Նախակորիզավորների կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Նախակորիզավորների բջիջն արտաքինից ծածկված է բջջապատով։ Անմիջապես բջջապատի տակ պլազմային թաղանթն է, որին հաջորդում է ցիտոպլազման։

Նախակորիզավորները չունեն ձևավորված կորիզ և մի շարք օրգանոիդներ՝ միտոքոնդրիումներ, էնդոպլազմային ցանց, վակուոլներ, լիզոսոմներ պլաստիդներ, գոլջի ապարատ։ Կորիզին փոխարինում է նրա համարժեք նյութը՝նուկլեոիդը։ Այն ժառանգական տեղեկատվություն է պարունակում տվյալ բջջի մասին։ Նախակորիզավորների ցիտոպլազմայում են ռիբոսոմները, իսկ կապտականաչ ջրիմուռներում ու որոշ բակտերիաներում՝ ֆոտոսինթեզ կատարող գունանյութը։ Բակտերային բջիջները լինում են գնդաձև (կոկեր), ձողիկաձև (բացիլներ), պարուրաձև և այլն։

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Կորիզավոր կամ Էուկարիոտ են կոչվում բոլոր օրգանիզմները, որոնց բջիջներն ունեն բջջակորիզ և ներքին թաղանթ (մեմբրան)^[1]։ Կորիզավոր են՝ բույսերը, կենդանիները, սնկերը։ Նրանց հատկանիշներն են.

Կորիզավորների կառուցվածք[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կորիզավոր օրգանիզմների բջիջները նույնպես արտաքինից ծածկված են թաղանթով, որի տակ ցիտոպլազման է։ Ի տարբերություն նախակորիզավորների՝ կորիզավոր բջիջների ցիտոպլազմայում են գտնվում կորիզը և բազմաթիվ օրգանոիդներ՝ էնդոպլազմային ցանցը, Գոլջիի համալիրը, միտոքոնդրիումները և այլն։

Կորիզավոր բջիջներում կորիզը ցիտոպլազմայից սահմանազատված է կորիզաթաղանթով։ Կորիզում են բջջի գենետիկական տեղեկատվություն կրող կառուցվածքներն են՝ քրոմոսոմները։

Բջջում յուրաքանչյուր օրգանոիդ կատարում է որոշակի գործառույթ, վերջիններս էլ ամբողջությամբ պայմանավորում են բջջի կենսագործունեությունը։ Բջիջների ձևերը բազմազան են, ինչը պայմանավորված է նրանց ֆունկցիայով։

Էուկարիոտիկ բջիջը ունի բարդ մոլեկուլային կառուցվածք^[2]: Այստեղ տարբերակված են բջջի բաղադրամասերը՝ բջջաթաղանթը, ցիտոպլազման և բջջակորիզը: Ի տարբերություն Պրոկարիոտիկ բջիջների, այս տեսակի բարդ բջիջներում կան նաև էնդոպլազմային ցանց, Գոլջիի ապարատ, միտոքոնդրիումներ և այլ օրգանոիդներ։ Կենդանական էուկարիոտիկ բջիջներում չկան պլաստիդներ, որոնք նկատվում են կենդանական բջիջների մոտ։

Էուկարիոտիկ բջիջների մյուս տարբերակիչ հատկությունը նրանց ամուր բջջապատը և խոշոր վակուոլների առկայությունն է։ Բարձրակարգ բույսերի բջիջներում բացակայում է բջջակենտրոնը կամ բջջային կենտրոնը: Սնկերի և բակտերիաների բջջապատը կազմված է ճարպանման խիտին նյութից։ Բջջում պլաստիդները բացակայում են։

Կենդանական էուկարիոտիկ բջիջ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կենդանական էուկարիոտիկ կամ կորիզային բջիջների բջջապատը թույլ է արտահայտված։ Կան նաև որոշ առանձնյակներ, որոնց մոտ բջջապատը նույնիսկ բացակայում է։ Էուկարիոտիկ բջիջները միմյանցից տարբերվում են նաև կենսաքիմիական հատկանիշներով, ինչպես նաև պահեստային ախաջրերի կազմով։

Բջջակորիզի հնագույն նկարագրությունը Անտոնի Վան Լևենհուկի կողմից, 1719 թ..

Սովորաբար կորիզը կլոր է կամ օվալաձև, բայց լինում են և այլ ձևերի՝ խոզանակաձև, ճյուղավոր, մատնոցանման, ձողիկաձև, հատվածավոր և այլն։ Կորիզների չափերը, ձևը կախված են բջիջների չափերից ու ձևերից։ Սովորաբար կորիզը կազմում է բջջի 20%-ը։ Բջիջների մեծ մասն ունի մեկ կորիզ, բայց կան և մեկից ավելի, նույնիսկ բազմաթիվ կորիզներ պարունակող բջիջներ։ Բջիջները բազմակորիզ են. օրինակ՝ ստորակարգ ձևերի մոտ, լյարդում, ողնուղեղում, մկաններում, ողնաշարավորների շարակցական հյուսվածքում։ Սովորական մանրադիտակով բջջակորիզը երևում է որպես մի բուշտ, որում առանձնանում է կորիզակը։ Առանձին դեպքերում պատահում են բջիջներ, իրենց բնույթով և ֆունկցիայով երկու կորիզներով՝ մեծ կամ մակրոնուկլեուս և փոքր կամ միկրոնուկլեուս։ Հայտնի են նաև կորիզազրկվող բջիջներ. օրինակ՝ կաթնասունների էրիթրոցիտները, որոնք իրենց զարգազման ընթացքում կորցնում են կորիզը^[4]: Կորիզը կազմված է 4 հիմնական մասերից՝

Բջջակորիզը արտաքինից ծածկված է դեպի էնդոպլազմատիկ ցանց տանող սուբմիկրոսկոպիկ անցքեր ունեցող թաղանթով, որը նրան անջատում է բջջապլազմայից։ Այդ թաղանթը համարվում է ընդհանուր վակուոլային համակարգի ածանցյալ։ Բջջի բաժանման վերջում՝ թելոֆազի փուլում էնդոպլազմատիկ ցանցի խողովակները կուտակվում են դուստր քրոմոսոմների շուրջը և առաջացնում կորիզաթաղանթ^[1]:

Կառուցվածք

Կորիզաթաղանթը կազմված է եռաշերտ թաղանթներից, որոնց արանքում՝ կա ազատ պերինուկլեար տարածություն։ Այդ թաղանթներից յուրաքանչյուրն իր կառուցվածքով նման է պլազմատիկ թաղանթին, իսկ դրանցից արտաքինը՝ անմիջականորեն կապված է էնդոպլազմային ցանցի հետ։ Բացի այդ, արտաքին թաղանթի մակերեսին կան ռիբոսոմներ։ Կորիզաթաղանթը օժտված է յուրահատուկ անցքերով, որոնք ունեն ավելի մեծ տրամագիծ (30-100 նմ), քան բջջաթաղանթի համանման անցքերը։ Նրանց քանակը կախված է բջջի նյութափոխանակության ակտիվությունից և կարող է կազմել կորիզաթաղանթի ընդհանուր մակերեսի 10%-15%-ը։ Այդ անցքերը բարդ կազմավորում ունեն և ապահովում են թաղանթի ընտրողական թափանցելիությունը։ Կորիզի ծակոտկենությունը կապ է հաստատում ցիտոպլազմայի և կորիզանյութի (կարիոպլազմա) միջև։ Արտաքին թաղանթը կապված է ցիտոպլազմայի, իսկ ներքինը՝ կորիզանյութի (կարիոպլազմա) հետ։ Նրանց միջև եղած տարածությունը լցված է կիսահեղուկ նյութով։ Այդ երկու շերտերը մերթ մոտենում են, մերթ հեռանում միմյանցից՝ գոյացնելով մերձկորիզային լուսավոր տարածություններ, որոնք կապ են հաստատում ցիտոպլազմայի հետ։ Մերձեցման կետերը դառնալով կորիզաթաղանթի ամենաբարակ և նուրբ մասերը՝ ժամանակ առ ժամանակ ճեղքվում են, որի արդյունքում առաջանում են այն ծակոտիները, որոնցով կորիզահյութը անցնում է ցիտոպլազմայի մեջ և հակառակը^[1][2]:

Ֆունկցիան

Կորիզաթաղանթի կառուցվածքը։

նուկլեոտիդների, սպիտակուցների, ֆերմենտների, ԱԵՖ-ի, ջրի և իոնների թափանցումը կորիզ՝ հակառակը

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Կարիոպլազմա կամ կորիզանյութ (հունարեն karyos—կորիզ և պլազմա), կարիոլիմֆա, բջջակորիզի պրոտոպլազմա, որը շրջապատող ցիտոպլազման վրայից սահմանազատված է կորիզաթաղանթով։ Կարիոպլազման բջջակորիզի պարունակությունն է, կիսահեղուկ նյութ է՝ կոլոիդ լուծույթ, որի մեջ են քրոմատինը, կորիզակը, ներկորիզային մատրիքսը, ածխաջուր, ֆերմենտներ, հանքային աղեր և այլն։
Կառուցված
Կորիզանյութը կենդանի բջիջներում երևում է որպես անգույն, միապաղաղ զանգված։ Չբաժանվող բջիջներում, ներկված նյութերի վրա կորիզանյութը դիտվում է որպես երկար թելիկներից հյուսված ցանց, որը գրավում է կորիզի ամբողջ խոռոչը։ Այդ թելիկները քրոմոսոմներն են. դրանք չբաժանվող բջիջներում առանձին-առանձին տեսնել կամ հաշվել հնարավոր չէ։ Այսպիսով, կորիզանյութը բարակ թելիկների ցանց է, որը կազմում է կորիզային կմախք, նրա օղակներում, ծալքերում տեղավորված են քրոմատինի կույտեր և կորիզակներ։^[1]
Բաղադրությունը

Կորիզանյութի բաղադրության մեջ կան՝

Կորիզահյութը իր քիմիական բաղադրությամբ նման է ցիտոպլազմային, սակայն նրանում կան ավելի մեծ քանակությամբ սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ։ Նրանում են գտնվում նաև բջջակորիզի ֆերմենտների մեծ մասը։ Կորիզահյութի ֆերմենտներն ու կոֆերմենտներն ապահովում են ի-ՌՆԹ-ի սինթեզը՝ տրանսկրիպացիան։ Կորիզանյութում կան նաև ֆերմենտներ, որոնք արագացնում կամ դանդաղեցնում են՝ կատալիզում են նյութափոխանակության գործընթացները։ Ցածր մոլեկուլյար նյութերը բարձր մոլեկուլյար նյութերի՝ պոլիմերների համար ելանյութ են ծառայում։ Կորիզահյութը պարունակում է քրոմատին, որը ներկվում է տարբեր գույներով՝ կարմիր, հետամոքսիլին։ Քրոմատինը իր քիմիական կազմով ներկայացնում է սպիտակուցներին միացած ԴՆԹ, որը դիտվում է որպես մանրահատիկավոր կազմությամբ միատարր նյութ։ Դա այն ելանյութն է, որից բջիջների բաժանման ժամանակ ձևավորվում են քրոմատինը։
Կորիզահյութի ֆունկցիաներն են՝

Կորիզը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ, մուգ մասը կորիզակն է։

Կառուցվածք
Կորիզակները խիտ գնդաձև գոյացություններ են, չունեն թաղանթ և անմիջականորեն շփվում է կորիզանյութի հետ։ Կորիզակները երևում են միայն չբաժանվող բջիջներում, իսկ բաժանվող բջիջներում քայքայվում են։ Իսկ երբեմն կորիզակը դիտվում է միայն բջջի բաժանման նախապատրաստական՝ ինտերֆազի շրջանում և ապա անհետանում, երբ սկսվում է բաժանման գործընթացը։^[3] Իսկ բաժանման վերջում կորիզակը նորից ձևավորվում է։
Կորիզում կորիզակը սովորաբար մեկն է, բայց պատահում է և մեկից ավելի կորիզակներ։ Երբեմն կորիզակին ամրացած է լինում փոքրիկ քրոմոսոմային մի մարմնիկ, որն առավել պարզ է արտահայտված կաթնասունների էգերի մարմնի բջիջներում և կոչվում է սեռական քրոմոսոմին։ Այդ երևույթը երբեմն փորձում են օգտագործել կաթնասունների և մարդու սեռը որոշելու համար։ Մարդու պտղամերձ հեղուկում, մինչև պտղի սկզբնական սեռական հատկանիշների առաջանալը, սեռական քրոմատինը առկա է։^[2][3]
Քրոմոսոմի կույտերի արանքներում եղած տարածությունը լցված է շատ մանր հատիկներով. առանց էլեկտրոնային մանրադիտակի շատերը կարծում էին, որ այդ տարածությունը լցված է կորիզակներով։^[3]

Բջջակորիզի կառուցվածքը։

Կորիզակի բաղադրության մեջ մտնում են՝

Կորիզում կորիզակը և քրոմատինը հարուստ են նուկլեինաթթուներով։ Կորիզակի կազմի մեջ մտնում է ՌՆԹ, քրոմատինում՝ ԴՆԹ։ Վերջիններիս առկայության շնորհիվ կորիզակը ինտենսիվ ներկվում է։^[2][3]

Կորիզակի առաջացում

Ռիբոսոմի կառուցվածքը. Սպիտակուցները ցույց են տված կապույտով, իսկ ՌՆԹ-ն նարնջագույն.^[4]

Կորիզակի առաջանում է քրոմոսոմի՝ ռ-ՌՆԹ-ի կառուցվածքը ծածկագրող հատվածի շուրջը։^[3]

Ֆունկցիաներ

Կորիզակի ֆունկցիաներն են՝

Կորիզակի ԴՆԹ-ի վրա տեղի է ունենում ռ-ՌՆԹ-ի սինթեզ։ Այստեղ ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն, միանում է սպիտակուցի հետ՝ ռիբոնուկլեոպրոտեիդ, ձևավորվում են ռիբոսոմները, որոնք այնուհետև անցնում են ցիտոպլազմա։^[2][3]

Քրոմոսոմ, կորիզի գլխավոր բաղադրիչ, որը լավ է երևում բջջի բաժանման ժամանակ, և որի հիմնական ֆունկցիան ԴՆԹ-ի պահպանումն է և փոխանցումը սերնդեսերունդ։

Հայտնագործում

Քրոմոսոմ անվանումը առաջարկել է Վ. Վալդեյերը՝ 1888 թ.: Քրոմոսոմն իր անվանումը ստացել է լավ ներկվելու շնորհիվ՝ հունարեն քրոմա-գույն, ներկ իսկ սոմա-մարմին։

Կառուցվածք

Մարդու քրոմոսոմները մետաֆազի ընթացքում

Քրոմոսոմները երևում են միայն բաժանվող բջիջներում. ունեն բարակ՝ 14 նմ տրամագծով թելերի ձև։ Քրոմոսոմներն ունեն բարդ կառուցվածք։ Բջջի բաժանման սկզբնական և միջին փուլերում նրանք կազմված են երկու իրար կցված թելանման կամ ձողաձև մարմնիկներից՝ քրոմատիդներից։ Վերջիններս ոլորված են գալարաձև և կախված գալարվածության աստիճանից, քրոմոսոմները փոխում են իրենց չափերը՝ երկարանում կամ կարճանում։ Քրոմատիդները իրենց հերթին կազմված են մեկ կամ մի քանի զույգ թելիկներից՝ քրոմանեմաներից՝ հունարեն նեմա-թել, որոնք լուսային մանրադիտակով տեսանելի ամենափոքր կառուցվածքներն են։
Էլեկտրոնային մանրադիտակը ցույց է տալիս, որ յուրաքանչյուր քրոմանեմա կազմված է քրոմոսոմում զույգերով դասավորված միկրոֆիբրիլների խրձից։ Վերջիններում ամփոփված են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի զույգ շղթաները, որոնք, սպիտակուցի հետ միացած, կազմում են դեզոքսինուկլեոպրոտեիդներ;Քրոմոսոմները տարբերակված են նաև երկարությամբ։ Նրանք կազմված են ցենտրոմերից և մեկ կամ երկու թևերից։ Ցենտրոմեր կոչվում է առաջնային պրկումը կամ կինետոխորը։ Նրանից կախված է քրոմոսոմի ձևը։ Քրոմոսոմի թևերն իրենց երկարությամբ բաժանված են բարակ, բաց գույնի շերտերով։ Հաճախ քրոմոսոմի վրա հանդես են գալիս կրկնակի պրկումներ, որոնք երբեմն խորը ձևով առանձնացնում են քրոմոսոմի թևի տեղամասը, որը կոչվում է ուղեկից։

Բջջի քրոմոսոմների միակցությունը բնութագրվում է ոչ միայն քանակով, այլև կառուցվածքով։ Նրանք ունեն միանման երկարություն և ձև, նրանց ցենտրոմերները տեղավորված են նույն մասում։
Հոմոլոգ քրոմոսոմներից յուրաքանչյուրի թևը դիրքով, ձևով համապատասխանում է մյուսին։ Եթե կան երկրորդային պրկումներ կամ ուղեկիցներ, ապա նրանք նույնպես հոմոլոգ քրոմոսոմներում գտնվում են նույն տեղամասերում։
Այսպիսով, բույսերի և կենդանիների բջիջներում յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ունի իր հոմոլոգ զույգը։
Ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմները տարբեր կառուցվածք ունեն։ Յուրաքանչյուրը տարբերվում է իր անհատական կառուցվածքային առանձնահատկություններով։ Հետևապես բջջի քրոմոսոմների միակցությունը իրենից ներկայացնում է կրկնակի հավաք, որը կազմված է յուրաքանչյուր տեսակի համար՝ անհատապես տարբեր քրոմոսոմների զույգերի քանակից։ Այսպիսի կրկնակի հավաքը կոչվում է դիպլորիդ։
Քրոմոսոմներում գեները դասավորված են գծային կարգով, և նրանցից յուրաքանչյուրն ունի իր խիստ որոշակի տեղը՝ լոկուսը քրոմոսոմներից մեկում, մյուս ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմում այդ գենը չի կարող լինել։ Այդ պատճառով էլ ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմները ֆիզիոլոգիապես չեն կարող միմյանց փոխարինել։ Առանձին քրոմոսոմները պարունակում են մեծ թվով գեներ, բայց դրանք գեների ամբողջ միակցության միայն մի մասն են։
Բոլոր տեսակային և անհատական ժառանգական հատկությունների, հատկանիշների զարգացմանը և ձևավորմանը անհրաժեշտ գեների լրիվ հավաքը ներկայացված է միայն քրոմոսոմների լրիվ հավաքում։ Կարևոր պրոցեսը, որը տեղի է ունենում միայն ինտերֆազում, ԴՆԹ-ի սինթեզն է, որի հետևանքով յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կրկնապատկվում է։ Սինթեզի հիմքում ընկած է ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կրկնապատկվելու եզակի ընդունակությունը։

Քրոմոսոմի կառուցվածքը միտոզի ուշ պրոֆազ-մետաֆազում. 1-քրոմատիդ; 2-ցենտրոմեր; 3-կարճ թև; 4-երկար թև.

Սեղմվածքը քրոմոսոմը բաժանում է երկու հավասար կամ անհավասար թևերի։ Ցենտրոմերը բջջի բաժանման ժամանակ կատարում է իլիկի թելիկների ամրացման ֆունկցիա։ Կորիզակային քրոմոսոմներն ունեն նաև երկրորդային սեղմվածք, որտեղ ձևավորված է կորիզակը: Մասնագիտացված բջիջներում քրոմոսոմները միաքրոմատիդային են, իսկ բաժանվողներում՝ երկքրոմատիդային։ Մարմնական բջիջներում քրոմոսոմների թիվը 2n է, իսկ սեռականում՝ n;Տվյալ տեսակի առանձնյակների սոմատիկ բջիջներում գտնվող քրոմոսոմների դիպլոիդ թիվը, ձևը, կառուցվածքը և չափը բնորոշող առանձնահատկությունների ամբողջությունը կարիոտիպն է՝ հունարեն կարիոն-կորիզ, տիպոս-ձև, օրինակ։
Տեսակի կարիոտիպը յուրահատուկ է և համարվում է կարգաբանական կարևոր ցուցանիշ։ Կարիոտիպը բոլոր քրոմոսոմների հատկանիշերի (քանակ, չափսեր, ձև և այլն) ամբողջությունն է, որը բնութագրական է տվյալ կենսաբանական տիպին (տիպային կարիոտիպ), տվյալ օրգանիզմին (անհատական կարիոտիպ) կամ էլ տվյալ տիպի բջիջների սերնուդներին։
Կարիոտիպ են անվանում նաև ողջ քրոմոսոմային հավաքածուի վիզուալ պատկերը՝ կարիոգրաման:
Քրոմոսոմի արտաքին տեսքը էապես փոփոխվում է բջջային ցիկլի ընթացքում. ինտերֆազի ժամանակ քրոմոսոմները գտնվում են կորիզում, որպես կանոն, բացված վիճակում և դժվար հասանելի են, այդ իսկ պատճառով կարիոտիպի որոշման համար օգտագործում են բջիջներ, որոնք գտնվում են կիսման պրոցեսի մեջ՝ միտոզի մետաֆազում։
Կարիոտիպի որոշման պրոցեդուրայի համար կարող է օգտագործվել բաժանվող բջիջների ցանկացած պոպուլյացիա, մարդու կարիոտիպի որոշման համար օգտագործվում են կամ միակորիզ լեյկոցիտներ՝ վերցված արյան նմուշից, որոնց բաժանումը խթանվում է միտոգենների ավելացմամբ, կամ բջիջների կուլտուրաներ, որոնք նորմայում ինտենսիվորեն կիսվում են՝ ֆիբրոբլաստներ կամ ոսկրածուծի բջիջներ։
Ընտրված բջիջների բաժանում արհեստականորեն կանգնեցնում են մետաֆազի փուլում՝ ավելացնելով կոլխիցին, որն քրոմոսոմները իրարից բաժանող միկրոխողովակների սինթեզը ընկճող հատուկ ալկալոիդ է։
Ստացված բջիջները ֆիքսվում են, քրոմոսոմները ներկվում են հատուկ ներկանյութով և նկարահանվում են մանրադիտակի տակ։ : Ստացված նկարներից արդեն ստեղծվում է համակարգված կարիոտիպ՝ համարակալված քրոմոսոմների զույգեր (աուտոսոմներ). համարակալումը կատարվում է նրանց չափսերի փոքրացմանը զուգընթաց՝ վերջում ավելացնելով սեռական քրոմոսոմների զույգը։^[2]ԴՆԹ-ի պարույրի նուկլեոսոմային հատվածի հաստությունը 13 նմ է, մինչդեռ երկու պարույրների միջև երկարությունը՝ 50 նմ։ Եթե հաշվի առնենք, որ մեկ գենում կա մոտ հազար զույգ նուկլեոտիդներ, ապա այն պարունակում է ԴՆԹ-ի 5-6 նուկլեոսոմային հատված։ ԴՆԹ-ի արդեն պարուրված շղթան բջջի բաժանման պրոֆազի փուլում նորից է պարուրվում (երկրորդային պարուրում), որից ձևավորվում է քրոմատիդը։ Վերջինս ունի 25 նմ հաստություն։ Ի դեպ քրոմոսոմի կազմի մեջ մտնող քրոմատիդները կրկին պարուրվում են (խտանում)։ Մարդու մեկ սոմատիկ բջջում ԴՆԹ-ի բոլոր մոլեկուլների երկարությունը 1.5 մ-ից ավելի է։

Այսպիսով, ապապարուրված ԴՆԹ-ի մոլեկուլը չորս անգամ լրացուցիչ պարուրվում է, որի հետևանքով առաջանում է անհամեմատ կարճ, կոմպակտ քրոմոսոմը։
Առաջնային սեղմվածքը կամ ցենտրոմերը քրոմոսոմի ժառանգական ինֆորմացիա չպարունակող, նրա ավելի նեղացած, բարակ մասն է, որին բջջի բաժանման ժամանակ ամրանում են բաժանման իլիկի թելիկները։ Ցենտրոմերի տեղակայումից կախված՝ տարբերում են երեք տեսակի քրոմոսոմներ.

Երբեմն երկրորդային սեղմվածքը, որտեղ տեղի է ունենում կորիզակի ձևավորումը, կոչվում է կորիզակային կազմակերպիչ։

Բոլոր քրոմոսոմների համակցությունը կոչվում է նաև քրոմոսոմային հավաք։

Յուրաքանչյուր տեսակ ունի քրոմոսոմների այնպիսի կառուցվածք, ձև, առաջնային սեղմվածքի տեղադրություն, ինչպիսին ունի նախորդ սերունդը։ Այս հատկությունը կոչվում է քրոմոսոմների անընդհատականության կանոն։^[1][3][4]

Բաղադրություն

Քրոմոսոմի բաղադրության մեջ մտնում են՝

Քրոմատինը ներկվող նյութ է, որը պարունակվում է քրոմոսոմների բաղադրության մեջ։ Քրոմատինը նուկլեոպրոտեիդային բարդ համակարգ է, որտեղ ամփոփված է էուկարիոտիկ բջիջների կորիզային ԴՆԹ-ն։ Միտոզի ժամանակ քրոմատինային նյութը խտանում է՝ ձևավորելով քրոմոսոմները։ Այլ կերպ ասած՝ քրոմատինը քրոմոսոմային նյութ է։ Մանրադիտակի տակ քրոմատինը երևում է որպես մանր հատիկներ կամ նուրբ թելիկների ցանց։

Հիստոնային սպիտակուցների որոշ հատվածներ միմյանց հետ կազմում են գնդաձև գոյացություն՝ նուկլեոսոմ, որը տեղակայվում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլի երկու պարույրների միջև՝ դրանով իսկ նպաստելով նրա հաստատուն վիճակի պահպանմանը։ Բացի կառուցողական նշանակությունից, հիստոնային սպիտակուցները չափազանց կարևոր դեր են կատարում գենի ակտիվության կարգավորման մեխանիզմում։^[1][3]
Ֆունկցիաներ

Քրոմոսոմի ֆունկցիաներն են՝

Ցիտոպլազմա կամ բջջապլազմա, բջջի կիսահեղուկ կենդանի պարունակությունն է՝ բացի բջջակորիզից ու կիսահեղուկ ներքին միջավայրը։ Ցիտոպլազման կարծես հանքային աղերի և տարբեր օրգանական նյութերի ջրային լուծույթ է։

Հայտնագործումը

Ցիտոպլազման հայտնաբերել է Յա Պուրկինյեն 1830 թ.։ «Ցիտոպլազմա» տերմինը առաջացել է հունարեն «ցիտոս»-զետեղարան, բջիջ և «պլազմա»-կերտված, ծեփած բառերից։^[1

Կառուցվածք

Ցիտոպլազման անգույն, լույսի ճառագայթները ուժեղ բեկող սպիտակուցների և այլ օրգանական նյութերի կոլոիդային լուծույթ է և իր խտությամբ հիշեցնում է թանձր հեղուկ՝ իր մածուցիկությամբ մոտ գլիցերինին։ Կազմված է մեմբրաններից և օրգանոիդներից, որոնց միջակա տարածությունը լցված է ցիտոպլազմայի մատրիքսով՝ հիալոպլազմայով։ Վերջինս որոշակի պայմաններում կարող է փոխակերպվել ավելի պինդ, կարծր վիճակի՝ հել և նորից վերափոխվել հեղուկի՝ զոլ։^[2][3]

Խտության այս փոփոխությունը նպաստում է՝

Ցիտոպլազման կազմված է՝

Ի տարբերություն էլեկտրոնային մանրադիտակի, սովորական լուսային մանրադիտակի տակ հնարավոր չէ տարբերել էկտոպլազման էնդոպլազմայից։ Ցիտոպլազմայի հիմնական զանգվածն ունի մանրահատիկավոր կազմություն, և նրանում գտնվում են շատ բարակ թելիկներ՝ ֆիբրիլներ, որոնք ստեղծում են ցանցանման գոյացություններ։ էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ երևում են թիթեղանման կառուցվածքներ կամ 3-4 նմ հաստությամբ զույգերով դասավորված թաղանթներ, որոնք առաջացնում են տափակ ճյուղավորված խողովակներ՝ ռետիկուլում։ Դա էնդոպլազմային ցանցն է։^[2] Ցիտոպլազման արտաքինից սահմանազատված է բջջային մեմբրանով՝ պլազմոլեմայով, իսկ ներսից կորիզաթաղանթով։ Բուսական բջիջներին հատուկ է նաև ներքին՝ բջջահյութը սահմանազատող մեմբրանը, որն առաջացնում է վակուոլ։ Ցիտոպլազման ընդունակ է շարժման։ Ցիտոպլազմայում կարող են կուտակվել տարբեր նյութեր։ Դրանք կոչվում են ներառուկներ, որոնք ցիտոպլազմայի ոչ մշտական կառուցվածքներ են։ Ցիտոպլազման ունի որոշակի ռեակցիա, բջիջների մեծ մասում այն թույլ հիմնային է։^[1]

Բաղադրությունը[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հիալոպլազմայի բաղադրության մեջ մտնում է՝

Հիալոպլազմայի կազմի մեջ նաև մտնում են տարբեր ներառուկներ՝ պահեստային սննդանյութեր, նյութափոխանակության արգասիքներ, մանրագույն սպիտակուցային թելիկներ։^[3]

Ֆունկցիաները[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բջջապատը, որը լավ արտահայտված է բուսական բջիջներում, ծածկում է բջջաթաղանթը։ Բջջաթաղանթն իրենից ներկայացնում է լիպիդների երկու շերտ, որոնց մեծ մասը հանդիսանում են ֆոսֆոլիպիդներ։ Լիպիդների մոլեկուլն ունի հիդրոֆիլ (գլխիկ) և հիդրոֆոբ (պոչիկ) բաղադրամասեր։ Թաղանթի ձևավորման ժամանակ մոլեկուլի հիդրոֆոբ մասը ուղղվում է դեպի բջջի ներսը, իսկ հիդրոֆիլ մասը՝ դեպի դուրսը։ Մեմբրանը տարբեր օրգանիզմների բջիջների մոտ նման կազմություն ունի։ Բացառություն են կազմում արխեաները, որոնց մեմբրանը կազմված է գլիցերինից և տերպենոիդ սպիրտներից։ Մեմբրանի հաստությունը կազմում է 7-8 նմ։ Մեմբրանի կազմության մեջ մտնում են նաև տարբեր սպիտակուցներ՝ ինտեգրալ, կիսաինտեգրալ, և ոչ ինտեգրալ։ Դրանք համապատասխանաբար նշանակում են ներսից պատող, թե ներսից, թե դրսից պատող և դրսից պատող։ Մի քանի սպիտակուցներ հաղորդակցության միջոց են հանդիսանում արտաքին միջավայրի և բջջի ցիտոպլազմայի հետ։ Ինտեգրալ սպիտակուցներից մի քանիսը իրականացնում են իոնային պոմպի, նյութերի տեղափուխման և ընկալչական ֆունկցիա։

Պլազմային թաղանթի հիմնական հատկություններ

Մասնիկները, որոնք այս կամ այն պատճառով չեն կարողանում անցնել ֆոսֆոլիպիդային երկթաղանթով, կարող են մեմբրանով անցնել հատուկ տրանսպորտային (փոխադրական) սպիտակուցներով, սպիտակուցային անցուղիներով կամ էնդոցիտոզի ճանապարհով։ Պասիվ փոխադրման ժամանակ նյութերը անցնում են պլազմատիկ թաղանթով դիֆուզիայի ճանապարհով, առանց էներգիայի ծախսի։ Այդ մոլեկուլը կարող է ունենալ անցուղի, որը հատուկ է միայն նրան։ Ակտիվ փոխադրումը պահանջում է էներգիայի մեծ ծախս, քանի որ այն տեղի է ունենում կոնցենտրացիաների գրադենտի հակառակ ուղղությամբ։ Մեմբրանում գտնվում են հատուկ սպիտակուցային պոմպեր, որոնց թվում է ԱԵՖ-ազան, որոնք ներզատում են բջիջ կալիումի իոնները և արտազատում են արտաքին միջավայր նատրիումի իոնները։

Օրինակ հորմոնները, շրջանառվելով արյան մեջ, ազդում են միայն այն բջիջներին, որոնք ունեն այդ հորմոնին համապատասխան ռեցեպտորներ։ Նեյրոմեդիատորները նույնպես կապվում են միմյանց հետ հատուկ սպիտակուցային ռեցեպտորներով։

Մեմբրանի միջոցով բջջում պահպանվում է նյութերի հաստատուն կոնցենտրացիա. կալիում իոնների կոնցենտրացիան բջջում ավելի բարձր է, քան շրջապատում, իսկ նատրիումինը ավելի քիչ է բջջում, որը շատ կարևոր է, քանի որ պահպանվում է պոտենցիալների տարբերություն և հաղորդվում է նյարդային իմպուլս։

Կառուցվածք և կազմություն

Մեմբրանը կազմված է երեք տեսակի լիպիդներից՝ ֆոսֆոլիպիդներ, գլիկոլիպիդներ, խոլեստերոլ։ Ֆոսֆոլիպիդները և գլիկոլիպիդները այն լիպիդներն են, որոնք իրենց կազմության մեջ ածխաջուր են պարունակում։ Դրանք կազմված են երկու երկար հիդրոֆոբ ածխաջրածնային պոչուկներից, որոնք կապված են լիցքավորված հիդրոֆիլ գլխիկի հետ։ Խոլեստերոլը տալիս է մեմբրանին կոշտություն՝ զբաղեցնելով պոչուկների միջև եղած տարածությունը։ Այդ պատճառով մեմբրանը, որը պարունակում է խոլեստերոլի քիչ քանակություն, ավելի ճկուն է, իսկ շատ պարունակության դեպքում բջիջը դառնում է ավելի կոշտ և փխրուն։ Այն նաև խոչընդոտ է հանդիսանում բևեռացված տեղափոխությանը բջջից դուրս և դեպի բջիջ։ Մեմբրանի գլխավոր բաղադրիչը սպիտակուցներն են, որոնք կատարում են վերը նշված մի քանի ֆունկցիաներ։ Բջջաթաղանթը հաճախ ասիմետրիկ է, այսինքն շերտերը միմյանցից տարբերվում են լիպիդային կազմությամբ, որի պատճառով մոլեկուլների տեղափոխություն մի շերտից մյուսը դժվարանում է։

Մեմբրանային օրգանելներ

Դրանք ցիտոպլազմայի մեկուսացված կամ հաճախ միմյանց հետ կապված հատվածներ են, որոնք բաժանված են հիալոպլազմայից (բջջի ներքին բաղադրությունից) մեմբրանով։ Միաշերտ (մեկ թաղանթ ունեցող) օրգանոիդներին են պատկանում էնդոպլազմային ցանցը, Գոլջիի ապարատը, լիզոսոմները, վակուոլները, պերոքսիսոմները։ Երկշերտ թաղանթ ունեն կորիզը, միտոքոնդրիումները, պլաստիդները։ Տարբեր օրգանոիդների մեմբրանային բաղադրությունը տարբեր է մեմբրանային սպիտակուցների և լիպիդների կազմությամբ։

Ընտրողական թափանցելիություն[խմբագրել |

Բջջաթաղանթն օժտված է ընտրողական թափանցելիությամբ, դրանով են գլյուկոզը, ամինաթթուները, ճարպաթթուները, գլիցերոլը և իոնները ներթափանցում բջիջ, մեմբրանն ինքն է կարգավորում այդ պրոցեսը. մի քանի նյութերի թույլատրում է ներթափանցել, իսկ մի քանիսին՝ ոչ։ Գոյություն ունեն նյութերի ներթափանցման և արտազատման չորս մեխանիզմներ՝ դիֆուզիա, օսմոս, ակտիվ փոխադրում և էնդոցիտոզ։ Առաջին երկու պրոցեսները կատարում են պասիվ նյութափոխանակությունը, այսինքն այդ գործընթացներն իրականացնելու համար լրացուցիչ էներգիա չի պահանջվում, իսկ վերջին երկու պրոցեսները կոչվում են ակտիվ, քանի որ դրանք էներգիայի լրացուցիչ ծախս են պահանջում։ Մեմբրանի ընտրողական թափանցելիությունը պասիվ փոխադրման ժամանակ իրականանում է հատուկ փոխադրով պոմպերով՝ ինտեգրալ սպիտակուցներով։ K, Na, Clտարրերն ունեն սեփական պոմպերը։ Այդ տարրերի կոնցենտրացիան անընդհատ փոխվում է՝ կապված միջավայրի ազդեցությունների հետ։ Օրինակ՝ նատրիումական պոմպի գրգռման ժամանակ պոպմը բացվում է և բջջում ներ են թափանցում նատրիումի իոնները։ Տեղի է ունենում մեմբրանի պոտենցիալի դիսբալանս(հավասարակշռության խախտում): Դրանից հետո պոտենցիալների տարբերությունը վերականգնվում է։ Կալիումական պոմպը միշտ բաց է, դրանով անընդհատ տեղի է ունենում կալիում իոնի դանդաղ ներթափանցում դեպի բջջի ներս։

(1) Կորիզակ (2) Բջջակորիզ (3) Ռիբոսոմ (4) Ներառուկ (5) Հատիկավոր էնդոպլազմային ցանց (6) Գոլջիի ապարատ (7) Բջջակմախք(8) Հարթ էնդոպլազմային ցանց (9) Միտոքոնդրիումներ (10 ) Վակուոլներ (11) Ցիտոպլազմա (12) Լիզոսոմ (13) Ցետրիոլ

Երկու միտոքոնդրիումներ էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ

Միտոքոնդրումներ, բջջի ընդհանուր նշանակության օրգանոիդներից են։ Հայտնաբերվել են բոլոր բուսական և կենդանական բջիջներում, ունեն 1-5 մկմ տրամագծով հատիկների, ձողիկների, թելիկների տեսք։ Ունի 5-7 մկմ երկարություն։

Հայտնագործում

Միտոքոնդրիումներն առաջին անգամ նկարագրել է Կելիկերը 1850 թվականին՝ միջատների մկաններում, իսկ նրանց հայտնաբերումը վերագրվում է Ալտմանին՝ 1894 թ.։ «Միտոքոնդրիում» անվանումը սահմանվել է Բենդանի կողմից 1898 թ., այն առաջացել է հունարեն «միտոզ»-թել և «քոնդրոս»-հատիկ բառերից։^[4]

Կառուցվածք

Միտոքոնդրիումի կառուցվածքը։
1) Ներքին թաղանթ
2) Արտաքին թաղանթ
3) Կատար կամ կրիստա
4) Մատրիքս

Միտոքոնդրիումները հարուստ են սպիտակուցներով, պարունակում են լիպիդներ և ոչ մեծ քանակությամբ ՌՆԹ։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ երևում է միտոքոնդրիումների երկու շերտից կազմված՝ 10-25 նմ թաղանթը։ Արտաքին թաղանթը հարթ է, դրանում քիչ են սպիտակուցները։ Ներքին թաղանթն առաջացնում է բազմաթիվ ծալքեր կամ ներփքումներ՝ կատարներ (կրիստաներ), որոնք ուղղված են դեպի միտոքոնդրիումի ներքին խոռոչը։ §Կրիստաներ¦ բառը առաջացել է լատիներեն §կրիստ¦-ելուստ, սանր բառից։ Թաղանթներից յուրաքանչյուրը կազմված է երեք շերտից՝ երկու շերտ սպիտակուցային մոլեկուլներից և մեկը՝ միջինը, ճարպային մոլեկուլներից։ Որքան ակտիվ է տեղի ունենում այն նյութերի սինթեզը, որոնք պահանջում են մեծ էներգիա, այնքան ուժեղ են զարգացած և խիտ են կրիստաները միտոքոնդրիումներում։ Այդ պատճառով էլ ենթադրվում է, որ նրանք սերտորեն կապված են մակրոէրգիկ նյութերի սինթեզի հետ։ Կատարների մակերեսին կա ԱԵՖ սինթեզող ֆերմենտների շղթա, որտեղ և կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզ, իսկ արտաքին մեմբրանում՝ ճեղքում։^[4] Ներքին թաղանթով սահմանափակված տարածությունը անվանում են մատրիքս։ Մատրիքսում են գտնվում՝

Միտոքոնդրիումների արտաքին և ներքին թաղանթների մակերեսին, հատկապես կրիստաների մակերեսին, ինչպես նաև ներքին խոռոչում տեղավորված են մեծ քանակությամբ տարբեր ֆերմենտներ, որոնց հետ կապված է նրանց գործունեությունը։ Միտոքոնդրիումները բազմանում են կիսվելով և ապրում են մոտ 10 օր։ Միտոքոնդրիումում պարունակվող ԴՆԹ-ն օղակաձև է և տարբերվում է կորիզային ԴՆԹ-ից։^[5]

Ֆունկցիաներ

Միտոքոնդրիումների ֆունկցիաներն են՝

Բջջային շնչառությունը կատալիզող ֆերմենտային համակարգը գտնվում է միտոքոնդրիումի արտաքին թաղանթում։ Ընդ որում, այդ ֆերմենտները տեղավորված են խիստ կարգավորված։ Բջջային շնչառության արդյունքում անջատվում են էներգիա. այն փոխանցվում է ներքին թաղանթին, որտեղ լիցքավորվում են բջջի §ակումուլյատորները՝ ադենոզինեռֆոսֆորական թթվի՝ ԱԵՖ-ի մոլեկուլները։ ԱԵՖ-ի մոլեկուլներում պաշարված էներգիան օգտագործվում է ամենատարբեր պրոցեսներում։ ԱԵՖ-ն անցնում է ցիտոպլազմա, հետո ուղղվում է դեպի կորիզ, օրգանոիդներ, որտեղ էլ օգտագործվում է այդ էներգիան։ Այսպիսով, միտոքոնդրիումները բջջի §ուժային կայաններն¦ են։ Ապացուցված է, որ բջջի կողմից թթվածնի օքսիդացումը տեղի է ունենում միայն միտրոքոնդրիումների մասնակցությամբ։ Միտոքոնդրիումների ֆունկցիաների մեջ մտնում է նաև այդ օրգանոիդի կազմի մեջ մտնող ոչ մեծ սպիտակուցի, ինչպես նաև ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի սինթեզը։^[4]

Ծագում 

Սիմբիոգենեզի տեսության համապատասխան, միտոքոնդրիումները առաջացել են այն բանի շնորհիվ, որ պրիմիտիվ բջիջները՝ ուկարիոտները, որոնք ունեին կորիզ, չկարողացան ինքնուրույն օգտագործել թթվածինը էներգետիկ նպատակներով, և կլանում էին բակտերիաներ՝ պրոգենոտներ, որոնք կարող էին դա անել։ Այս հարաբերությունների զարգացման ընթացքում պրոգենոտները փոխանցեցին իրենց գեների մի մասը էուկարիոտների կորիզին՝ վերածվելով օրանելների։ Այս պրոցեսը բերեց նրան, որ ներկայիս միտոքոնդրիումները այլևս ինքնուրույն օրգանիզմներ չեն, սակայն պարունակում են գենետիկական ինֆորմացիա ԴՆԹ-ի տեսքով, որն անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների որոշ ֆունկցիաների իրականացման համար։^[5]

Միտոքոնդրիալ հիվանդություններ

Միտոքոնդրիալ հիվանդությունները ժառանգական հիվանդությունների խումբ է, որոնք կապված են միտոքոնդրիումների կեսագործունեության դեֆեկտների հետ և բերում են էուկարիոտների՝ մասնավորապես մարդու, բջիջների էներգետիկ ֆունկցիաների խանգարման։

Ընդհանուր տեղեկություններ

Միտոքոնդրիալ հիվանդությունները պայմանավորված են միտոքոնդրիումների գենետիկական, կառուցվածքային կամ բիոքիմիական դեֆեկտներով, որոնք պատճառ են հանդիսանում հյուսվածքային շնչառության խանգարման։ Միտոքոնդրիալ հիվանդությունները փոխանցվում են միայն մայրական գծով, քանի որ սպերմատազոիդը տեղափոխում է միայն գենոմային ինֆորմացիայի կեսը (միտոքոնդրիումներ պրակտիկորեն չի պարունակում), իսկ ձվաբջիջը պարունակում է գենոմային ինֆորմացիայի մյուս կեսը և միտոքոնդրիումներ, որոնք իրենց հերթին գենետիկական ինֆորմացիայի կրողներ են հանդիսանում (միտոքոնդրիումը ունի սեփական ԴՆԹ)։ Բջջային էներգետիկ փոխանակության ախտաբանական խանգարումները կարող են արտահայտվել Կրեբսի ցիկլի տարբեր օղակների, շնչառական շղթայի կամ բետտաժօքսիդացման պրոցեսների դեֆեկտներով։ Կարելի է առանձնացնել միտոքոնդրիալ հիվանդությունների երկու խումբ՝

Վառ արտահայտված ժառանգական համախտանիշեր՝ պայմանավորված գեների մուտացիայով, որոնք պատասխանատու են միտոքոնդրիումների սպիտակուցների սինթեզի համար

"Երկրորդային միտոքոնդրիալ հիվանդություններ", որոնք ներառում են բջջային էներգետիկ փոխանակության խանգարում, որպես պաթոգենեզի ձևավորման կարևոր օղակ

Ախտորոշում

Միտոքոնդրիալ հիվանդությունների ախտորոշումը կոմպլեքս միջոցառում է, որն իր մեջ ներառում է մի շարք հետազոտություններ՝

Բուժում

Ներկայումս միտոքոնդրիալ հիվանդությունների բուժումը գտնվում է ստեղծման փուլում, սական որպես տարածված թերապևտիկ մեթոդ է ծառայում վիտամինների միջոցով սիմպտոմատիկ կանխարգելումը, ինչպես նաև գոյություն ունի պիրուվատներով բուժումը։^[6]

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Պլաստիդներ, բույսերի և որոշ նախակենդանիների բջիջների ցիտոպլազմայում կան պլաստիդներ։ Դրանք տեսանելի են լուսային մանրադիտակի օգնությամբ և նկարագրվել են դեռևս 17-րդ դարի հանրահայտ կենսաբան Անտոն վան Լևենհուկի կողմից։

Գունակների պարունակությամբ և ձևով տարբերում են պլաստիդների երեք հիմնական տեսակներ կանաչ՝ քլորոպլաստներ, որոնք պարունակում են քլորոֆիլ գունակը և իրականացնում են ֆոտոսինթեզ, քրոմոպլաստներ, որոնք պարունակում են ծաղիկների և պտուղների վառ գունավորումը պայմանավորող մի շարք տարբեր գունակներ և ունեն կլորավուն, բազմանիստ կամ թելանման ձև։ Վերջապես, անգույն և կլորավուն կամ ձողաձև՝ լեյկոպլաստներ, որոնցում մոնո և դիսախարիդներից սինթեզվում է օսլա կամ կուտակվում են ճարպեր կամ սպիտակուցներ: Օսլան պաշարող պլաստիդները կոչվում են ամիլապլաստներ, սպիտակուցներ պաշարողները՝ պրոտեապլաստներ։ Փաստորեն պլաստիդները տարբերվում են նաև իրենց ֆունկցիաներով։ Պլաստիդները կարող են փոխարկվել մեկը մյուսին։ Բացի դրանից, պլաստիդները միմյանցից տարբերվում են կառուցվածքով։

Քլորոպլաստի ուլտրակառուցվածքը։
1. արտաքին մեմբրան
2. միջմեմբրանային տարածություն
3. ներքին մեմբրան(1+2+3 թաղանթ)
4. ստրոմա (հեղուկ)
5. թիլակոիդ լյումետոն
6. թիլակոիդի մեմբրանը
7. գրան (թիլակոիդների խուրց)
8. թիլակոիդ (լամելա)
9. կորզ օսլաа
10. ռիբոսոմ
11. պլաստիդային ԴՆԹ
12. պլաստոգլոուլա (ճարպի կաթիլ)

Բջջում քլորոպլաստների քանակը մի քանի տասնյակի է հասնում։ Կան ջրիմուռներ, որոնք ունեն մեկ քլորոպլաստ։

Քլորոպլաստների մարմինը հաճախ ձվաձև է, 4-6 մկմ տրամագծով, հանդիպում են նաև գնդաձև, սկավառակաձև կամ ցանցաձև քլորոպլաստներ։ Դրանք սահմանազատված են երկու թաղանթներով, որոնք նման են միտոքոնդրիումների թաղանթներին£ Ներքին թաղանթն առաջացնում է բազմաթիվ թիթեղիկներ՝ թիլակոիդներ, որոնք կուտակվելով մեկը մյուսի վրա՝ կազմավորում են նիստեր (գրաններ)։

Դրանցում են գտնվում քլորոֆիլը, (որը իրենից ներկայացնում է մագնեզիում պարունակող պորֆիրին), ինչպես նաև շատ ֆերմենտներ, այդ թվում՝ ԱԵՖ-սինթազներ։

Այսպիսի կառույցը և գրանների տեղաբաշխումը ապահովում են արեգակնային լույսի առավելագույն կլանումը և ֆոտոսինթեզի լուսային փուլի իրագործումը։

Քլորոպլաստների ներքին խոռոչում պարունակվում են ԴՆԹ, տարբեր տեսակի ՌՆԹ-ներ, ֆերմենտներ և ռիբոսոմներ: Դրա շնորհիվ սինթեզվում են որոշակի սպիտակուցներ։ Այդ խոռոչի ֆերմենտները մասնակցում են ածխաթթու գազի կապմանը։ Ինչպես միտոքոնդրիումներում, այստեղ էլ է տեղի ունենում լիպիդներիփոխանակություն։

Ունի մեկ թաղանթ, ձևավորվում է Գոլջի կոմպլեքսում կամ էնդոպլազմային ցանցում, պարունակում է 30-ից ավելի տարբեր ֆերմենտներ՝ հիդրոլազներ։0,2-0,4 մկմ չափերով, միաթաղանթ բշտիկաձև օրգանոիդներ են։ Լիզոսոմների թաղանթում տեղադրված են փոխադրիչ-սպիտակուցների մոլեկուլները, որոնք լիզոսոմից ցիտոպլազմա են տեղափոխում հիդրոլիզի ենթարկված նյութերը։ Լիզոսոմները բաժանվում են նախալիզոսոմների, բուն լիզոսոմների և հետլիզոսոմների։

Լիզոսոմները թթվային միջավայր ունեցող օրգանոիդներ են, որոնք պարունակում են բազմաթիվ քայքայող ֆերմենտներ։ Լիզոսոմները հայտնաբերված են միայն կենդանական բջիջներում և պատասխանատու են բջջում հայտնաբերված տարբեր նյութերի, օրգանոիդների քայքայման համար։ Լիզոսոմները պատված են միաշերտ թաղանթով, նրանց չափսը և տեսքը փոփոխական է, սակայն հիմանկանում նրանք ունեն 0,5 մմ տրամագիծ։ Լիզոսոմային մեմբրանի լյումենային «ներքին» հատվածի մեմբրանային սպիտակուցները գլիկոզիլացված են, ինչի շնորհիվ առաջանում է կարբոհիդրատային ծածք, որը պաշտպանում եմ մեմբրանային սպիտակուցները լիզոսոմային պրոտեազներից։ ԱԵՖ-կախյալ պրոտոնային պոմպը ապահովում է լիզոսոմների ներսում թթվային միջավայրը (pH 4.0–5.0)։ Թթվային միջավայրն անհրաժեշտ է մակրոմոլեկուլների էնզիմատիկ ճեղքման համար, որն ապահովվում է թթվային հիդրոլազների ակտիվացմամբ, ինչպես նաև թթվային միջավայրում մակրոմոլեկուլների դենատուրացիայի շնորհիվ։ Մակրոմոլեկուլների քայքայումից առաջացած միացությունները տեղափոխվում են դեպի ցիտոպլազմ, որտեղ մասնակցում են տարբեր սինթետիկ պրոցեսների, կամ արտազատվում են բջջից։

Ֆունկցիան

Լիզոսոմները առաջանում են էնդոսոմներից Լիզոսոմային ֆերմենտները սինթեզվում են ռիբոսոմների կողմից հատիկավոր Էնդոպլազմային ցանցի վրա և անցնում Էնդոպլազմային ցանցի լյումենային հատված, այնուհետև Գոլջիի ապարատ։ Էնդոպլազմային ցանցում և Գոլջիի ապարատում մոդիֆիկացվելուց և հասունանալուց հետո լիզոսոմային ֆերմենտները թիրախավորվում են տրանս-Գոլջիի ապարատում։ էնզիմներիթիրախավորումը դեպի լիզոսոմներ ապահովվում է սպիտակուցներին mannose-6-phosphate ավելացացմամբ։

Լիզոսոմային էնզիմները ներառվում են կլատրին-պատող պղպջակի մեջ (clathrin-coated vesicles), որոնք անջատվում են տրանս-Գոլջիից և տեղափոխվում են դեպի էնդոսոմներ։ Առաջնային էնդոսոմները առաջանում են տրանս-Գոլջիից անջատված պղպջակի և էնդոցիտոզի հետևանքով պլազմատիկ մեմբրանի ներփքված հատվածի միաձուլման հետևանքով։ Այսպիսով առաջնային էնդոսոմը պարունակում է քայքայման համար նախատեսված սուբստրատները և բոլոր էնզիմները, սակայն, որոնք դեռ ակտիվ չեն։ Էնզիմների ակտիվացման համար անհրաժեշտ է առաջնային էնդոսոմի pH-ի իջեցում։ Երբ pH-ի ինջնում է 6.0-ից մինչև 5.5, այլևս էնդոսոմը չի կարող միաձուլվել այլ էնդոսոմների հետ և առաջանում է երկրորդային էնդոսոմ։ Լիզոսոմների հասունացման առաջացման վերջնական քայլը թթվային հիդրոլազների ակտիվացումն է, ինչը տեղի է ունենում ավելի թթվային միջավայրում, երբ pH-ը ԱԵՖ-կախյալ պրոտոնային պոմպերի միջոցով իջնում է մինչև 4.0–5.0։

Լիզոսոմային էնզիմները հիմնականում մասնակցում են ներբջջային քայքայման պրոցեսներին, սակայն որոշ դեպքերում լիզոսոմները կարող են նաև արտազատել իրենց էնզիմներն էկզոցիտոզի միջոցով և, այդպիսով, մասնակցել նաև արտաբջջային քայքայման պրոցեսներին։ Լիզոսոմներում քայքայվող միացությունները հիմնականում ունեն արտաբջջային ծագում, սակայն ներբջջային անպետք միացությունները (օրգանոիները նույնպես քայքայվում են լիզոսոմներում։ Այս երևույթը բաժանում է լիզոսոմները 2 հիմնական խմբի՝ աուտոֆագ լիզոսոմներ ) ներբջջային միացությունների (օրգանոիդների մարսում) և հետերոֆագ լիզոսոմներ (արտաբջջային ծագում ունեցող միացությունների մարսում)։

Ֆագոցիտոզ և ռեցեպտոր-համակցած էնդոցիտոզ 

Լիզոսոմների պաշտպանական և սնուցող դերը Լիզոսոմների կարևոր ֆունկցիաներից մեկը ֆագոցիտոզի կամ ռեցեպտոր-համակցած էնդոցիտոզի միջոցով էուկարիոտ բջիջներ ներթափանցած օտարածին միացությունների քայքայումն է։ Ֆագոցիտոզային վակուոլները, ինչպես նաև ռեցեպտոր-համակցած էնդոցիտոզի հետևանքոց առաջացած պղպջակները վեր են ածվում լիզոսոմների՝ առաջնային էնդոսոմների հետ համաձուլվելուց հետո։ Քայքայման հետևանքով առաջացած լուծելի միացությունները (շաքարներ, ամինաթթուներ, նուկլեոտիդներ) տեղափոխվում են ցիտոպլազմ և հանդես են գալիս որպես սննդանյութի աղբյուր։ Լիզոսոմներում մնում են միայն անլուծելի միացությունները, որոնք առաջացնում են մնացորդային մարմիններ (residual body)։ Ողնաշարավորների մոտ մնացորդային մարմինները կուտակվում են բջջի մեջ, ինչը հավանաբար բերում է բջջային ծերացման /այն կարելի է նկատել հիմնականում երկարակյաց բջիջներում՝ նեյրոններում/։ Արյան սպիտակ բջիջների դեպքում, սակայն, մնացորդային մարմինները ունեն ֆունկցիոնալ նշանակություն իմունային համակարգի համար։ Ֆագոցիտոզի հետևանքով նեյտրոֆիլների մեջ անցած և լիզոսոմներում մարսված միկրոօրգանիզմների մնացորդները դուրս են հանվում բջիջներից և կկլանվում մակրոֆագների կողմից։ Այս մակրոֆագները տեղափոխում են մնացորդային մարմինները դեպի ավշային հանգույցներ, որտեղ ներկայացնում են B և T լիմֆոցիտներին։ Այս պրոցեսի հետևանքով առաջանում է իմունայիմ հիշողությունը։

Կենսաբանական վերամշակող համակարգ։ Լիզոսոմների երկրորդ կարևորագույն հատկությունը վնասված կամ անպետք բջջային կառուցվածքների և միացությունների քայքայումն է։ Հիմնականում բջիջները գտնվում են դինամիկ վիճակում, երբ անդընդհատ նոր օրգանոիդներ են սինթեզվում, իսկ հները քայքայվում։ Անպետք կամ վնասված օրգանոիդների կան բջջային այլ կոմպոնենտների քայքայումը լիզոսոմների կողմից կոչվում է աուտոֆագիա։ Գոյություն ունի աուտոֆագիայի 2 տեսակ՝

1.Մակրոֆագիա –երբ անպետք ( վնասված) օրգանոիդը կան բջջային այլ կոմպոնենտը շրջապատվում է ԷՊՑ-ից առաջացած երկշերտ թաղանթով, ինչի հետևանքով առաջած պղպջակը կոչվում է աուտոֆագ վակուլոլ կամ աուտոֆագոսոմ։

2. Միկրոֆագիա- երբ առաջանում են ավելի փոքր միաշերտ մեմբրանով պատված աուտոֆագ պղպջակներ, որոնք հիմնականում պարունակում են ոչ թե ամբողջական օրգանոիդներ, այլ ցիտոպլազմային ավելի մանր մասնիկներ։ Աուտոֆագիան տեղի է ունենում հիմնականում բոլոր բջիջներում։ Առավել ցայտուն օրինակ են հանդիսանում արյան կարմիր բջիջները, որոնց հասունացման ընթացքում բջջի ամբողջ օրգանոիդային պարունակությունը քայքայվում է աուտոֆագիայի եղանակով։

Վերջին տարիների հետազոտությունները բացահայտել են նաև կապը քաղցկեղի և աուտֆագիայի ընթացքի խախտման միջև։ Ցույց է տրվել, որ կրծքի, ձվարանների և թոքերի քաղցկեղի դեպքում նկատվում է աուտաֆագիայի նվազում, ինչպես նաև որոշ օնկոգեներ, որոնք առաջացնում են այդ քաղցկեղները սուպրեսիայի են ենթարկում նաև աուտոֆագիայի պրոցեսը։

Արտաբջջային մարսում

Որոշ դեպքերում լիզոսոմներն արտազատում են էնզիմներ էկզոցիտոզի եղանակով, ինչի շնորհիվ տեղի է ունենում արտաբջջային մարսում լիզոսոմների միջոցով։ Օրինակ, ձվաբջջի բեղմնավորման ընթացքում սպերմատոզոիդի գլխիկից արտազատվում են լիզոսոմային էնզիմներ, որոնք քայքայում են ձվաբջջի մեմբրանը և թույլ են տալիս սպերմատոզոիդին ներթափանցել։

Օրինակ, բորբոքային հիվանդություն ռևմատոիդ արտրիտի ժամանակ կարող է տեղի ունենալ արյան սպիտակ բջիջներից լիզոսոմային էնզիմների արտազատում դեպի հոդեր, ինչը և բերում է վնասվածքների։ Ստերոիդային հորմոններ կորտիզոնը և հիդրոկորտիզոնը հայտնի հակաբորբոքային դեղամիջոցներ են, քանի որ նրանք կայունացնում են լիզոսոմային մեմբրանները և արգելակում էնզիմների արտազատումը։

Հիվանդությունն

Լիզոսոմային ֆերմենտների սինթեզի խախտման հետևանքով առաջանում են «կուտակման հիվանդություններ» ՝ Թեյ-Սաքսի հիվանդություն և այլն։ Լավ ուսումնասիրված լիզոսոմային պաշարային հիվանդություններից է 2-րդ տիպի գլիկոգենոզիսը, որի ժամանակ երեխաների մոտ տեղի է ունենում լյարդում, սրտամկանում և կմախքային մկաններում գլիկոգենի մեծ քանակությամբ կուտակում, ինչի հետևանքով նրանք մահանում են վաղ հասակում։ Պատճառը լիզոսոմային վնասված գլյուկոզիդազ էնզիմի առկայությունն է, որը նորմալ բջիջներում հիդրոլիզի է ենթարկում գլիկոգենը՝ առաջացնելով գլյուկոզ։

Մյուս լիզոսոմային պաշարային հիվանդություններից են Հարլերի սինդրոմը և Հանթերի սինդրոմը։ Երկուսն էլ առաջանում են գլիկոզամինոգլիկանների՝ արտաբջջային մատրիքսի հիմնական կոմպոնենտը քայքայման գործընթացի խախտման հետևանքով։

Մտավոր հետամնացությունը լիզոսոմային պաշարային հիվանդությունների ընդհանուր հատկանիշն է։ Այն առաջանում է նյարդային հյուսվածքի համար կարևոր գլիկոլիպիդների մետաբոլիզմի վնասման հետևանքով։ Ամենահայտնի հիվանդությունը Թայ-Սաքսի հիվանդությունն է, որի դեպքում երեխաների մոտ 6-ամսական տարիքից սկսում են մտավոր հետամնացության նշանները, ինչին հաջորդում է անդամալուծությունը և մահը 3 տարվա ընթացքում։ Հիվանդության ժամանակ նյարդային հյուսվածքում կուտակվում է գանգլիոզիդ գլիկոլիպիդը, որը չի ճեղքվում լիզոսոմներում էնզիմի բացակայության պատճառով։

1889 թ. հայտնաբերել է իտալացի Կամիլիո Գոլջին։

(1) Կորիզակ (2) Բջջակորիզ (3) Ռիբոսոմ (4) Ներառուկ (5) Հատիկավոր էնդոպլազմային ցանց (6) Գոլջիի ապարատ (7) Բջջակմախք(8) Հարթ էնդոպլազմային ցանց (9) Միտոքոնդրիումներ (10 ) Վակուոլներ (11) Ցիտոպլազմա (12) Լիզոսոմ (13) Ցետրիոլ

Էնդոպլազմային ցանց (նաև՝ ցիտոպլազմային ցանց), էնդոպլազմայի կոմպոնենտ։ Կազմված է բազմաթիվ խոռոչներից։ Համարվում է էուկարիոտ (կորիզավոր) բջիջների պարտադիր օրգանոիդը և նրանցում լավ զարգացած է: Պրոկարիոտների (նախակորիզավորներ) մոտ բացակայում է: Էնդոպլազմային ցանցի ծավալը կազմում է բջջի ծավալի միջինը 30%-50%։^[2]

Հայտնագործում

Հայտնագործվել է 1945 թ. ամերիկացի գիտնական Ք. Պորտերի կողմից

Կառուցվածք 

Հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցը բջջի կորիզի մոտ, մանդրադիտակի տակ

Էնդոպլազմային ցանցը խողովակների, խորշերի կամ բշտաձև մանր հատիկների մի բարդ համակարգ է՝ կազմված լիպոպրոտեիդների 7,5 նմ տրամագծով երկու շերտերի թաղանթից։ Էնդ. ցանցը ունի մինչև 50 նմ երկարություն։ Խողովակներն ու խորշերը խորշերը կազմում են մի ճյուղավոր, ամբողջ բջջապլազմայի մեջ ներթափանցված ցանց, որը պայմանավորում է նրա անվանումը։ Նա առավել զարգացած է այն բջիջներում, որոնցում սպիտակուցի սինթեզը ավելի ակտիվ է ընթանում (երիտասարդ բջիջներում, գեղձերի բջիջներում), և, ընդհակառակը, թույլ է զարգացած այն բջիջներում, որոնցում ոչ մեծ քանակությամբ սպիտակուց է սինթեզվում (լիմֆատիկ հանգույցների բջիջներում, փայծաղի բջիջներում)։ Էնդոպլազմային ցանցը լինում է հարթ կամ ողորկ և հատիկավոր։ Հարթ էնդ. ցանցի արտաքին շերտը հարթ է, այսինքն զուրկ է ռիբոսոմներից, իսկ հատիկավոր էնդ. ցանցի արտաքին շերտը գրանուլյար է՝ հատիկավոր։ Այդ հատիկները, որոնց տրամագիծը հասնում է մինչև 15 նմ, հարուստ են ՌՆԹ-ով և կրում են ռիբոսոմներ անվանումը։ Հարթ էնդ. ցանցի վրա կան ճարպեր և մոնոսախարիդներ սինթեզող ֆերմենտային համակարգեր, իսկ ռիբոսոմներ կրող էնդոպլազմային ցանցի վրա՝ սպիտակուցներ սինթեզող համակարգեր։^[2]

Ֆունկցիաներ

Հարթ էնդ. ցանցի ֆունկցիաներն են՝

Ճարպերը և մոնոսախարիդները (ածխաջրերը) կուտակվում են էնդ. ցանցի խողովակներում և խորշերում (ցիստերներում) և տեղափոխվում են համապատասխան օրգանոիդներ, որոնցում նրանք օգտագործվում են կամ կուտակվում որպես բջջային ներառուկներ։

Հատիկավոր էնդ. ցանցի ֆունկցիան՝

Էնդ. ցանցը բջջապլազման բաժանելով առանձին հատվածների՝ իջեցնում է նրանում միաժամանակ տեղի ունեցող քիմիական ռեակցիաների միմյանց խանգարելու հավանականությունը։ Հաճախ տվյալ բջջի կողմից արտադրված արգասիքները օգտագործվում են բջջից դուրս։ Այսպես, օրինակ՝ մարսողական ֆերմենտները արտազատվում են ենթաստամոքսային գեղձի բջիջների կողմից, բայց անցնում են բարակ աղիք։ Նման դեպքերում ռիբոսոմների վրա սինթեզված սպիտակուցներն անցնում են էնդ. ցանցի թաղանթներով և փաթեթավորվում են նրանց շուրջը ձևավորված բշտերում, որոնք հետագայում անջատվում են էնդ. ցանցից։^[2] Էնդ. ցանցի ֆունկցիաներից է նաև ներբջջային և հարևան բջիջների միջև նյութերի փոխադրումը, բջջում կոնպարտմենտացիայի ապահովումը։ Այսպիսով, էնդ. ցանցը օրգանոիդ է, որը ոչ միայն մասնակցում է նյութերի սինթեզին, այլև դրանք տեղափոխում է բջջի տարբեր մասեր։

Էնդ. ցանցից անջատված բշտերը, խտանալով և իրար վրա դասավորվելով, առաջացնում են հատուկ կառուցվածք՝ Գոլջիի համալիր։