1. Clorofilas verdes: Estas moléculas captan la luz solar y la canalizan directamente al sistema fotosintético, que las convierte en moléculas de azúcar. Hay dos variedades: la clorofila a, de color verde azulado brillante, y la clorofila b, de color oliva más tenue. En la mayoría de las hojas, la forma a de la clorofila domina a la forma b en una proporción de 3:1 (Gibson & Newsham, 2018).

2. Carotenoides amarillos, naranjas y rojos: Estos pigmentos (betacaroteno, xantofilas, zeaxantina, antocianinas, licopeno, capsantina y capsorrubina) son responsables de la mayoría de los colores amarillo y naranja en frutas y verduras y algunos de los rojos en tomates, pimientos, sandías, etc. Los carotenoides se encuentran en los cromoplastos y, al igual que la clorofila, reside en las membranas fotosintéticas de los cloroplastos. La función principal de los carotenoides en los cloroplastos es proteger la clorofila y otras partes del sistema fotosintético absorbiendo longitudes de onda de luz potencialmente dañinas mientras actúan como antioxidantes durante la fotosíntesis química de alta energía (Gibson & Newsham, 2018).

3. Antocianinas rojas y moradas: Después de las clorofilas y los carotenoides, las antocianinas son la tercera clase principal de pigmentos vegetales. Son responsables de la mayoría de los colores amarillo, rojo, morado y azul en las plantas. Su función principal es la señalización en frutas y flores (Gibson & Newsham, 2018).

4. Betaínas rojas y amarillas: Este cuarto grupo de pigmentos es relativamente escaso y se encuentra en solo un puñado de especies lejanamente relacionadas. Sin embargo, aparecen en variedades populares de verduras como la remolacha, acelga, amaranto y tuna. Las betaínas, también conocidas como betalaínas, son similares a las antocianinas en que son solubles en agua, sensibles al calor y la luz, y tienden al azul en condiciones alcalinas (Gibson & Newsham, 2018).

Un estudio detallado sobre la fisiología fotosintética bajo luz azul, verde y roja mostró que el rendimiento cuántico (QY) y la tasa de asimilación neta de CO2 (An) son más altos bajo luz verde a alta densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD), en comparación con la luz roja y azul. Esto se debe a que la luz verde se distribuye más uniformemente a través de las hojas (Liu & Van Iersel, 2021).

La eficiencia fotosintética bajo luz azul, verde y roja puede variar dependiendo de la intensidad de la luz. A baja PPFD, la luz verde tiene la eficiencia fotosintética más baja debido a su baja absorción, mientras que a alta PPFD, el QY bajo luz verde es uno de los más altos, probablemente debido a su distribución más uniforme en las hojas (Liu & Van Iersel, 2021).

Distribución de la luz y absorción

La característica de que la luz verde puede alcanzar los cloroplastos en las capas más profundas de las hojas, mientras que la luz roja y azul son principalmente absorbidas en las capas superiores, permite a las plantas utilizar la luz verde de manera más eficiente a altas intensidades de luz. Esto puede reducir la saturación de los cloroplastos en la superficie y permitir una distribución más uniforme de la luz dentro de la hoja (Liu & Van Iersel, 2021).

Regulación genética del color

Los colores en las plantas no solo son resultado de la interacción con la luz, sino que también están determinados por factores genéticos. La modificación genética y las mutaciones pueden influir significativamente en los colores de las plantas. Por ejemplo, la supresión de la síntesis de antocianinas puede cambiar los colores de los pétalos de rojizos a amarillos o blancos (Kasajima, 2019b).

La ingeniería genética también permite la modificación del color de las plantas para mejorar características específicas. Genes como MYB1 regulan la síntesis de antocianinas en manzanas, donde las variedades con MYB1 de tipo salvaje producen frutos rojos, mientras que aquellas con mutaciones en MYB1 producen frutos amarillos o naranjas (Kasajima, 2019b).

Baessler, L. (2021, April 19). Red Light vs. Blue Light: Which Light Color Is Better For Plant Growth. Gardeningknowhow. https://www.gardeningknowhow.com/garden-how-to/design/lighting/red-light-vs-blue-light.htm

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Liu, J., & Van Iersel, M. W. (2021). Photosynthetic physiology of blue, green, and red Light: light intensity effects and underlying mechanisms. Frontiers in Plant Science, 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.619987

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Es importante reconocer que la micorriza no es sólo el hongo, sino un proceso en el cual se conforma una estructura que permite el mutuo intercambio de agua y nutrientes mediante la interacción de partes especializadas de al menos dos individuos (planta y hongo). Bajo ciertas condiciones, ambas partes se benefician (+ / +), pero en otras, solo una parte se beneficia (+ / –), lo que puede provocar la pérdida de la interacción.

Podemos proponer la siguiente definición general para la micorriza: "proceso ecológico –resultado de una historia evolutiva– caracterizado por una interacción en la que las hifas de al menos una especie de hongo y las raíces secundarias de una o más plantas conforman una estructura a través de la cual se realiza un intercambio de agua, nutrientes y reguladores del crecimiento" (Andrade-Torres, 2013).

- Micorriza Arbuscular: Clasificada inicialmente como endomicorriza o micorriza vesículo-arbuscular. Es una asociación obligada para los hongos, pero no para las plantas. Las hifas penetran la raíz y las células, formando arbúsculos y vesículas. Los arbúsculos transfieren nutrientes, mientras que las vesículas almacenan nutrientes. Es importante en agricultura y fruticultura, mejorando el desarrollo y producción de varias especies de plantas. Se forma con briofitas, pteridofitas, gimnospermas y muchas angiospermas. Los hongos formadores pertenecen a los géneros Glomus, Sclerocystis, Acaulospora, Gigaspora, Entrophospora y Scutellospora (Andrade-Torres, 2013).

- Micorrizas de Orquídeas o Endomicorriza Orquideoide: Subtipo de endomicorriza observado principalmente en orquídeas. Los hongos son del grupo Basidiomycotina. La planta depende del hongo para la germinación de semillas y crecimiento inicial. Las plántulas de orquídeas son aclorófilas y saprobias, dependiendo de los nutrientes proporcionados por el hongo. Hongos involucrados: géneros Thanatephorus, Ceratobasidium, Ypsilonidium, Sebacina, Tulansnella, entre otros (Andrade-Torres, 2013).

- Micorriza Ericoide: Tipo de endomicorriza que involucra plantas del orden Ericales y hongos del grupo Ascomycotina. Se forma en especies de Ericaceae, Epacridaceae y Empetraceae. Hongos involucrados: géneros Scytalidium, Hymenoscyphus y Oidiodendron (Andrade-Torres, 2013).

- Ectendomicorriza: Presenta características de ectomicorrizas y endomicorrizas. Incluye la formación de la red de Hartig y un cierto grado de penetración intracelular. Se presenta principalmente entre hongos de Basidiomycotina y Ascomycotina y plantas del género Pinus. Hongos mejor caracterizados: Wilcoxina mikolae y W. rehmii (Andrade-Torres, 2013).

- Micorriza Arbutoide: Tipo de ectendomicorriza que penetra las células radicales y forma la red de Hartig. Se presenta en plantas de los géneros Arctostaphylos, Arbutus y Pyrola. Hongos asociados: géneros Hebeloma, Laccaria, Poria, Rhizopogon, Pisolithus, Thelephora, Piloderma, Cenococcum y Lactarius (Andrade-Torres, 2013).

- Micorriza Monotropoide: Tipo de ectendomicorriza que se establece entre plantas de la familia Monotropaceae y hongos de Basidiomycotina. Plantas asociadas: géneros Sarcodes, Pterospora y Monotropa. Hongos asociados: géneros Lactarius, Russula, Suillus y Rhizopogon. Las plantas aclorófilas dependen del hongo para obtener nutrientes, y las semillas tienen dificultades para germinar sin la presencia de hongos (Andrade-Torres, 2013).

- Diversidad Microbiana: Las plantas comparten su hábitat con una variedad de microbios, incluyendo bacterias, hongos, arqueas y virus. La composición del microbioma de las plantas es dinámica y está influenciada por factores ambientales y del huésped (Cicatelli et al., 2023).

- Interacciones Multilaterales: Las interacciones entre las plantas y los microbios pueden ser mutualistas, comensales o patogénicas, dependiendo del resultado para el huésped (Cicatelli et al., 2023).

2. Composición y Dinámica de las Comunidades Microbianas:

- Factores Ambientales y del Huésped: La composición de las comunidades bacterianas está moldeada por factores ambientales como el tipo de suelo, la estación y el contenido de nutrientes, así como por factores del huésped como la especie y la etapa de desarrollo (Cicatelli et al., 2023).

- Selección por el Huésped: Las plantas pueden influir activamente en la composición de sus comunidades microbianas mediante la liberación de compuestos orgánicos a través de las raíces (Cicatelli et al., 2023).

3. Funciones de los Microbios Beneficiosos:

- Promoción del Crecimiento y Resistencia al Estrés: Los microbios endosimbiontes, como los hongos micorrízicos arbusculares (AM) y las bacterias fijadoras de nitrógeno, pueden mejorar la nutrición de las plantas y aumentar su resistencia al estrés abiótico y biótico (Cicatelli et al., 2023).

- Resistencia Sistémica Inducida (ISR): Los microbios beneficiosos pueden inducir una resistencia sistémica en las plantas, similar a la resistencia adquirida sistémica (SAR) inducida por patógenos, pero sin causar daño (Cicatelli et al., 2023).

4. Diferenciación entre Microbios Beneficiosos y Patógenos:

- Reconocimiento y Respuesta Inmune: Las plantas utilizan receptores de reconocimiento de patrones (PRRs) para detectar microbios mediante patrones moleculares asociados a microbios (MAMPs). La respuesta inmune incluye la producción de especies reactivas de oxígeno, cierre de estomas y cambios transcripcionales (Cicatelli et al., 2023).

- Mecanismos de Evasión y Supresión: Algunos microbios beneficiosos pueden evadir la detección o suprimir las respuestas inmunes de las plantas para facilitar la colonización sin causar daño (Cicatelli et al., 2023).

El suelo y la rizósfera (la zona alrededor de las raíces) son ricos en diversidad microbiana. Las plantas liberan hasta el 40% del carbono fijado a través de las raíces, lo que influye en la composición del microbioma. Las interacciones entre microbios en la rizósfera pueden ser competitivas, mutualistas o antagónicas (Cicatelli et al., 2023).

Comunidades Sintéticas (SynComs)

Para estudiar estas interacciones en un entorno controlado, se utilizan comunidades sintéticas de microbios (SynComs). Estas comunidades permiten investigar cómo los genes del huésped afectan la composición del microbioma y cómo los miembros de la comunidad microbiana influyen en la planta (Cicatelli et al., 2023).

Comunidades Microbianas Asociadas al Huésped:

Las comunidades microbianas en las plantas son moldeadas por interacciones complejas entre el ambiente abiótico y los habitantes bióticos. Dependiendo del resultado de la interacción para el huésped, los microbios pueden ser mutualistas, comensales o patógenos (Cicatelli et al., 2023).

Aproximaciones de Biología de Sistemas:

Para entender mejor estas interacciones, se utilizan enfoques de biología de sistemas que combinan estudios genéticos y mecanísticos. Estos enfoques incluyen el uso de "omics" y modelado cuantitativo para desentrañar las complejas redes de interacciones genéticas, microbianas y metabólicas (Cicatelli et al., 2023).

Andrade-Torres, A. (2013, 1 julio). Micorrizas: Antigua interacción entre plantas y hongos. ResearchGate. https://www.researchgate.net/publication/236119554_Micorrizas_Antigua_interaccion_entre_plantas_y_hongos

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Cicatelli, A., Guarino, F., Ferrol, N., Rozpądek, P., & Castiglione, S. (2023). Editorial: Effects of plant-microbiome interactions on phyto- and bio-remediation capacity, volume II. Frontiers In Plant Science, 14. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1248248

GrupoMP. (2023, September 21). Biología de las interacciones beneficiosas planta-microorganismo. Sociedad Española De Microbiología. https://www.semicrobiologia.org/subgrupos-especializados/biologia-de-las-interacciones-beneficiosas-planta-microorganismo

Microbiologia ec. (2023, January 21). Microbiologia Aplicada - Agricola - Interacciones de los microorganismos y plantas [Video]. YouTube. https://www.youtube.com/watch?v=NjIZashkdXw

María Alvarez - Interacción Planta-Microbioma

Nizza García - Fisiología de la Luz y Colores de las plantas