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O sangue é composto pelo plasma 55% (matriz extracelular), que é a parte líquida do sangue, e às células que são os elementos figurados 45%. Os glóbulos vermelhos são ás hemácias, e os glóbulos brancos também conhecidos como leucócitos atuam na defesa, e as plaquetas que são pedaços de células. Os elementos figurados são:

As hemácias que são produzidas na medula óssea, apresentam a forma de um disco bicôncavo e são anucleadas. Elas apresentam grande quantidade de hemoglobina, uma proteína que apresenta ferro em sua constituição e é responsável principalmente pelo transporte de oxigênio.

E os leucócitos que são células produzidas na medula óssea ou em tecidos linfoides e são incolores. Muitos leucócitos utilizam o sangue apenas como um meio de locomoção até chegar ao tecido onde atuará.

Os leucócitos têm a função de defesa do organismo. As plaquetas não são células e, sim, fragmentos citoplasmáticos de células especializadas da medula óssea, os megacariócitos. Elas são anucleadas, apresentam a forma de disco e atuam na coagulação sanguínea e reparo das paredes dos vasos sanguíneos

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A quantidade média de sangue no corpo humano varia entre 4,5 a 6 litros para adultos, representando cerca de 7% a 8% do peso corporal total. Essa quantidade pode variar de acordo com fatores como idade, sexo, altura e condição de saúde. Por exemplo, homens geralmente têm mais sangue do que mulheres, e a quantidade pode aumentar durante a gestação.

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O plasma é uma solução aquosa que contém componentes de pequeno e de elevado peso molecular, que correspondem a 10% de seu volume. As proteínas plasmáticas correspondem a 7%, e os sais inorgânicos, a 0,9%, sendo o restante formado por compostos orgânicos diversos, tais como nutrientes (aminoácidos, glicose, lipídios, vitaminas), gases, compostos nitrogenados (ureia, creatina, creatinina, ácido úrico), hormônios e enzimas. O soro é o plasma subtraído de fatores de coagulação.

Os componentes de baixo peso molecular do plasma estão em equilíbrio, por meio das paredes dos capilares e das vênulas, com o líquido intersticial dos tecidos. Por isso, a composição do plasma é um indicador da composição do líquido extracelular.

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As principais funções desse tecido são: transportes de substâncias como os gases O2 e CO2, carrega células chamadas de hemácias que são células anucleadas e dentro delas contêm as hemoglobinas. Carregam também as células de defesa, como os leucócitos, que também são chamados de glóbulos brancos.

O tec. sanguíneo também é responsável por fazer a excreção de resíduos do metabolismo. Já os nutrientes que circulam no sangue nutrem as células do corpo. E também os hormônios que fazem parte dessas funções como mensageiros químicos, produzidos por glândulas endócrinas e transportados pelo sangue até os órgãos alvo.

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As principais proteínas do plasma são as albuminas (cerca de 50%), as alfa, beta e gamaglobulinas, as lipoproteínas e as proteínas que participam da coagulação do sangue, como protrombina e fibrinogênio.

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As albuminas, que são sintetizadas no fígado e muito abundantes no plasma sanguíneo, desempenham papel fundamental na manutenção da pressão osmótica do sangue, junto a alfa e betaglobulinas. Deficiência em albuminas causa edema generalizado. Funcionam como proteínas carreadoras de diferentes substâncias, como hormônios, alguns metabólitos e medicamentos.

As gamaglobulinas são anticorpos e, por isso, também são chamadas de imunoglobulinas

O fibrinogênio é essencial para a coagulação do sangue, estancando sangramentos.

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Tecido Sanguíneo (Histologia) - Resumo do Instagram @BioAulas

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A anemia falciforme é uma doença genética e hereditária que se caracteriza por uma alteração nos glóbulos vermelhos do sangue. Nela, as hemácias perdem seu formato arredondado e flexível, adotando uma forma de foice (daí o nome falciforme), tornando-se mais rígidas. Essa mudança de forma causa dois problemas principais: o primeiro é que essas células se rompem facilmente, resultando em anemia crônica; o segundo é que a rigidez dificulta a passagem delas pelos vasos sanguíneos, levando à obstrução do fluxo. Essa obstrução causa as intensas crises de dor, conhecidas como crises vaso-oclusivas, e pode levar a complicações graves como acidentes vasculares cerebrais (AVC), danos a órgãos como rins, pulmões e baço, além de aumentar a vulnerabilidade a infecções. A doença é mais comum em populações de ascendência africana. O diagnóstico costuma ser feito precocemente pelo teste do pezinho, e o tratamento busca controlar os sintomas, prevenir as complicações e melhorar a qualidade de vida do paciente, frequentemente utilizando medicamentos como a hidroxiureia.

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A hemofilia é uma condição genética e hereditária em que a pessoa portadora apresenta deficiência ou ausência de uma das proteínas responsáveis pela coagulação do sangue. A falta dessa proteína pode levar a sangramentos após ferimentos, ou mesmo sem uma causa aparente.

A principal preocupação associada à hemofilia é a hemorragia articular, em particular em áreas como joelhos, tornozelos e cotovelos, a sequelas articulares quando não bem tratadas.

​Existem dois tipos principais: a Hemofilia A, a mais comum, causada pela deficiência do Fator VIII, e a Hemofilia B, menos frequente, pela deficiência do Fator IX. A condição é geralmente herdada e está ligada ao cromossomo X, o que significa que afeta predominantemente o sexo masculino, sendo as mulheres tipicamente portadoras assintomáticas.

​O diagnóstico é feito por meio de exames de sangue que medem a atividade dos fatores de coagulação VIII e IX. Embora não haja cura, o tratamento evoluiu significativamente e é baseado na reposição intravenosa do fator de coagulação deficiente (Fator VIII ou IX). Muitos pacientes, especialmente aqueles com formas graves, fazem a profilaxia, que é a infusão regular do fator para prevenir sangramentos espontâneos, permitindo que a maioria dos indivíduos com hemofilia tenha uma vida ativa e produtiva com os devidos cuidados.

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O hemograma, ou hemograma completo, é um exame laboratorial fundamental que avalia de forma quantitativa e qualitativa as células presentes no sangue, fornecendo um panorama essencial sobre a saúde do paciente. Ele se concentra em três linhagens celulares: o eritrograma (glóbulos vermelhos ou hemácias), que mede a Hemoglobina e o Hematócrito para diagnosticar e classificar anemias ou excessos celulares; o leucograma (glóbulos brancos ou leucócitos), que conta o número total e diferencia os cinco tipos de leucócitos, sendo crucial para avaliar a resposta imunológica a infecções, inflamações, alergias e detectar doenças hematológicas como leucemias; e o plaquetograma (plaquetas ou trombócitos), que verifica a quantidade dessas células essenciais para a coagulação do sangue, indicando possíveis distúrbios hemorrágicos ou risco de trombose. Na prática médica, o hemograma é amplamente utilizado como parte do check-up de rotina para rastreio preventivo, para auxiliar no diagnóstico de sintomas inespecíficos como fadiga e febre, para monitorar a evolução de doenças crônicas ou a eficácia de tratamentos (como quimioterapia) e para realizar avaliações pré-operatórias, garantindo que o paciente está apto para procedimentos cirúrgicos. Em essência, ele é um dos exames mais versáteis, fornecendo informações vitais para a tomada de decisão clínica.

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Hemofilia

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Sistema ABO é um sistema que classifica o sangue em quatro diferentes tipos, os quais se diferenciam pelas suas aglutininas e aglutinogênios. Esse sistema classifica grupos sanguíneos em tipos A, B, AB e O.

Os grupos sanguíneos ABO são determinados por três alelos diferentes de um único gene: IA, IB e i. Esses três alelos são os responsáveis por garantir na espécie humana a presença de quatro fenótipos: sangue A, sangue B, sangue AB e sangue O.

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Leucemia linfoblástica aguda (LLA) é um cancro da linha linfoide das células sanguíneas caracterizado pelo desenvolvimento de elevado número de linfócitos imaturos (linfoblastos). Os sintomas mais comuns são cansaço, palidez, febre, facilidade em ferir-se e contrair nódoas negras, aumento de volume dos gânglios linfáticos e dor óssea.Tal como todas as leucemias agudas, a LLA evolui de forma agressiva e é mortal no prazo de semanas ou meses se não for tratada.

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A trombocitopenia imune é outra doença comum do sangue que se apresenta com sintomas semelhantes aos da hemofilia. É caracterizada por uma acentuada dificuldade de coagulação, mas em vez da falta de fatores de coagulação, neste caso o déficit está no número de plaquetas circulantes. Estima-se uma incidência anual em adultos entre 1 / 62.500 e 1 / 25.600 habitantes, com uma relação homem / mulher de 1,3: 1. Alguns dos sintomas mais comuns são:

Tendência a se machucar.

Sangramento superficial da pele que aparece como caroços vermelhos inexplicáveis. São conhecidas como petéquias.

Sangramento inexplicável do nariz ou das gengivas, especialmente ao escovar os dentes.

Fezes e urina com sangue.

Ciclos menstruais excessivos e abundantes nas mulheres.

Novamente, os corticosteroides costumam ser uma das primeiras vias de ação, embora nesses casos também sejam prescritos medicamentos que estimulam a produção de plaquetas. Se a condição for muito grave, podem ser necessárias transfusões de agregados de plaquetas.

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O sangue é um tecido vivo em constante movimento, formado por elementos celulares que desempenham funções essenciais para a manutenção do organismo. Esses componentes, chamados de elementos figurados, representam cerca de 45% do volume sanguíneo e são responsáveis por transporte, defesa e reparo.

Hemácias (Eritrócitos)
São células especializadas no transporte de gases respiratórios, conduzindo oxigênio dos pulmões aos tecidos e removendo o gás carbônico. Apresentam formato de disco bicôncavo, facilitando a troca gasosa e a circulação pelos vasos. São anucleadas, repletas de hemoglobina, têm vida média de 120 dias e são continuamente renovadas na medula óssea.

Leucócitos (Glóbulos Brancos)
Formam o sistema de defesa do organismo, reconhecendo e combatendo agentes infecciosos. Possuem núcleo e organelas, com grande diversidade morfológica. Alguns vivem poucas horas, enquanto outros, como os linfócitos de memória, podem persistir por anos.

Plaquetas (Trombócitos)
Fragmentos citoplasmáticos derivados de megacariócitos, essenciais para a coagulação sanguínea e reparo de lesões vasculares. Circulam por 8 a 12 dias e liberam substâncias que promovem a hemostasia sempre que necessário.

Síntese e Unidade
Hemácias, leucócitos e plaquetas atuam de forma integrada, garantindo transporte, defesa e equilíbrio do organismo. Juntos, demonstram que o sangue é um sistema dinâmico, onde cada célula desempenha uma função precisa e indispensável.

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O estudo histológico do tecido sanguíneo é realizado primariamente por meio do esfregaço sanguíneo periférico, que requer o emprego de colorações específicas da série de Romanowsky (como Giemsa ou Wright). Estas técnicas permitem a diferenciação celular pela afinidade tintorial (acidofilia ou basofilia) e pela análise detalhada da morfologia nuclear e citoplasmática.

Critérios de Identificação Celular em Lâmina

Hemácias (Eritrócitos)

As hemácias são os elementos mais numerosos e se apresentam com intensa acidofilia (cor-de-rosa/salmão) devido à alta concentração de hemoglobina. São células anucleadas, e sua forma bicôncava resulta na característica palidez central observada ao microscópio.

Leucócitos (Glóbulos Brancos)

A classificação diferencial dos leucócitos baseia-se na morfologia nuclear e na natureza dos grânulos citoplasmáticos:

Neutrófilo: Possui núcleo multilobulado (geralmente de 2 a 5 lóbulos). O citoplasma contém grânulos finos e pouco evidentes.

Eosinófilo: Distingue-se pelo núcleo bilobulado e pela presença de grânulos citoplasmáticos grosseiros, que exibem forte acidofilia (coloração vermelho-alaranjada).

Linfócito: Caracteriza-se por um núcleo denso e esférico que ocupa a maior parte do volume celular. O citoplasma é reduzido e apresenta coloração basófila (azul-claro).

Plaquetas (Trombócitos)

São observadas como fragmentos citoplasmáticos anucleados, de morfologia irregular e basofilia discreta. Sua visualização e contagem são essenciais para a avaliação quantitativa e morfológica nos distúrbios da hemostasia.

Relevância Clínica

A análise microscópica é um componente vital do diagnóstico laboratorial, permitindo a detecção de morfologias celulares patológicas (displasia, inclusões) e alterações numéricas. Exemplos incluem a identificação de hemácias com forma de foice na Anemia Falciforme e a presença de células precursoras imaturas (blastos) em quadros de Leucemia.

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O local mais comum de produção de células sanguíneas é o tecido esponjoso dentro dos ossos, chamado medula óssea . A hematopoiese que ocorre na medula óssea é chamada de hematopoiese medular. As células sanguíneas são produzidas na medula óssea e liberadas na corrente sanguínea.

Menos frequentemente, a hematopoiese ocorre em outras partes do corpo, como o fígado e o baço . A hematopoiese que ocorre fora da medula óssea é chamada de hematopoiese extramedular.

A hematopoiese ocorre em locais diferentes antes do nascimento e depois do nascimento.

Antes do nascimento

A produção de células sanguíneas começa ainda no útero . Ela começa no saco vitelínico , uma estrutura que envolve o embrião no início da gravidez. Perto do final da gravidez, a maior parte da produção de células sanguíneas ocorre na medula óssea. Os principais marcos da hematopoiese durante a gravidez são:

Semana 3 : Um tipo de glóbulo vermelho ligeiramente menos desenvolvido do que os glóbulos vermelhos produzidos durante a idade adulta é produzido no saco vitelino.

Meses 2 e 3 : Os glóbulos vermelhos e as plaquetas são produzidos no fígado e no baço. Os glóbulos brancos são produzidos no fígado, no baço e no timo .

Mês 5 : A maior parte da produção de células sanguíneas ocorre na medula óssea. O timo, o baço e outros tecidos linfáticos também produzem alguns tipos de glóbulos brancos.

Após o nascimento

A maior parte da produção de células sanguíneas ocorre na medula óssea, desde a infância até a idade adulta. Certos tipos de glóbulos brancos, chamados linfócitos, também se desenvolvem no timo.

Doenças criam a exceção. Se você tem uma condição que impede a medula óssea de produzir células sanguíneas suficientes, a hematopoiese pode se deslocar para os locais de produção de células sanguíneas antes do nascimento. A produção de células sanguíneas pode se deslocar para o fígado, baço ou linfonodos .

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Hematopoiesis: Definition, Types & Process

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Hematopoiesis is blood cell production. Your body continually makes new blood cells to replace old ones. Most blood cells get made in your bone marrow.

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O que acontece quando há um problema com a hematopoiese?

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O que acontece quando há um problema com a hematopoiese?

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Seu corpo regula a produção de células sanguíneas para que você tenha a quantidade certa de células sanguíneas. Certas condições podem interferir na hematopoiese, causando escassez ou excesso de células sanguíneas. Ter quantidades anormais de células sanguíneas pode causar uma série de sintomas e condições.

Glóbulos vermelhos : Ter poucos glóbulos vermelhos é chamado de anemia . Você pode se sentir cansado ou fraco porque os tecidos do seu corpo não estão recebendo oxigênio suficiente. Ter muitos glóbulos vermelhos é chamado de eritrocitose. Eritrocitose leve pode causar sintomas desagradáveis. Em casos mais graves, o excesso de glóbulos vermelhos pode fazer com que o sangue fique muito espesso e aumentar o risco de ataque cardíaco ou derrame.

Glóbulos brancos : Ter poucos glóbulos brancos é chamado de leucopenia . Uma contagem baixa de glóbulos brancos aumenta o risco de infecções. Ter muitos glóbulos brancos é chamado de leucocitose . Geralmente é um sinal de infecção. Uma contagem alta de glóbulos brancos pode indicar um distúrbio sanguíneo ou câncer.

Plaquetas : Ter poucas plaquetas é chamado de trombocitopenia . Essa condição pode aumentar o risco de sangramento prolongado e hematomas. Ter muitas plaquetas é chamado de trombocitose . Isso pode aumentar o risco de desenvolver coágulos sanguíneos graves.

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Hematopoiesis: Definition, Types & Process

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Hematopoiesis is blood cell production. Your body continually makes new blood cells to replace old ones. Most blood cells get made in your bone marrow.

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A taxa de produção de células sanguíneas depende das suas necessidades. Por exemplo, seu corpo pode aumentar a produção de glóbulos brancos para combater germes se você estiver doente. Em geral, a hematopoiese dura tanto quanto o ciclo de vida de uma célula sanguínea. Quando chega a hora de uma célula sanguínea morrer, um corpo saudável produz uma nova para substituí-la.

Em média:

Os glóbulos vermelhos sobrevivem por cerca de 120 dias.

Os glóbulos brancos sobrevivem de algumas horas a alguns dias.

As plaquetas sobrevivem por cerca de cinco a nove dias.

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Hematopoiesis: Definition, Types & Process

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As células sanguíneas se originam todas de um precursor comum indiferenciado, as chamadas células-tronco pluripotentes. Ao se dividir, essas células dão origem a células-filhas, que por sua vez podem permanecer como células-tronco pluripotentes, contribuindo para a manutenção da população desse grupo celular, ou se diferenciar em outros tipos celulares.

As células-tronco possuem portanto algumas características especiais, que as distinguem dos demais tipos celulares envolvidos na hematopoiese:

Formam novas células tronco, mantendo a sua população inalterada, um processo conhecido como autorrenovação.

São capazes de se diferenciar e originar diferentes linhagens celulares sanguíneas.

São capazes de colonizar a medular óssea e reconstituir o sistema hematopoiético caso esse seja destruído. Essa habilidade permite que essas células sejam usadas em transplantes de medula óssea.

Quando as células tronco pluripotentes se diferenciam elas dão origem a duas linhagens celulares principais, as células mieloides, que eventualmente vão originar as hemácias, os granulócitos, os monócitos e as plaquetas, e as células linfoides, que formam os linfócitos. Essas células mieloides e linfoides possuem menor potencial de diferenciação do que as células-tronco pluripotentes, e são conhecidas como células progenitoras multipotentes.

Ao se dividir, as células progenitoras podem formar novas células progenitoras, para manter a sua população, ou se diferenciar em células precursoras, chamadas de blastos. É nessas células que as características que diferenciam cada linhagem celular sanguínea são observadas pela primeira vez. Os blastos não possuem a capacidade de produzir novos blastos, e portanto de manter a sua população, mas apenas células que irão amadurecer e se desenvolver em células sanguíneas.

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Autor: Revisor: Rafael Lourenço do Carmo MD * Lívia Lourenço do Carmo MD
Última revisão: 29 de Março de 2023
Tempo de leitura: 21 minutos

Esfregaço sanguíneo (lâmina histológica)

A hematopoiese, também conhecida como hemocitopoese, hemopoese ou hematopoese, é o processo de produção de células do sangue, envolvendo a proliferação, a diferenciação e a maturação celular. Esse processo é fundamental para a vida humana, já que as células do sangue sofrem degeneração e morte celular após algum período na corrente sanguínea, e devem ser renovadas pela hematopoiese.

O local de formação das células sanguíneas muda ao longo do tempo. Nas fases iniciais da vida do embrião a hematopoiese ocorre principalmente na vesícula vitelínica. Em seguida passa a acontecer no fígado fetal, e posteriormente se concentra predominantemente na medula óssea, onde continua até a vida adulta.

Os diferentes tipos de células sanguíneas (hemácias, leucócitos e plaquetas) se originam de um precursor comum, uma célula-tronco indiferenciada. A diferenciação em cada tipo celular se dá através de processos conhecidos como eritropoiese (hemácias), granulocitopoiese ou mielopoiese (granulócitos), monopoiese (monócitos), linfopoiese ( linfócitos) e trombocitopoiese (plaquetas).

Este artigo irá discutir a hematopoiese, suas fases e os locais onde ocorre, e o processo de diferenciação dos diferentes tipos de células sanguíneas.

Definições

Hematopoiese: processo geral de produção de células sanguíneas
Eritropoiese: processo de produção de hemácias (eritrócitos)
Granulocitopoiese: processo de produção de granulócitos (neutrófilos, basófilos e eosinófilos)
Monopoiese: processo de produção de monócitos
Linfopoiese: processo de produção de linfócitos
Trombocitopoise: processo de produção de plaquetas (trombócitos)

Fases da hematopoiese

Fase mesoblástica: fase inicial da hematopoiese na vida intra-uterina. Ocorre na vesícula vitelínica
Fase hepática: segunda fase intra-uterina da hematopoiese. Ocorre no fígado hepático entre a 4ª e a 6ª semanas de vida intra-uterina
Fase medular: produção das células sanguíneas passa a ser realizada na medula óssea a partir da 11ª semana gestacional, até a vida pós-natal

Linhagens celulares

Células-tronco: capazes de formar novas células-tronco, se diferenciar em células de diferentes linhagens e colonizar a medular óssea para reconstituir o sistema hematopoiético
Células mieloides: se diferenciam em hemácias, granulócitos, monócitos ou plaquetas
Células linfoides: se diferenciam em linfócitos

Fases da hematopoiese

Fase mesoblástica

A primeira evidência de formação de células sanguíneas surge por volta de duas semanas de gestação, quando células mesodérmicas se agrupam no saco vitelínico do embrião em desenvolvimento. O nome dessa fase faz referência ao mesoderma do saco vitelínico, onde o processo ocorre. Esse período é conhecido também como fase extra-embrionária da hematopoiese.

Os grupamentos celulares do saco vitelínico têm potencial para se diferenciar em células vasculogênicas ou hematopoieticas, e por isso são chamadas de hemangioblastos. As células mais periféricas se diferenciam em endotélio, formando portanto vasos sanguíneos, enquanto as demais vão dar origem principalmente a eritroblastos primitivos (células precursoras das hemácias). Esse processo prossegue até a 6ª semana de vida intra-uterina.

Fase hepática

Após o início dos batimentos cardíacos fetais, e consequentemente da circulação sanguínea fetal, ocorre uma migração das células originadas dos vasos em desenvolvimento para o fígado fetal. Esse processo acontece entre a 4ª e a 6ª semana de vida intra-uterina, e marca o início da fase hepática da hematopoiese.

Nessa segunda etapa acontece principalmente o desenvolvimento de hemácias, granulócitos e monócitos, e surgem as primeiras células linfoides e os primeiros megacariócitos.

Alguns outros órgãos contribuem com a formação celular durante a fase hepática, principalmente o baço, o timo e os linfonodos, que colaboram especialmente com a produção de linfócitos.

A produção de células sanguíneas pelo fígado vai sofrendo declínio gradual durante o restante da gestação, até que cessa completamente por volta do momento do nascimento.

Fase medular

Por volta da 11ª semana gestacional ocorre a colonização da medula óssea pelas células hematopoiéticas. À medida que avança a ossificação do esqueleto, esse local se torna cada vez mais importante na produção de células sanguíneas, persistindo como principal sítio de hematopoiese após o nascimento.

No período pós-natal todas as células sanguíneas são derivadas primariamente da medula óssea. Os linfócitos T sofrem diferenciação no timo, mas são originados de células da medula óssea que migraram para aquele órgão.

Linhagens celulares

As células sanguíneas se originam todas de um precursor comum indiferenciado, as chamadas células-tronco pluripotentes. Ao se dividir, essas células dão origem a células-filhas, que por sua vez podem permanecer como células-tronco pluripotentes, contribuindo para a manutenção da população desse grupo celular, ou se diferenciar em outros tipos celulares.

As células-tronco possuem portanto algumas características especiais, que as distinguem dos demais tipos celulares envolvidos na hematopoiese:

Formam novas células tronco, mantendo a sua população inalterada, um processo conhecido como autorrenovação.

São capazes de se diferenciar e originar diferentes linhagens celulares sanguíneas.

São capazes de colonizar a medular óssea e reconstituir o sistema hematopoiético caso esse seja destruído. Essa habilidade permite que essas células sejam usadas em transplantes de medula óssea.

Quando as células tronco pluripotentes se diferenciam elas dão origem a duas linhagens celulares principais, as células mieloides, que eventualmente vão originar as hemácias, os granulócitos, os monócitos e as plaquetas, e as células linfoides, que formam os linfócitos. Essas células mieloides e linfoides possuem menor potencial de diferenciação do que as células-tronco pluripotentes, e são conhecidas como células progenitoras multipotentes.

Ao se dividir, as células progenitoras podem formar novas células progenitoras, para manter a sua população, ou se diferenciar em células precursoras, chamadas de blastos. É nessas células que as características que diferenciam cada linhagem celular sanguínea são observadas pela primeira vez. Os blastos não possuem a capacidade de produzir novos blastos, e portanto de manter a sua população, mas apenas células que irão amadurecer e se desenvolver em células sanguíneas.

Eritropoiese

Ilustração esquemática da eritropoiese

O processo de formação das hemácias, a eritropoiese ou eritropoese, começa a partir de uma célula-tronco pluripotente, assim como na formação das demais células sanguíneas. Essa célula pluripotente dá origem a uma célula da linhagem mieloide.

Conforme mencionado anteriormente, as células mieloides possuem potencial para se diferenciar em hemácias, granulócitos, monócitos ou plaquetas. O principal estímulo para a formação de hemácias é a presença de um hormônio chamado eritropoietina, secretado pelos rins em resposta à detecção da redução da quantidade de oxigênio no sangue. Alguns outros fatores químicos participam da estimulação da diferenciação das células mieloides em hemácias, especialmente a interleucina 3.

Após iniciar o processo de transformação em uma hemácia, uma célula mieloide passa por diversos estágios de maturação. Ela recebe um nome diferente para cada um desses estágios: proeritroblasto, eritroblasto basófilo, eritroblasto policromático, eritroblasto ortocromático (ou acidófilo), reticulócito e, por fim, hemácia, ou eritrócito.

Os proeritroblastos são células relativamente grandes, que apresentam um citoplasma basófilo e um único núcleo celular, contendo cromatina arranjada de maneira frouxa, além de um nucléolo visível. Sob influência da eritropietina, os proeritroblastos se diferenciam em eritroblastos basófilos, cujo citoplasma é intensamente basófilo, como o próprio nome diz. Essas células possuem mais polissomos (locais de síntese de hemoglobina), e não possuem nucléolos visíveis.

Conforme os eritroblastos basófilos se diferenciam, o tamanho das células é reduzido, bem como o número de polissomos. O resultado são os eritroblastos policromáticos, cujo citoplasma possui áreas basófilas (polissomos remanescentes) e áreas acidófilas (áreas de deposição de hemoglobina).

Reticulócito (lâmina histológica)

Com a continuação da diferenciação celular ocorre nova redução do volume celular, dando origem aos eritroblastos ortocromáticos, também conhecidos como normoblastos. Essas células não possuem polissomos, e portanto são completamente acidófilas. Em um dado momento os normoblastos expelem o seu núcleo, e as novas células anucleadas passam a ser chamadas de reticulócitos. Os reticulócitos caem na corrente sanguínea, e quando expelem os seus polirribossomos passam a ser chamados de hemácias.

Granulocitopoiese

Ilustração esquemática da granulocitopoiese

O processo de maturação dos granulócitos é conhecido como granulocitopoiese, ou granulocitopoese ou ainda mielopoiese. Essas células são caracterizadas pela presença de dois tipos de grânulos que contêm proteínas: os grânulos azurófilos e os grânulos específicos. Os grânulos azurófilos são corados pelos corantes básicos das misturas usuais (Giemsa, Wright), e contêm enzimas lisossomais, enquanto os grânulos específicos contêm diferentes proteínas, conforme o tipo de granulócito (neutrófilos, eosinófilos ou basófilos).

Os neutrófilos são células muito importantes no combate a infecções bacterianas. Assim, seus grânulos específicos são ricos em enzimas proteolíticas, que atuam destruindo proteínas bacterianas; em lisozima, que ataca as paredes celulares e em mieloperoxidase, que gera espécimes de oxigênio tóxico que destroem bactérias invasoras.

Os grânulos específicos dos basófilos contêm histamina e outros agentes inflamatórios que promovem uma resposta inflamatória nos locais de lesão ou infecção. Os grânulos específicos dos eosinófilos contém catepsina e outras proteínas tóxicas que atuam na destruição de parasitos.

O mieloblasto é a célula mais imatura que está destinada a se tornar um granulócito. A seguir essa célula passa por diversos estágios de maturação: promielócito, mielócito, metamielócito, granulócito com núcleo em bastão e enfim granulócito maduro (neutrófilo, eosinófilo ou basófilo).

O mieloblasto é uma célula contendo um núcleo grande com um ou dois nucléolos, e um citoplasma basófilo contendo grânulos azurófilos. Ao se diferenciar, essa célula perde um pouco de citoplasma, tornando-se um promielócito, uma célula menor, mais basófila, com núcleo esférico ou indentado. Os promielócitos já contém grânulos específicos (neutrófilos, eosinófilos ou basófilos).

Quando se torna um mielócito, o citoplasma perde a sua basofilia e adquire grande quantidade de grânulos específicos. Por isso existem diferentes tipos de mielócitos: os mielócitos neutrófilos, os mielócitos basófilos e os mielócitos eosinófilos. Os seus núcleos podem ser esféricos ou riniformes (em forma de rim).

Os metamielócitos correspondem à próxima etapa do amadurecimento dos granulócitos, e possuem núcleos com uma indentação profunda, indicando o início da lobulação característica das células maduras. Na próxima fase essas células são conhecidas como granulócitos com núcleos em bastão, ou ainda bastonetes, e isso se deve ao fato de seus núcleos possuírem o formato de um bastão. Aqui cabem algumas ressalvas: a identificação dos basófilos e dos eosinófilos com núcleo em bastão é muito difícil, de forma que apenas os neutrófilos são normalmente caracterizados nessa fase de bastonetes; além disso, a identificação dos metamielócitos basófilos não é possível nas preparações citológicas usuais. Na última etapa de maturação os núcleos dos bastonetes sofrem modificações. O núcleo dos neutrófilos é segmentado em 2 ou 3 lóbulos. Os eosinófilos possuem um único núcleo riniforme, enquanto os basófilos possuem núcleos bilobulados.

Trombocitopoiese

Megacariócitos (lâmina histológica)

A trombocitopoiese, também conhecida como trombocitopoese ou megacariocitopoiese, é o processo de formação das plaquetas. A célula mais imatura que dará origem às plaquetas é o megacarioblasto, uma célula com núcleo grande de formato oval ou riniforme, numerosos nucléolos e citoplasma intensamente basófilo. Essas células são poliploides, contendo uma quantidade muito maior de DNA que as demais células somáticas do organismo.

Os megacarioblastos se diferenciam em megacariócitos, células grandes, com núcleo lobulado sem nucléolos. Seu citoplasma é menos basófilo do que as suas precursoras, e contém numerosas granulações que darão origem aos cromômeros das plaquetas. Durante o processo de diferenciação dos megacarioblastos em megacariócitos ocorre a formação de numerosos grânulos citoplasmáticos no complexo de Golgi, que contém substâncias como o fator de crescimento derivado das plaquetas, o fator de von Willebrand e o fator IV da coagulação sanguínea.

Em determinado momento, o citoplasma dos megacariócitos sofre fragmentação, dando origem às plaquetas, que são justamente os fragmentos citoplasmáticos dos megacariócitos.

Plaquetas (lâmina histológica)

Linfopoiese

Os linfócitos se originam a partir de células de linhagem linfoide. A primeira célula dessa linhagem é conhecida como linfoblasto. Trata-se de uma célula relativamente grande, arredondada, com citoplasma basófilo. A ausência de grânulos azurófilos permite diferenciar essa célula dos mieloblastos, já que os linfoblastos também possuem citoplasma basófilo.

Os linfoblastos se diferenciam em prolinfócitos, células de menores dimensões, com citoplasma basófilo que pode conter alguns grânulos azurófilos. Os prolinfócitos vão se diferenciar nos linfócitos circulantes.

O processo de amadurecimento dos linfócitos acontece no timo (linfócitos T) e na medula óssea (linfócitos B). Nos tecidos periféricos os linfócitos B se diferenciam em plasmócitos, células produtoras de imunoglobulinas.

A melhor forma de solidificar os seus conhecimentos para que eles não lhe deixem na mão na hora de uma prova é testar se você realmente aprendeu. Para isso, confira nosso teste abaixo sobre as células sanguíneas:

Notas clínicas

1. Uma lesão às células-tronco hematopoiéticas ou ao seu microambiente na medula óssea, que impede a replicação celular.

2. Deficiências nutricionais, que suprimem a capacidade da medula óssea de promover a replicação celular.

3. Células que não são capazes de se diferenciar, mesmo com células-tronco normais e nutrição adequada.

Referências

Bibliografia:

Hoffbrand, A. and Moss, P. (2016). Hoffbrand's Essential Haematology. 7th ed. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. pp.20, 22-23

Labtestsonline.org. (2017). Complete Blood Count (CBC): The Test | Complete Blood Count: CBC Test | Lab Tests Online; Complete Blood Count Test: CBC; Hemogram; CBC with Differential | Lab Tests Online., [Acessado em 3 de agosto 2017]

Kumar, S., Rau, A., Naik, R., Kini, H., Mathai, A., Pai, M. and Khadilkar, U. (2009). Bone marrow biopsy in non-Hodgkin lymphoma: A morphological study. Indian Journal of Pathology and Microbiology, 52(3), p.332.

Manning, L., Russell, J., Padovan, J., Chait, B., Popowicz, A., Manning, R. and Manning, J. (2007). Human embryonic, fetal, and adult hemoglobins have different subunit interface strengths. Correlation with lifespan in the red cell. Protein Science, 16(8), pp.1641-1658.

Mescher, A. and Junqueira, L. (2013). Junqueira's Basic Histology. 13th ed. Bloomington, Indiana: McGraw-Hill, pp.250-261.

Robbins, S., Cotran, R., Kumar, V., Abbas, A. and Aster, J. (2015). Pathologic Basis of Disease. 9th ed. Philadelphia, PA: Saunders Elsevier.

Tavian, M. and Peault, B. (2005). Embryonic development of the human hematopoietic system. The International Journal of Developmental Biology, 49(2-3), pp.243-250.

Travlos, G. (2006). Normal Structure, Function, and Histology of the Bone Marrow. Toxicologic Pathology, 34(5), pp.548-565.

Wilkins, B. (1992). Histology of normal haemopoiesis: bone marrow histology. I. Journal of Clinical Pathology, 45(8), pp.645-649.

Ilustrações:

Esfregaço sanguíneo (lâmina histológica) - Smart In Media

Ilustração esquemática da eritropoiese - Rafael Lourenço do Carmo

Reticulócito (lâmina histológica) - Smart in Media

Ilustração esquemática da granulocitopoiese - Rafael Lourenço do Carmo

Megacariócito (lâmina histológica) - Smart In Media

Plaquetas (lâmina histológica) - Smart In Media

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"Eu diria honestamente que o Kenhub diminuiu o meu tempo de estudo para metade." - Leia mais. Kim Bengochea, Universidade de Regis, Denver

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# data[].attributes.attachment_link.description
Autor: Revisor: Rafael Lourenço do Carmo MD * Lívia Lourenço do Carmo MD Última revisão: 29 de Março de 2023 Tempo de leitura: 21 minutos A hematopoiese, também conhecida como hemocitopoese, hemopoese ou hematopoese, é o processo de produção de células do sangue , envolvendo a proliferação, a diferenciação e a maturação celular.

# data[].attributes.body
As primeiras células-tronco adultas iden-

tificadas com caráter de pluripotencialidade fo-

ram as do sistema hematopoiético (LIANG;

BICKENBACH, 2002), que derivam de umaúnica célula-mãe, totipotente, denominada cé-

lula-tronco hematopoiética, de modo que todas

possuem uma origem comum. Essas células-

tronco têm como característica principal a ca-

pacidade de auto-renovação e a pluripotenciali-

dade. Após estímulo apropriado, originam um

compartimento de células já comprometidas

com uma determinada linhagem hematológica:

as células formadoras de colônias (CFC), que

são reconhecidas morfologicamente como as

precursoras imediatas das diversas células ma-

duras presentes no sangue periférico (SILVEI-

RA, 2000).

Nos últimos anos, a utilização de células-

tronco do sangue periférico, no transplante de

células hematopoiéticas em substituição ao

transplante de medula óssea, tem se tornado cada

vez mais comum. Estas células-tronco hemato-

poiéticas estão presentes em número restrito na

circulação periférica, sendo representadas por

toda subpopulação de células CD34+

, obtidas

após administração de fatores estimuladores de

colônia (GALLACHER et al., 2000; CUTLER;

ANTIN, 2001).

# data[].attributes.body
A linhagem mieloide é um dos dois principais ramos da hematopoiese , sendo o outro a linhagem linfoide. A hematopoiese é um processo altamente regulado que ocorre principalmente na medula óssea e, em certa medida, em outros tecidos linfoides. Envolve a diferenciação de células-tronco hematopoiéticas em células progenitoras mais especializadas e, por fim, em células sanguíneas maduras distintas.

A linhagem mieloide dá origem a uma gama diversificada de células, incluindo, mas não se limitando a:

Granulócitos: São um tipo de glóbulo branco caracterizado pela presença de grânulos em seu citoplasma. Os três principais tipos de granulócitos são neutrófilos, eosinófilos e basófilos . Os neutrófilos desempenham um papel significativo na defesa inicial contra infecções bacterianas, enquanto os eosinófilos e os basófilos estão envolvidos em respostas alérgicas e na imunidade contra parasitas, respectivamente.

Monócitos: Os monócitos são um tipo de glóbulo branco que circula na corrente sanguínea. São conhecidos por suas habilidades fagocitárias, o que significa que podem englobar e digerir partículas estranhas , células mortas e detritos.

Macrófagos: Assim que os monócitos deixam a corrente sanguínea e entram nos tecidos, eles se transformam em macrófagos. Os macrófagos são células versáteis envolvidas na fagocitose, apresentação de antígenos e reparo tecidual. São essenciais para a remoção de patógenos e resíduos celulares e desempenham um papel fundamental na resposta imune.

Células Dendríticas: As células dendríticas são outro componente crucial da linhagem mieloide. São células apresentadoras de antígenos especializadas que preenchem a lacuna entre os sistemas imunológico inato e adaptativo. As células dendríticas capturam e processam antígenos de patógenos e, em seguida, os apresentam às células T, iniciando as respostas imunes adaptativas.

Mastócitos: Os mastócitos são células residentes nos tecidos envolvidas em alergias e inflamações. Quando ativados, os mastócitos liberam vários mediadores, como a histamina, que contribuem para a resposta inflamatória.

A versatilidade da linhagem mieloide é essencial para a capacidade do corpo de se defender contra uma ampla gama de patógenos e manter a integridade dos tecidos. Essas células mieloides colaboram com as células da linhagem linfoide, incluindo células T e células B, para orquestrar uma resposta imune bem coordenada, adaptada ao patógeno ou ameaça específica.

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Myeloid Lineage: Pioneers of Immune Cell Production

# data[].attributes.attachment_link.description
Myeloid lineage plays a crucial role in the immune system and hematopoiesis, encompassing various cell types involved in defending the body against infections and maintaining homeostasis. In this blog, we will explore the fundamental aspects of myeloid lineage, including its definition, different cell types, and their contributions to overall immunity and tissue function.

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Diversas técnicas são empregadas para identificar e caracterizar células mieloides com precisão. Citometria de fluxo , imuno-histoquímica e perfil de expressão gênica estão entre os métodos mais comumente utilizados. A citometria de fluxo permite a análise simultânea de múltiplos marcadores de superfície celular, fornecendo informações valiosas sobre populações de células mieloides em amostras complexas. A imuno-histoquímica permite a visualização de células mieloides específicas dentro dos tecidos, auxiliando no estudo de sua distribuição e localização. O perfil de expressão gênica, como o sequenciamento de RNA, fornece informações sobre os genes expressos em células mieloides, auxiliando em sua classificação e análise funcional.

As células mieloides podem ser distinguidas com base em marcadores de superfície específicos e proteínas que expressam. Por exemplo, os neutrófilos são caracterizados por CD66b , CD15 e CD16 , enquanto os monócitos expressam CD14 e CD16. Os eosinófilos são identificados por CD16, CD11b e CRTH2, e os basófilos expressam CD123 e FcεRI . As células dendríticas, outro tipo de célula mieloide, podem ser identificadas por marcadores como CD11c , CD86 e HLA-DR . A compreensão desses marcadores é crucial para a identificação e o isolamento precisos de subconjuntos de células mieloides.

À medida que as células mieloides se diferenciam e amadurecem, elas sofrem alterações na expressão de marcadores de superfície. Por exemplo, durante a diferenciação de granulócitos, os mieloblastos expressam CD34 e CD117 , enquanto os neutrófilos maduros expressam CD15 e CD16. A diferenciação de monócitos envolve uma mudança de CD34 e CD117 para CD14 e CD16. Esses marcadores de diferenciação desempenham um papel significativo no acompanhamento dos estágios de desenvolvimento das células mieloides.

O advento das técnicas de análise de células individuais revolucionou o estudo de células mieloides, permitindo o exame dos perfis de expressão gênica de células individuais. Essa abordagem revelou uma heterogeneidade até então desconhecida dentro das populações mieloides, levando a uma compreensão mais profunda de sua diversidade funcional e de seus papéis em diversos processos biológicos.

A identificação precisa de células mieloides tem implicações clínicas cruciais. No diagnóstico e monitoramento de doenças como leucemia , linfoma e doenças autoimunes, a presença e as características de células mieloides específicas podem fornecer informações diagnósticas e prognósticas valiosas. Além disso, estratégias terapêuticas direcionadas às células mieloides, como imunoterapias e terapias direcionadas, têm se mostrado promissoras no tratamento de certos tipos de câncer e condições inflamatórias.

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Myeloid Lineage: Pioneers of Immune Cell Production

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Myeloid lineage plays a crucial role in the immune system and hematopoiesis, encompassing various cell types involved in defending the body against infections and maintaining homeostasis. In this blog, we will explore the fundamental aspects of myeloid lineage, including its definition, different cell types, and their contributions to overall immunity and tissue function.

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O sistema linfoide incluem os órgãos linfoides primários e secundários. Os órgãos linfoides primários produzem os componentes celulares do sistema imunológico. Eles são (1) medula óssea e (2) o timo.

Os órgãos linfoides secundários são os locais onde ocorrem as respostas imunológicas. Eles incluem (1) os linfonodos, (2) o baço, (3) as tonsilas, e (4) agregados de linfócitos e células apresentadoras de antígenos presentes nos pulmões (tecidos linfoides associados aos brônquios) e na mucosa do trato digestório (tecido linfoide associado ao tubo digestivo), incluindo as placas de Peyer.

As principais funções dos órgãos linfoides, como componentes do sistema imunológico, é proteger o corpo contra patógenos ou antígenos invasores (bactérias, vírus, parasitas). A base deste mecanismo de defesa, ou resposta imunológica, é a habilidade de distinguir o próprio (self) do não próprio (nonself) ao organismo. Como os patógenos podem penetrar o corpo por qualquer lugar, o sistema linfoide é amplamente distribuído.

Os dois principais componentes celulares do sistema imunológico são os linfócitos e as células acessórias. Os linfócitos incluem dois grupos principais de células: os linfócitos B e linfócitos T, que participam de respostas imunológicas diferentes.

Todos os linfócitos se originam na medula óssea vermelha, mas os linfócitos T completam a sua maturação no timo, enquanto os linfócitos B saem da medula já como células maduras. Por esse motivo, a medula óssea e o timo são chamados órgãos linfoides centrais. Levados pelo sangue e pela linfa, os linfócitos migram dos órgãos linfáticos centrais para os órgãos linfáticos periféricos, onde proliferam e completam a diferenciação.

As células acessórias incluem dois tipos celulares derivados dos monócitos: os macrófagos e as células dendríticas. Um exemplo de uma célula dendrítica é a célula de Langerhans encontrada na epiderme da pele. Um terceiro tipo, a célula dendrítica folicular, está presente nos nódulos linfoides dos linfonodos.

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O sistema linfoide incluem os órgãos linfoides primários e secundários. Os órgãos linfoides primários produzem os componentes celulares do sistema imunológico. Eles são (1) medula óssea e (2) o timo.

Os órgãos linfoides secundários são os locais onde ocorrem as respostas imunológicas. Eles incluem (1) os linfonodos, (2) o baço, (3) as tonsilas, e (4) agregados de linfócitos e células apresentadoras de antígenos presentes nos pulmões (tecidos linfoides associados aos brônquios) e na mucosa do trato digestório (tecido linfoide associado ao tubo digestivo), incluindo as placas de Peyer.

As principais funções dos órgãos linfoides, como componentes do sistema imunológico, é proteger o corpo contra patógenos ou antígenos invasores (bactérias, vírus, parasitas). A base deste mecanismo de defesa, ou resposta imunológica, é a habilidade de distinguir o próprio (self) do não próprio (nonself) ao organismo. Como os patógenos podem penetrar o corpo por qualquer lugar, o sistema linfoide é amplamente distribuído.

Os dois principais componentes celulares do sistema imunológico são os linfócitos e as células acessórias. Os linfócitos incluem dois grupos principais de células: os linfócitos B e linfócitos T, que participam de respostas imunológicas diferentes.

Todos os linfócitos se originam na medula óssea vermelha, mas os linfócitos T completam a sua maturação no timo, enquanto os linfócitos B saem da medula já como células maduras. Por esse motivo, a medula óssea e o timo são chamados órgãos linfoides centrais. Levados pelo sangue e pela linfa, os linfócitos migram dos órgãos linfáticos centrais para os órgãos linfáticos periféricos, onde proliferam e completam a diferenciação.

As células acessórias incluem dois tipos celulares derivados dos monócitos: os macrófagos e as células dendríticas. Um exemplo de uma célula dendrítica é a célula de Langerhans encontrada na epiderme da pele. Um terceiro tipo, a célula dendrítica folicular, está presente nos nódulos linfoides dos linfonodos.

Tipos básicos de resposta imunitária
A imunidade, em geral, é a reação de células e tecidos a substâncias estranhas (não próprias) ou patógenos como microrganismos, parasitas, proteínas e polissacarídeos.
Na imunidade celular células imunocompetentes (células com capacidade de resposta imunitária) reagem e matam células que exibem na superfície moléculas estranhas, como bactérias células transplantadas, células malignas (cancerosas) e células infectadas por vírus.
Outro tipo de resposta imunitária é a imunidade humoral ou adquirida, que depende de glicoproteínas circulantes no sangue e outros líquidos, chamadas anticorpos. Os anticorpos neutralizam moléculas estranhas e participam da destruição de células que contêm estas moléculas. São produzidas pelos plasmócitos, células originadas dos linfócitos B.

Linfócitos T e B
Os linfócitos podem ser classificados em dois tipos principais, com diversos subtipos de acordo com o local onde se diferenciam e com os diferentes receptores presentes em suas membranas. Nos linfócitos B, esses receptores são imunoglobulinas e nos linfócitos T são moléculas chamadas TCR (T-Cell Receptors). As células precursoras dos linfócitos se originam na medula óssea fetal e continuam proliferando na medula, durante a vida pós-natal. A diferenciação em células imunocompetentes tem lugar na medula óssea e no timo, que são órgãos linfoides primários ou centrais.

Os linfócitos B se originam na medula óssea vermelha, penetram nos capilares sanguíneos por movimento ameboide, são transportados para o sangue e vão instalar-se nos órgãos linfóides exceto o timo. Quando ativados por antígeno, proliferam e se diferenciam em plasmócitos, que são as células produtoras de anticorpos. As células B representam 5- 10% dos linfócitos do sangue, cada um coberto por cerca de 150.000 moléculas de IgM, que são os receptores para antígenos.

Os linfócitos T representam 65-75% dos linfócitos do sangue. Seus precursores originam da medula óssea vermelha, penetram nos capilares por movimento ameboide, são levados pelo sangue e retidos no timo, onde proliferam e se diferenciam em linfócitos T que, novamente carregados pelo sangue, vão ocupar áreas definidas nos outros órgãos linfáticos.
Imunidade Humoral X Imunidade Celular

Órgãos linfoides
Medula óssea vermelha
A medula óssea vermelha é o local de origem dos linfócitos B e T derivados de uma célula tronco linfóide. Os linfócitos B amadurecem na medula óssea, enquanto o timo é o local de amadurecimento dos linfócitos T. A medula óssea é encontrada no canal medular dos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos. A medula óssea vermelha apresenta essa cor devido à presença de numerosos eritrócitos. A medula óssea amarela não tem função hemocitopoética e tem esta cor devido ao acúmulo de tecido adiposo. No recém nascido, toda medula óssea é vermelha, e portanto, ativa na produção de células do sangue. Com o avanço da idade, porém, a maior parte da medula óssea transforma-se na variedade amarela, existindo a medula vermelha no adulto apenas no esterno, vértebras, costelas, ossos do crânio e, nas epífises proximais do fêmur e do úmero. Em certos casos, como nas hemorragias, a medula óssea amarela se transforma em medula vermelha quando a produção de células sanguíneas precisa ser aumentada, como, por exemplo, nas hemorragias extensas ou repetidas.
Estrutura da medula óssea vermelha
Tanto na medula óssea vermelha como na amarela existem nódulos linfáticos, que são acúmulos de linfócitos. A medula óssea não tem vasos linfáticos A medula óssea vermelha é constituída por células reticulares, associadas a fibras reticulares (colágeno tipo III). Esses elementos (células e fibras) formam uma esponja, percorrida por numerosos capilares sinusóides. Quando atingem a maturação, as células sanguíneas atravessam a parede dos sinusóides e caem no seu interior, sendo levadas pelo sangue circulante. Entre as células reticulares existe um número variável de macrófagos, células adiposas e muitas células hematopoéticas.

Linfonodos
Os linfonodos ou gânglios linfáticos são órgãos encapsulados constituídos por tecido linfoide e que aparecem espalhados pelo corpo, sempre no trajeto dos vasos linfáticos. São encontrados na axila, virilha, ao longo dos grandes vasos do pescoço e em grande quantidade no tórax e abdômen, especialmente no mesentério.
A função dos linfonodos é filtrar a linfa, removendo partículas estranhas antes que a linfa retorne ao sistema circulatório sanguíneo. Além de, manter e produzir os linfócitos B e alojar os linfócitos T.
Os linfonodos em geral têm a forma de rim e apresentam um lado convexo e outro com reentrância, o hilo, pelo qual penetram as artérias nutridoras e saem as veias. A circulação da linfa nos linfonodos é unidirecional. Ela atravessa os linfonodos penetrando pelos vasos linfáticos que desembocam na parte convexa do órgão (vasos aferentes) e saem pelos linfáticos do hilo (vasos eferentes). Os vasos linfáticos aferentes possuem valvas que impedem o refluxo de linfa que entra em um linfonodo.
O linfonodo é envolvido por uma cápsula e o parênquima é dividido em córtex e medula. A cápsula consiste num tecido conjuntivo denso não-modelado envolvido por um tecido adiposo. Abaixo da cápsula observa-se a região cortical. A região cortical apresenta duas regiões: o córtex externo e o interno. O córtex externo é constituída de tecido linfóide frouxo, que forma os seios subcapsulares e peritrabeculares, e por nódulos ou folículos linfóides ricos em linfócitos B. Os nódulos linfoides podem apresentar áreas centrais claras, os centros germinativos. A região
cortical profunda ou paracortical não apresenta nódulos linfoides e nela predomina os linfócitos T, ao lado de células reticulares e alguns plasmócitos e macrófagos. Os seios dos linfonodos são espaços irregulares delimitados de modo incompleto por células endoteliais, células reticulares com fibras reticulares e macrófagos. Os seios tem um aspecto de esponja e recebem a linfa trazida pelos vasos aferentes, encaminhando-a na direção da medular. O espaço irregular dos seios dos linfonodos são penetrados por prolongamentos das células reticulares e dos macrófagos.
Estrutura de um linfonodo
A região medular é constituída pelos cordões medulares, formados principalmente pelos linfócitos B, macrófagos e plasmócitos. Os linfócitos B ativados migram do córtex como plasmócitos e entram nos seios medulares. Esta é uma localização estratégica porque os plasmócitos podem secretar imunoglobulinas diretamente nos seios medulares sem deixar o linfonodo. Separando os cordões medulares, encontram-se os seios medulares, que são espaços revestidos por células endoteliais envolvidas por células reticulares e macrófagos. Os seios medulares recebem a linfa que vem da cortical e comunica-se com vasos linfáticos eferentes, pelos quais a linfa sai do linfonodo.

Recirculação dos linfócitos
O fluido intersticial representado pelo filtrado do plasma, é transportado para o interior de sacos de fundo cego que correspondem aos capilares linfáticos. Este fluído intersticial, que entra nos capilares linfáticos como a linfa, flui para vasos linfáticos maiores, que se tornam aferentes para os linfonodos regionais. Os linfonodos são ligados em série pelos vasos linfáticos, de forma que o vaso linfático eferente de um linfonodo se torna o vaso linfático aferente do linfonodo seguinte da cadeia. Os linfócitos deixam os linfonodos pelos vasos linfáticos eferentes, que confluem com outros vasos linfáticos até se formarem os grandes linfáticos que desembocam em veias. Pelo sangue, os linfócitos retornam aos linfonodos através de vênulas, presente na região paracortical. Essas vênulas são muito delgadas e seu endotélio é cuboide. Os linfócitos possuem em suas membranas glicoproteínas para as quais há receptores nessas células endoteliais. Eles são retidos por ligações fracas com esses receptores e migram por diapedese, passando por entre as células endoteliais. Após atravessarem as vênulas, os linfócitos caem no tecido linfático e finalmente saem do linfonodo pelo vaso linfático eferente. Graças a esse processo, os linfócitos recirculam numerosas vezes pelo linfonodo.
Estrutura do timo
Baço
Timo
O timo é um órgão linfoepitelial situado no mediastino, atrás do externo e na altura dos grandes vasos do coração. Possui dois lobos envoltos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso. A cápsula origina septos, que dividem o parênquima em lóbulos contínuos um com os outros. Ao contrário dos outros órgãos linfáticos, o timo não apresenta nódulos. Cada lóbulo é formado por uma parte periférica denominada zona cortical, que envolve a parte central mais clara, a zona medular. A zona cortical cora-se mais fortemente pela hematoxilina, por possuir maior concentração de linfócitos. Na medula encontram-se os corpúsculos de Hassall, característicos do Timo e constituído por células reticulares epiteliais achatadas, em arranjo concêntrico, semelhantes a uma cebola.
A região cortical e medular possuem os mesmos tipos celulares, porém em proporções diferentes. As células mais abundantes do timo são os linfócitos T, em diversos estágios de maturação, e as células reticulares epiteliais. Além dos linfócitos T e das celulares reticulares epiteliais o timo possui macrófagos, principalmente na cortical.
As células reticulares epiteliais formam uma rede tridimensional sustentada por fibras colágenas na região cortical. Essas células, ligadas entre si por desmossomas, envolvem os capilares. Uma lâmina basal dupla está presente no espaço entre as células epiteliais e os capilares. Uma lâmina basal é produzida pelas células epiteliais do córtex do timo. A outra lâmina basal se origina das células endoteliais. As células epiteliais do córtex do timo, a dupla lâmina basal e as células endoteliais formam a barreira hematotímica funcional. Os macrófagos adjacentes aos capilares asseguram que os antígenos que escaparam dos vasos sanguíneos no timo não reajam com os linfócitos T em desenvolvimento no córtex, prevenindo, assim, o risco de uma reação auto-imune. Observe que a barreira hematotímica não está presente na medula e que os corpúsculos de Hassal podem ser observados somente na medula.
Polpa Branca
Histofisiologia
Em relação ao peso corporal, o timo atinge seu desenvolvimento máximo no feto e no recém-nascido e cresce até a puberdade, quando se inicia a sua involução. No recém-nascido pesa cerca de 12 a 15 g, chega a pesar 30 a 40 g na puberdade, e nas pessoas com idade em torno dos 60 anos pesa apensa 10 a 15 g.
A involução relacionada com a idade começa pela zona cortical, que pouco a pouco se torna mais delgada. As células reticulares epiteliais e os corpúsculos de Hassall são mais resistentes à involução do que os linfócitos. Note-se que o timo involui, mas não desaparece totalmente. Mesmo na idade muito avançada ele está presente, representado por células reticulares, corpúsculo de Hassall, alguns linfócitos e grande quantidade de tecido conjuntivo e adiposo.
Células-tronco migram continuamente da medula óssea, carregadas pelo sangue, e se alojam no timo, onde proliferam e se diferenciam em linfócitos T. O timo é um local de formação e de seleção de linfócitos T. Durante este processo, os linfócitos proliferam ativamente, passando por diversos ciclos mitóticos. No entanto, mais de 95% dos linfócitos formados são eliminados por apoptose. São eliminados os linfócitos que não reagem a antígenos e os que reagem a antígenos do próprio organismo (auto antígenos). Quando persistem linfócitos T que reagem com auto-antígenos, eles causam as doenças auto-imunes.
Nos mamíferos, após atravessarem a parede das vênulas pós-capilares e saírem do timo, pelo sangue, os linfócitos vão se estabelecer em certas áreas de outros órgãos linfoides, denominados secundários ou periféricos. Essas áreas são, portanto, timo-dependentes (ricas em linfócitos T) e estão representadas principalmente pela zona paracortical dos linfonodos, pelas bainhas periarteriais da polpa branca do baço e pelo tecido linfoide frouxo situado entre os nódulos linfoides das placas de Peyer e das tonsilas. O resto do tecido linfoide contém linfócitos B e é timo-independente.
Os linfócitos T constituem um pool, que compreende os linfócitos do timo, a maioria dos linfócitos do sangue e da linfa e os que fazem parte das áreas timo-dependentes.
Polpa vermelha
O baço é o maior órgão linfoide secundário do corpo. O baço não apresenta um córtex e uma medula. Em vez disso, o baço possui dois componentes principais com funções distintas: a polpa vermelha e a polpa branca. A polpa vermelha é um filtro que remove hemácias velhas e danificadas e microrganismos da circulação sanguínea. É também um local de armazenamento de hemácias. As bactérias podem ser reconhecidas pelos macrófagos da polpa vermelha e removidas diretamente ou após serem cobertas por proteínas do complemento (produzidas no fígado) e imunoglobulinas (produzidas na polpa branca). A polpa branca é o componente imunológico do baço. Os componentes celulares são semelhantes aos do linfonodo, exceto que os antígenos entram no baço pelo sangue, em vez de pela linfa. O baço possui uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado, a qual emite trabéculas que dividem o parênquima ou polpa esplênica em compartimentos incompletos. A superfície medial do baço apresenta um hilo, pelas quais penetram nervos e artérias. Saem pelo hilo às veias nascidas no parênquima e vasos linfáticos originados nas trabéculas, uma vez que, na espécie humana, a polpa esplênica não possui vasos linfáticos.
Estrutura do baço Destruição de eritrócito Defesa contra os invasores Tecido linfático associado às mucosas (MALT)
Este componente no baço equivale ao tecido linfoide nodular encontrado nos linfonodos exceto que ele contém uma artéria central (também chamada arteríola central nos folículos). A polpa branca inclui: (1) a bainha linfoide periarterial de linfócitos T, que envolve a artéria central, (2) os nódulos linfoides, constituídos de linfócitos B, que envolve as arteríolas. As células apresentadoras de antígenos e os macrófagos que estão presentes na polpa branca. Entre a polpa branca e a polpa vermelha existe uma zona mal delimitada, constituída pelos seios marginais. Nesses seios encontram-se macrófagos, linfócitos e células dendríticas (apresentadoras de antígenos), que retém e processam antígenos trazidos do sangue. A zona marginal desempenha um importante papel imunitário, pois contém muitos antígenos trazidos pelo sangue. Muitas arteríolas derivadas da artéria central drenam nos seios marginais e outras se estendem além da polpa branca, mas fazem um trajeto curvo e retornam, indo desembocar também nos seios marginais. Assim, essa zona tem papel importante na "filtragem" do sangue e na iniciação da resposta imunitária.
Tonsilas
A polpa vermelha contém uma rede interligada de sinusóides esplênicos revestidos por células endoteliais alongadas. Cordões esplênicos, também chamados de cordões de Billroth, separam os sinusóides esplênicos. Os cordões esplênicos contêm plasmócitos, macrófagos, hemácias, todos sustentados por um estroma de células reticulares e fibras reticulares. Os prolongamentos dos macrófagos encontram-se adjacentes aos sinusóides e podem se projetar para o lúmen dos sinusóides através de fendas entre as células endoteliais para capturar material particulado. Os sinusóides esplênicos são espaços vasculares descontínuos, revestidos por células endoteliais em forma de bastão. Cada sinusóide esplênico é revestido por uma lâmina basal descontínua orientada ao redor das células endoteliais como faixas ou aros de um barril. Além disso, uma rede de fibras reticulares frouxas também circunda os sinusóides esplênicos. Consequentemente, as hemácias tem livre acesso aos sinusóides através de fendas estreitas entre as células endoteliais fusiformes e a frouxa rede formada pela lâmina basal e pelas fibras reticulares.

Os glóbulos vermelhos do sangue têm vida média de 120 dias e, quando envelhecidos, são destruídos principalmente no baço. Esse fenômeno de remoção das hemácias em via de degeneração é denominado hemocaterese e ocorre também, embora com intensidade muito menor, na medula óssea vermelha. Há indicações de que a redução da flexibilidade das hemácias e modificações da sua membrana são os sinais para a destruição de hemácias envelhecidas. Os macrófagos dos cordões esplênicos fagocitam hemácias inteiras e pedaços das hemácias que frequentemente se fragmentam no espaço extracelular. As hemácias fagocitadas são digeridas pelos lisossomos dos macrófagos e a hemoglobina é desdobrada em diversos fragmentos, dando origem a um pigmento sem ferro a bilirrubina. Esta é devolvida para o sangue, captadas pelas células hepáticas e por estas excretadas como um dos constituíntes da bile. Outro produto do desdobramento da hemoglobina é a proteína globina, que é digerida ao estado de aminoácidos, que são reaproveitados.
Tonsila palatina e faríngea
Graças aos seus linfócitos T e B, macrófagos e células apresentadoras de antígenos, o baço é um importante órgão de defesa imunitária. Do mesmo modo que os linfonodos "filtram" a linfa, o baço atua como um filtro para o sangue. De todos os macrófagos do organismo, os do baço são os mais ativos na fagocitose de microorganismos e partículas inertes que penetram no sangue.

O trato digestivo, respiratório e genito-urinário estão sujeitos a invasões microbianas frequentes, por que se abrem para o meio externo. Para proteger o organismo, existem acúmulos de linfócitos (nódulos linfáticos) associados a tecido linfático difuso localizados na mucosa e na submucosa desses tratos que, em alguns lugares, formam órgãos bem estruturados, como as tonsilas e as placas de Peyer do intestino delgado (íleo). O tecido linfático das mucosas é denominado de MALT (Mucosa Associated Lymphatic Tissue).

As tonsilas são estruturas formadas por aglomerados de tecido linfóide incompletamente encapsulados, colocados abaixo e em contato com o epitélio das porções iniciais do tubo digestório. As tonsilas estão localizadas em posições estratégicas para defender o organismo contra antígenos transportados pelo ar e pelos alimentos, iniciando uma resposta imunitária, através da produção de linfócitos. De acordo com a sua localização na boca e na faringe, distinguem -se as seguintes tonsilas:

Tonsila palatina: são duas estruturas arredondadas localizadas na parede lateral da orofaringe. Possuem epitélio pavimentoso estratificado com invaginações epiteliais que penetram profundamente no parênquima formando as criptas, e paredes com numerosos folículos linfoides, com centro germinativo. As criptas contém células epiteliais descamadas, linfócitos vivos e mortos e bactérias, podendo aparecer como pontos purulentos nas amigdalites.

Tonsila faringea: também chamadas de adenóides são compostas por massa triangular de tecido linfóide no teto da nasofaringe, sendo recoberta pelo epitélio das vias respiratórias, epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes. Essa tonsila não possui criptas.

Tonsila lingual: são de pequeno diâmetro, se encontram na base da língua, atrás do V lingual até a epiglote. Apresentam o epitélio de revestimento pavimentoso estratificado.

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O sistema linfoide incluem os órgãos linfoides primários e secundários. Os órgãos linfoides primários produzem os componentes celulares do sistema imunológico. Eles são (1) medula óssea e (2) o timo. Os órgãos linfoides secundários são os locais onde ocorrem as respostas imunológicas.

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Uma das principais funções das células mieloides na resposta imune é a fagocitose. Os fagócitos, um tipo de célula mieloide, têm a capacidade de englobar e digerir invasores estranhos, como bactérias, vírus e outros microrganismos. Neutrófilos, monócitos e macrófagos são os principais fagócitos responsáveis ​​por esse mecanismo de defesa essencial. Quando patógenos entram no corpo, essas células fagocitárias os detectam, englobam e neutralizam, impedindo a propagação da infecção.

Outro papel crucial das células mieloides na resposta imune é a apresentação de antígenos . As células dendríticas, um tipo especializado de célula mieloide, são células apresentadoras de antígenos altamente eficientes. Elas capturam antígenos de patógenos e então migram para os linfonodos, onde os apresentam às células T. Esse processo é essencial para iniciar uma resposta imune específica e direcionada, pois permite que as células T reconheçam os patógenos invasores e montem uma defesa adequada.

As células mieloides também contribuem para a resposta imune produzindo diversas citocinas. As citocinas são pequenas moléculas sinalizadoras que ajudam a regular as atividades do sistema imunológico. Por exemplo, os macrófagos podem produzir citocinas pró-inflamatórias, como a interleucina-1 (IL-1) e o fator de necrose tumoral alfa (TNF-alfa) , para promover a inflamação e recrutar outras células imunes para o local da infecção. Por outro lado, as células mieloides reguladoras podem produzir citocinas anti-inflamatórias, como a interleucina-10 (IL-10) , para atenuar a resposta imune e prevenir a inflamação excessiva.

As células mieloides também desempenham um papel fundamental na modulação da resposta imune adaptativa. Ao interagir com células T e células B , elas ajudam a regular a força e a duração da resposta imune. Por exemplo, as células mieloides podem fornecer sinais coestimulatórios às células T, necessários para sua ativação e proliferação. Além disso, podem influenciar a diferenciação de células B e a produção de anticorpos, moldando assim a resposta imune mediada por anticorpos.

Além de suas funções imunológicas, as células mieloides estão envolvidas no reparo de tecidos e na cicatrização de feridas. Monócitos e macrófagos desempenham papéis fundamentais na resolução da inflamação e na promoção do reparo tecidual após uma infecção ou lesão. Eles removem detritos, secretam fatores de crescimento para estimular a regeneração tecidual e contribuem para a remodelação de tecidos danificados.

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Linfócitos: Se originam na medula óssea, mas os linfócitos T completam sua maturação no timo, quanto os linfócitos B saem da medula já como células maduras. Por este motivo, a medula óssea e o timo são chamados de órgãos linfáticos centrais (primários). Através do sangue e da linfa, os linfócitos migram dos órgãos linfáticos centrais para os órgãos linfáticos periféricos (secundários) (baço, linfonodos e MALTs), onde se proliferam e continuam sua diferenciação. A partir dos linfócitos T e B há outros subtipos de linfócitos relacionados a eles, porém diferentes por apresentarem proteínas de membrana específicas. Pelos preparados histológicos comuns é impossível diferenciar um linfócito T de um B, sendo necessária a realização de técnicas específicas para sua indetificação, porém deve-se tomar ciência que os linfócitos T localizam-se predominantemente na região denominadas timo-dependentes (paracortical (córtex inerno) dos linfonodos, bainhas periarteriais da polpa branca do baço e partes das placas de Peyer). Os linfócitos B predominam nas demais regiões dos tecidos lifóides.

Células apresentadoras de antígenos: São células de distribuição geral, sendo encontradas na maioria dos órgãos. Derivam da medula óssea e constituem uma população heterogênea que inclui as células derivadas dos monócitos do sangue (por exemplo: Macrófagos, células de Langerhans da epiderme, células de Kupffer do fígado) e não-derivadas dos monócitos do sangue (Linfócitos B, células dendríticas, células retículo-epiteliais do timo). Independente de sua origem ou localização, a função destas células é capturar, digerir e apresentar através moléculas de membrana (MHC = complexo de histocompatibilidade principal) os epítopos (fragmentos específicos do antígeno que o identificam). O processamento do antígeno é essencial para a ativação dos linfócitos T, uma vez que elas não reconhecem as moléculas antigênicas nativas, enquanto os linfócitos B reconhecem diretamente.

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