E de volta para ele nervos sensitivos ou aferentes, por conjuntos de corpos celulares nervosos fora do sistema nervoso central; denominados gânglios, e por terminações nervosas especializadas tanto motoras quanto sensitivas.

As interações dos nervos sensitivos aferentes que recebem estímulos, o sistema nervoso central que os interpreta e os nervos motores eferentes que iniciam as respostas criam vias neurais.

Essas vias medeiam ações reflexas, denominadas arcos reflexos. Em seres humanos, a maior parte dos neurônios sensitivos não passa diretamente dentro do encéfalo, mas se comunica por meio de terminações especializadas sinapses, com os neurônios motores na medula espinal.

As células de Schwann também se originam das células migratórias da crista neural que se tornam associadas aos axônios dos nervos embrionários iniciais.

Vários genes foram implicados no desenvolvimento da célula de Schwann. O boxe 10 da região determinante do sexo é necessário para a geração de toda a glia periférica a partir das células da crista neural. A neurregulina 1 derivada do axônio sustenta as células precursoras da célula de Schwann que sofrem diferenciação e se dividem ao longo dos prolongamentos nervosos em crescimento. O destino de todas as células de Schwann imaturas é determinado pelos prolongamentos nervosos com os quais elas fazem contato imediato. As células de Schwann imaturas que se associam a axônios de grande diâmetro tornam-se células de Schwann mielinizadas, enquanto as que se associam a axônios de pequeno diâmetro tornam-se células não mielinizadas.

Os nervos do sistema nervoso periféerico são formados por várias fibras nervosas que transportam a informação sensitiva e motora efetora entre os órgãos e tecidos do corpo e o encéfalo e a medula espinal.

O termo fibra nervosa é empregado de diferentes maneiras, o que pode gerar confusão; pode indicar o axônio com todos os seus revestimentos mielina e célula de Schwann, como usado anteriormente, ou indicar apenas o axônio.

É também empregado para referir-se a qualquer prolongamento de uma célula nervosa, seja um dendrito ou um axônio, particularmente quando não houver informação suficiente capaz de identificar o prolongamento como sendo de um axônio ou de um dendrito.

Os corpos celulares dos nervos periféricos podem estar localizados dentro do sistema nervoso central ou fora dele, em gânglios periféricos.

Os gânglios contêm grupos de corpos celulares neuronais e fibras nervosas que chegam e partem deles. Os corpos celulares nos gânglios da raiz posterior, bem como nos gânglios dos nervos cranianos, pertencem a neurônios sensitivos aferentes somáticos e aferentes viscerais, que pertencem ao sistema nervoso autônomo, cuja distribuição é restrita a locais específicos. Os corpos celulares nos gânglios paravertebrais, pré-vertebrais e terminais pertencem aos neurônios “motores” pós-sinápticos eferentes viscerais do sistema nervoso autônomo.

Os corpos celulares dos neurônios motores do sistema nervo central estão localizados no sistema nervoso central.

Os corpos celulares dos neurônios motores que inervam o músculo esquelético eferentes somáticos estão localizados no encéfalo, no tronco encefálico e na medula espinal.

Os axônios deixam o sistema nervoso central e seguem o seu trajeto em nervos periféricos até os músculos esqueléticos que irão inervar. Um único neurônio transmite impulsos do sistema nervoso central para o órgão efetor.

Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios, fora do sistema nervoso central, mas próximo a ele.

No sistema sensitivo tanto os componentes aferentes somáticos quanto os componentes aferentes viscerais, um único neurônio conecta o receptor, por meio de um gânglio sensitivo, com a medula espinal ou o tronco encefálico. Os gânglios sensitivos estão localizados nas raízes posteriores dos nervos espinais em associação aos componentes sensitivos dos nervos cranianos V, VII, VIII, IX e X.

•O endoneuro é formado por tecido conjuntivo frouxo, que circunda cada uma das fibras nervosas

•O perineuro é formado por um tecido conjuntivo especializado, que circunda cada fascículo nervoso

•O epineuro é o tecido conjuntivo denso não modelado que circunda o nervo periférico e preenche os espaços entre os fascículos nervosos.

Além dos fibroblastos, as únicas outras células de tecido conjuntivo geralmente encontradas no endoneuro são os mastócitos e os macrófagos. Os macrófagos medeiam a vigilância imunológica e também participam no reparo do tecido nervoso. Após a ocorrência de lesão nos nervos, os macrófagos proliferam e fagocitam ativamente os resíduos de mielina. Em geral, a maior parte dos núcleos 90% encontrados em cortes transversais de nervos periféricos pertence às células de Schwann; os 10% restantes estão igualmente distribuídos entre os fibroblastos e outras células, como as células endoteliais dos capilares, os macrófagos e os mastócitos.

O perineuro pode ter uma espessura de uma ou mais camadas de células, dependendo do diâmetro do nervo. As células que compõem essa camada são achatadas e justapostas. Cada camada exibe uma lâmina basal em ambas as superfícies.

As células perineurais são contráteis e contêm um número apreciável de filamentos de actina, uma característica das células musculares lisas e de outras células contráteis. Além disso, quando o perineuro é formado por duas ou mais camadas de células perineurais podem ser observadas até cinco ou seis camadas nos nervos maiores, embora existam fibrilas colágenas entre as células, os fibroblastos estão ausentes. As células do perineuro estão unidas por zônulas de oclusão ou junções oclusivas, as quais são a base da barreira hematoneural. A disposição dessas células em camadas, aliada à existência de zônulas de oclusão e de lâmina basal, confere-lhes características de células epiteliais e, portanto, formam um tecido epitelioide. Por outro lado, sua natureza contrátil e sua aparente capacidade de produzir fibrilas colágenas também as tornam semelhantes a células musculares lisas e também a fibroblastos.

O número limitado de tipos de células do tecido conjuntivo no endoneuro reflete sem dúvida alguma o papel protetor que o perineuro desempenha. Não são encontradas células típicas do sistema imune linfócitos, plasmócitos nos compartimentos endoneural e perineural.

Essa ausência de células imunes mastócitos e dos macrófagos é responsável pela barreira de proteção criada pelas células perineurais. Em geral, apenas fibroblastos, um pequeno número de macrófagos residentes e mastócitos ocasionais estão presentes no compartimento nervoso.

Os vasos sanguíneos que suprem os nervos seguem o seu trajeto ao longo do epineuro, e seus ramos penetram no nervo e seguem dentro do perineuro. O endoneuro é pouco vascularizado; a troca metabólica de substratos e produtos de degradação nesse tecido depende da difusão nos vasos sanguíneos através da bainha perineural em ambas as direções.

• Gânglios da raiz posterior de todos os nervos espinais

• Gânglios sensitivos dos nervos cranianos

• Gânglio trigeminal (semilunar, de Gasser) do nervo trigêmeo (V)

• Gânglio geniculado do nervo facial (VII)

• Gânglio espiral (contém neurônios bipolares) da divisão coclear do nervo vesticulococlear (VIII)

• Gânglio vestibular (contém neurônios bipolares) da divisão vestibular do nervo vestibulococlear (VIII)

• Gânglios superior e inferior do nervo glossofaríngeo (IX)

• Gânglios superior e inferior do nervo vago (X)

  
  

Gânglios simpáticos

1. Gânglios do tronco simpático paravertebrais (o mais alto deles é o gânglio cervical superior).

2. Gânglios pré-vertebrais (adjacentes às origens dos grandes ramos não pareados da parte abdominal da aorta), incluindo os gânglios celíaco, mesentérico superior, mesentérico inferior e aorticorrenal.

Medula suprarrenal, que pode ser considerada como um gânglio simpático modificado (cada uma das células secretoras da medula da glândula suprarrenal, bem como as células ganglionares, é inervada por fibras nervosas simpáticas pré-sinápticas colinérgicas).

Gânglios parassimpáticos

Gânglios da cabeça

• Gânglio ciliar associado ao nervo oculomotor (III)

• Gânglio submandibular associado ao nervo facial (VII)

• Gânglio pterigopalatino (esfenopalatino) do nervo facial (VII)

• Gânglio ótico associado ao nervo glossofaríngeo (IX)

Gânglios terminais próximo dos órgãos ou em suas paredes, incluindo gânglios dos plexos submucoso (de Meissner) e mioentérico (de Auerbach) do sistema digestório são também gânglios da divisão entérica do sistema nervoso autônomo e células ganglionares isoladas em vários órgãos.

os corpos celulares de neurônios vistos em cortes de tecidos, tais como língua, pâncreas, bexiga e coração, são invariavelmente gânglios terminais ou “células ganglionares” do sistema nervoso parassimpático.

Embora os receptores possam ter muitas estruturas diferentes, eles apresentam uma característica básica em comum: todos podem iniciar um impulso nervoso em resposta a um estímulo. Os receptores podem ser classificados da seguinte maneira:

• Os exteroceptores reagem a estímulos do ambiente externo; por exemplo, temperatura, tato, odor, som e visão

• Os enteroceptores reagem a estímulos originados dentro do corpo; por exemplo, o grau de enchimento ou distensão do tubo digestivo, da bexiga e dos vasos sanguíneos

• Os proprioceptores, que também reagem a estímulos oriundos de dentro do corpo, fornecem a sensação da posição do corpo e do tônus e movimento musculares.

O receptor mais simples é um axônio desnudo, denominado terminação nervosa não encapsulada (livre). Essa terminação é encontrada nos epitélios, no tecido conjuntivo e em estreita associação aos folículos pilosos.

As terminações nervosas sensitivas adquirem, em sua maioria, cápsulas ou bainhas de tecido conjuntivo de complexidade variável.

As terminações nervosas sensitivas com bainhas de tecido conjuntivo são denominadas terminações encapsuladas. Muitas dessas terminações são mecanorreceptores localizados na pele e nas cápsulas articulares (bulbo terminal de Krause, corpúsculos de Ruffini, corpúsculos de Meissner e corpúsculos de Pacini), Os fusos musculares são terminações sensitivas encapsuladas, localizadas no músculo esquelético, tecido Muscular.

Os órgãos tendíneos de Golgi são funcionalmente relacionados e consistem em receptores de tensão encapsulados, que se encontram nas junções musculotendíneas.

1. Divisão simpática

2. Divisão parassimpática

3. Divisão entérica.

O sistema nervoso autônomo controla e regula o ambiente interno do corpo.

É a parte do sistema nervoso periférico que conduz os impulsos involuntários para o músculo liso, o músculo cardíaco e o epitélio glandular. Esses efetores constituem as unidades funcionais nos órgãos que respondem à regulação pelo tecido nervoso. O termo visceral é algumas vezes empregado para caracterizar o sistema nervoso autônomo e seus neurônios, que são designados como neurônios motores (eferentes) viscerais. No entanto, os neurônios motores viscerais são frequentemente acompanhados de neurônios sensitivos (aferentes) viscerais, que transmitem a dor e os reflexos de efetores viscerais (vasos sanguíneos, mucosas e glândulas) para o sistema nervoso central. Esses neurônios pseudounipolares apresentam o mesmo arranjo de outros neurônios sensitivos, ou seja, seus corpos celulares estão localizados nos gânglios sensitivos; contêm axônios periféricos e centrais longos.

A principal diferença quanto ao nível de organização entre o fluxo eferente de impulsos para o músculo esquelético (efetores somáticos) e o fluxo eferente para o músculo liso, o músculo cardíaco e o epitélio glandular (eferentes viscerais) é o fato de que um neurônio transmite os impulsos do sistema nervoso central para o efetor somático, enquanto uma cadeia de dois neurônios transmite os impulsos do sistema nervoso central para os efetores viscerais. Existe uma estação sináptica em um gânglio autônomo fora do sistema nervoso central, em que um neurônio pré-sináptico entra em contato com neurônios pós-sinápticos. Cada neurônio pré-sináptico faz sinapse com vários neurônios pós-sinápticos.

Os neurônios pré-sinápticos enviam axônios da medula espinal torácica e lombar superior para os gânglios vertebrais e paravertebrais. No tronco simpático, os gânglios paravertebrais contêm os corpos celulares dos neurônios efetores pós-sinápticos da divisão simpática.

Os neurônios pré-sinápticos da divisão parassimpática estão localizados no tronco encefálico e na medula espinal sacral.

Os neurônios parassimpáticos pré-sinápticos enviam axônios a partir do tronco encefálico ou seja, do mesencéfalo, ponte e bulbo, e dos segmentos sacrais da medula espinal (S2 a S4) para os gânglios viscerais.

Os gânglios localizados na parede dos órgãos abdominais e pélvicos ou próximos a ela e os gânglios motores viscerais dos nervos cranianos III, VII, IX e X contêm corpos celulares dos neurônios efetores pós-sinápticos da divisão parassimpática.

A divisão entérica do sistema nervoso autônomo representa um conjunto de neurônios e seus prolongamentos dentro das paredes do tubo digestivo. Controla a motilidade (contrações da parede intestinal), as secreções exócrinas e endócrinas e o fluxo sanguíneo através do sistema digestório; além disso, regula os processos imunológicos e inflamatórios.

O sistema nervoso entérico consegue funcionar independentemente do sistema nervosos central. No entanto, o processo de digestão requer comunicação entre os neurônios entéricos e o sistema nervoso central, que é fornecida pelas fibras nervosas parassimpáticas e simpáticas. Os enterorreceptores localizados no tubo digestivo proporcionam uma informação sensorial ao sistema nervoso central sobre o estado das funções digestivas. Em seguida, o sistema nervoso central coordena a estimulação simpática, que inibe a secreção gastrintestinal, a atividade motora e a contração dos esfíncteres gastrintestinais e dos vasos sanguíneos, bem como os estímulos parassimpáticos que produzem ações opostas. Os interneurônios integram a informação dos neurônios sensitivos e transmitem essa informação a neurônios motores entéricos na forma de reflexos. Por exemplo, o reflexo gastrocólico é desencadeado quando a distensão do estômago estimula a contração da musculatura do cólon, desencadeando a defecação.

Os gânglios e os neurônios pós-sinápticos da divisão entérica estão localizados na lâmina própria, na muscular da mucosa, na submucosa, na muscular externa e na subserosa do tubo digestivo, desde o esôfago até o ânus. Como a divisão entérica não exige influxo pré-sináptico do nervo vago e efluxo sacral, o intestino continua apresentando movimentos peristálticos, mesmo após seccionamento do nervo vago ou dos nervos esplâncnicos pélvicos.

Os neurônios da divisão entérica não são sustentados por células de Schwann ou por células-satélites, e sim por células neurogliais entéricas, que se assemelham a astrócitos.

Neuróglia periférica

A neuróglia periférica inclui as células de Schwann, as células-satélites e uma variedade de outras células associadas a órgãos ou tecidos específicos. Exemplos: neuróglia terminal (telóglia), associada à placa motora; a neuróglia entérica, associada aos gânglios localizados na parede do tubo digestivo; e as células de Müller na retina.

Células de Schwann e bainha de mielina

No SNP, as células de Schwann produzem a bainha de mielina. A principal função das células de Schwann consiste em sustentar as fibras das células nervosas mielinizadas e não mielinizadas. As células de Schwann desenvolvem-se a partir das células da crista neural e diferenciam-se pela expressão do fator de transcrição Sox-10.

No sistema nervoso periférico, as células de Schwann produzem uma camada rica em lipídios, denominada bainha de mielina, que circunda os axônios. A bainha de mielina isola o axônio do compartimento extracelular circundante do endoneuro. Sua existência garante a rápida condução dos impulsos nervosos. O cone axônico e as arborizações terminais em que o axônio faz sinapse com suas células-alvo não são revestidos por mielina. As fibras não mielinizadas também são envolvidas e nutridas pelo citoplasma das células de Schwann. Além disso, essas células ajudam na remoção de resíduos do sistema nervoso periférico e orientam o recrescimento de axônios do sistema nervoso periférico.

A mielinização começa quando uma célula de Schwann circunda o axônio, e a sua membrana celular torna-se polarizada. Durante a formação da bainha de mielina o axônio situa-se inicialmente em um sulco na superfície da célula de Schwann. Em seguida, um segmento do axônio de 0,08 a 0,1 mm é envolvido por células de Schwann situadas ao longo do axônio. A superfície da célula de Schwann torna-se polarizada em dois domínios de membrana funcionalmente distintos. A parte da membrana da célula de Schwann que é exposta ao meio externo ou endoneuro, a membrana plasmática abaxônica (interna), representa um domínio. O outro domínio é constituído pela membrana plasmática adaxônica ou periaxônica (externa), que está em contato direto com o axônio. Quando o axônio é totalmente envolvido pela membrana da célula de Schwann, um terceiro domínio, o mesaxônio, é criado, esse terceiro domínio consiste em uma dupla membrana que conecta as membranas abaxônica e adaxônica e envolve o espaço extracelular estreito.

A bainha de mielina desenvolve-se a partir de camadas compactadas do mesaxônio das células de Schwann, formando camadas concêntricas em torno do axônio.

A formação da bainha de mielina é iniciada quando o mesaxônio da célula de Schwann circunda o axônio. Em seguida, uma extensão laminar do mesaxônio enrola-se no axônio em um movimento espiralado. As primeiras camadas ou lamelas da espiral não estão organizadas de modo compacto, ou seja, porções de citoplasma do axônio permanecem desnudas. O MET revela uma lacuna de 12 a 14 nm entre os folhetos externos (extracelulares) e o citoplasma das células de Schwann, que separa os folhetos internos (citoplasmáticos). À medida que o enrolamento progride, o citoplasma é espremido para fora da membrana das camadas concêntricas da célula de Schwann.

Externamente à bainha de mielina em desenvolvimento e em contiguidade, há um fino colar externo de citoplasma perinuclear, denominado bainha de Schwann. Essa parte da célula está envolvida por uma membrana plasmática adaxonal (externa) e contém o núcleo e a maior parte das organelas da célula de Schwann. Circundando a célula de Schwann, há uma lâmina basal ou externa. A aposição do mesaxônio da última camada sobre ele próprio ao fechar o anel da espiral produz o mesaxônio externo, que é o espaço intercelular estreito adjacente à lâmina externa. Internamente às camadas concêntricas da bainha de mielina em desenvolvimento, há um colar interno estreito de citoplasma da célula de Schwann circundado pela membrana plasmática adaxônica (interna). O espaço intercelular estreito entre as membranas do mesaxônio comunica-se com a membrana plasmática adaxônica, produzindo o mesaxônio interno. Como o mesaxônio forma uma espiral sobre ele próprio, os espaços de 12 a 14 nm desaparecem, e as membranas passam a formar uma bainha de mielina compacta. A compactação da bainha resulta da expressão e deposição de proteínas transmembrana específicas da mielina, como a proteína 0 uma proteína de mielina periférica de 22 kDa e a proteína básica da mielina. Os folhetos internos (citoplasmáticos) da membrana plasmática tornam-se muito próximos em consequência dos domínios citoplasmáticos de carga elétrica positiva da P0 e da MBP. No MET, esses folhetos internos compactamente alinhados são elétron-opacos, aparecendo como linhas densas características de imagens da mielina vistas com MET. As lamelas densas concêntricas alternam-se com as linhas intraperiódicas ligeiramente menos densas, que são formadas pelos folhetos da membrana externa que se tornam muito próximos, mas não fundidos. O estreito espaço de 2,5 nm corresponde ao espaço extracelular remanescente que contém os domínios extracelulares da proteína P0.

A P0 é uma molécula de adesão celular de 30 kDa expressa na membrana plasmática mesoaxial durante a mielinização. Essa glicoproteína transmembrana medeia adesões fortes entre as duas camadas de membrana opostas e representa um componente estrutural essencial da mielina dos nervos periféricos.

A espessura da bainha de mielina na mielinização é determinada pelo diâmetro do axônio, e não pela célula de Schwann. A mielinização é um exemplo de comunicação intercelular, em que o axônio interage com a célula de Schwann. A espessura da bainha de mielina é regulada por um fator de crescimento, denominado neurregulina, que atua sobre as células de Schwann, é uma proteína transmembrana expressa no axolema (membrana celular) do axônio.

O nó de Ranvier representa a junção entre duas células de Schwann adjacentes. A bainha de mielina é segmentada, uma vez que é formada por numerosas células de Schwann dispostas sequencialmente ao longo do axônio. A junção entre células de Schwann adjacentes é desprovida de mielina; esse local é denominado nó de Ranvier.

O nó de Ranvier constitui uma região em que o impulso elétrico é regenerado para a propagação em alta velocidade pelo axônio. O nó de Ranvier contém maior densidade de canais de Na+ regulados por voltagem no sistema nervoso a expressão desses canais é regulada por interações com o citoplasma perinodal das células de Schwann.

A mielina é composta de cerca de 80% de lipídios. Essa composição decorre do fato de que, à medida que a membrana da célula de Schwann se enrola no axônio, o seu citoplasma, conforme já assinalado, é expulso de entre as camadas opostas das membranas plasmáticas. No entanto, as eletromicrografias mostram que pequenas quantidades de citoplasma remanescem em vários locais da mielina.

Os axônios não mielinizados no sistema nervoso periférico são envolvidos pelas células de Schwann e sua lâmina externa.

Os nervos do sistema nervoso periférico descritos como não mielinizados são, no entanto, envolvidos pelo citoplasma da célula de Schwann.

As células de Schwann são alongadas paralelamente ao eixo longo dos axônios, e os axônios se ajustam em sulcos na superfície da célula. As bordas do sulco podem estar abertas, expondo parte do axolema do axônio à lâmina externa adjacente da célula de Schwann, ou podem estar fechadas, formando um mesaxônio. Um único axônio ou um grupo de axônios pode estar envolto por uma única invaginação da superfície da célula de Schwann. As grandes células de Schwann no sistema nervoso periférico podem ter 20 ou mais sulcos, contendo, cada um deles, um ou mais axônios.

Células-satélites

Os corpos celulares dos neurônios dos gânglios são circundados por uma camada de pequenas células cuboides, denominadas células-satélites. Apesar de formarem uma camada completa em torno do corpo celular, apenas seus núcleos. Nos gânglios paravertebrais e periféricos, os prolongamentos das células neurais precisam penetrar entre as células-satélites para estabelecer uma sinapse (não existem sinapses nos gânglios sensitivos). Essa organização das células-satélites ajuda a estabelecer e a manter um microambiente controlado em torno do corpo neuronal no gânglio, proporcionando um isolamento elétrico, bem como uma via para trocas metabólicas. O papel funcional da célula-satélites é análogo ao da célula de Schwann, exceto que ela não sintetiza mielina.

Células neurogliais entéricas

Os neurônios e seus prolongamentos localizados nos gânglios da divisão entérica do sistema nervoso autônomo estão associados a células neurogliais entéricas. As células neurogliais entéricas compartilham funções comuns com os astrócitos, como suporte estrutural, metabólico e protetor dos neurônios.

Janaina Francisca Cardoso Graciano

RA: 202232153

Priscila Moretto Marques Preto

RA: 202351060

Docentes:

Lucimara Teixeira e Laira Oliveira

Bibliografia: Ross Histologia