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Función del Metabolismo Primario en las Plantas

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Función del Metabolismo Primario en las Plantas

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Las plantas contienen numerosos compuestos orgánicos denominados “metabolitos primarios”, entre los que se encuentran en primer término, los azúcares o carbohidratos, que se producen como resultado de la fotosíntesis. Por otra parte, se sintetizan en concentraciones variables diferentes compuestos químicos denominados, en general, “metabolitos secundarios”, ya que no intervienen directamente en su metabolismo, o al menos, no se conoce con profundidad su función en la planta y se asume que se emplean como mecanismo de defensa (Verdecia, y otros, 2021).

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Distribución de los azucares en la planta (Hernández-Bernal, Gregorio-Jorge, & León, 2022).

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Elementos Centrales del Metabolismo Primario

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Elementos Centrales del Metabolismo Primario

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Los azúcares como parte central del metabolismo primario presentan diferentes funciones en la planta: constituyen los esqueletos carbonados para la biosíntesis de ATP, energía redox, y están involucrados en la transducción de señales (Lalonde et al., 2004; Yoshida, 2003).

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Atracción a depredadores (Sun, Wu, Yang, Zhao, & Zhang, 2021).

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Función del Metabolismo Secundario en las Plantas

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Función del Metabolismo Secundario en las Plantas

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Los metabolitos secundarios (MS) en las plantas tienen diversas funciones relacionadas con las interacciones ecológicas con su entorno, especialmente en la defensa contra depredadores y patógenos. Actúan como atrayentes o repelentes de animales, proporcionan sabor amargo, reducen la digestibilidad y palatabilidad en herbívoros, y pueden ser tóxicos, inhibiendo el desarrollo de insectos, nematodos, hongos y bacterias, mejorando así el crecimiento y consistencia de las plantas. También protegen contra el estrés abiótico, como las radiaciones ultravioletas. La producción de MS varía según la especie y factores como radiación solar, edad, estado fenológico, nutrición, estrés hídrico, procedencia geográfica, precipitación e interacciones bióticas. Estos compuestos son más comunes en la vegetación tropical que en los ecosistemas templados, y en ambientes húmedos comparados con los secos (Sepúlveda-Vázquez, Torres-Acosta , Sandoval-Castro, Martínez-Puc , & Chan-Pérez , 2018)

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Un aspecto fundamental de la vida es la habilidad de las células vivas para absorber sustancias del entorno y utilizarlas, ya sea para sintetizar sus componentes celulares o como fuente de energía. La nutrición se define como el suministro y la absorción de compuestos químicos necesarios para el crecimiento y el metabolismo, mientras que los nutrientes son esos compuestos químicos requeridos por un organismo. Los mecanismos que transforman los nutrientes en material celular o que proporcionan energía se conocen como procesos metabólicos. El término "metabolismo" engloba las diversas reacciones que ocurren en una célula viva para mantener la vida y el crecimiento. De esta manera, la nutrición y el metabolismo están estrechamente interrelacionados (Mengel & Kirkby, 1987)

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Soja en un campo de secano (Petherick, 2018).

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Influencia del Estrés Hídrico en el Metabolismo Secundario  

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Influencia del Estrés Hídrico en el Metabolismo Secundario  

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Las plantas, a lo largo de su vida, se ven sometidas a un gran número de condiciones ambientales adversas, como el déficit de agua en su entorno; y esto no resulta una limitante para su distribución en las diferentes condiciones climáticas de la superficie terrestre. Esta amplia distribución se da gracias a que las plantas cuentan con mecanismos muy eficientes para hacer frente a los factores ambientales adversos (Pérez-Molphe y Ochoa, 1990).

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Respuestas Celulares y Moleculares de las Plantas al Estrés Hídrico

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Respuestas Celulares y Moleculares de las Plantas al Estrés Hídrico

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Las plantas también responden al estrés por déficit hídrico a nivel celular y molecular (Shinozaki y Yamaguchi-Shinozaki, 2007). Una de las principales respuestas al estrés hídrico es la modificación de la expresión génica, relacionada con la producción de enzimas clave en la vía de síntesis de osmolitos, proteínas con función protectora, enzimas antioxidantes, factores de transcripción y otras proteínas involucradas en las respuestas al estrés hídrico (Bray, 1997; Zhu et al., 2002). Los osmolitos, principalmente compuestos orgánicos de bajo peso molecular, permiten el ajuste osmótico y facilitan la toma de agua por la planta (Cushman, 2001).

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Mecanismo de defensa en plantas (Terrón-Hernández, 2022).

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Respuestas Bioquímicas y Anatómicas al Estrés de las Plantas

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Respuestas Bioquímicas y Anatómicas al Estrés de las Plantas

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Las plantas poseen un número limitado de sistemas bioquímicos capaces de responder a una multitud de estreses, que en el campo a menudo ocurren en combinaciones. Los síntomas del daño por calor son expresiones del metabolismo celular aberrante, producto de lesiones bioquímicas, y se inician como anormalidades anatómicas en las células y tejidos, que se extienden a los órganos y a las plantas completas. Los síntomas pueden manifestarse inicialmente como reducciones del potencial redox de la savia, la activación de enzimas como la fenilalanina-amonio-liasa (PAL), desviaciones en el contenido de carbohidratos, alteraciones en los niveles de los reguladores del crecimiento, acumulación de sustancias tóxicas, cambios de color y el desarrollo de malformaciones. Se inhibe el progreso del ciclo celular y la duración de la fase S se prolonga, retrasando la entrada en la mitosis. Lo anterior ocasiona que el crecimiento se reduzca (Chaves-Barrantes & Gutiérrez-Soto, 2017).

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La energía utilizada por los seres vivos proviene de la descomposición de materia orgánica. Los animales deben obtener esta materia orgánica ya formada mediante la ingesta de otros seres vivos. Las plantas, por otro lado, producen su propia materia orgánica al exponerse al sol, capturar dióxido de carbono del aire y absorber agua y sales minerales a través de sus raíces por esto son organismos que producen materia orgánica a partir de materia inorgánica y energía solar denominados autótrofos fotosintéticos o fotoautótrofos (Margulis & Sagan, 2011).

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De los 90 elementos químicos presentes en la naturaleza, las plantas contienen 50, aunque solo 16 son esenciales para su desarrollo. Entre estos elementos esenciales, sólo el carbono y el oxígeno provienen del aire, mientras que los 14 restantes son suministrados por el suelo(Margulis & Sagan, 2011).

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a) Absorción y transporte de agua y sales minerales desde la raíz hasta el xilema.

b) Transporte del agua y sales minerales por el xilema.

c) Intercambio de gases en las hojas.

d) Fotosíntesis.

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Margulis, L. M., & Sagan, D. S. (2011, 13 diciembre). El proceso de nutrición en las plantas. Biologia Geologia 1 BCH. https://www.mheducation.es/bcv/guide/capitulo/8448180895.pdf

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Absorción y Transporte de Agua y Sales Minerales desde la Raíz hasta el Xilema

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Absorción y Transporte de Agua y Sales Minerales desde la Raíz hasta el Xilema

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El suelo está compuesto por partículas de roca y materia orgánica, con espacios llenos de aire y agua. Las plantas absorben agua y minerales disueltos del suelo a través de células especializadas llamadas pelos absorbentes, ubicadas en la zona pilífera de la raíz. Estos pelos son en realidad células epidérmicas que se diferencian formando proyecciones que aumentan la superficie de absorción. Los nutrientes absorbidos deben atravesar varios tejidos de la raíz hasta llegar al xilema, que los transportará al aparato fotosintético de la planta (Margulis & Sagan, 2011).

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Transporte de Agua y Sales Minerales por el Xilema y Transporte de Materia Orgánica por el Floema

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Transporte de Agua y Sales Minerales por el Xilema y Transporte de Materia Orgánica por el Floema

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El agua y las sales minerales forman la savia bruta, que se transporta por el xilema hasta las hojas, donde ocurre la fotosíntesis. Este movimiento puede explicarse por dos teorías: la presión radicular y la cohesión-tensión. La teoría de la presión radicular sugiere que la acumulación de agua en la raíz genera una presión que empuja la savia bruta hacia arriba. Sin embargo, esta teoría es secundaria, especialmente en plantas de mayor tamaño. La teoría de la cohesión-tensión, la más aceptada, establece que la transpiración de agua a través de los estomas de las hojas crea una tensión que succiona la savia bruta hacia arriba, gracias a la cohesión entre las moléculas de agua (Margulis & Sagan, 2011). La savia elaborada, compuesta principalmente por azúcares como la sacarosa, aminoácidos, sales y agua, se transporta desde las hojas (fuentes) hacia las zonas de consumo o almacenamiento (sumideros) por el floema. Este transporte se explica por la hipótesis del flujo a presión, donde las diferencias de presión hidrostática entre fuentes y sumideros impulsan el movimiento de la savia elaborada (Margulis & Sagan, 2011).

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Ejemplificación estoma en turgencia y plasmólisis 

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Las plantas intercambian oxígeno y dióxido de carbono con la atmósfera mediante estructuras especializadas como los estomas y las lenticelas. Los estomas, formados por células oclusivas, se encuentran principalmente en el envés de las hojas y permiten la entrada de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la salida de oxígeno. Los estomas también regulan la pérdida de agua, cerrándose cuando es necesario para evitar deshidratación, un proceso regulado por el ácido abscísico (Margulis & Sagan, 2011).

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A Video of a Tiny Plant Stoma Opening and Closing

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La fotosíntesis se divide en dos fases: la fase luminosa y la fase oscura. Durante la fase luminosa, que ocurre en los tilacoides de los cloroplastos, la luz solar excita electrones en la clorofila, generando ATP y NADPH. En la fase oscura, que se realiza en el estroma del cloroplasto, el ciclo de Calvin utiliza el ATP y NADPH para convertir dióxido de carbono y agua en glucosa (Margulis & Sagan, 2011).

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La FOTOSÍNTESIS explicada: fases, pigmentos, ecuación y más🌱

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Plantas Parásitas: Obtienen nutrientes de otras plantas, ya sea robando savia bruta o savia elaborada a través de estructuras especializadas llamadas haustorios.

Plantas Carnívoras: Atrapan y digieren insectos para suplir la falta de nitrógeno en suelos pobres.

Plantas Simbióticas: Forman asociaciones beneficiosas con otros organismos, como micorrizas (asociaciones con hongos) o bacterias fijadoras de nitrógeno en leguminosas.

Consideraremos las plantas que están en asociación simbiótica con hongos (micorrizas), explorando cómo esta relación ayuda a una mejor absorción de nutrientes para la planta con la que comparten su vida.

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Beneficio de las micorrizas en la absorción de nutrientes

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Beneficio de las micorrizas en la absorción de nutrientes

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timelpase de micorrizas creciendo en todo el suelo

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Son hongos simbiontes obligados (es decir, que no se pueden desarrollar plenamente si no están dentro de las plantas) pertenecientes al phylum Glomeromycota, que forman simbiosis con el 80% de las plantas terrestres, incluyendo la inmensa mayoría de los cultivos (García, S. D. 2017).

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Mycorrhiza Time Lapse Growing Throughout the Soil

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En 1831 Vittadini publicó sus observaciones sobre la manera en que diferentes especies de trufas (hongos comestibles de gran importancia económica en Europa, que pertenecen a los géneros Elaphomyces y Tuber; reino Fungi, clase Ascomycetes), se asociaban con las raíces de algunas especies de encinos (Quercus sp.) y otras plantas vasculares.

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Crecimiento de una ectomicorriz al rededor de las reaices de pino (Francis Chee, 2024)

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El hongo depende del huésped para la fotosíntesis y la energía y, a cambio, proporciona una gran cantidad de beneficios a su huésped (Thomas, L., & Singh, I., 2019) El micelio del hongo se extiende desde las superficies de las raíces de la planta huésped hasta el suelo, aumentando así la superficie para un acceso y adquisición de nutrientes más eficiente para la planta, especialmente de fuentes de fósforo insoluble y otras como calcio, cobre, zinc, etc. (Varma, A., Prasad, R., & Tuteja, N. , 2017).

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Diagrama de Ecto y Endomicorriza (Nogueira de Sousa, R., 2023)

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Las micorrizas se dividen en dos tipos según la estructura de sus hifas. Las hifas de los hongos que no penetran en las células individuales dentro de las raíces se conocen como hongos ectomicorrícicos, mientras que las hifas de los hongos que penetran en la pared celular e invaginan la membrana celular se denominan hongos endomicorrícicos (Szabo et al. 2014). Además, según Heijden y Martin, se han clasificado cuatro tipos principales de hongos micorrízicos: micorrizas arbusculares, ectomicorrícicas, micorrizas de orquídeas y micorrizas ericoides (van der Heijden et al.2015 ). Además, las endomicorrizas incluyen las micorrizas arbusculares, ericoides y de orquídeas, mientras que las micorrizas arbutoides pueden clasificarse como ectomicorrizas y las micorrizas monotropoides forman una categoría especial (Huey et al., 2020).

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Esquema de abosorción de nutrientes (Osorio, N. W. , n.d.).

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La planta transfieren fotosintatos como sacarosa desde los órganos fuente a los sumidero y las raíces de ectomicorriza actúan como fuertes sumideros de carbono en los sistemas radiculares micorrízicos, En consecuencia, los hongos micorrízicos dependen de la actividad invertasa del huésped en el apoplasto interfacial para la hidrólisis de la sacarosa (Bucking, H., Liepold, E., & Ambilwade, P.,2012).

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Ilustración de Gustavo Armando Rodríguez Sánchez. 

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Micorrizas arbusculares y su papel en la nutrición de las plantas. A. Las plantas sintetizan carbono (C) por vía fotosintética, una parte de este es transferido en forma de carbohidratos al hongo a través de las raíces (flecha azul); B. El micelio coloniza la raíz (F), comienza a crecer y aumenta la superficie de absorción de nutrientes de la planta; C. A cambio, el hongo micorrízico arbuscular (HMA) aporta agua y nutrientes como fósforo (P), nitrógeno (N) y zinc (Zn) (flecha roja); D. Los nutrientes pueden estar fuera del alcance de la raíz (elementos tachados); E. Esta asociación en conjunto con el microbioma (p. ej. Rhizobium Frank), tiene una función bioacumuladora de metales (cuadros grises) como plomo (Pb), arsénico (As), cobre (Cu) y cadmio (Cd), además de transportar agua; F. Estructuras características de los HMA distinguibles en un corte longitudinal de raíz: espora=e, vesícula=v, arbúsculo=a, hifas=h. La asociación con micorrizas arbusculares también puede promover la expresión de algunos genes del HMA involucrados en la mejor adaptación de la micorriza al suelo (Carrillo-Saucedo et al., 2022).

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Ilustración de Gustavo Armando Rodríguez Sánchez (2022) .

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A. Los árboles transfieren carbohidratos (C en círculo azul) producto de la fotosíntesis al hongo ectomicorrízico (HEM) a través de las raíces (flecha azul); B. A cambio el árbol recibe (flecha roja) principalmente fósforo (P) y nitrógeno (N), pero también calcio (Ca), elementos obtenidos a través de “minar” el suelo; C y D. Las plantas micorrizadas, también pueden tener una función bioacumuladora de metales (cuadros grises) como plomo (Pb), arsénico (As), cobre (Cu) y cadmio (Cd), y permitir la transferencia de nutrientes con otras plantas ectomicorrizadas a través de las conexiones miceliares; E. El intercambio de nutrientes entre la planta y el hongo esta mediado por la actividad enzimática (AE) y se realiza en la periferia de la raíz (recuadro E, inciso A) mediante las siguientes estructuras: hifas extrarradicales (a), manto o vaina del micelio (b) y red de Hartig (c). Las raíces al ser colonizadas por HEM presentan variaciones morfológicas (recuadro E, inciso B). La asociación ectomicorrízica también promueve la expresión de genes tanto del hongo como de la planta involucrados en la mejor adaptación de la micorriza al suelo, lo que favorece la producción de esporas de los HEM (Carrillo-Saucedo et al., 2022).

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Adaptaciones a la sequía y mecanismos de resistencia hídrica

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Adaptaciones a la sequía y mecanismos de resistencia hídrica

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Para entender la importancia del agua en la vida de los organismos, primero debemos definir que el agua es una de las sustancias más abundantes en nuestro entorno. Este líquido esencial representa una de las moléculas (H₂O) más prevalentes en el universo, ocupando el segundo lugar después de la molécula de hidrógeno (H₂). Como es sabido, el agua es también la sustancia más importante para el desarrollo y sostén de la vida en nuestro planeta; de hecho, la mayoría de los procesos biológicos se llevan a cabo gracias a ella (Kusalik y Svishchev, 1994). Debido a sus muchas características, como la capilaridad, la cohesión y la tensión superficial, el agua es indispensable para la vida de los organismos. Por esto, el agua es un factor limitante para el crecimiento y desarrollo de las plantas, ya que su presencia o ausencia será clave para la supervivencia. El agua debe estar disponible en todo momento en la vida de las plantas, desde la germinación hasta la floración o reproducción (Raven et al., 1992).

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La gran capacidad de adaptación de las plantas les ha permitido conquistar muchos ambientes en el planeta Tierra. Son capaces de dominar ambientes con gran disponibilidad de recursos, como junglas, humedales y bosques lluviosos, donde el agua no es un limitante para su desarrollo. Sin embargo, también conquistan lugares donde la presencia de agua es muy escasa o, en algunos casos, nula. Por ello, las plantas han desarrollado muchos mecanismos para evitar la pérdida de este vital líquido.

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Para evitar la pérdida de agua, las plantas han desarrollado múltiples adaptaciones, que pueden ser anatómicas o fisiológicas. En muchos casos, se observa que muchas especies tienden a tener una evolución convergente, esto es, desarrollan características similares debido a las necesidades de su entorno. Algunos ejemplos de esta convergencia son las familias Cactaceae y Euphorbiaceae, que a pesar de no tener parentesco entre ellas, morfológicamente son muy similares en algunos casos (Raven et al., 1992).

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Son aquellas plantas que presentan tejido parenquimatico capaz de en almacenar agua, ya sea en los tallos, las hojas o en el sistema radicular. Usualmente, el tejido suculento está formado por tejido parenquimatoso (Rivas Rossi, 1996).

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Son aquellos tallos que tienen una única estructura erecta sin ramificaciones, para minimizar la superficie en contacto con la luz solar, estas modificación la observamos usualmente, en plantas de las familia Cataceae (Alfonso Valiente-Banuet, 2021).

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La función de las espinas es proteger contra los ataques de los animales y la acción directa del sol. Además, permiten mantener entre el cuerpo y la trama una capa de aire que atenúa los cambios bruscos de temperatura entre el día y la noche. También desempeñan el papel de condensadores de humedad, de modo que al caer el agua al suelo, esta es absorbida por las raíces superficiales (Rivas Rossi, 1996).

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Detalle de los pinchos del Opuntia humifusa.
(Isaura Marcos)

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Anatómicamente, es un tallo foliáceo aplanado, con la forma y función de una hoja, pero que surge de la axila de una hoja verdadera muy reducida. Cumple la función de almacenar grandes cantidades de agua en sus tejidos y también realiza funciones fotosintéticas,  (Tropicos.org, Jardín Botánico de Missouri, 2024).

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Es un órgano que absorbe agua y participa en el intercambio de gases al saturarse de agua.

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Las plantas adaptadas a ambientes secos (xerófitos) suelen tener estomas hundidos en la epidermis o agrupados en cavidades en la hoja, la cual a veces también tiene una densa cobertura pilosa. Todos estos factores tienden a disminuir considerablemente la pérdida de agua (Müller, 1964). Un claro ejemplo son las acículas de pino.

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De tallo de Protea ‘Susara’ teñido con safranina/verde rápido. Gálvez 2021

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La cutícula, que observamos en la mayoría de las plantas, es una estructura cerosa que evita la desecación. En el caso de las plantas de ambientes xerófitos, esta es mucho más gruesa para evitar la pérdida de agua (Raven et al., 1992).

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Otro tipo de forma en que las plantas han evolucionado para evitar la pérdida de agua, es el desarrollo de otras vías de fotosíntesis como es el caso de la vía CAM, que recibido el nombre por la familia Crassulaceae, que son las plantas en las que se descubrió, Aunque en la actualidad se a observado en otras familias como ser Cactacea,Orchidaceae etc.

Estas plantas CAM poseen la peculiaridad de poder abrir sus estomas durante la noche, para poder incorporar CO2, en ácidos de cuatro carbonos, de esta forma las plantas han logrado evitar la pérdida de agua en el día por la transpiración, dado que debido a las altas temperaturas de los habitad donde estas viven pueden influir a que estas excedan su capacidades de transpiración (Villalobos Rodríguez, E.2001).

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Angel Jeshua Sánchez Banegas 20181007445

Camila Mercedes Hernández Rodríguez 20221000806

Victoria Guadalupe Ramírez Alemán 20221000564

Jeison Rafael Moreno Canales 20221003430