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O conjunto de reações químicas que ocorrem nas células e que lhe permitem manter-se viva, crescer e dividir-se.
O metabolismo divide-se classicamente em:
• Catabolismo - obtenção de energia e poder redutor a partir de macromoléculas como proteínas, triacilgliceróis.
• Anabolismo - produção de novos componentes celulares, em processos que geralmente utilizam a energia e o poder redutor a partir de moléculas menores como aminoácidos.

Bioquímica Metabólica - Trata do anabolismo e catabolismo: degradação de aminoácido e do ciclo da uréia, metabolismo dos ácidos graxos, glicólise, ciclo de Krebs, síntese e degradação do glicogênio, via das pentoses-fosfato e vias metabólicas.
Existe uma grande variedade de vias metabólicas, as vias metabólicas mais importantes são:

Glicólise - oxidação da glicose a fim de obter ATP.

Ciclo de Krebs - oxidação do acetil-CoA a fim de obter energia.

Fosforilação oxidativa - eliminação dos elétrons libertados na oxidação da glicose e do acetil-CoA. Grande parte da energia libertada neste processo pode ser armazenada na célula sob a forma de ATP.

Via das pentoses-fosfato - síntese de pentoses e obtenção de poder redutor para reações anabólicas.

Ciclo da uréia - eliminação de NH4+ sob formas menos tóxicas.

β-oxidação dos ácidos graxos - transformação de ácidos graxos em acetil-CoA, para posterior utilização pelo ciclo de Krebs.

Neoglicogênese - síntese de glicose a partir de moléculas não glicolíticas, para posterior utilização pelos órgãos glicodependentes, como o cérebro, miocárdio e glóbulos vermelhos.

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São macromoléculas encontradas em todas as células vivas, que constituem os genes, responsáveis pelo armazenamento, transmissão e tradução das informações genéticas.
Existem dois tipos de ácido nucleico:

Ácido desoxirribonucleico, mais conhecido pela sigla DNA

Ácido ribonucleico, conhecido como RNA

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Além da responsabilidade de liberar a glicose, o carboidrato disponibiliza energia para as células. Isso por se tratar da primeira fonte de energia celular e também por fazer manutenção glicêmica e metabólica para o perfeito funcionamento do corpo.
Os carboidratos acabam sendo os nutrientes que mais contribuem com o fornecimento de energia na alimentação animal visto que são encontrados em maior quantidade nas plantas (70 a 75%), são altamente digestíveis, e sua participação é normalmente alta nas dietas animais.

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As proteínas são compostos orgânicos mais abundantes que controlam praticamente todos os processos que ocorrem em uma célula, e elas apresentam uma variedade quase infinita de funções. Elas são responsáveis por quase todas as funções corporais e celulares.

Desde proteínas estruturais nos ossos, contráteis nos músculos; proteínas de transporte no plasma sanguíneo; até hormonais anticorpos, receptores celulares e enzimas que catalisam quase todas as reações químicas no sistema biológico.

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Os números e as ordem dos aminoácidos determinam as função biológica das proteínas nos organismos:

Estruturais: Queratina

Contráteis: Actina e Miosina

Reserva: Albumina e Caseína

Transportadoras: Hemoglobina

Enzimas:  catalisadores biológicos, tem a função de acelerar a velocidade de reações químicas.

Defesa: Imunoglobulinas (anticorpos)

Reguladoras: Insulina

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Proteínas são polímeros de aminoácidos unidos por ligações peptídicas que apresentam em sua estrutura molecular um átomo de carbono central, o carbono (Alfa) ligado a um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), um átomo de hidrogênio e um grupo “R” variável.

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Compostos por 20 tipos diferentes, variam em:

Estrutura

Tamanho

Carga elétrica

Solubilidade em água

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 Estruturas dos nucleotídeos e (b) nucleosídeos. (Fonte: Nelson e Cox, 2002)

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Estrutura dos Nucleotídeos e Nucleosídeos

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Estrutura dos Nucleotídeos e Nucleosídeos

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Os nucleotídeos são as unidades básicas dos ácidos nucléicos (DNA e RNA). Os nucleotídeos são formados por três componentes básicos:

(1) um açúcar pentose,

(2) uma base nitrogenada

(3) uma ligação fosfato

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A interação entre duas ou mais moléculas menores (monômeros) de aminoácidos, formando uma macromolécula denominada proteína.

Na formação da ligação peptídica, ocorre entre o grupo carboxila (COO-) e o nitrogênio do grupo amino (NH3+).

Liberando uma molécula de água (H₂O). Isto é, uma reação de síntese por reação de condensação, sendo também chamada de síntese por desidratação.

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Os peptídeos podem ser classificados de acordo com a quantidade de aminoácidos presente em sua constituição, como veremos a seguir:

Dipeptídeos: peptídeos formados pela ligação de dois aminoácidos;

Tripeptídeos: peptídeos formados pela ligação de três aminoácidos;

Tetrapeptídeos: peptídeos formados pela ligação de quatro aminoácidos;

Oligopeptídeos: peptídeos formados pela ligação de poucos aminoácidos;

Polipeptídeos: peptídeos formados pela ligação de vários aminoácidos.

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As proteínas apresentam quatro níveis estruturais:
estrutura primária, secundária, terciária e quaternária.

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A identidade da proteína vai depender:

Quantidade

Tipo

Ordem

Na Anemia Falciforme o aminoácido ácido glutâmico é substituído por outro chamado valina. Esta substituição de aminoácidos é que causa o fenômeno de afoiçamento . Na Doença Falciforme as hemácias contêm uma hemoglobina que é um pouco diferente da hemoglobina normal.
Os glóbulos vermelhos em forma de foice se agregam e dificultam a circulação do sangue nos pequenos vasos do corpo

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Essenciais são aqueles que não são sintetizados endogenamente e devem ser obtidos a partir do alimento,

Não essenciais ou Naturais são aqueles que o organismo é capaz de sintetizar

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Suprimento inadequado de aminoácidos essenciais compromete o crescimento

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Suprimento inadequado de aminoácidos essenciais compromete o crescimento

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A maioria dos 20 aminoácidos que os animais usam para construir suas proteínas pode ser produzida de novo, mas um conjunto de aminoácidos deve ser obtido pela dieta. Normalmente existem oito aminoácidos essenciais: isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptofano e valina. Algumas espécies têm aminoácidos essenciais adicionais. Por exemplo, histidina e arginina são aminoácidos essenciais para os cães domésticos e tartarugas marinhas. Embora o aminoácido taurina não seja usado nas proteínas, ele é necessário para  outros processos, incluindo digestão, função neural e osmorregulação. A taurina é um aminoácido essencial para vários animais, incluindo as 30 espécies de gatos examinadas até o momento. Em outras palavras, não dê comida de cachorro para seu gato. Se a dieta for persistentemente deficiente em qualquer um dos aminoácidos essenciais, os animais podem apresentar falhas no seu desenvolvimento ou crescimento lento. Já que as proteínas da dieta são a fonte desses aminoácidos, a qualidade das proteínas – o perfil dos aminoácidos nas proteínas da dieta – é uma preocupação nutricional crítica. Tecidos animais fornecem maior qualidade de proteínas na dieta do que tecidos vegetais, pois possuem um perfil de aminoácidos que se assemelha às necessidades de outros animais. Ao contrário, as proteínas das plantas são frequentemente deficientes em um ou mais de um aminoácido essencial. Por exemplo, proteínas do milho, são deficientes em lisina e proteínas do trigo são deficientes em triptofano. Um animal herbívoro pode evitar deficiências em aminoácidos comendo plantas com diferentes combinações de deficiências.

Fonte: MOYES, C. D., SCHULTE, P. M. Princípios de fisiologia animal. Porto Alegre: Artmed. 2010, 756p.

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Animal
Soro de leite, células vermelhas, leite em pó desnatado, farinha de carne, farinha de sangue, etc.

Vegetal
Farelo de Soja, gergelim, girassol, canola, soja, etc.

Sintética
DL-Metionina, L-Lisina, L-Treonina, L-Triptofano, L-Valina

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NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v

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 Rotas de catabolismo da biomolécula: Proteínas

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 Rotas de catabolismo da biomolécula: Proteínas

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Apesar das proteínas corporais representarem uma proporção significativa de reservas potenciais de energia, elas costumam ser utilizadas na produção de energia apenas em situações de jejum prolongado, quando os carboidratos já não estão disponíveis como combustível. A digestão da proteína começa no estômago, por ação da pepsina, em pH baixo promovido pela secreção de ácido clorídrico no suco gástrico, que é secretado por ação do hormônio gastrina. Em seguida, continua no intestino delgado com a inserção de secreções pancreáticas.
Depois que todos os di- ou tripeptídeos remanescentes são degradados nos enterócitos, os aminoácidos livres são transportados pela veia porta ao fígado para o metabolismo energético, ou distribuídos para outros tecidos.

As proteínas, como os demais compostos constituintes de um organismo, não são permanentes, estando em contínua degradação e síntese. A manutenção da concentração de uma determinada proteína é obtida pela síntese desta proteína em uma velocidade equivalente à de sua degradação e, embora existam variações de concentrações em tempos muitos curtos, em geral, a concentração proteica mantém-se constante no indivíduo adulto e hígido.

Os aminoácidos sofrem o processo oxidativo em três diferentes circunstâncias metabólicas:

1. Durante a síntese e degradação normal de proteínas, alguns aminoácidos obtidos pela degradação são utilizados para a síntese de novas proteínas;

2. Quando a dieta é rica em proteínas, e a ingestão excede as necessidades do corpo a síntese de proteínas endógenas, tal excesso é degradado, visto que os aminoácidos não podem ser estocados;

3. Durante o jejum ou em doenças como a diabetes melito, quando os carboidratos já não estão mais disponíveis ou não podem ser utilizados, as proteínas celulares são utilizadas como combustível.

Em todas essas condições metabólicas, os aminoácidos perdem seus grupamentos amino para formar α-cetoácidos, os “esqueletos de carbono” dos aminoácidos. Os α-cetoácidos sofrem oxidação a CO2 e H2O, geralmente mais importante, fornecem unidades de 3 e 4 carbonos que podem ser convertidas em glicose.

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 Estrutura das bases nitrogenadas presentes no DNA e RNA

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Bases púricas

Adenina e Guanina

Bases pirimídicas

Timina, Uracila e Citosina

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ALILA MEDICAL MEDIA. PROTEIN METABOLISM OVERVIEW, ANIMATION. Disponível em:<https://www.youtube.com/watch?v=pwAWFFwcqnk>. Acesso em: 18 Ago. 2021.

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. (Eds.) Princípios de bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995. cap. 12. p. 242-268.

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Nucleotídeos e ácidos nucleicos. In:

LERNER, A.; SHAMIR, R. Nucleotides in infant nutrition: a must or an option. IMAJ, Haifa, v.2, n.10, p.772-774, 2000. LI, P.; GATLIN III, D. M. Nucleotide nutrition in fish: current knowledge and future applications. Aquaculture, Amsterdam, v.251, n.24, p. 1-12, 2005.

MOYES, C. D., SCHULTE, P. M. Princípios de fisiologia animal. Porto Alegre: Artmed. 2010, 756p.

NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger Princípios de Bioquímica. 2. Edição, São Paulo, Sarvier, 1995.

NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v.

WISC-ONLINE. BIOMOLECULES: THE PROTEINS. Disponível em:<https://www.youtube.com/watch?v=pwAWFFwcqnk>. Acesso em: 18 Ago. 2021.

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A classificação dos carboidratos se faz com base no número de átomos de carbono por molécula de açúcar e com base no número de moléculas de açúcar por composto.

Podem ser:

Monossacarídeos: Quando possuem entre 3 e 7 carbonos em sua constituição, em trioses, tetroses, pentoses, hexoses e heptoses.

Dissacarídeos, quando são formados por dois monossacarídeos, unidos por uma ligação denominada glicosídica;

Polissacarídeos, compostos por centenas, ou milhares de monossacarídeos.

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Pentose são monossacarídeos formados por 5 carbonos (C5H10O5). Ribose, Desoxirribose

Hexoses são monossacarídeos formados por uma cadeia de seis átomos de carbono (C6H12O6).Glicose, Galactose e Frutose

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Fórmulas estruturais planas dos principais monossacarídeos(Fonte: VIEIRA, 1999).

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Oligossacarídeo é o nome dado à estrutura formada pela associação de 2 a 10 moléculas de monossacarídeos encontram-se unidos formando uma só molécula. Nela, os açúcares combinam-se através de ligações covalentes, que passam a ser chamadas ligações glicosídicas.

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Ligação glicosídica é uma ligação covalente resultante da reação de condensação entre uma molécula de um carboidrato com um álcool, que pode ser outro carboidrato.

Exemplo: Monômeros de glicose e frutose combinando-se, via reação de desidratação(libera uma molécula de água), para formar sacarose, um dissacarídeo que conhecemos como açúcar comum

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Estrutura dos principais dissacarídeos (Fonte: VIEIRA, 2003)

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Os dissacarídeos são carboidratos formados pela combinação de dois monossacarídeos através de uma ligação glicosídica.

Sacarose (glicose + frutose): extraída da cana-de-açúcar;

Lactose (glicose + galactose): presente no leite;

Maltose (glicose + glicose): encontrada na cevada.

Celobiose (glicose + glicose): degradação da celulose e apresenta as mesmas propriedades químicas da maltose

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Não existe celulase produzida por mamífero algum e os herbívoros dependem de micróbios para a digestão da celulose. No cavalo, a fermentação ocorre num enorme
divertículo do intestino, o ceco. Na vaca e em outros ruminantes, o verdadeiro estômago é precedido por um grande saco, o rúmen (geralmente designado como o primeiro dos quatro “estômagos” dos ruminantes). O alimento, misturado com a saliva, entra no rúmen e sofre violenta fermentação. Os produtos de decomposição (principalmente
ácidos acético, propiônico e butírico) são absorvidos e utilizados, enquanto que o alimento remanescente é regurgitado, remastigado e novamente engolido (“ruminado”). Esse bolo entra outra vez no rúmen e continua a sofrer fermentação.
Gradualmente, o alimento passa para as outras regiões do estômago, sendo atacado por outros sucos digestivos.
Os ruminantes secretam copiosa saliva, que no rúmen atua como tampão. Seu alto teor em bicarbonato neutraliza grande parte dos produtos da fermentação ácida, ajudando a manutenção de um pH adequado para a continuada ação microbiana.
A quantidade de saliva que passa diariamente pelo rúmen de uma ovelha pode ser equivalente a um terço de seu peso corpóreo. Em outras palavras, passa pelo rúmen um fluxo contínuo de uma solução de bicarbonato de sódio que auxilia os processos de fermentação. A concentração de micróbios no rúmen é muito alta e semelhante à das culturas em laboratório em condições ótimas. Sua participação na digestão da celulose é apenas uma fase de sua importante função: se adicionarmos sais de amônio à dieta, as bactérias utilizam a amônia para a síntese de proteínas. Essas bactérias são subsequentemente digeridas. Se bem que em geral os animais não possam sintetizar proteína a partir de nitrogênio inorgânico, as bactérias simbióticas capacitam a vaca a utilizar amônia para a formação de proteína. Esse processo é empregado em economia animal: por exemplo, parte do alto teor protéico de que uma vaca necessita diariamente para a produção de leite pode ser suplementada pela adição de sais de amônio à dieta do animal, visto que esses sais são muito mais baratos que a proteína.
De maneira semelhante, os sulfatos inorgânicos são usados pelos micróbios para a síntese de aminoácidos portadores de enxofre, os quais são essenciais para a vida. Como as vacas podem utilizar a proteína bacteriana, elas parecem ser independentes no que se refere a aminoácidos essenciais, que são indispensáveis para outros animais.
Além disso, certas vitaminas também são sintetizadas por bactérias e podem ser obtidas pelo ruminante nos segmentos mais distais do tubo digestivo. Por exemplo, o suprimento natural de vitamina B12 dos ruminantes é feito inteiramente por microrganismos.
O cavalo não consegue tirar todas as vantagens de uma fermentação bacteriana porque o ceco está localizado na porção posterior do tubo digestivo. Assim, os corpos
mortos das bactérias não sofrem uma digestão completa e, uma vez que inexiste remastigação de material vegetal não-fermentado, a fermentação das fibras vegetais é menos completa. Isto pode ser observado através da textura mais grosseira dos remanescentes vegetais das fezes do cavalo.
Os coelhos e as lebres, que também possuem um grande ceco para a fermentação de celulose, resolveram este problema de maneira estranha: eles reingerem as fezes;
dessa maneira, o alimento viaja uma segunda vez através de todo o tubo digestivo. Na verdade eles excretam dois tipos de fezes; um, sob a forma de bem conhecidas bolinhas pequenas, escuras e duras e outro tipo, bem maior, mais claro e mais mole que não cai, mas é comido pelo animal diretamente do ânus. Esse último tipo é formado no ceco e a reingestão (coprofagia) permite uma digestão e uma utilização mais completas do alimento. Se a coprofagia (do grego: kopros = excremento; phagein = comer), que é comum entre roedores, for coibida, os animais crescerão defeituosos não apenas porque o material alimentar sofre digestão incompleta, mas principalmente porque importantes vitaminas, sintetizadas por bactérias intestinais, deixam
de ser aproveitadas.
Fonte: SCHMIDT-NIELSEN , 1988

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Representações da molécula de celulose (Fonte: VIEIRA, 2003)

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São polímeros de monossacarídeos, que contêm centenas de unidades unidas por ligações glicosídicas, podendo ser:

Lineares, como na celulose,

Ramificadas, como o amido e glicogênio

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CAÇADOR, Jefferson; DANSA, Salmo. Fundação CECIERJ, 2011.

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Rotas de catabolismo da biomolécula: Carboidratos

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Rotas de catabolismo da biomolécula: Carboidratos

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O catabolismo do glicogênio consiste na degradação do glicogênio o qual se inicia pela necessidade de glicose intracelular ou pelo organismo. O glicogênio é a principal reserva disponível de glicose para suprir os tecidos com uma fonte de energia oxidável e é encontrado principalmente no fígado, este é considerado fonte de glicose que pode ser utilizada por todo o organismo.

Esse processo ocorre nas 36 primeiras horas de fome para sustentar o período em que a glicose está sendo formada pelo processo da neoglicogênese.

A degradação dos estoques de glicogênio ocorre através da ação da enzima glicogênio fosforilase.  A ação desta enzima é remover resíduos de glicose-1 P a partir da quebra de ligações α-(1,4) da molécula de glicogênio. Essa reação apresenta duas vantagens para o organismo:

1. A glicose é removida do glicogênio em um estado ativado (fosforilada) e isto ocorre sem hidrólise de ATP.

2. A concentração Pi nas células é alta o suficiente para dirigir o equilíbrio da reação no sentido favorável.

A glicose só é fosforilada no fígado quando existe no sangue em concentrações muito elevadas, depois das refeições. Assim, quando a concentração de glicose no sangue é baixa, o fígado não compete com os outros tecidos, e quando os níveis de glicose são elevados o excesso de glicose é convertido pelo fígado em glicogênio.

A glicose-1-fosfato produzida pela ação da fosforilase é convertida em glicose-6-fosfato por uma fosglicomutase. No fígado, parte da glicose-6-P entra na via glicolítica e parte é desfosforilada pela glicose-fosfatase. Todas as moléculas de glicose-6-P provenientes da glicogenólise muscular, são destinadas para a via glicolítica muscular.

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CAÇADOR, JEFFERSON; DANSA, SALMO. Fundação CECIERJ, 2011

CARBOHYDRATES - OPENSTAX COLLEGE, BIOLOGY (CC BY 3). Disponível em https://pt.khanacademy.org/science/biology/macromolecules/carbohydrates-and-sugars/a/carbohydrates

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. (Eds.) Princípios de bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995. cap. 12. p. 242-268.

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Carboidratos. In:

LERNER, A.; SHAMIR, R. Nucleotides in infant nutrition: a must or an option. IMAJ, Haifa, v.2, n.10, p.772-774, 2000. LI, P.; GATLIN III, D. M. Nucleotide nutrition in fish: current knowledge and future applications. Aquaculture, Amsterdam, v.251, n.24, p. 1-12, 2005.

NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger Princípios de Bioquímica. 2. Edição, São Paulo, Sarvier, 1995.

WISC-ONLINE.BIOMOLECULES: THE CARBOHYDRATES. Disponível em:<https://www.youtube.com/channel/UCaGvc1CWazBXer-uB_1ijfw>. Acesso em: 18 Ago. 2021.

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Lipídeos são substâncias orgânicas oleosas ou gordurosas, insolúveis em água, extraídas das células e tecidos por solventes orgânicos não polares como o clorofórmio e o éter. Os lipídeos mais abundantes são os triacilgliceróis (TG), que são os principais combustíveis na maioria dos organismos,
sendo a principal forma de armazenamento de energia química. Os lipídeos são estruturalmente bastante diversificados, mas apresentam um aspecto químico comum: todos são derivados do acetato.

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Os lipídeos são importantes e devem estar na dieta, entre suas funções podemos citar:

• Reserva energética: fornecimento de energia para manutenção normal do organismo e das funções produtivas.

Fonte de Ácidos graxos essenciais: os animais aparentemente não sintetizam o ácido linoléico e o ácido linolênico ou, pelo menos, não em quantidades suficientes para prevenir as alterações patológicas e, portanto, devem estar presentes nas dietas.

Estrutural – compõem as membranas celulares, juntamente com as proteínas.

Isolante térmico – auxiliam na manutenção da temperatura, formando uma camada sobre a epiderme de muitos animais (tecido adiposo).

Isolamento e proteção de órgãos.

Funções especializadas como hormônios e vitaminas.

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Classificação com base na estrutura: Simples

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Classificação com base na estrutura: Simples

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Simples – possuem em sua estrutura apenas C, H e O. Por hidrólise total geram somente ácidos graxos e álcoois. (ésteres de ácidos graxos).

Exemplos:
Glicerídeos – ésteres de ácido graxo e glicerol.

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Compostos – Contém outros grupos além de ácidos graxos e álcoois.
Exemplos: glicolipídeos (associação entre lipídeo e carboidrato) e fosfolipídeos (associação lipídeos e ácido fosfórico).

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Derivados – são obtidos após hidrólise dos lipídeos simples e compostos.
Exemplo: ácidos graxos, glicerol, esteróis, fitosteróis, vitaminas lipossolúveis e pigmentos.

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O grau de saturação de um ácido graxo é definido pelo número de ligações duplas entre os átomos de carbono nas cadeias
Podem ser classificados em:

Saturados:  apresentam apenas ligações simples, e são normalmente encontrados na forma sólida (gordura) em temperatura ambiente.

Insaturados possuem duplas ligações na molécula, e são normalmente encontrados na forma liquida (óleo) em temperatura ambiente.

Cis ("Mesmo"): Quando os hidrogênios se encontram no mesmo lado do plano

Trans ("Transversal"): Quando os hidrogênios se encontram em lados opostos

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Em excesso, os ácidos graxos trans são tão ou mais prejudiciais que os ácidos graxos saturados, no que diz respeito à elevação dos níveis de colesterol sanguíneos.

Monoinsaturado: Quando o ácido graxo possui uma única dupla ligação. Exemplo: Azeite de oliva e nos óleos de canola e de amendoim

Poliinsaturado, se contém duas ou mais ligações duplas. Exemplo: óleos vegetais (girassol, milho, soja, algodão), óleos de peixe e em oleaginosas (castanha, amêndoa).

O consumo excessivo aumenta a concentração de LDL e diminuem a concentração de HDL plasmático.

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Digestão de lipídeos em animais ruminantes

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Digestão de lipídeos em animais ruminantes

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Em geral, a dieta dos ruminantes é pobre em lipídeos, embora se usem eventualmente suplementos de óleo vegetal e sebo animal. Fonte mais frequente de lipídeos, na dieta de ruminantes, está constituída basicamente pelos galactolípideos das forragens, que geralmente possuem uma alta proporção de ácidos graxos insaturados.
Ocasionalmente consomem alguns triacilgliceróis contidos nos cereais. Altas quantidades de gordura na dieta dos ruminantes podem causar diminuição do apetite, a menos que sejam fornecidos na forma de lipídeos “protegidos”.
Os bezerros possuem uma lipase salivar secretada na base da língua, que hidrolisa parte dos lipídeos que ingressam no trato digestivo e que tem importância nos neonatos, onde a produção de lipase pancreática é baixa. Os microrganismos do rúmen hidrolisam os lipídeos compostos, liberando ácidos graxos. Os ácidos graxos insaturados são rapidamente reduzidos (saturados) pelas bactérias do rúmen. O glicerol
e a galactose seguem processo fermentativo até ácidos graxos voláteis para serem absorvidos no rúmen. Os ácidos graxos saturados produzidos no rúmen são absorvidos no intestino delgado, junto com outros ácidos graxos de origem microbiana, que tem uma proporção de ácidos ramificados e número ímpar de carbonos. No intestino delgado dos ruminantes formam-se micelas, embora com menor quantidade de triacilgliceróis do que nos não ruminantes. A maioria dos ácidos graxos é absorvida na parede inferior do jejuno. Apesar de o intestino dos ruminantes receber principalmente ácidos graxos livres, também opera a absorção de monoacilgliceróis, como nos não ruminantes.
Nas células intestinais, formam-se lipoproteínas que são transportadas pelo sistema linfático. Diferentemente dos não ruminantes, nos ruminantes forma-se maior proporção de VLDL que de quilomícrons (75 e 25%, respectivamente). Tanto em não ruminantes quanto em ruminantes, a taxa de absorção dos ácidos graxos é maior para os insaturados e de cadeia curta, do que para os saturados e cadeia longa.
Fonte: Modificado de GONZÁLEZ & SILVA, 2006

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Bioquímica 2, v.2. / Andrea Thompson Da Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009

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Rotas de catabolismo da biomolécula: Lipídeos 

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Rotas de catabolismo da biomolécula: Lipídeos 

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Os lipídeos da dieta, absorvidos no intestinos, e aqueles sintetizados endogenamente são distribuídos aos tecidos pelas lipoproteínas plasmáticas, para utilização ou armazenamento.

Os triacilgliceróis e os ácidos graxos são conhecidos como os principais lipídeos para o metabolismo energético.

As células podem obter combustíveis de ácidos graxos de três fontes: gorduras consumidas na dieta, gorduras armazenadas nas células como gotículas de lipídeos e gorduras sintetizadas em um órgão para exportação a outro.

Quando hormônios sinalizam a necessidade de energia metabólica, os triacilgliceróis armazenados no tecido adiposo são mobilizados e transportados aos tecidos (musculatura esquelética, coração, fígado e córtex renal) nos quais os ácidos graxos podem ser oxidados para produção de energia.

Os ácidos graxos liberados dos adipócitos são transportados pelo sangue ligados à albumina e utilizados pelos tecidos como fonte de energia; o tecido nervoso e as hemácias são exceções, pois obtêm energia exclusivamente a partir da oxidação de glicose.

Nos tecidos-alvo, os ácidos graxos se dissociam da albumina e são levados por transportadores da membrana plasmática para dentro das células para servir de combustível.

O glicerol liberado pela ação da lipase é fosforilado e oxidado a glicerol-fosfato, podendo entrar nas vias glicolíticas ou gliconeogênicas. Alternativamente, o glicerol-fosfato pode ser usado na síntese de triacilgliceróis ou de fosfolipídios.

Para serem oxidados, ainda no citosol, os ácidos graxos são primeiramente convertidos em uma forma ativada, uma acil-Coa, em uma reação catalisada por acil-CoA sintetase, associadas à membrana externa da mitocôndria.

Ácido graxo + CoA + ATP  ⇄  Acil-CoA graxo + AMP + PPi

Os ácidos graxos com comprimento de cadeia de 12 carbonos ou menos entram na mitocôndria passivamente, sem a ajuda de transportadores de membrana. Aqueles com um número maior de carbonos, que constituem a maioria dos ácidos graxos livres obtidos na dieta ou liberados do tecido adiposo, não conseguem passar livremente através das membranas mitocondriais.

Primeiro eles precisam passar pelo ciclo da carnitina, um processo envolvendo três reações enzimáticas. Desse modo, o radical acila dos ácidos graxos atinge o interior da mitocôndria, onde ocorre sua oxidação.
Uma vez na matriz mitocondrial, o ácido graxo passará por uma sequência de quatro reações, conhecida como β-oxidação. Ao final desta via, a acil-CoA é encurtada de dois carbonos, liberados sob a forma de acetil-CoA, além da produção de NADH e FADH2.

Na primeira reação, uma enzima chamada acil-CoA desidrogenase retira dois H (hidrogênios) da molécula do acil-CoA e os entrega para o FAD,-CoA hidratase hidrata o enoil-CoA, formando o L-3- hidroxiacil-CoA.

Na terceira reação, a enzima L-3-hidroxiacil-CoA desidrogenase oxida mais uma vez a molécula, mas neste caso, utiliza NAD+ que recebe os H da molécula e passa a NADH + H+. Na quarta e última reação da β-oxidação, ocorre a quebra da molécula propriamente dita.

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Uma vez na matriz mitocondrial, o ácido graxo passará por uma sequência de quatro reações, conhecida como β-oxidação. Ao final desta via, a acil-CoA é encurtada de dois carbonos, liberados sob a forma de acetil-CoA, além da produção de NADH e FADH2.

Na primeira reação, uma enzima chamada acil-CoA desidrogenase retira dois H (hidrogênios) da molécula do acil-CoA e os entrega para o FAD,-CoA hidratase hidrata o enoil-CoA, formando o L-3- hidroxiacil-CoA.

Na terceira reação, a enzima L-3-hidroxiacil-CoA desidrogenase oxida mais uma vez a molécula, mas neste caso, utiliza NAD+ que recebe os H da molécula e passa a NADH + H+. Na quarta e última reação da β-oxidação, ocorre a quebra da molécula propriamente dita.
O processo completo da β-oxidação ocorre na mitocôndria e os nucleotídeos reduzidos (FADH2 e NADH + H+) são utilizados diretamente para a síntese do ATP pela fosforilação oxidativa.

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BIOQUÍMICA 2, V.2. / ANDREA THOMPSON DA POIAN – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. (Eds.) Princípios de bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995. cap. 21. p. 811.

LERNER, A.; SHAMIR, R. Nucleotides in infant nutrition: a must or an option. IMAJ, Haifa, v.2, n.10, p.772-774, 2000. LI, P.; GATLIN III, D. M. Nucleotide nutrition in fish: current knowledge and future applications. Aquaculture, Amsterdam, v.251, n.24, p. 1-12, 2005.

NELSON, D. L; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 5o ed. Porto Alegre: Artmed, p.2011. 343-363

WISC-ONLINE.BIOMOLECULES: BIOMOLECULES - THE LIPIDS. Disponível em:<https://www.youtube.com/watch?v=bUaJFg10nkc>. Acesso em: 18 Ago. 2021.

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Os nucleotídeos desempenham uma grande variedade de funções no metabolismo celular como:

Participam das reações de transferência de energia metabólica. O ATP é um nucleotídeo envolvido em reações de transferência de energia nas reações do metabolismo celular;

Atuam como segundo mensageiro na resposta hormonal, sendo elos químicos essenciais na resposta das células aos hormônios e outros estímulos extracelulares. Exemplo disso são os nucleotídeos AMP cíclico e o GMP;

São componentes estruturais de cofatores enzimáticos e intermediários metabólicos. Exemplo disso são as coenzimas NAD (nucleotídeo Adenina Dinucleotideo) e FAD (Flavina Adenina Dinucleotídeo), que participam de reações de transferência de elétrons do metabolismo celular;

Participam no armazenamento e na transmissão da informação genética. O ácido desoxirribonucléico (DNA).

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O fluxo da informação genética na célula (Fonte: Nelson e Cox, 2002).

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Fluxo da informação genética envolve três etapas: replicação, transcrição e tradução.
– Replicação. É o processo em que uma fita de DNA é copiada, ou duplicada. Ocorre antes da divisão celular, de forma que as duas células filhas possam herdar esta informação, preservando-a. A replicação ocorre no núcleo da célula.
– Transcrição: É o processo em que a informação contida na molécula de DNA é transcrita na forma de RNA. O produto da transcrição é o RNA mensageiro (mRNA). Esse processo ocorre no núcleo da célula.
– Tradução: É o processo em que a informação contida na molécula do RNA é traduzida na forma de uma cadeia polipeptídica ou um RNA. Esse processo ocorre nos ribossomos.

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Os nucleotídeos participam de vários processos bioquímicos essenciais para o funcionamento do organismo (LEHNINGER et al., 1995). Atuam como precursores dos ácidos nucléicos (DNA e RNA), fonte de energia (ATP e GTP), coenzimas (FAD, NAD e CoA) e reguladores fisiológicos (AMPc, GMPc) (LERNER & SHAMIR, 2000). Nutricionalmente, os nucleotídeos não são considerados essenciais, pois são sintetizados via de novo pelo organismo utilizando aminoácidos como precursores ou por via de salvamento a partir da degradação de aminoácidos e nucleotídeos da dieta (LERNER & SHAMIR, 2000). Porém, os nucleotídeos são considerados semi ou mesmo essenciais quando o organismo necessita de quantidade maior do que são sintetizados ou obtidos via salvamento, como no caso de rápido crescimento, estado de doença, consumo limitado de nutrientes ou distúrbio endógeno (LERNER & SHAMIR, 2000).

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Fontes de Nucleotídeos na Alimentação Animal

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Fontes de Nucleotídeos na Alimentação Animal

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Nucleotídeos, em especial o IMP (ionosine 5´- monophosfato), estão presentes em alimentos protéicos (CARVER & WALKER, 1995). Geralmente, alimentos ou ingredientes contendo elementos celulares são potenciais fontes dietéticas de nucleotídeos (BARNESS, 1944; KOJIMA, 1974; CLIFFORD & STORY, 1976). Fontes protéicas de levedura são também ingredientes que contém alta concentração de nucleotídeos (INGLEDEW, 1999; TIBBETS, 2002). Os ingredientes não são rotineiramente analisados com relação a sua concentração de nucleotídeos, sendo que os dados disponíveis são de ingredientes como cevada, caseína, milho, farinha de peixe, aveia, proteína plasmática, farelo de soja (44%), concentrado protéico de soja e soro desidratado (Tabela 1) (MATEO & STEIN, 2004). A concentração dos nucleotídeos no leite varia em função da espécie e período de lactação, sendo relativamente elevada nas primeiras duas semanas e diminuindo posteriormente (JOHKE, 1963; GIL & SANCHEZ-MEDINA, 1982; MATEO et al., 2004). Devido à diferença de concentração de nucleotídeos no leite de diferentes espécies, é possível que as exigências também sejam diferentes, entretanto não há dados disponíveis sobre as exigências dos nucleotídeos para animais (RUDOLPH, 1994; MATEO & STEIN, 2004). É sabido que a demanda por nucleotídeos aumenta rapidamente durante períodos de estresse e de crescimento rápido. Portanto, sua exigência pode ser elevada durante o período após o desmame das espécies.

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Nucleotídeos na alimentação de suínos desmamados

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Nucleotídeos na alimentação de suínos desmamados

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As exigências dos nucleotídeos são elevadas durante os períodos de rápido crescimento, períodos de estresse e em animais com o sistema imune comprometido. Suínos desmamados apresentam todos estes fatores, o que leva a supor que os mesmos apresentam uma alta exigência de nucleotídeos durante esse período. Para a síntese de nucleotídeos é necessário principalmente energia e glutamina, sendo que suínos desmamados são deficientes nestes dois fatores, por isso não sintetizam nucleotídeos em quantidade suficiente durante o período pós-desmame. Desta forma a suplementação com, os nucleotídeos dietéticos devem ser realizada. Em dietas iniciais de suínos desmamados a concentração de 5´CMP encontra-se próxima da concentração verificada no leite de porcas durante a última metade da lactação, mas a concentração de 5´AMP, 5´GMP, 5´IMP e 5´UMP é bastante baixa quando comparado com leite de porcas. Assumindo que a concentração de nucleotídeos no leite das porcas é representante das exigências dos leitões, pode-se concluir que a dieta inicial de suínos jovens é deficiente para quatro dos cinco nucleotídeos, sendo, portanto, necessária a sua suplementação na dieta. SPRING (2001) avaliou os efeitos da inclusão de uma fonte rica em nucleotídeos (Nupro®) sobre o desempenho e saúde de suínos desmamados. Os leitões alimentados com a dieta contendo Nupro® apresentaram uma tendência de maior ganho de peso, maior consumo de ração e melhor eficiência alimentar, além de apresentar menor incidência de diarréia.

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Metabolismo é uma atividade celular altamente coordenada na qual muitos sistemas multienzimáticos (vias metabólicas) cooperam para:
(1) obter energia química pela captura da energia solar ou pela degradação de nutrientes ricos em energia obtidos do ambiente;
(2) converter as moléculas dos nutrientes em moléculas próprias e características da célula, inclusive precursores de macro-moléculas;
(3) polimerizar os precursores monoméricos em macromoléculas: proteínas, ácidos nucleicos e polissacarídeos;
(4) sintetizar e degradar as biomoléculas necessárias para funções celulares especializadas, como lipídeos de membrana, mensageiros intracelulares e pigmentos.

O metabolismo, a soma de todas as transformações que ocorrem em uma célula ou organismo, dá-se por meio de uma série de reações catalisadas por enzimas que formam as vias metabólicas.

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A acetil-CoA que entra no ciclo do ácido cítrico também referido como ciclo dos ácidos tricarboxílicos (em inglês, TCA) juntamente com o esqueleto carbônico de outros aminoácidos também liberam elétrons em transportadores de elétrons.

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Os aminoácidos em excesso não são armazenados, sendo rapidamente desaminados liberando amônia para excreção e outros compostos nitrogenados para oxidação e produção de energia, pelo destino das rotas metabólicas (WALTON, 1985). O desbalanceamento nutricional leva ao catabolismo acelerado dos compostos proteicos, comprometendo a relação entre aminoácidos.
Neste processo de desaminação, os esqueletos carbônicos dos aminoácidos, em geral, convergem e se encaminham para o ciclo do ácido cítrico. Os grupos amino e o esqueleto de carbono, remanescente dos aminoácidos, entram em vias metabólicas separadas, mas interconectadas.

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LEHNINGER, A. L., NELSON, D. L., COX, M. M. Princípios de Bioquímica. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2019. p. 492.

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. (Eds.) Princípios de bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995. cap. 1 - parte II. p. 491.

NELSON, D.L.; COX, M.M. Princípios de Bioquímica: Lehninger. Omega, 2014.

WALTON, M.J. Aspects of amino acid metabolism in teleost fish. In: COWEY, C.B.; MACKIE, A.M.; BELL, J.G. Nutrition and feeding in fish. London: Academic Press, 1985, p. 47-67.

Wisc-Online. Metabolic Pathways. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=dN-Ky8ShyNI&t=7s>. Acesso em: 18 Ago. 2021.

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Rotas de catabolismo da biomolécula: Nucleotídeos

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Rotas de catabolismo da biomolécula: Nucleotídeos

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A degradação dos ácidos nucleicos e nucleotídeos ocorre principalmente no fígado e inicia-se por enzimas ditas nucleases e nucleotidases.

Os nucleotídeos de guanina geram: guanosina, guanina e xantina.

Os nucleotídeos de adenina geram : adenosina, inosina e hipoxantina.

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Os ácidos nucléicos ingeridos não sofrem efeito das enzimas gástricas, mas no intestino delgado, ribonuclease e deoxiribonuclease I e II, que são secretadas no suco pancreático, hidrolisam os ácido nucléicos, principalmente a oligonucleotídeos. Estes são então hidrolisados por fosfodiesterases, também secretadas pelo pâncreas, para a liberação de 5’- e 3’-mononucleotídeos. A maioria destes é hidrolisada a nucleosídeos por variáveis grupos específicos de nucleotidases ou por uma variedade de não-específicas fosfatases. Os nucleosídeos resultantes podem ser absorvidos intactos pela mucosa intestinal, ou eles podem ser submetidos a nucleosídeo fosforilases -nucleosidases (de purinas em geral, de pirimidinas em geral, de uridina e de timina) e fosforilisados então a bases livres.
A mucosa do intestino delgado é rica em nucleosídeo fosforilases, assim, mesmo os nucleosídeos absorvidos provavelmente serão, em sua maioria, hidrolisados a bases neste tecido.
Nucleosídeo + Pi base + ribose-1-P
Nucleosídeo + H2O base + ribose

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Após a conversão dos nucleotídeos de purinas a seus correspondentes nucleosídeos, inosina e guanosina são prontamente clivadas a base e ribose-1-P pela amplamente distribuída enzima nucleosídeos de purina fosforilase.
O desoxiribonucleotídeo correspondente libera desoxiribose-1-P. Adenosina e desoxiadenosina não são atacadas pela fosforilase em mamíferos, mas a maioria do AMP é convertido a IMP por uma aminohidrolase (deaminase), que é muito ativa no músculo e outros tecidos. A inosina formada é fosforilisada para formar hipoxantina. Embora grande parte da hipoxantina e guanina produzida em mamíferos seja convertida a IMP e GMP por uma fosforribosiltransferase, cerca de 10% é catabolisada. Xantina oxidase, uma enzima presente em grandes quantidades no fígado e mucosa intestinal, e em pequenas quantidades em outro tecidos, oxida hipoxantina a xantina e esta a ácido úrico.
Guanina deaminase provê outra via para obtenção de xantina, desta vez a partir de guanina. Também há a subsequente oxidação a ácido úrico.
Excetuando-se os primatas, os demais mamíferos podem oxidar urato através de uma enzima hepática, a urato oxidase. O produto, alantoína, é excretado.
Humanos e outros primatas, assim como as aves, não possuem urato oxidase e, por isso, excretam ácido úrico como produto final do catabolismo de purinas. Em muitos animais que não os mamíferos, a alantoína é metabolisada a outros produtos que são excretados: ácido alantóico, uréia e amônia.

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BARNESS, L. Dietary source of nucleotides - from breast milk to weaning. Journal of Nutrition, Philadelphia, v.124, n.1, p.128-130, 1944

CARVER, J. D. Dietary nucleotides: cellular immune, intestinal and hepatic system effects. Journal of Nutrition, Philadelphia, v. 124, n.1, p. 144-148, 1994.

CARVER, J. D.; PIMENTEL, B.; COX, W. I. et al. Dietary nucleotide effects upon immune function in infantes. Pediatrics, New York, v. 88, n. 2, p. 359-363, 1991. CARVER, J. D.; SASTE, M.; SOSA, R. et al. The effects of dietary nucleotides on intestinal blood flow in preterm infants. Pediatric Research, Baltimore, v. 52, n. 3, p. 425-429, 2002.

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LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Nucleotídeos e ácidos nucleicos. In:

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. (Eds.) Princípios de bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995. cap. 12. p. 242-268.

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NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger Princípios de Bioquímica. 2. Edição, São Paulo, Sarvier, 1995.

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