Absorción de agua.

Componente osmótico: La elevada concentración salina provoca un descenso del potencial hídrico del suelo, produciendo el estrés hídrico. Las plantas deben aumentar la presión osmótica interior, para disminuir la diferencia entre la presión salina del exterior y la presión interior, y de este modo poder realizar la absorción del agua (ROSS, C.W. & SALISBURY, F.B. 2000).

¿Cómo controlan las halófitas la salinidad? 

Las plantas halófitas han desarrollado mecanismos extraordinarios para no sólo tolerar, sino incluso prosperar en ambientes con altas concentraciones de sal. Estos mecanismos les permiten controlar la salinidad interna y mantener un equilibrio que les permita llevar a cabo sus funciones vitales. (ROSS, C.W. & SALISBURY, F.B. 2000).

Los mecanismos principales que utilizan las halófitas para controlar la salinidad son:

• Exclusión iónica

• Acumulación de compuestos compatibles

• Compartimentalización de la sal

• Secreción de sal

• Adaptaciones radiculares

  
  

Tiempo de germinación.

Las plantas sometidas a salinización son afectadas desde la germinación hasta estados más avanzados del desarrollo. En el caso de la semilla se reduce la velocidad de imbibición de la semilla y por ende se presenta una disminución en la velocidad de la germinación, debido al efecto osmótico. Los procesos de división y alargamiento celular también pueden presentar alteraciones, así como la movilización de las reservas indispensables para que ocurra el proceso germinativo (González, L. y R. Ramírez. 1996).

La salinidad se debe, al decremento de lluvias; en las zonas áridas y semiáridas, los suelos se van secando por la baja precipitación, escasa infiltración y mayor evapotranspiración.

Las halófitas se tratan de plantas que se suelen distribuir en entornos salinos, sus hábitats suelen ser diversos, ya que estas plantas se pueden hallar en áreas templadas, tropicales y subtropicales, lo cual significa que estas plantas pueden desarrollarse en áreas con temperaturas muy distintas. Sus hábitos también varían bastante, ya que podemos encontrar desde hierbas, arbustos y árboles que viven en estas condiciones. Las halófitas anuales y las hierbas perennes generalmente dominan las regiones templadas, mientras que los arbustos perennes son abundantes en las áreas subtropicales. Las plantas halófitas suelen tener semillas las cuales entran en latencia para lograr su supervivencia, la latencia en estas plantas se debe a que los ambientes salinos suelen ser húmedos, por lo que las semillas de las halófitas pueden permanecer sin germinar durante períodos prolongados, incluso después de la imbibición, si el ambiente externo no favorece la germinación y la supervivencia de las plántulas. Las semillas de las plantas halófitas están acostumbradas a los altos niveles de salinidad esto causa que puedan recuperarse de manera perfecta de un shock de salinidad y estas comenzaran a germinar una vez la salinidad del ambiente disminuya, la salinidad se suele reducir después de que llueve por lo que se sobreentiende que las plantas halófitas suelen germinar luego de que llueva. El heteromorfismo de semillas es otra estrategia adoptada por algunas halófitas, mediante la cual se producen semillas de diferentes tamaños y colores que germinan consecutivamente a intervalos adecuados. (Gul et al., 2013)

Mecanismos

Estos mecanismos incluyen cambios moleculares, bioquímicos, fisiológicos y morfológicos complejos (Wang et al., 2001 ) como: 

(I) Modular las hormonas vegetales (Parida y Das, 2005 ; Gupta y Huang, 2014) como IAA, ácido jasmónico (JA), giberelina (GA), etileno (ET) y ácido abscísico (ABA), e inducir enzimas relacionadas con su biosíntesis.

(II) Sintetizar solutos compatibles y osmoprotectores (Sanchez et al., 2008 ; Flowers y Colmer, 2015 ; Slama et al., 2015).

(III) Controlar la absorción de iones, especialmente iones potasio (K), por las raíces y la transferencia de iones a las hojas. Debido a su papel en el mantenimiento de un equilibrio osmótico, los iones K ⁺ juegan un papel importante en el cierre y apertura de estomas y como cofactores para muchas enzimas.

(IV) Acumulación o eliminación selectiva de iones (Mahajan y Tuteja, 2005).

(V) Producir óxido nítrico (NO) (Del Río, 2015).

(VI) Activar enzimas antioxidantes y producir compuestos antioxidantes (Ozgur et al., 2013 ; Wang et al., 2013).

(VII) Producir poliaminas (Takahashi y Kakehi, 2009).

(VIII) Alterar las vías fotosintéticas (Stepien y Johnson, 2009 ; Uzilday et al., 2014).

(IX) Compartimentar iones a nivel celular y de toda la planta (Pang et al., 2010 ; Shabala y Mackay, 2011).

(X) Regular la expresión de genes implicados en la tolerancia de las plantas a la salinidad. 

En términos de regulación genética, las plantas halófitas responden al estrés salino regulando positivamente una gran cantidad de genes y factores de transcripción (Kawasaki et al., 2001 ; Lim et al., 2010 ; Gupta y Huang, 2014 ; Kumari et al., 2015), y estos pueden agruparse en las siguientes categorías funcionales: 

(I) Genes asociados a la senescencia (p. ej., SAG).

(II) Genes de transporte de iones o homeostasis (p. ej., genes SOS , AtNHX1 y H ⁺ -ATPasa).

(III) Chaperonas moleculares (por ejemplo, genes HSP).

(IV) Factores de transcripción relacionados con la deshidratación (por ejemplo, DREB ) (Gupta y Huang, 2014).

FOTOPERÍODO

La inducción fotoperiódica es un proceso regulado que comienza cuando las hojas de la planta reconocen el fotoperiodo (duración del día) por medio de receptores (fotorreceptores y fitocromos) y envían señales al brote apical el cual comienza la producción de las flores. Esta señal es reconocida por las plantas por medio de una cuantificación del tiempo de oscuridad versus el tiempo de luz en el día. El efecto decisivo está dado por el tiempo de oscuridad en el día, el cual es medido por un oscilador circadiano endógeno que está involucrado en diferentes procesos fisiológicos que incluyen expresión génica para la producción de flores. (Taiz, L. & Zeiger E., 2006).

Existe una duración crítica bien definida, que varía según la planta. En función de esta duración, las plantas se pueden clasificar en tres categorías:

Plantas de día largo 

Las plantas que requieren una mayor exposición a la luz se denominan plantas de día largo (LDP). Por ejemplo, el rábano, la espinaca, la remolacha azucarera, etc.

Plantas de día corto

Las plantas que requieren menos exposición a la luz se denominan plantas de día corto (SDP). Por ejemplo: girasol, arroz, soja, tabaco, etc.

Plantas de día neutro

No todas las plantas son de día largo o de día corto. Algunas son de día neutro, es decir florecen independientemente de la longitud del día. Además, el florecer no es la única característica que se puede regular mediante la fotoperiodicidad o duración del día, aunque es la que ha recibido mayor atención de parte de los científicos. La formación de tubérculos en las papas por ejemplo, también está bajo la influencia de la fotoperiodicidad, así como la dormancia de los brotes en preparación para el invierno en los árboles que crecen en lugares fríos (Ulf Lagercrantz, 2009).

RESPIRACIÓN C3, C4 y CAM

Plantas C3

Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la fotorrespiración— se llama planta C3 . El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación de carbono se llaman plantas C3 por el compuesto de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción. Casi de las especies de plantas del planeta son C3, como arroz, trigo, soya y todos los árboles (Reece, J. B., et al., 2011).

Plantas C4

En las plantas C4, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas células se llaman células del haz vascular (Reece, J. B., et al., 2011).

Para ver cómo ayuda esta división veámoslo en partes:

Primero, el CO2 oxígeno atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un ácido orgánico simple de 4 carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse al O2. Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una molécula de CO2. Luego, la rubisco fija el CO2 y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como en la fotosíntesis C3 (Reece, J. B., et al., 2011).

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la molécula de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del mesófilo y quede lista para recoger otra molécula de CO2 atmosférico. Sin embargo, dado que las células del mesófilo constantemente bombean CO2 hacia las células de la vaina vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentración de CO2 en comparación con O2 alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración, permitiendo que la enzima RuBisCO trabaje de manera más eficiente, fijando casi exclusivamente CO2 en lugar de oxígeno (Reece, J. B., et al., 2011).

La vía C4 utiliza cerca del 3% de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas C4 son comunes en hábitats cálidos, pero son menos abundantes en zonas más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de una menor fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP de pasar CO2 de la célula del mesófilo a las células del haz vascular (Reece, J. B., et al., 2011).

PLANTAS CAM

Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas, utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de las plantas crasuláceas en las cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía (Lüttge U., June 2004).

En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de CO2 en el ciclo de Calvin en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el CO2 se difunda en las hojas. Este CO2 se fija en el oxalacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas C4), que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo (Lüttge U., June 2004).

El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Esto se debe a que los ácidos orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para liberar CO2, que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación controlada mantiene una alta concentración de CO2 alrededor del rubisco (Raven, Peter H., et al., 2014).

Algunas Diferencias entre las tres:

La vía C3 es la más común y se encuentra en la mayoría de las plantas del mundo, la vía C3 funciona en plantas de entornos más frescos, mientras que la vía C4 y CAM son más funcionales en entornos secos o cálidos.

La fotosíntesis de C4 es una innovación más reciente que el CAM y que se originó a mediados del Terciario, hace 20-30 Millones de años, aunque algunos datos apoyan un origen anterior. Si bien el momento del origen del C 4 sigue siendo controvertido, el aumento casi explosivo de las especies C 4 está claramente documentado en el Mioceno tardío, hace 4-7 Millones de años.(Keeley & Rundel, 2003)

Procesos y sus funciones relacionados con el Potencial Hídrico

Absorción de agua por las raíces:

La absorción de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raíz, y es la primera etapa del flujo hídrico en sistema continuo suelo-planta-atmósfera. En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida que se extiende desde la epidermis de la raíz a las paredes celulares del parénquima foliar (DÍAZ DE LA GUARDIA, M., 2004).

El potencial hídrico es una medida de la energía potencial del agua basada en el movimiento potencial del agua entre dos sistemas. El potencial hídrico se puede definir como la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua determinada y el agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega Ψ ( psi ) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamadas megapascales (MPa). El potencial del agua pura (Ψ H2O pura ) se define como cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esta energía se ignora en este contexto),  AZCON-BIETO J. y TALÓN M. (eds.).

Tensión por Transpiración. 

La transpiración de las hojas crea tensión en las células del mesófilo. A causa de esta tensión, el agua resulta literalmente “jalada” desde las raíces hasta las hojas, ayudada por la cohesión y la adhesión. Este mecanismo de flujo de agua funciona por el potencial hídrico y las reglas de la simple difusión.

Ósmosis

El agua circula desde el suelo al interior de la raíz a favor de un gradiente de presión osmótica creciente. Es decir, el agua pasa a través de la epidermis de la raíz, del córtex, y penetra en los conductos del xilema debido a que va encontrando concentraciones de soluto crecientes a medida que pasa de las células exteriores de la raíz a las interiores (DIAZ DE LA GUARDIA, M., 2004).

Vías de movimiento del agua y los minerales en las raíces 

Una vez que el agua ha sido absorbida por un pelo radical, se mueve a través del tejido fundamental y a lo largo de su gradiente de potencial hídrico a través de una de tres rutas posibles antes de ingresar al xilema de la planta:

• El simplasto : “sym” significa “mismo” o “compartido”, por lo que simplasto es “citoplasma compartido”. En esta vía, el agua y los minerales se mueven desde el citoplasma de una célula hacia la siguiente, a través de plasmodesmos que unen físicamente diferentes células vegetales, hasta llegar finalmente al xilema, (AZCON-BIETO J. y TALÓN M.).

• La vía transmembrana : en esta vía, el agua se mueve a través de canales de agua presentes en las membranas plasmáticas de las células vegetales, desde una célula a la siguiente, hasta llegar finalmente al xilema (AZCON-BIETO J. y TALÓN M.).

• El apoplasto : “a” significa “fuera de”, por lo que apoplasto significa “fuera de la célula”. En esta vía, el agua y los minerales disueltos nunca pasan por la membrana plasmática de una célula, sino que viajan a través de las paredes celulares porosas que rodean las células vegetales, (AZCON-BIETO J. y TALÓN M.)

Escape a la sequía

 Es la estrategia que siguen las especies que tratan de completar su ciclo vital en la época húmeda, quedando en forma de latencia en la estación seca. Producen previamente semillas u órganos protegidos. Para ello adelantan la floración evitando la estación seca, como las terófitas. También hay plantas que entran en dormición vegetativa parcial durante el verano (malacófilas xerofíticas deciduas o semidecíduas de verano) o que poseen órganos subterráneos (bulbos y rizomas) como las geófitas. (Asemafor,2021)

Conservacion del agua

La falta de agua en las plantas puede provocar descensos en la turgencia de las células, así como mejorar la tasa de crecimiento y conservar más agua. La calidad de vida es casi la misma que con una superficie foliar más pequeña, lo que permitirá conservar el agua. Durante la maduración, la planta ahorriría términos hídricos debido a la abscisión foliar. Un mecanismo rápido para evitar la pérdida de agua es el cierre de los estomas, que puede ser causado por mecanismos hidrostáticos o hidrostáticos. En plantas CAM, la gruesa cutícula y el cierre estomático contribuyen a disminuir la transpiración y retener agua. Dado que las plantas almacenan agua en sus hojas, tallos y bulbos, pierden agua mediante la transpiración esencial.(Asemafor,2021)

Tolerancia

Las plantas se pueden clasificar en dos grupos según el grado de desecación que son capaces de tolerar:

a) Poiquilohídricas: Aquellas cuyos protoplasmas son capaces de soportar deshidrataciones y rehidrataciones sin sufrir daño, bien porque no se vean afectadas o porque sean capaces de recuperarse fácilmente. En este grupo encontramos líquenes, musgos, algas, helechos y algunas plantas vasculares (Asemafor, 2021).

b) Homeohídricas: Lo son la mayoría de las especies de plantas vasculares. No son capaces de soportar potenciales hídricos muy bajos causando en ellas daños irreversibles. Que estas plantas toleren o no la desecación depende, entre otros factores, de la acción del ácido abscísico y de la síntesis o no de “proteínas de deshidratación” (Azcón-Bieto, y Talón, 2008) o dehidrinas. Las dehidrinas son unas proteínas que se expresan en condiciones de déficit hídrico y se encuentran unidas a lípidos de membrana. Pueden estabilizar membranas, proporcionar residuos hidroxilados para unirse a proteínas en lugar del agua y regular el potencial osmótico al actuar como atrapadoras de agua en situaciones de alta osmolaridad (Asemafor,2021).