La glucólisis es una vía metabólica central en el catabolismo de la glucosa, que consta de 10 reacciones enzimáticas.

Es crucial para la producción de energía en forma de ATP y la generación de precursores para otras vías metabólicas. En esta presentación analizaremos en detalle cada una de sus reacciones.

Es uno de los métodos que usan las células para producir energía. Cuando la glucólisis se vincula con otras reacciones enzimáticas que usan oxígeno, se posibilita una descomposición más completa de la glucosa y se produce más energía (1).

2. Fase o fase de degradación, formada por las cinco últimas reacciones y en la que se produce la obtención de energía (2).

Por eso, la glucólisis suele hacer de disparador o de detonador bioquímico de otros mecanismos mayores, como el ciclo de Calvin o el ciclo de Krebs.

Las funciones de la glucólisis son:

•La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).

•La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.

•La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares (4).

Paso 2. La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, la fructosa-6-fosfato.

Paso 3. Un grupo fosfato se transfiere del a la fructosa-6-fosfato y se produce fructosa-1,6-bifosfato. Este paso lo cataliza la enzima fosfofructocinasa, que puede ser regulada para acelerar o frenar la vía de la glucólisis.

Paso 4. La fructosa-1,6-bifosfato se rompe para generar dos azúcares de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato. Estas moléculas son isómeros el uno del otro, pero solo el gliceraldehído-3-fosfato puede continuar directamente con los siguientes pasos de la glucólisis.

Paso 5. La se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. Ambas moléculas existen en equilibrio, pero dicho equilibrio "empuja" fuertemente hacia abajo, considerando el orden del diagrama anterior, conforme se va utilizando el gliceraldehído-3-fosfato. Es así que al final toda la se convierte en gliceraldehído-3-fosfato (3).

Paso 7. El 1,3-bifosfoglicerato dona uno de sus grupos fosfato al ADP, lo transforma en una molécula de ATP y en el proceso se convierte en 3-fosfoglicerato.

Paso 8. El 3-fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2-fosfoglicerato.

Paso 9. El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua y se transforma en fosfoenolpiruvato PED. El PEP es una molécula inestable, lista para perder su grupo fosfato en el paso final de la glucólisis.

Paso 10. PED de inmediato dona su grupo fosfato al ADP se forma la segunda molécula de ATP. Al perder su fosfato PED se convierte en piruvato, el producto final de la glucólisis.

El primer paso en la glucólisis consiste en convertir la molécula D-glucosa en una molécula glucosa-6-fosfato (molécula de glucosafosforilada en el carbono 6). Para generar esta reacción es necesario que participe una enzima conocida como Hexoquinasa, y tiene la función de activar la glucosa de manera que sea posible usarla en procesos posteriores.

La segunda reacción de la glucólisis es la transformación de la glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato. Para ello debe actuar una enzima que se llama Fosfoglucosa isomerasa. Esta es la fase de definición de la composición molecular que permitirá consolidar la glucólisis

En esta fase, la fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa 1.6-bifosfato, por medio de la acción de la fosfofructoquinasa y magnesio. Se trata de una fase irreversible, lo que genera que la glucólisis comience a estabilizarse.

Ahora la fructosa 1.6-bifosfato se divide en dos azúcares de tipo isómero, es decir, dos moléculas con la misma fórmula, pero cuyos átomos están ordenados de manera distinta, con lo cual tienen también propiedades distintas. Los dos azúcares son dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído 3-fosfato (GAP), y la división ocurre por la actividad de la enzima aldolasa.

La fase número 5 consiste en reservar el fosfato de gliceraldehído para la siguiente etapa de la glucólisis. Para esto es necesario que actúe una enzima llamada trifosfato isomerasa dentro de los dos azúcares obtenidos en la etapa anterior (dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato). Aquí es donde termina la primera de las grandes etapas que describimos a inicio de esta numeración, cuya función es generar el gasto de energía.

En esta fase inicia la obtención de energía (durante las 5 anteriores sólo se había gastado). Seguimos con los dos azúcares generados anteriormente y su actividad es la siguiente: producir 1.3-bisofosfoglicerato, por medio de agregar un fostato inorgánico al gliceraldehído 3-fosfato.

Para poder agregar este fosfato, la otra molécula (el gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa) debe deshidrogenarse. Esto significa que comienza a aumentar la energía del compuesto.

En esta fase hay otra transferencia de un fosfato, para poder formar adenosina trifosfato y 3-fosfoglicerato. Es la molécula 1,3-bisfosfoglicerato la que recibe un grupo de fosfato de parte de la fosfoglicerato quinasa.

De la reacción anterior se obtuvo 3-fosfoglicerato. Ahora es necesario generar 2-fosfoglicerato, por medio de la acción de una enzima llamada fosfoglicerato mutasa. Está última reubica la posición del fosfato del tercer carbono (C3) hacia el segundo carbono (C2), y se obtiene así la molécula esperada.

Una enzima llamada enolasa se encarga de eliminar la molécula de agua del 2-fosfoglicerato. De esta manera se obtiene el precursor del ácido pirúvico y nos acercamos al final del proceso de glucólisis. Este precursor es el fosfoenolpiruvato.

Finalmente, ocurre una transferencia de fósforo del fosfoenolpiruvato al adenosín difosfato. Está reacción ocurre por acción de la enzima piruvato kinasa, y permite que la glucosa termine de transformarse en ácido pirúvico (5).

1. Entrada de Nutrientes:

Procesamiento de Glucosa: La glucólisis comienza con la entrada de glucosa en la célula a través de transportadores de glucosa en la membrana celular. Una vez dentro de la célula, la glucosa es fosforilada para formar glucosa-6-fosfato, lo cual previene su salida de la célula y marca el inicio del proceso glucolítico.

2. Transporte de Nutrientes:

Importancia en el Transporte: La glucólisis se activa después de que la glucosa ha sido transportada al interior de la célula. El proceso de glucólisis también facilita la conversión de la glucosa en productos que pueden ser utilizados para otras vías metabólicas o exportados. En organismos multicelulares, la glucosa se transporta a través del sistema circulatorio y es captada por las células mediante transportadores específicos.

3. Utilización por las Células:

Producción de ATP: La glucólisis convierte la glucosa en piruvato y genera una ganancia neta de dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Este ATP es esencial para las funciones celulares, incluyendo la contracción muscular, la síntesis de macromoléculas, el transporte activo y otras actividades metabólicas.

Generación de NADH: Además de ATP, la glucólisis produce NADH, que transporta electrones a la cadena de transporte de electrones en la respiración celular aeróbica, contribuyendo a una mayor producción de ATP en presencia de oxígeno.

4. Transporte de Productos de Desecho:

Manejo del Piruvato: Al final de la glucólisis, el piruvato generado puede ser transportado a diferentes compartimentos celulares o tejidos según las necesidades metabólicas. En condiciones aeróbicas, el piruvato se transporta a las mitocondrias para ser convertido en acetil-CoA y entrar en el ciclo de Krebs. En condiciones anaeróbicas, el piruvato puede ser convertido en lactato en el citoplasma (en animales) o etanol (en levaduras y algunas bacterias).

Eliminación de Lactato: En tejidos animales, especialmente durante el ejercicio intenso, el lactato producido durante la fermentación anaeróbica se transporta desde los músculos al hígado, donde puede ser convertido de nuevo en glucosa a través de la gluconeogénesis (ciclo de Cori).

5. Excreción de Productos de Desecho:

Lactato y Etanol: Los productos de desecho de la glucólisis, como el lactato o el etanol, deben ser manejados adecuadamente. El lactato se transporta al hígado, donde puede ser metabolizado o liberado nuevamente en el torrente sanguíneo. El etanol, producido en la fermentación, es generalmente excretado en la orina o metabolizado en el hígado (7).

• A partir de una hexosa se generan 2ATP por cada triosa, dado que ocurren 2 fosforilaciones a nivel de sustrato

• Como a partir de una hexosa se forman 2 triosas se producen 4 ATP.

• A su vez, se consumen 2 ATP desde la hexosa no foslorilada hasta fructosa 1,6P, de manera que el balance neto es de 2 ATP/hexosa.

• A partir de una hexosa se generan, igual que en células fermentativas 4 ATP por fosforilaciones a nivel de sustrato.

• En células aeróbias el NADH.H que se genera en la glucólisis se reoxida y genera glicerol 3-P o malato. En el caso de la lanzadera del glicerol 3-P el poder reductor va a cadena respiratoria y genera 2 ATP por triosa.

• Como se producen 2 triosas por cada hexosa, se generan 4 ATP/hexosa por lanzadera de glicerol 3-P.

• En resumen se generan 4 ATP (fosforilación a nivel de sustrato) + 4 ATP (lanzadera) = 8 ATP/ hexosa. Como se consumen 2 ATP para producir la fructosa 1,6P el balance neto son 6 ATP/hexosa.

• Si la lanzadera fuera la del malato-oxalacetato se generan 3 ATP/ triosa, es decir, 6 ATP/ hexosa. En este caso el balance neto es 8 ATP/hexosa (9).