LEZIONE N.1

Cap. 5 Le piante e le avversità

Pag.137

1 La pianta e gli organismi dannosi

Struttura e habitat della pianta

1 A quali gruppi di piante appartengono le piante coltivate a scopo alimentare o ornamentale?

Le piante coltivate a scopo alimentare e ornamentale, o comunque economico, appartengono, salvo qualche rara eccezione, alle Spermatofite, ossia piante che hanno la struttura del cormo, comprendente una parte ipogea, che consiste nell’apparato radicale, e una parte epigea che consiste in fusto, foglie e strutture riproduttive; quelle che hanno importanza agroalimentare sono le Angiosperme, con fiori, frutti e semi.

2 In quali ambienti fisici si sviluppano le piante?

La pianta coltivata, pertanto, si sviluppa e condivide due ambienti fisici diversi:
 - il terreno, dove si estende l’apparato radicale;
 -  l’atmosfera, dove si erge il fusto che porta rami, foglie, fiori e frutti.

3 Come sono dette le tre sfere delle piante?

L'habitat della pianta coltivata, in conclusione, comprende uno strato di terreno (profondo in linea di massima non più di un metro e mezzo) che costituisce la zona della rizosfera (occupata dalle radici), e uno spazio aereo, detto fillosfera (comprendente foglie, fiori, frutti). Negli alberi la parte epigea comprende una zona intermedia legnosa, data dal tronco, detta anche sfera delle strutture legnose.

La fillosfera

4 Nella fillosfera, che cosa è in grado di sostenere il microecosistema in cui vi è la presenza di batteri e forme di vita patogene?

La sottile pellicola che si interfaccia tra la superficie di foglie, frutti e fiori e il mezzo atmosferico (detta appunto fìllosfera) supporta intense attività fìsiche e biologiche ed è sede di interscambi tra patogeno e pianta. 

Nella sottile pellicola di interfaccia…

In quest’ultima vi riversa essudati di varia natura, residui metabolici e sali minerali che vengono portati in soluzione sia dall’umidità dell’aria sia dall’emissione fisiologica di acqua in forma di vapore o liquida, per traspirazione e guttazione; 

Qui vi è un microecosistema…

Tale ambiente è in grado di sostenere una sorta di microecosistema, con presenza di forme di vita specifiche come i batteri, che possono entrare nel gioco delle relazioni tra pianta e patogeni. 

La rizosfera

Anche questo ambiente, sotterraneo, è sede di numerosi processi fisiologici da parte della pianta e quindi di emissioni radicali che  diventano parte integrante del terreno come: l'anidride carbonica proveniente dalla respirazione; gli essudati liquidi e volatili prodotti dall’attività cellulare; i residui di materiali organici quali, ad esempio, le cellule morte. 

La rizosfera

entra facilmente in intimo contatto con gli organismi presenti nel terreno, che possono essere saprofiti e parassiti, ma anche in rapporti simbiotici con flora batterica e funghi (micorrize).

La sfera legnosa

7  la corteccia degli alberi costituisce un habitat adatto a un’ampia flora di organismi anche patogeni

La corteccia degli alberi viene continuamente rinnovata con l’accrescimento secondario: pertanto la superficie esterna è formata sostanzialmente da tessuto morto, che costituisce un habitat adatto a un’ampia flora (soprattutto licheni, ma talvolta anche muschi e funghi, con la relativa microfauna)

I contatti con l’ambiente esterno

8 Da cosa sono rivestite le foglie e le piante erbacee

Le piante erbacee e le foglie di quelle arbustive e arboree posseggono una cuticola, spessa solitamente non più di 1 micrometro, ricoperta esternamente da uno strato ceroso, la pruina.

La cuticola

9 Di cosa è costituita la cuticola

La cuticola si àncora alla parete delle cellule dell’epidermide insinuandosi tra le pareti radiali con i cosiddetti chiodi; il materiale di cui è fatta è detto cutina ed è composto da grassi idrossilati e polimerizzati: è quindi una sostanza idrofoba, più o meno ispessita a seconda dell'habitat della specie botanica (spessa nelle xerofìtiche degli ambienti secchi, sottile in quelle che vivono in ambienti ombrosi e umidi). 

La cutina

10 Da cosa può essere distrutta la cutina?

La cutina è certamente resistente e costituisce la naturale barriera all’ingresso di organismi infettivi, ma può anche essere distrutta da enzimi prodotti dagli agenti patogeni. 

Vie di accesso alle foglie

11 Quali sono le più comuni soluzioni di continuità sulla superficie delle piante? 

Inoltre, sulla superfìcie di rivestimento vi sono soluzioni di continuità naturali e indispensabili per regolare le attività fisiologiche essenziali alla pianta, rappresentate soprattutto dagli stomi, ma anche da idatodi e tricomi.

La corteccia

13 Da cosa è rivestito il tronco nelle piante legnose?

Nelle piante arboree il tronco è rivestito dalla corteccia o periderma. 

La corteccia

14 Da cosa è costituita la corteccia?

Essa è formata nell’insieme da un tessuto del fusto, il fellogeno, il quale produce verso l’esterno il fellema, o sughero, e all’interno il felloderma. 

Aperture naturali nel sughero

15 Il sughero presenta aperture naturali che possono essere usate da organismi patogeni per penetrare nella pianta? Il sughero è un tessuto tegumentale pluristratificato, le cui  cellule sono impregnate di suberina, una sostanza impermeabile come la cutina. tuttavia, sono presenti aperture naturali che permettono gli scambi gassosi, chiamate lenticelle, che possono essere utilizzate dai parassiti. 

Soluzioni di continuità nei fiori

16 Quali altri organi della pianta comprendono soluzioni di continuità che possono permettere l’ingresso di organismi patogeni nella pianta? 

sugli organi fiorali: stigmi, nettarii, microferite fisiologiche da deiscenza delle antere.

Le piante, organismi autotrofi

18 Cosa significa dire che la pianta è un organismo autotrofo?

Significa che la pianta è in grado di produrre da sola le sostanze di cui ha bisogno, usando acqua, anidride carbonica e luce per produrre zuccheri e ossigeno, e partendo dagli zuccheri e i saliminerali che assorbe nel terreno, tutte le altre sostanze che la costituiscono e ne permettono la vita. 

Vasi conduttori

19 Che differenza c’è tra vasi cribrosi e vasi legnosi?

L’acqua risale lungo il fusto, attraverso i vasi legnosi, raggiungendo l’apparato fotosintetico, costituito essenzialmente dalle foglie e dalle parti verdi dei germogli. Da qui la linfa elaborata si ridistribuisce ai vari distretti ridiscendendo fino alle radici attraverso i vasi cribrosi. 

Le parti economicamente rilevanti

20 Quali organi molto costituiscono le parti economicamente rilevanti della pianta?

I frutti, per gli alberi da frutto, i semi, nei cereali per produrre farine e oli, ma anche il tronco per produrre legno e derivati. Non di meno molte piante hanno notevole valore estetico per i loro fiori. 

Avversità post-coltura

21 Le avversità di una pianta si fermano solo a quando i frutti sono sulla pianta?

molte avversità non si riferiscono solo a compromissioni della salute della pianta come organismo, ma riguardano anche le alterazioni e i danni a carico dei frutti, sia quando sono sulla pianta sia quando vengono successivamente immagazzinati come derrate alimentari. 

Pag. 137 Rapporti con gli organismi dannosi

AGRICOLTURE DIVERSE

23 Quali differenze si manifestano nella convivenza tra pianta e patogeno in natura e nelle coltivazioni intensive?

In natura, pianta e patogeni convivono: la coevoluzione tra ospite e parassita ha portato a un equilibrio tale per cui la pianta raramente muore e l’incidenza delle malattie è bassa. In agricoltura, invece, la coltivazione forzata, intensiva o estensiva di poche specie, se non di particolari varietà, ha rotto ogni equilibrio naturale.

24 Dal punto di vista della fitopatologia come vengono suddivisi gli organismi nocivi alle piante?

Gli organismi nocivi alle piante vengono usualmente suddivisi in agenti di malattia e agenti di danno. 

Agenti di malattia

27 Quali agenti biotici possono essere cause di malattie per le piante?

Le malattie delle piante causate da agenti biotici oggetto di studio in ambito fìtopatologico sono:
 -   malattie da virus e viroidi (virosi);
 -   malattie da fìtoplasmi (fitoplasmosi);
 -   malattie da batteri (batteriosi);
 -   malattie fungine (micopatie);
 -   malattie da fanerogame parassite.

Agenti di danno

28 Quali fattori si possono considerare come “agenti di danno”?

Con l’espressione agenti di danno si comprendono in realtà tutti quei fattori che possono provocare un danno alle coltivazioni, sia di natura biologica che abiotici (ad es. fattori meteorici come la grandine). 

Agenti biotici di danno

29 Quali sono i più comuni agenti di danno biotici?

Gli agenti di danno biotici sono rappresentati innanzitutto da insetti, poi da acari e nematodi, e in misura molto minore da altri gruppi di animali. 

Pag.140 Le difese della pianta 

Meccanismi di autodifesa

Le piante sanno distinguere

31 Come riesce una pianta a distinguere un organismo patogeno da un organismo simbionte?

La pianta possiede un sistema biologico di vigilanza su quanto di estraneo venga in intimo contatto con lei, capace di raccogliere e coordinare una pluralità di messaggi distinguendo i patogeni dagli organismi simbionti.

Attivazione di meccanismi di difesa

32 Cosa avviene quando la pianta percepisce l’attacco da parte di un organismo che provoca danno?

Quando un organismo geneticamente incompatibile viene riconosciuto, l’attivazione dei meccanismi di difesa si svolge in modo coordinato nel tempo e nello spazio: vengono sollecitati numerosi geni deputati all’autodifesa, con relativa attivazione di enzimi già presenti e produzione di sostanze messaggere in grado di coordinare la sequenza di azioni di difesa.
 Resistenza

Due tipi di barriere

33 In generale si possono avere due tipi di barriere che difendono le piante, quali?

Nelle piante la capacità di impedire le infezioni può essere offerta da barriere istologiche o di tipo chimico. 

Difese pre-infezionali

34 Come vengono denominate le difese precostituite?

Si tratta di difese precostituite, che rappresentano una prima linea di opposizione stabile e sempre in funzione senza consumo di energia; esse prendono il nome di difese passive o costitutive o pre-infezionali.

Difese post-infezionali

35 Quando entrano in azione le difese attive?

Le difese attive o inducibili o post-infezionali sono quelle che entrano in azione nel momento in cui la pianta riconosce il patogeno e si oppone a esso.

Resistenza e tolleranza

36 Che differenza c’è tra resistenza e tolleranza?

La capacità della pianta di opporsi alla malattia o all’agente di danno è detta resistenza, mentre la tolleranza è la capacità dell’ospite di sopportare lo sviluppo del patogeno senza subire danni apprezzabili.

 

Le difese della pianta. Le difese passive

Difese passive istologiche

37 Quali sono le più comuni forme di difesa passiva di natura istologica?

Le difese passive di natura istologica sono rappresentate dalle sostanze che rivestono le superfìci della pianta, in particolare le cere epicuticolari e lo strato cuticolare, fortemente impregnato di cutina, che ispessisce e ricopre la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche fungendo da schermo contro la penetrazione degli agenti infettivi. 

Altre difese passive istologiche

Contribuiscono alla difesa anche i peli, formazioni anatomiche morte e piene d’aria che solitamente si originano dalle cellule epidermiche, i quali, oltre ad assolvere funzioni fisiologiche, rendono disagevole ai patogeni colonizzare la superfìcie fogliare.

Difese passiva di natura chimica

38 Quali sono le più comuni forme di difesa passiva di natura chimica?
 Le difese costitutive di natura chimica sono rappresentate da composti chimici a generica attività antimicrobica, presenti come tali nelle cellule della pianta o come precursori che, entrando in contatto con il patogeno, automaticamente si convertono in forma biologicamente attiva. 

Difese chimiche in particolare

Tra le sostanze precostituite meglio conosciute, utili nella difesa chimica passiva, menzioniamo le saponine, i polifenoli, i glucosilati. I precursori sono molecole di tipo proteico con diversificate modalità di azione (ad esempio, inibizione della crescita di funghi e/o batteri, lisi della parete batterica, digestione della parete fungina).
 Difese attive

40 Quali forme di difesa attiva di natura istologica può mettere in atto la pianta in seguito all’attacco da parte di un organismo patogeno?

la formazione di ispessimenti della parete delle cellule dell’epidermide oppure di cordoni peridermici (tessuti che sostituiscono l’epidermide, quando questa cessa di funzionare; 

Anche quella che volgarmente viene detta corteccia, in cui entrano anche tessuti vascolari, di cui il sughero è un tipico esempio. 

I tilli

42 Cosa sono i tilli?

Nelle infezioni dei vasi legnosi è possibile osservare produzione di gomme e comparsa di tilli, appendici tondeggianti che tendono a occludere il lume dei vasi e che sono interpretate come una reazione della pianta finalizzata a ostacolare la diffusione intravasale (all’interno dei vasi della pianta) del patogeno.

Riconoscimento del patogeno

45 Cosa sono gli elicitori?

Vi sono particolari strutture o molecole dei patogeni, dette elicitori, che vengono riconosciute dai recettori della pianta: il riconoscimento si concretizza in forma di segnali biochimici che inducono la trascrizione dei geni di difesa. 

Elicitori aspecifoco e specifici

46 Quale caratteristica hanno gli elicitori?

L’elicitore può avere caratteristiche di aspecifìcità e allora si avrà una resistenza non ospite-specifica, che è la forma di resistenza più diffusa; se invece il riconoscimento è specifico, ossia la pianta riconosce quello specifico patogeno (a livello di varietà o ceppo), si ha una resistenza ospite-specifica.

 

 

Le piante necessitano di 17 elementi nutritivi: il carbonio (e in parte l’azoto nelle leguminose) è attinto dall’atmosfera, tutti gli altri ossigeno compreso, con l’assorbimento radicale sotto forma di sali disciolti e acqua.

EFFICIENZA DELL’ASSORBIMENTO

L’efficienza dell’assorbimento degli elementi minerali dipende da diverse condizioni:
 -  concentrazione degli ioni nella soluzione circolante nel suolo;
 -  effetti di sinergismo e antagonismo tra i vari ioni;

-  presenza nel suolo di ossigeno in quantità adeguate (l’asfissia rende nulla la produzione di ATP)
 -  pH del terreno;

-  estensione e funzionalità dell’apparato radicale.

Le principali fìsiopatie 
causate da squilibri nutrizionali sono elencate di seguito.

 

AZOTO: A COSA SERVE

Entra nella composizione della sostanza secca dei vegetali per un 24% e si trova negli acidi nucleici, negli aminoacidi e nelle proteine strutturali ed enzimatiche

AZOTO: ASSORBIMENTO

Viene assorbito dal suolo essenzialmente come nitrato (dilavabile nel terreno) e anche come ione ammonio (in competizione con lo ione potassio) che, invece, è fissato dai colloidi argillosi carichi negativamente.

CARENZA DI AZOTO: SINTOMI

I sintomi da carenza si manifestano, sulle foglie, con tipiche clorosi, mentre sulla pianta l’insufficiente apporto di N determina uno scarso sviluppo e un rallentamento del ciclo vegetativo. 

ECCESSO DI AZOTO

L’eccesso, che si manifesta rapidamente con un aumento dell’intensità del colore verde, ha l’effetto di allungare il ciclo vegetativo della pianta con ritardo nella maturazione dei frutti, inducendo inoltre una scarsa produzione di fiori ed esponendo la pianta stessa a un maggiore rischio di infezioni e a una minore resistenza agli stress ambientali.

 

FOSFORO

È presente nel suolo come ortofosfato, solitamente associato a molecole organiche o legato a Fe, Al, Ca, ecc. Contrariamente all’azoto, è poco mobile nel terreno e viene assorbito al meglio con pH acido o subacido

 

CARENZA DI FOSFORO

I sintomi da carenza si manifestano in senso acropeto, con colorazioni tra il verde scuro e il bluastro o anche arrossamenti sulle foglie; le radici faticano a svilupparsi, così che anche la parte epigea tende a nanizzarsi. Fioritura e fruttificazione sono ritardate o compromesse.

 

POTASSIO

Questo elemento è abbondantemente presente nella composizione delle rocce silicee da cui viene lentamente dilavato e solubilizzato nel suolo. Nella pianta, al cui interno è molto mobile, esso interviene in molte e importanti attività metaboliche (traspirazione, ricambio idrico, trasporto degli elaborati, attivazione enzimi).

CARENZA DI POTASSIO

La carenza di potassio porta in un primo tempo a una riduzione di crescita e complessivamente a una diminuzione delle produzioni, mentre aumenta l’esposizione della pianta a malattie e litofagi; sulle foglie compaiono arrossamenti e macchie marginali che degenerano in necrosi con sollevamento delle parti imbrunite. 

Nei cereali la K carenza provoca le cosiddette ginocchiature (i culmi non si ergono dalla base della pianta, ma si piegano e si raddrizzano sui nodi, come in ginocchio).

 

CALCIO

Si tratta di un elemento chimico molto diffuso sulla crosta terrestre; tuttavia a livello di terreno si possono riscontrare variazioni notevoli di contenuto. In natura si hanno specie vegetali con adattamenti specifici per suoli calcarei, altre specie invece sono calcifughe. 

FUNZIONI DEL CALCIO

Nella pianta il Ca regola l’attività di enzimi e ormoni, l’assorbimento ionico selettivo, la permeabilità delle membrane cellulari ed è presente nella costituzione delle sostanze pectiche delle pareti cellulari. 

CARENZA DI CALCIO

Le carenze di calcio si manifestano specialmente a carico delle foglie più giovani che presentano apici e margini arrotolati, collosità, maculature clorotiche; gli apici vegetativi disseccano mentre la consistenza delle radici appare gelatinosa.

 

MAGNESIO

Viene assorbito come Mg++ ed entra nella costituzione della clorofilla. La carenza si esprime come clorosi fogliare internervale.

 

FERRO

Generalmente è presente in buona quantità nei terreni, tuttavia il suo assorbimento può essere ostacolato dall’antagonismo di altri elementi, da scarsa ossigenazione del suolo, da un pH basico. 

CARENZA DI FERRO

All’interno della pianta il Fe è poco mobile e viene impiegato nella biosintesi della clorofilla, per cui la carenza si manifesta tipicamente con clorosi (le foglie arrivano anche a sbiancarsi).

 

MANGANESE

Nel suolo ha un comportamento analogo al Fe e viene assorbito come ione Mn++. Nella pianta svolge essenziali funzioni nelle reazioni di ossidoriduzione, nell’attivazione di enzimi, nella formazione delle clorofille. La carenza provoca, in linea generale, clorosi internervale per compromissione dei cloroplasti.

 

ZINCO

È implicato nella sintesi di proteine, RNA, amido e come cofattore enzimatico nella fase oscura della fotosintesi. Nei fruttiferi la zinco-carenza si manifesta con tacche gialle sulle foglie e arresto di crescita dei getti.

 

BORO

È elemento facilmente dilavabile ma fissato, con pH alcalino, dai colloidi argillosi. Nella pianta favorisce l’attività meristematica e la crescita degli apici vegetativi: dunque la carenza porta a un ritardo di crescita agli apici del germoglio e della radice; inoltre le foglie tendono a raggrinzirsi, a ispessirsi e ad assumere colorazioni bluastre o clorotiche.

 

RAME

Entra come componente essenziale in molti enzimi. La sua carenza nel terreno è poco comune. Nelle piante la carenza di questo elemento comporta appassimento dei germogli, clorosi fogliare, necrosi tissutale, diminuzione dei pigmenti, ritardo nella maturazione.

 

FREQUENTI CAUSE DI FERITE

Le piante sono spesso soggette a danneggiamenti per ferite, le quali possono essere prodotte da organismi animali (litofagi, roditori, uomo, ecc.) o da eventi fìsici e traumatici (meteore, sbalzi termici, urti, ecc.) e, come tutti gli organismi, sono in grado di mettere in moto azioni atte a contenere il danno e a ripristinare l’integrità morfologica.

 

RIPARAZIONE DELLE FERITE

-  riparazioni a struttura semplice senza neoformazione;
 -  riparazioni a struttura semplice con neoformazione;
 -  riparazioni a struttura composta.

INTERVENTI SENZA NEOFORMAZIONE

la pianta impegna, adattandoli, sostanze o materiali istologici di cui era già a disposizione prima del trauma: un esempio è offerto dal tillo, una estroflessione di elementi cellulari già esistenti che occludono i vasi così da limitare la fuoriuscita e la perdita di linfa attraverso la ferita 

INTERVENTI CON NEOFORMAZIONE

alcune cellule della pianta riassumono attitudini e funzionalità che avevano in fase di crescita giovanile: 

in questo caso ricompaiono nuovi elementi istologici a funzione riparatoria. Un esempio è offerto dal callo da ferita, un tessuto osservabile ai bordi di superfìci di taglio di talee, innesti, ecc.

INTERVENTI A STRUTTURA COMPOSTA

si sommano due o più processi simili, ad esempio

 a seguito di una ferita profonda su un organo legnoso di un albero, gli elementi xilematici rimasti vitali producono inizialmente un parenchima per coprire la lesione; 

nel tempo questo parenchima suberizza, mentre parallelamente si forma ed entra in attività un meristema che, dopo essersi allineato ai bordi della ferita, produce nuovo libro e nuovo legno fino a livellare la ferita e a ricomporre l’integrità morfofunzionale.

COMPARTIMENTAZIONE

Una delle strategie di sopravvivenza a fronte di traumi, danneggiamenti di varia natura e infezioni, è la compartimentazione: gli alberi si difendono dalle conseguenze di tali offese isolando la parte danneggiata e formando nuove cellule in nuove posizioni, in modo da creare nuove strutture su quelle preesistenti. 

MODALITA’ DI COMPARTIMENTAZIONE

Una modalità di compartimentazione è semplicemente rappresentata dalla possibilità di eliminare, per distacco biologicamente programmato, parti che abbiano svolto la loro funzione (foglie, rami, frutti, semi); 

REAZIONI A FERITE E INFEZIONI

La pianta reagisce isolando la regione colpita o ammalata in quattro modi:
 -  rafforzando i compartimenti già esistenti;
 -  creando una nuova barriera;
 -  isolando ed escludendo le parti lese e generando nuovi tessuti;
 -  riproducendo una sorta di “nuovo albero su quello perduto.

sono sistemi biologici essenziali sprovvisti di apparato cellulare, ma costituiti semplicemente da acido nucleico racchiuso in un involucro proteico (capside); essi sono in grado di replicarsi solo all’interno di cellule ospiti: pertanto sono entità infettanti.

I virus possiedono alcune caratteristiche proprie dell’essere vivente (fondamentalmente la capacità di riprodursi), ma sono sprovvisti di un’organizzazione cellulare e, poiché la loro moltiplicazione avviene all’interno delle cellule dell’ospite di cui sfruttano le attività fisiologiche e biochimiche, sono da considerarsi parassiti obbligati. 

La gamma degli ospiti dei virus comprende tutti i gruppi di viventi, dai procarioti (come i batteri) agli eucarioti unicellulari (come i protozoi) fino ai funghi, alle piante e agli animali (uomo compreso).

Quasi sempre però i virus sono altamente specifici, infettano solo determinati organismi e solo in determinate parti, come ad. Esempio il virus dell’influenza.

I virus dei vegetali, o fitovirus, si caratterizzano per non avere strutture atte a penetrare attivamente nelle cellule dell’ospite, nè da esse sono espulsi per gemmazione o dissoluzione cellulare, per cui la loro diffusione nei tessuti avviene tramite i plasmodesmi. 

L’architettura dei virus è assai semplice: un genoma racchiuso in un involucro protettivo di natura proteica, detto capside (o capsidio).

L’acido nucleico presente nei virus può essere RNA o DNA, mai però entrambi insieme. La molecola di RNA è lineare e può essere a un singolo filamento (ssRNA) oppure a doppio filamento (dsRNA); la molecola di DNA invece si presenta in forma circolare e anch’essa può essere a singolo (ssDNA) o a doppio filamento (dsDNA). 

Le proteine di cui è costituito il capside dei fitovirus sono dette proteine strutturali. Esse tuttavia non hanno solo funzione costitutiva nella strategia di sopravvivenza dei virus, potendo infatti espletare diversi ruoli

-  svolgere la funzione di proteine di movimento ausiliari, idonee cioè a facilitare la diffusione del virus nell’ospite;

-  favorire la trasmissione dell’infezione; nel caso di fitovirus, ad esempio, consentendo alle particelle virali di fissarsi su specifici recettori dell’apparato boccale di insetti vettori oppure di essere adsorbite e replicarsi all’interno del corpo dell’insetto, così da conservarsi ed essere successivamente trasferite su nuovi ospiti visitati dall’insetto.

I virus si riproducono solo a spese e all’interno di un organismo ospite vivente (cellule di organismi animali e vegetali o batteri) ad opera del loro acido nucleico, che indirizza il metabolismo della cellula ospite verso la sintesi di materiale virale

I batteriofagi sono virus patogeni che attaccano i batteri distruggendoli, sono costituiti da una testa (un prisma esagonale di di natura proteica che racchiude il DNA) e da una coda.
 All’interno della cellula batterica il batteriofago (o semplicemente fago) si moltiplica in quattro fasi

Di solito è specifico: un determinato fago si lega ad una precisa specie batterica. Talvolta uno stesso fago può legarsi a più specie batteriche.

Dalla piastra e dalla coda del fago si libera un enzima litico che produce un piccolo foro sulla parete cellulare del batterio. Attraverso il foro, il fago, che resta fuori, spinge come da una siringa il suo DNA all’interno del batterio.

Non sono passati che cinque o sei minuti dall’adsorbimento. Il DNA penetrato si unisce al DNA batterico e ne indirizza il metabolismo verso la produzione di nuove molecole di DNA virale. Si formano anche nuovi involucri proteici virali.

Le particelle virali complete si assemblano. I nuovi fagi (da qualche decina a qualche centinaio) maturano e, dopo la lisi del batterio, si liberano nell’ambiente.

L’infezione inizia quando le particelle virali vengono introdotte nelle cellule recettive. 

I fitovirus non sono in grado di superare da soli la barriera dei tessuti di rivestimento delle piante, il processo si avvia solo in presenza di un qualche evento che comporti l’introduzione del virus nell’ospite o per trasmissione meccanica (ferite e/o contatto con materiale infetto come le forbici per la potatura), ma soprattutto, come vedremo, grazie alla presenza di vettori biotici, fra i quali i maggiori responsabili sono gli insetti.

 

 

 

 

La diffusione all’interno della pianta può procedere: 

attraverso le cellule adiacenti il sito di inoculo iniziale, e si ha in tal caso l’infezione localizzata, 

oppure in tutta la pianta attraverso i sistemi di conduzione, e allora si ha l’infezione sistemica.

I fitovirus si muovono di cellula in cellula attraverso i plasmodesmi, particolari strutture di connessione proprie dei tessuti vegetali

Se raggiungono i tessuti conduttori, essenzialmente quelli floematici, le singole particelle virali possono essere trasportate a distanza nei vari organi della pianta 

Aspetti macroscopici: distruzione dei pigmenti clorofilliani dà luogo a maculature, screziature, giallumi a causa di danni verso la sintesi della clorofilla.

Possono essere interessati anche i processi respiratori, che di solito tendono a incrementare di intensità, almeno in alcune fasi della patogenesi infettiva. 

La replicazione del virus, che avviene a spese dei metaboliti cellulari,  provoca:

Interferenze negative sul metabolismo degli acidi nucleici e di quello delle proteine, nonché anomalie nel biochimismo di carboidrati,  

Danni ad attività funzionali come la crescita, (ad esempio nanismo, getti o foglie soprannumerarie, fasciazioni, laciniature, arricciamenti, escrescenze fogliari crestiformi.

barriere istologiche (strati cutinici e suberosici, peluria), poiché l’inoculazione del virus avviene tramite lesioni delle superfìci dell’ospite oppure con la mediazione di vettori (insetti, nematodi, ecc.) tali barriere meccaniche producono l’effetto di ostacolare l’azione degli insetti vettori.

Si ha quando quando l’ingresso del patogeno scatena una reazione di tipo biochimico di cui la reazione di ipersensibilità è una delle più efficaci; 

L’immunità è l’assenza di risposta patologica della pianta: ovvero quest’ultima non è un ospite per un dato virus. 

La resistenza costitutiva che è ereditabile e si trasmette alla discendenza come carattere dominante. 

La resistenza acquisita si ha quando una pianta, per effetto di  un agente infettivo, acquisisce la capacità di opporsi a una infezione virale compatibile

La resistenza acquisita, benché  appaia similare a quello delle vaccinazioni degli animali, è solo  un’analogia esteriore in quanto la pianta non possiede un sistema immunitario proprio; tuttavia, per alcuni aspetti e implicazioni si può stabilire un qualche parallelismo sull’impiego di questa forma di resistenza a fini profilattici. 

 trasmissione verticale quando il virus si propaga con la progenie della pianta infetta, tramite seme, bulbi, talee o altro materiale di propagazione; il concetto è esteso anche nel caso in cui una pianta sana sia impollinata con polline infetto e con la fecondazione il virus passi nell’embrione.

trasmissione orizzontale si realizza quando i fitovirus, provenienti da una pianta ammalata, vengono introdotti in una pianta sana 

La trasmissione per seme è poco diffusa, ma è importante in alcune virosi. 

La trasmissione orizzontale per polline è stata osservata in pochi virus e in alcuni casi è collegata all’attività di insetti che si imbrattano con il polline virosato e lo trasferiscono visitando altre piante.

La trasmissione per propagazione vegetativa avviene attraverso un organo della pianta (bulbi, tuberi, rizomi) o una sua parte (talee, margotte, gemme), 

La trasmissione per contatto è piuttosto rara in natura, attuandosi in pratica per sfregamento, ad esempio tra le foglie di una pianta ammalata e quelle vicine di una sana: in tal modo si producono microferite attraverso cui il succo della pianta infetta viene a contatto con parti esposte di quella sana

L’uomo può trasmettere infezioni meccanicamente con le operazioni colturali e gli attrezzi di lavoro. 

La trasmissione per vettore è indubbiamente quella di maggiore interesse anche sotto il profilo scientifico. Gli organismi vettori appartengono a svariati gruppi tassonomici: Artropodi, Nematodi, Protozoi, Funghi

Le malattie da virus non sempre producono sintomi osservabili in quanto l’infezione può rimanere allo stato latente. Quando però si presume la presenza di un virus si deve necessariamente ricorrere a metodiche di laboratorio. In alcuni casi, infatti,  i virus provocano caratteristiche alterazioni, visibili in microscopia, entro la cellula infetta.

 

 

 

La diagnosi mediante l’utilizzo di piante indicatrici è stata storicamente importante per gli agenti di malattie e ancora oggi trova impiego perché garantisce alti margini di affidabilità, è economica, è praticabile anche quando non si disponga di laboratori particolarmente attrezzati e infine non richiede competenze specialistiche.

Dal momento che un buon numero di virus è trasmissibile per contatto, in via generale l’inoculazione viene praticata mediante semplice strofinamento di foglie della pianta indicatrice con succo della pianta infetta.

Si può ottenere un succo per triturazione di tessuti ammalati in soluzione, l’area della pianta indicatrice su cui esso sarà strofinato viene previamente cosparsa con polvere abrasiva, in modo da provocare micro-ferite attraverso cui i virus penetreranno.

Presenta numerose varianti, sfrutta la reazione antigene-anticorpo. Poiché le piante non hanno un sistema immunologico, gli anticorpi vengono ricavati da cavie animali previamente inoculate con una data specie di fitovirus: l’animale produrrà, nei confronti del virus specifici, anticorpi che vengono prelevati dal suo siero per allestire i reagenti di laboratorio.

Accanto al tradizionale saggio mediante inoculazione su piante indicatrici, si lavora con tecniche PRC basate sull’amplificazione del DNA.

In pratica da determinate sequenze del genoma è possibile identificare il virus. 

Le virosi non sono ordinariamente curabili, per lo meno su coltivazioni in pieno campo; tuttavia esistono alcune terapie praticabili in laboratorio. 

Le tecniche terapeutiche di laboratorio sono la termoterapia e la coltura in vitro degli apici meristematici.

La termoterapia sfrutta la differente sensibilità al calore di pianta ospite e fìtovirus. Questi ultimi, infatti, non sopportano temperature relativamente elevate, ma ancora compatibili con la sopravvivenza della pianta infetta.

Quando si debba risanare materiale di propagazione si può impiegare acqua a 50 °C in cui immergere, ad esempio, bulbi o tuberi per 30-60 minuti: i semi possono essere trattati a secco con temperature più alte, fino a 85 °C, per non più di un quarto d’ora. 

le piante in vaso, invece, vengono poste in celle climatiche e mantenute, previa fase di acclimatamento, a temperature di 30-40 °C per periodi che possono prolungarsi per parecchie settimane, talvolta variando alternativamente i parametri di illuminazione e temperatura.

Questa tecnica si basa sulla constatazione che questa porzione di tessuto di regola non è raggiunta o infettata dal virus. 

Il prelievo dei meristemi apicali frequentemente viene fatto precedere da termoterapia: il tessuto espiantato è messo in coltura secondo le usuali tecniche in vitro; la salubrità delle piantine che si originano è rigorosamente controllata e successivamente esse sono impiegate per produrre materiale di propagazione sano coltivato in serre chiuse e poi controllate affinché tale materiale non venga infettato da vettori.

La lotta alle virosi si fonda essenzialmente su criteri di carattere preventivo, ad esempio esclusione ed eradicazione

Per “esclusione"; si intendono tutte quelle pratiche, prevalentemente legislative, finalizzate alla vigilanza sui traffici e sulla certificazione fìtosanitaria dei materiali propagativi messi in commercio, tali da impedire introduzione e diffusione di piante o parti di piante virosate in grado di costituire in loco nuovi serbatoi di infezione.

Per “eradicazione"; si intendono le pratiche, legislative ed agronomiche, volte a eliminare possibili focolai di infezione e si concretizzano con l’estirpazione e la distruzione delle piante infette.

La lotta ai vettori fa parte delle procedure ordinarie per arginare la propagazione dei fitovirus (ovviamente per quelli ritenuti più pericolosi e che, normalmente, sono trasmessi da insetti).

è comunque essenziale in primo luogo individuare con sicurezza l’agente che funge da vettore, quindi studiarne la biologia per mettere a punto sistemi di monitoraggio e strategie mirate di intervento.

 

 

 

1 CARATTERISTICHE GENERALI

tra gli esseri viventi, sono gli organismi più piccoli, semplici e numerosi e sono presenti da più di tre miliardi di anni (i vertebrati solo da 500 milioni e gli altri organismi eucarioti da 1 miliardo di anni circa. Sono organismi Procarioti, unicellulari, la cui cellula generalmente ha un diametro che va da 1 a pochi millesimi di millimetro.

2 FORMA

Circa la loro forma, si conoscono batteri allungati o a bastoncino (bacilli), sferici (cocchi), più o meno ondulati (spinili e vibrioni). Alcuni batteri formano ammassi di cellule a catenella o a grappolo, tenuti insieme da una comune capsula mucillaginosa; al contrario, le singole cellule rimangono indipendenti.

3 GRAM+ E GRAM -

La maggior parte dei batteri ha cellule che, attorno alla membrana, presentano una parete cellulare rigida contenente un composto (peptidoglicano) detto mureina. La quantità relativa di mureina, presente nella parete, consente di suddividere i batteri in due gruppi: - Gram-positivi, in cui la mureina rappresenta più del 50% dei costituenti la parete (blu);
- Gram-negativi, in cui la mureina rappresenta poco più del 10% dei costituenti la parete (rossi).

(questo grazie a una colorazione differenziale scoperta dal microbiologo danese Hans Christian Gram)

4 CAPSULA E DNA

La parete può essere avvolta da capsule di varia natura (polisaccaridi, polimeri dell’acido glutammico, lipopolisaccaridi)

Manca un vero nucleo cellulare e il DNA è organizzato in forma di un cromosoma principale circolare e in brevi frammenti, detti plasmidi. 

5 ORGANI DI LOCOMOZIONE

La cellula batterica è spesso provvista di organi, di locomozione o di altra natura, costituiti da estroflessioni citoplasmatiche che fuoriescono dalla parete cellulare:
 - ciglia e flagelli svolgono una funzione locomotoria;
- pili e fìmbrie permettono l’ancoraggio ai substrati;
- pili sessuali, dotati di un canale centrale, permettono a una cellula batterica di collegarsi con un’altra e di scambiarsi plasmidi.

6 RIPRODUZIONE

I batteri si moltiplicano per scissione binaria (schizogonia) o, in qualche caso, per gemmazione e in condizioni favorevoli possono moltiplicarsi in maniera assai rapida.

7 FENOMENI PARASESSUALI

Il mantenimento di un elevato livello di biodiversità è garantito da un’alta possibilità di mutazione e dal manifestarsi di tre modalità parasessuali:

copulazione o coniugazione: avviene un passaggio di plasmidi tramite i pili sessuali.

- trasformazione: una cellula, detta ricevente, assorbe il DNA di una cellula, detta donatrice, che si sfalda;

- trasduzione: un virus batteriofago trasferisce materiale genetico da un batterio a un altro.

8 BATTERI SPORIGENI

- I batteri sporigeni sono batteri che, in condizioni di scarsa disponibilità nutritiva e in ambiente sfavorevole, sono in grado di produrre spore, cioè cellule caratterizzate da un rivestimento esterno molto resistente sia a marcate variazioni termiche sia a disinfettanti e ad altre sostanze chimiche. Tipicamente si tratta di bacilli Grampositivi e di Clostridi.

9 BATTERI ASPORIGENI

- I batteri asporigeni, invece, non possiedono la capacità di produrre spore, per cui la possibilità di resistere a condizioni sfavorevoli, e quindi anche di perpetuarsi, dipende essenzialmente dalla struttura primaria del batterio stesso.

 

 

 

 

10 LE SPORE

Quando le condizioni esterne non sono del tutto favorevoli si può avere la produzione di spore.
Nei batteri le spore non sono strutture riproduttive, ma una importante forma di sopravvivenza in condizioni avverse.

11 RIPRODUZIONE

I batteri sono organismi unicellulari che si riproducono velocemente per scissione cellulare. Così, partendo da una sola cellula di Escherichia coli, in 20 minuti ci saranno 2 cellule, 20 minuti dopo 4 e così via... cosicché, in sole 43 ore, da una sola cellula iniziale si potrebbero formare cellule di E. colisufficienti a occupare l’intero volume della Terra e solo due ore dopo avrebbero lo stesso peso della Terra.

12 CATENELLE E GEMMAZIONE

In realtà, ciò non si verifica perché molti batteri muoiono spontaneamente a causa dell’enorme competizione per il nutrimento e a causa di sostanze (antibiotici come la penicillina) prodotti da altri organismi. La maggior parte dei batteri si riproduce per scissione binaria e spesso le cellule rimangono unite a formare catenelle anche ramificate. Talvolta si riproducono per gemmazione.

13 METABOLISMO BATTERICO

L’accrescimento e la riproduzione batterica richiedono energia, che può essere ricavata dalla luce o da sostanze chimiche. 

14 BATTERI FOTOSINTETICI

-  Batteri fotosintetici: come le piante, traggono energia dalla luce e riducono la CO₂, a sostanza organica.

15 SOLFOBATTERI

 solfobatteri verdi (clorobatten) e solfobatteri purpurei {rodobatteri),al posto dell’acqua usano H₂S e liberano S anziché ossigeno. Si trovano nei materiali in decomposizione.

16 BATTERI CHEMIOSINTETICI

-  Batteri chemiosintetici litotrofì: molti utilizzano come sorgente di carbonio l’anidride carbonica, perciò sono autotrofì. I metanogeni sono una classe di batteri anaerobici che riducono la CO₂, a CH₄. Oggi vivono nei fondali di fango delle paludi o nelle fosse oceaniche e sono gli eredi dei gruppi più antichi di microrganismi.

17 BATTERI CHEMIOSINTETICI ORGANOTROFI

sono i batteri responsabili delle trasformazioni utili e delle alterazioni degli alimenti. Ricavano energia dai composti organici (glucidi, protidi, lipidi). Molte specie idrolizzano le proteine in strutture sempre più semplici (proteine > polipeptidi > amminoacidi); poi le catene di carbonio ottenute entrano nel ciclo di Krebs e vengono ossidate a H₂0 e CO₂, con alta resa energetica. Alcune specie degradano i grassi (lipidi > glicerina + acidi grassi) e ne utilizzano i prodotti.

18 FERMENTAZIONI

La maggior parte utilizza gli zuccheri (amido > glucosio) che, in presenza di ossigeno dopo la glicolisi, prende la strada del ciclo di Krebs e produce H₂0, CO₂, con un’alta resa energetica. In assenza di O₂, l’energia viene prodotta con reazioni anaerobiche (fermentazioni) che portano tutte ad acido piruvico utilizzato, poi, in diversi modi. L’energia prodotta è inferiore perché in parte è ancora racchiusa nei prodotti finali.

19 CLASSIFICAZIONE

-  forma: cocchi (stafilococchi, diplococchi, streptococchi), spinili, vibrioni, bacilli, micobatteri, spirochete;
-  caratteristiche della parete cellulare:
Gram + (parete con peptidoglicano), Gram (parete con peptidoglicano e lipopolisaccaridi);
-  metabolismo: aerobi, anaerobi, aerobi/ anaerobi facoltativi; capacità fermentativa alcolica o lattica;
-  capacità di produzione di spore: sporigeni, asporigeni;
-  patogenicità: patogeni vegetali o animali, non patogeni.

 

 

19 POTERE PATOGENO E VIRULENZA

Per potere patogeno si intende la capacità di alcune specie batteriche di proliferare nell’organismo. Il potere patogeno dei batteri che invadono l’organismo umano ed animale, supera i poteri di difesa ed induce uno stato di malattia. 

I batteri che vivono a spese e a danno di altri organismi sono patogeni parassiti; talora, però, possono vivere anche su materiale inerte e sono detti saprofìti.

20 I BATTERI FITOPATOGENI

I batteri, per vivere e riprodursi, hanno bisogno di ambienti ricchi di acqua ed essendo organismi eterotrofì, esigono sostanze organiche nutritive (come le vitamine) ed elementi in forma ionica. Con le piante stabiliscono rapporti di endofìtia, tipica delle specie fìtopatogene, e/o di epifìtia. 

21 BATTERI ENDOFITI

Nell’endofitia i batteri vivono proprio dentro alla pianta ospite occupando gli spazi interni (vasi xilematici, spazi intercellulari).
Nel lume di trachee e tracheidi i batteri trovano un succo leggermente acido, piuttosto ricco di sostanze organiche e inorganiche, con elementi come N, P, K e Mg, importanti per il metabolismo batterico; viceversa il floema, pur essendo anch’esso ricco di sostanze nutritive, non è adatto alla crescita dei batteri, in quanto la concentrazione dei soluti è troppo elevata e determina un ambiente osmotico sfavorevole.
Gli spazi intercellulari rappresentano un ambiente ottimale per i batteri poiché contengono gas e componenti emicellulosici e glicoproteine che formano una sorta di gel ricco di acqua, ioni e semplici molecole organiche.
22 BATTERI EPIFITI
Nell’epifitia i batteri vivono all’esterno della pianta, ma in stretto contatto con la fillosfera e la rizosfera, nell’ambiente formato dagli essudati che le piante emettono e dal velo di acqua presente sulla superfìcie delle radici che si forma per eventi meteorologici sulle foglie.
A livello della rizosfera la popolazione microbica è molto più numerosa rispetto a quella del terreno circostante e anche diversificata per composizione a causa dell’effetto selettivo prodotto dagli essudati radicali.
23 LA TEMPERATURA E OSSIGENO

La temperatura, come l’acqua, è un fattore determinante per la crescita batterica: in linea generale i batteri sono in grado di essere attivi e di riprodursi da un minimo 5-10 °C fino a un massimo di 33-40 °C, con un optimum di crescita attorno ai 20-25 °C; se invece la temperatura sale a 50 °C e più, essi muoiono in poco tempo. Anche la presenza di ossigeno è essenziale, perché per lo più i batteri fitopatogeni sono aerobi.

24 SINTOMATOLOGIA

Le fìtopatie batteriche, dette anche batteriosi, si manifestano con quadri sintomatici riconducibili a sei tipologie.
25 IPERPLASIE

sono caratterizzate da un accrescimento anomalo, in dimensione molto variabile, del tessuto vegetale con formazioni anomale tipo:
 tumori:  inizialmente i tumori sono di colore grigiobiancastro con superfìcie cerebriforme e consistenza morbida, poi disseccano e imbruniscono tendendo a disgregarsi; sono localizzati sovente su radici, colletto, punto di innesto;

tubercoli: localizzati su foglie, steli e radici della pianta ospite, hanno superfìcie dapprima liscia (di consistenza spugnosa) poi rugosa, percorsa da screpolature, e infine legnosa

proliferazione abnorme di germogli: spesso la pianta convive con queste iperplasie, ma se è colpita negli stadi iniziali dello sviluppo, può essere seriamente danneggiata.
26 CANCRI

si manifestano su tronco, rami e branche di piante legnose e arbustive. Nelle aree colpite il tessuto corticale appare inizialmente idropico, leggermente rigonfio e inscurito; in seguito si manifesta un disseccamento del tessuto canceroso con bordo evidente e superfìcie depressa e percorsa da screpolature. Sotto la corteccia i tessuti appaiono idropici (cioè gonfi di liquido) e/o imbruniti. La parte della piante che sovrasta il cancro manifesta improvvisi disseccamenti di germogli, foglie, fiori, frutti, rami, branche. Se la penetrazione è avvenuta a partire dai fiori o dai germogli, questi disseccano e in seguito si manifesta il cancro. Gocciole di essudato batterico biancastro (che in seguito vira al bruno) possono fuoriuscire dalle lesioni cancerose. 

27 MARCIUMI MOLLI

colpiscono organi carnosi in pieno campo, in serra e anche in magazzino, specie in condizioni di bagnatura ed elevata umidità. I tessuti colpiti emettono sovente odori sgradevoli e ospitano frequentemente altri esseri viventi saprofìti: batteri, nematodi, insetti. 

28 MACULATURE

si manifestano sulle foglie, sui piccioli, sugli steli e sui frutti. Le maculature fogliari sono spesso delimitate dalle nervature e hanno quindi contorno angolare; inizialmente i tessuti si presentano idropici per poi necrotizzare I tessuti disseccati vanno incontro a distacco con lacerazione del lembo fogliare. Sui frutti le maculature sono spesso colonizzate da microrganismi saprofìti secondari che causano marciumi. Sulle aree necrosate, in condizioni di elevata umidità, possono comparire essudati batterici. 

sono causate da diversi batteri che si insediano nel tessuto vascolare; seguono uno sviluppo stentato della pianta, clorosi e infine avvizzimento.

inverdimento dei petali (virescenza), trasformazione degli organi fiorali in foglie (fillodia), scopazzi, vegetazione a rosetta, aborti fiorali, produzione di frutti piccoli e malformati, fioriture fuori stagione.

31 PROCESSO INFETTIVO

I batteri penetrano nella pianta attraverso le aperture naturali: fiori, lenticelle, stomi, idatodi, tricomi. Le ferite provocate da avversità atmosferiche, dagli insetti e dall’uomo rappresentano importanti vie di penetrazione batterica. Alla penetrazione segue una fase di ancoramento in cui il patogeno entra in diretto contatto con l’ospite e consolida la sua presenza. Segue un periodo di incubazione in cui i batteri si moltiplicano ed esplicano l’azione patogenetica che, infine, si manifesta in forma sintomatica. Il ciclo infettivo si conclude con l’evasione (che può passare inosservata o essere appariscente), in genere sotto forma di essudati prodotti da ammassi di batteri immersi in un liquido mucillaginoso.

32 LA PROPAGAZIONE

La propagazione alle piante sane, dai focolai di infezione primaria, può avvenire tramite l’acqua piovana o di irrigazione, le operazioni colturali e, per alcune batteriosi, tramite gli insetti.
 Nella stagione vegetativa possono verificarsi più cicli infettivi.
 Condizione fondamentale per l’inoculazione batterica è la presenza di sottili film d’acqua sulle superfìci entro cui i patogeni, passivamente o attivamente, giungono alle soluzioni di continuità tramite le quali entrano nel vegetale.
 Lo sviluppo epidemico delle batteriosi è favorito dall’elevata umidità ambientale (più dell’80% di U.R.), da temperature elevate e forti dosi di inoculo. Sono maggiormente a rischio gli ambienti di coltivazione protetta (serre e colture idroponiche)

33 I BATTERI FITOPATOGENI POSSONO SOPRAVVIVERE
 -  sulla superfìcie dei semi e anche al loro interno; - nei bulbi, tuberi e rizomi; -  sulla superfìcie di foglie e rami; -  dentro le gemme e le cicatrici fogliari; -  nei tessuti colpiti;
 -  nei residui colturali;
 -  nel terreno e nelle acque di canali o di bacini di raccolta.