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Nom:

-Le Lapin de garenne

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Taxons concernés

Dans les règnes :

et le sous-règne :

Voir texte

Selon les classifications scientifiques classiques, un végétal est un organisme pluricellulaire, eucaryote et photosynthétique. Il appartient à l'une des diverses lignées qui végètent, c'est-à-dire qui respirent, se nourrissent, croissent comme les plantes, selon l'étymologie du terme. Contrairement à une idée largement répandue, le terme végétal ne désigne pas uniquement les plantes. Si l'on définit les plantes comme l'ensemble des organismes couramment reconnus comme les " végétaux verts ", elles forment un groupe monophylétique comprenant les algues vertes et les plantes terrestres, constituant le taxon des Chlorobiontes. Les végétaux incluent donc les plantes et les algues. Toutefois, au sens de la phylogénétique, et dans les classifications modernes, le " règne végétal " avec son contenu traditionnel n'existe plus, dispersé dans plusieurs clades séparés, et le " végétal " est désormais un terme trop vague,,, qui tend à ne plus être employé en botanique [réf. nécessaire].

Le règne végétal est un assemblage polyphylétique d'organismes photosynthétiques et dont les cellules ont une paroi faite de cellulose. Ce groupe est formé de deux lignées : l'une d' algues ; l'autre de plantes terrestres, qui comprennent notamment les bryophytes ( mousses et hépatiques), fougères ( ptéridophytes), gymnospermes et angiospermes.

La botanique, discipline d'étude des végétaux, a identifié environ :

10 000 espèces de mousses et 4 000 d'hépatiques ;

20 000 espèces de fougères, diversifiées depuis le début du Carbonifère ;

900 espèces de gymnospermes (Conifères, Cycades, Gnétales), diversifiées depuis probablement la fin du Carbonifère ;

300 000 espèces de plantes à fleurs, diversifiées depuis le Crétacé.

Les champignons ne sont plus classés dans le règne végétal, et forment le règne identifié des Fungi.

Les algues forment un ensemble polyphylétique (algues vertes, brunes, etc.).

Une histoire de classification

La botanique a progressivement écarté le terme " végétal " de son vocabulaire.

Au début du XX e siècle, on répartissait les végétaux selon les trois grandes catégories suivantes :

En 1969 Robert Harding Whittaker proposait une classification à cinq règnes dans lequel le règne végétal Plantae complétait quatre autres règnes : les protistes ( unicellulaires), les monères, les Fungi (champignons), et les animaux.
Cette classification n'est encore retenue de nos jours que pour les organismes multicellulaires (animaux, champignons, plantes).

Les taxons non valides sont désormais dispersés dans différentes lignées. Les " admettent que les " végétaux " se répartissent dans six des huit grands groupes reconnus aujourd'hui : classifications phylogénétiques récentes Hétérocontes, Alvéolobiontes, Cercozoaires, Opisthocontes, Discicristés et lignée verte, toutes incluant " Champignons " et " Algues ", la dernière rassemblant les végétaux " terrestres " dont des " Cryptogames " (Bryophytes et Ptéridophytes) ".

La classification moderne des Eucaryotes évacue le terme de " végétal " car les espèces ainsi réunies forment un groupe polyphylétique[réf. souhaitée]. On lui préfère aujourd'hui les termes plus précis de Chlorobionte ( algues vertes et plantes terrestres), algues rouges, algues brunes, etc. qui désignent des groupes monophylétiques aux caractères bien définis.

Selon un article récent de Bar-On et al., les plantes comptent moins d'espèces que le seul groupe des arthropodes ; mais en matière de biomasse, elles sont l'ensemble physiquement le plus " lourd " de la planète, avec 80 % de tout le carbone stocké par des organismes. Selon les estimations de précédentes études et les calculs de ces chercheurs, au début du XXI e siècle, l'ensemble du Vivant terrestre pèserait environ 550 gigatonnes (Gt) de carbone, dont 450 Gt sont des plantes, loin devant les bactéries (70 Gt, soit 13 % de la biomasse) et les champignons (12 Gt soit 2 %), et très loin devant la faune. En effet, la faune, dont l'Homme fait partie, ne compte que pour 2 Gt de carbone (dont 50 % sous forme d'arthropodes), loin devant les humains qui avec 0,06 gigatonnes sont comparables aux termites ou au krill ; cependant, la pression de l'Homme sur le reste de la biomasse terrestre et marine est, depuis 10 000 ans, énorme.

L'Homme utilise des végétaux pour nourrir ses troupeaux de bovins, porcs et autres animaux domestiques ou de compagnie dont le poids en carbone est aujourd'hui environ 20 fois plus élevé que celui que tous les mammifères sauvages (comme nos volailles domestiquées dépassent en poids l'ensemble des autres oiseaux). Depuis son expansion sur la Planète, l'Homme aurait aussi divisé par deux la biomasse végétale.

Les végétaux sont des eucaryotes pluricellulaires réalisant la photosynthèse et cela grâce à des organites bien particuliers.

Les cellules végétales se distinguent des autres cellules eucaryotes par une paroi pectocellulosique faite de cellulose et de protéines et par la vacuole faisant partie de leur vacuome.

Les végétaux n'ont pas de neurones et donc pas de système nerveux structuré. Ils disposent cependant d'une forme de mémoire (immunitaire notamment) et réagissent à des stimuli au même titre que les animaux. Des informations et des réactions sont transmises par les cellules du liber sous forme de signal électrique. Stefano Mancuso du Laboratoire international de neurobiologie végétale à Sesto Fiorentino (près de Florence), estime que les végétaux ont une " sorte de cerveau " diffus, alors que chez les animaux tout est concentré dans un même organe. Une plante stressée ou attaquée produit des protéines et d'autres molécules d'alertes et/ou de défense (véhiculées par l' acide jasmonique) ; certaines de ces substances (tanins) sont désagréables pour les herbivores, alors incités à aller manger une autre plante. Ainsi certains acacias rendent leurs feuilles provisoirement toxiques et on a constaté que des acacias encore non-touchés avaient déjà rendu leurs feuilles toxiques avant d'être attaqués. Un phénomène similaire a également été constaté chez les érables[réf. nécessaire] . Beaucoup de végétaux émettent des protéines de défense. C'est le cas, par exemple de la tomate (notons qu'il émet du jasmonate méthyle, une forme volatile de l'acide jasmonique), du chou, ou encore du maïs. Cependant, ces deux derniers émettent non pas des protéines, mais des phéromones qui vont attirer les prédateurs des herbivores. Ainsi le maïs va attirer une variété de guêpes qui vont pondre leurs œufs dans la chenille qui attaque le plant de maïs.

Toutes les plantes lors de leur croissance répondent à l'un des quelques modèles de croissance des végétaux ( architecture des plantes, qui résulte de la manière dont la dynamique cellulaire et générale des végétaux s'est organisée chez le plantes au cours de l'évolution. Cette architecture est modélisée pour les images de synthèse réalisée au cinéma notamment, mais aussi pour des raisons de recherche scientifiques.

1. Informations ↑ lexicographiques et étymologiques de " végétal " dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales

2. ↑ Jean-Louis Morère et Raymond Pujol, Dictionnaire raisonné de biologie, Paris, Frison-Roche, , 1222 p. [détail de l'édition] (ISBN 2-87671-300-4 ), " Article Règne végétal "

3. ↑ Marc-André Selosse, " Les Végétaux existent-ils encore ? ", in Les Végétaux insolites, Dossier Pour la Science, no 77, octobre-décembre 2012, p. 8-13.

4. ↑ Marc-André Selosse, " Que sont devenus Animaux, Végétaux et Champignons ? ", in Daniel Prat, Aline Raynal-Roques & Albert Roguenant (dir.), Peut-on classer le vivant ? Linné et la systématique aujourd'hui, Éditions Belin, Paris, 2008, p. 225-233. (ISBN 978-2-7011-4716-1 )

5. ↑ Marc-André Selosse, " Animal ou Végétal ? Une distinction obsolète ", Pour la Science, no 350, décembre 2006, p. 66-72.

6. " ↑ (en) Robert Harding Whittaker , New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms ", Science , vol. 163, no 3863,‎ , p. 150-160

7. Jean Vallade, ↑ L'œil de lynx des microscopistes. La sexualité végétale : l'apport des micrographes depuis le XVIIe siècle, Éditions universitaires de Dijon, , p. 111 .

8. ↑ (en) Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, and Ron Milo (2018) The biomass distribution on Earth ; PNAS 21 mai 2018. 201711842; édité par Paul G. Falkowski, Rutgers, State University of New Jersey, New Brunswick, NJ, publié en licence Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives License 4.0 (CC BY-NC-ND).

9. ↑ (en) Penisi E (2018) Plants outweigh all other life on Earth ; Science New, 21 mai 2018, publié dans EarthPlants & Animals ; DOI 10.1126/science.aau2463

10. Michel Thellier, ↑ Les plantes ont-elles une mémoire ?, Quæ, 2015, p. 66, 67

11. ↑ Le Monde, Science et techno, 29/02/2016

12. Loïc Chauveau, " ↑ Les plantes souffrent elles quand on les coupent ", Sciences et Avenir,‎ , p. 110

13. Philippe De Reffye, Marc Jaeger, Daniel Barthélémy, François Houllier, coord Préface de Franck Varenne (2018) ↑ Architecture des plantes et production végétale ; Les apports de la modélisation mathématique, Edition Quae. 360p

Voir aussi

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Articles connexes

Bibliographie

Jean-Louis Morère et Raymond Pujol, Dictionnaire raisonné de biologie, Paris, Frison-Roche, , 1222 p. [détail de l'édition] (ISBN 2-87671-300-4 )

Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, vol. 1 : tome 1, Paris, Belin, coll. " Belin Sup Sciences / Biologie ", , 352 p. [détail de l'édition] (ISBN 2-7011-3083-2 , ISSN 1158-3762)

Reece, Jane, et al. Campbell Biologie, Saint-Laurent, Erpi, 2012, 1458p. (ISBN 9782761328562 )

Cornely, Kathleen, et Charlotte Pratt. Biochimie, Bruxelles, Éditions De Boeck Université, 2012, 707p.

Sauvion, Nicolas, et al. Interactions insectes-plantes, IRD, Quae, 2013, 784p.

(fr) Lydie Suty, Les végétaux: des symbioses pour mieux vivre, Quae, 2015, 56p. (ISBN 978-2-7592-2305-3 )

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Basculer la table des matières Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre. Taxons concernés Dans les règnes : et le sous-règne : Voir texte Selon les classifications scientifiques classiques, un végétal est un organisme pluricellulaire, eucaryote et photosynthétique. Il appartient à l'une des diverses lignées qui végètent, c'est-à-dire qui respirent, se nourrissent, croissent comme les plantes, selon l'étymologie du terme.

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Noms:

-La Libellule déprimée

-La libellule écarlate

-L'Agrion nain

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Classification des insectes - La cité des insectes à Nedde (87) - musée des insectes dans le Parc Naturel Régional de Millevaches près du Lac de Vassivière

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La Cité des insectes, musée et jardins dans un cadre préservé, révèle le monde fascinant et méconnu des insectes lors de visites incontournables et surprenantes. Jeux de pistes et instants familles avec manipulation d'insectes vivants et dégustation d'insectes. Cabinet des curiosités, + de 15 000 spécimens, criquet géant, fourmilières, vivarium...

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Noms:

-L'Alouette lulu

-Le Tarier pâtre

-Le Merle à plastron

-Le Petit gravelot

-L'Hirondelle de rivage

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Aves

Les oiseaux ( Aves) sont une classe de vertébrés tétrapodes caractérisée par la bipédie, des ailes et un bec sans dents. Survivants de l' extinction Crétacé-Paléogène, les oiseaux modernes ( Néornithes) sont les seuls représentants actuels des dinosaures théropodes, tandis que tous les autres groupes de Dinosaures, qualifiés de " non aviens ", sont éteints.

L' histoire évolutive des oiseaux fait de ces animaux de petite taille apparus au Jurassique moyen les descendants directs des dinosaures à plumes pourvus d' ailes, d'où leur position dans le clade des dinosaures. Les analyses cladistiques actuelles les lient aux dinosaures saurischiens, parmi ceux-ci à l'ensemble des théropodes (carnivores bipèdes) et, parmi les nombreux sous-clades qui le composent, au groupe des coelurosauriens Maniraptora. Au sein des maniraptoriens, tous les oiseaux sont rassemblés dans le clade des Avialae qui forme, avec ses deux groupes-frères, les Troodontidae et les Dromaeosauridae, le groupe des Paraves (les " presque oiseaux "). La miniaturisation rapide de cette lignée de dinosaures à plumes, en une cinquantaine de millions d'années, est probablement liée à l'évolution accélérée des nouveautés anatomiques (formation d'ailes et d'un plumage complexe, fusion des clavicules en furcula, développement du sternum en bréchet essentiel au vol battu, redistribution de la masse du corps) qui leur ont permis de coloniser de nouveaux habitats dans les arbres, sources de nourriture et abri contre les prédateurs.

S'il existe, en 2020-2021, autour de 10 700 à 11 150 espèces d'oiseaux recensées (dont 9 700 espèces sauvages réunissant entre 50 et 430 milliards d'individus, et dont plus de la moitié sont des passereaux), très différentes tant par leur écologie que par leurs comportements, chacune d'elles présente un ensemble commun de caractéristiques évidentes permettant de les regrouper, en particulier des écailles cornées et des plumes, une mâchoire sans dents enveloppée d'un étui corné formant un bec, une queue osseuse courte, des membres antérieurs transformés en ailes (fonctionnelles ou non, cette caractéristique étant particulièrement rare chez les vertébrés) et des membres postérieurs qui servent seuls normalement à la progression sur le sol ou dans l' eau. En outre, ils sont tous ovipares, c'est-à-dire qu'ils pondent des œufs entourés d'une fine coquille dure, et ils sont tous homéothermes permanents.

Au début du siècle, 12 % des espèces d'oiseaux sont reconnues en danger par l' UICN. Au moins 40 % des espèces connaissent une baisse de leur population. Les principales causes de la disparition des oiseaux sont l'effondrement des populations d'insectes, une ressource alimentaire importante, la perte d'habitat et l'usage généralisé des pesticides.

L' anatomie et la physiologie de la majorité des oiseaux tendent à favoriser au maximum leur capacité à voler : réduction de poids ( colonne vertébrale caractérisée par le nombre élevé de vertèbres fusionnées en une pièce osseuse unique et très solide, le synsacrum ; absence de vessie, d'ovaire droit fonctionnel, peau dépourvue de glandes tégumentaires à l'exception de la glande uropygienne, allègement du squelette par des os pneumatiques, réduction de la musculature ventrale et dorsale).

Le corps aérodynamique et une forte musculature pectorale sont également des facteurs favorables au vol. Enfin un métabolisme très actif favorisé par une nourriture énergétique et un appareil respiratoire efficace par la présence de sacs aériens leur permettent de produire la puissance élevée et durable nécessitée par le vol. La spéciation de l'avifaune terrestre a cependant donné naissance à quelques oiseaux inaptes au vol ( Struthioniformes, manchots, etc.).

Cosmopolites, les oiseaux peuplent tous les milieux, des glaces de l'Antarctique aux forêts équatoriales et aux déserts. Cette répartition a été rendue possible grâce à des adaptations anatomiques, physiologiques et comportementales (en particulier le phénomène migratoire) variées. Cette plasticité phénotypique se retrouve également au niveau de la gamme de taille qui va du Colibri d'Elena faisant 5 cm à l' Autruche d'Afrique pouvant atteindre 2,75 m de hauteur.

Le mot " oiseau " dérive de l' ancien français oisel (attesté en 1060), lui-même issu du bas latin aucellus, forme syncopée de avicellus et diminutif du latin classique avis, " oiseau ". Le nom avis dérive de la racine indo-européenne °aw-, représentée notamment dans le védique véḥ, l' arménien haw " oiseau " et le grec ancien αἰετός ( aietos), " aigle " (racine grecque qu'on retrouve dans le nom du genre ). Quant à l' ornithologie (littéralement la " science des oiseaux "), elle tire son nom du grec ancien ὄρνις, ὄρνιθος (), " oiseau ", qui désigne aussi bien l'oiseau domestique que l'oiseau de proie.

Par " oiseau ", on entend habituellement l'ensemble des espèces existantes possédant des plumes, qui sont regroupées dans la sous-classe des Neornithes, mais aussi bon nombre d'espèces disparues, ancêtres ou apparentées aux espèces actuelles.

Le petit de l'oiseau porte le nom d' oisillon ou de poussin. Le jeune oiseau est qualifié de juvénile puis d'immature.

Plusieurs espèces d'oiseaux comportent le terme " oiseau " dans un de leurs noms vernaculaires, comme l' Esclave palmiste ou oiseau palmiste, les oiseaux-lyres ou ménures, oiseaux-mouches, oiseaux de Paradis, oiseaux-éléphants ou , oiseaux des îles ou paradisiers, l'oiseau royal décrit par Buffon..., mais certaines espèces le sont plus génériquement comme l'appellation " oiseaux des tempêtes " qui désigne les Hydrobatidae.

Contrairement à la plupart des autres animaux, chacune des espèces d'oiseaux dispose d'un nom français normalisé unique attribué par la Commission internationale des noms français des oiseaux (CINFO).

On regroupe également les oiseaux en fonction de leur habitat, comme les oiseaux marins, ou de la géographie, ou des biomes (oiseaux tropicaux), s'ils migrent ou s'ils sont sédentaires. Ainsi, on parle d'oiseaux aquatiques, marins, terrestres ; oiseaux migrateurs, de passage, voyageurs, nicheurs ; oiseaux coureurs, grimpeurs, plongeurs, sauteurs ; oiseaux de proie ; oiseaux diurnes, nocturnes.

Morphologie et anatomie

Un oiseau est un animal tétrapode (à quatre membres), au corps couvert de plumes (seule apomorphie le rendant facilement identifiable), avec un bec corné dépourvu de dents. Ses membres postérieurs sont des pattes et ses membres antérieurs des ailes (homologues aux bras humains) permettant à la plupart d'entre eux de voler. L'évolution montre qu'il n'y a pas de corrélation entre la présence de plumes et vol, les plumes ayant précédé le vol de plusieurs dizaines de millions d'années. La participation des plumes dans le vol résulte d'un détournement de fonction de structures préexistantes, phénomène évolutif connu sous le nom d' exaptation.

Le type de vol et les performances que ces espèces peuvent réaliser sont très divers. Leur masse varie de quelques grammes pour les oiseaux-mouches à plus de 100 kg pour les autruches.

La morphologie des oiseaux est adaptée à leur habitat et à leur mode de vie. Les oiseaux vivant sur les plages ou dans les marais ont, par exemple, des longues pattes. De la forme du bec, il est possible de déduire le régime alimentaire. De l'étude des ailes, il est facile de déduire, par exemple, si l'oiseau peut voler. S'il est migrateur, ses ailes présentent une extrémité plutôt effilée ; des ailes à l'extrémité plus arrondie témoignent d'un caractère plus sédentaire.

La valeur adaptative de la coloration du plumage des oiseaux terrestres est difficile à appréhender car il faudrait pouvoir quantifier l'importance de multiples pressions de sélection. Celle des oiseaux de mer se caractérise essentiellement par l'absence générale de couleurs vives, en lien avec le camouflage. La coloration presque systématiquement blanche du ventre de ces oiseaux piscivores aurait une valeur adaptative mais, s'il existe quelques cas de plumage blanc ayant un rôle dans le camouflage, dans la communication et dans la thermorégulation, le plumage blanc est le plumage par défaut chez les oiseaux, minimisant ce coût de production de pigments qui ne sont pas essentiels pour le vol, la photoprotection ou l'étanchéité. La coloration peut être vue globalement comme un compromis évolutif entre la résistance aux rayonnements solaires (provoquant une photo-oxydation différentielle des pigments) et la capacité à se dissimuler des prédateurs et à être vu par les partenaires sexuels éventuels. Certaines espèces possèdent de surprenantes plumes décoratives comme les plumes de queue des pailles en queue et des oiseaux-lyre ou celles des paons mâles.

Leur taille ou envergure varie de quelques centimètres à plusieurs mètres (du Colibri d'Elena qui fait 5 cm à l' Autruche d'Afrique qui peut atteindre 2,75 m de hauteur). Un colibri ne pèse que quelques grammes, sans comparaison avec le plus grand oiseau volant, connu par des restes fossilisés découverts en 1983 en Caroline du Sud ; il s'agit de Pelagornis sandersi, une espèce éteinte, plus proche des canards, oies et cygnes que des albatros et pélicans. Cet oiseau vivait il y a environ d'années, et - ailes déployées - avait une envergure de 6,4 m (de bout d'aile en bout d'aile), soit près du double de celle du plus grand des albatros contemporains, Diomedea exulans, dont l'envergure est de 3,5 m). Son humérus mesurait environ 94 cm de long. Les caractéristiques des vestiges fossiles suggèrent un poids total de et une très bonne aptitude au vol plané et de longue distance. Il aurait vécu de 55 millions d'années jusqu'à environ 3 millions d'années. La cause de son extinction est encore inconnue.

Morphologie d'un vanneau de Malabar (Vanellus malabaricus)

Articulation tibio-tarsale

Plumage de petite et moyenne couverture

Les oiseaux n'ont pas d'organes sexuels externes.

Les oreilles sont cachées sous le plumage et sans pavillon externe. Les plumes en forme d'oreille chez les hiboux ne sont pas utiles dans l'audition.

Les oiseaux sont les seuls animaux à posséder des plumes, leur plumage est d'ailleurs un bon moyen de reconnaître une espèce.

selon leur aspect :

selon leur point d'attache :

les rémiges (situées sur le membre antérieur, elles permettent le vol) ;

les rectrices (ou plumes de la queue, elles ont différents rôles dans le vol, comme le freinage ou la direction) ;

les tectrices (plumes de couverture).

Les plumages et les différentes sortes de plumes spécialisées qui les composent ont de nombreuses fonctions pour l'oiseau, la plus universelle étant l'isolation thermique, qui participe au maintien de la température interne de ces tétrapodes homéothermes. Pour certaines espèces, le plumage peut offrir une tenue de camouflage efficace. Pour d'autres, le plumage des mâles est utilisé dans les parades nuptiales ou est indispensable à la séduction. Ainsi, les juvéniles et les individus sexuellement immatures disposent généralement d'un plumage particulier qui évolue, le plus souvent graduellement, jusqu'à leur première saison de reproduction. L'état du plumage permet par ailleurs à une femelle de déterminer la santé d'un mâle. Enfin, pour bon nombre d'espèces, les plumes sont indispensables au vol. La forme de certaines plumes permet de savoir si l'espèce est capable de voler ou non.

Le nombre de plumes varie de 1 000 pour un oiseau-mouche à plus de 25 000 pour un cygne. Les plumes représentent un poids important, chez les frégates (plus de 50 % du poids total) et chez les passereaux (environ le tiers). À part chez les autruches, les toucans et les manchots, l'implantation des plumes n'est pas uniforme : elles poussent sur des surfaces déterminées ( ptérylies) ; les zones nues sont appelées aptéries.

Chez les oiseaux modernes, cette transformation des maxillaires dentés ( mâchoires et mandibules) en bec corné dépourvu de dents s'accompagne d'un développement massif des muscles du gésier, qui remplace une bonne partie des fonctions masticatrices. Ces maxillaires sont recouverts de la rhamphothèque, gaine constituée d'une ou plusieurs lames de corne. Elle comprend la rhinothèque pour la mandibule supérieure ou maxille et la gnathothèque pour la mandibule inférieure ou proprement dite. La corne repousse au fur et à mesure de son usure.

La forme du bec est souvent adaptée au régime alimentaire de l'oiseau : le bec sera ainsi généralement crochu et robuste chez les rapaces, massif et conique chez les granivores, fin chez les insectivores, allongé et sensible chez les espèces qui fouillent dans les sédiments, etc. L'évolution de cette forme en fonction des différenciations du régime alimentaire est déjà étudiée par Darwin sur les pinsons des Galápagos en 1835 et est un processus toujours en cours.

L'arrangement zygodactyle (grec ancien : ζυγον / zugon) " joug ", correspond à une migration des doigts, c'est le plus commun des arrangements pour les espèces arboricoles et plus particulièrement celles qui grimpent le long des troncs comme les , et les Psittaciformes.

L'arrangement hétérodactyle ressemble au précédent sauf que les doigts 3 et 4 se dirigent en avant et les chiffres 1 et 2 se dirigent en arrière. Cette configuration ne se retrouve que dans les Trogonidae.

Les pamprodactyles possèdent quatre orteils vers l'avant, c'est une caractéristique des .

En outre, certains oiseaux possèdent une palmure entre leurs doigts comme les sarcelles, les mouettes et les oies. Les espèces anisodactyles, dont les quatre doigts sont reliés par une membrane, comme les fous, les cormorans ou les pélicans sont dites totipalmes. D'autres espèces ont une palmure lobée, comme chez les grèbes et les foulques, ou semi-palmée, comme chez les avocettes, les sternes et les guifettes, ou non palmée, comme chez les martins-pêcheurs, grues, engoulevents, perdrix, rapaces.

La forme des pattes dépend essentiellement du mode de vie de l'oiseau et de son régime alimentaire. Ainsi, les rapaces disposent de serres, les oiseaux aquatiques de pattes palmées ou lobées. Les oiseaux coureurs, telle l'Autruche, sont didactyles.

La plupart des espèces possèdent un éperon ou ergot sur les pattes.

Plusieurs d'entre eux, les os pneumatiques, sont creux et fusionnent avec les sacs aériens qui sont des organes du système respiratoire. En fait, le squelette des oiseaux est très léger (environ 15 % du poids total de l'oiseau). Le système respiratoire des oiseaux est un des plus complexes et des plus performants du règne animal. À la base de la trachée se trouve l'organe vocal des oiseaux, la syrinx.

Les ailes sont également une adaptation au vol mais, comme le précise la théorie de l' évolution, l'aile a précédé le vol. La transformation du membre antérieur en aile s'est accompagnée d'une réduction du nombre d'os, au niveau des phalanges, du nombre de doigts, du carpe et du métacarpe.

Tous les oiseaux, même ceux qui ne volent pas, possèdent une furcula, c'est-à-dire les deux clavicules soudées.

L'anatomie de leur système digestif répond à la nécessité de satisfaire à un métabolisme élevé, le vol étant un moyen de locomotion gourmand en énergie.

Comme les reptiles, les oiseaux sont munis d'un cloaque et, comme eux, les oiseaux sont principalement uricotéliques, excrétant de l' acide urique et des urates et non pas amino-uréotélique (excrétion d'une combinaison d' ammoniaque et d' urée). Parmi les excréments, on trouve de la créatine alors que les mammifères éliminent de la créatinine.

Si, comme pour les mammifères et les Crocodiliens, leur cœur possède quatre chambres, c'est cependant la crosse aortique de droite qui persiste alors que c'est celle de gauche chez les mammifères. De plus, les érythrocytes aviens possèdent des noyaux,.

Le système nerveux des oiseaux est, en moyenne, un peu plus volumineux que celui des reptiles mais moins que celui des mammifères. Sauf exception, l'aire visuelle est particulièrement développée, comme en témoignent leurs performances visuelles uniques, et l'aire olfactive est réduite sauf pour certaines espèces comme les vautours ou les kiwis. La taille de leur télencéphale et de leur cervelet leur rend possible des vocalises étonnantes et des capacités d'apprentissage et d'abstraction assez élevées chez certaines espèces. L'œil est chez les oiseaux un organe très complexe. Les organes internes du sens de l'équilibre ( canaux semi-circulaires) et de l'audition ( cochlée) sont beaucoup plus développés que ceux des reptiles.

Certaines adaptations anatomiques peuvent dépendre du mode de vie, comme celles liées à l'alimentation, ce qui est très facilement observable au niveau des becs et des systèmes digestifs. Elles peuvent aussi être liées à la latitude où ils vivent et donc à l'adaptation au froid ; par exemple chez les oiseaux nordiques, la circulation est à contre-courant dans les pattes, de manière à réduire les pertes de chaleur. Certaines de ces adaptations sont temporaires : par exemple certains oiseaux migrateurs ont la capacité de réduire la taille de leurs viscères avant la migration.

Les régimes alimentaires aussi bien que les stratégies pour se nourrir sont très variés. Certaines espèces peuvent être opportunistes comme les charognards, ou peuvent trouver leur nourriture dans des lieux spécifiques comme les nectarivores ou frugivores. Les oiseaux peuvent aussi être herbivores, granivores, prédateurs comme les carnivores, insectivores, piscivores, planctonivores, voire cleptoparasites. Le Géospize à bec pointu est même connu pour être hématophage. Certaines espèces piscivores, ( Grand cormoran, Spatule blanche, etc.) peuvent chasser ou pêcher en groupe et ont des adaptations morphologiques et anatomiques à la pêche sous-marine (corps profilé, vision polarisée, narines étroites ou obturation nasale, imperméabilisation renforcée du plumage, sacs aériens très développés amortisseurs de choc, squelette du crâne et du cou renforcé). De nombreux oiseaux sont généralistes ; les autres espèces, dites spécialistes, occupent des niches écologiques spécifiques et ne consomment qu'un seul type de nourriture, ou tout au moins un nombre très limité.

Le métabolisme élevé des oiseaux les oblige à emmagasiner de grandes quantités d'énergie. Ainsi, la masse fraîche de nourriture avalée chaque jour peut équivaloir jusqu'à environ 40 % de la masse corporelle chez les grives, près de 100 % chez les hirondelles, pouillots, roitelets et troglodytes et 200 % chez les colibris. La résistance au jeûne est de fait généralement faible, par exemple 24 h ou moins chez les hirondelles et le Martinet noir, mais peut atteindre plusieurs jours, voire plusieurs semaines, chez les rapaces diurnes.

Comme ils n'ont pas de dents, les oiseaux avalent souvent leurs aliments entiers. À la différence des mammifères, ils n'ont pas de voile du palais mou, et doivent donc rejeter leur tête en arrière pour avaler. La nourriture ingérée par becquée peut aussi être écrasée à l'aide du bec, dépecée, plumée, déchiquetée, décortiquée, selon les espèces considérées et la nature de l'aliment. Ils digèrent et broient leurs aliments dans leur estomac à deux chambres : la première dite " estomac glandulaire " assure la digestion chimique par l'action corrosive du suc gastrique (enzymes et acides), la seconde appelée " gésier musculaire " correspond au gésier assurant la digestion mécanique. Les aliments y sont triturés et brassés. Certains oiseaux comme les volailles avalent volontairement de petits cailloux, les gastrolithes, qui sont mélangés avec la nourriture pour faciliter sa fragmentation. Cette lithophagie compense la perte des dents chez ces animaux qui ne peuvent plus mastiquer.

Le système digestif aviaire a comme particularité d'être sensible aux toxines alimentaires (assimilation passive et peu sélective), ce qui limite la niche alimentaire des oiseaux. Certains consomment intentionnellement de la terre (phénomène de géophagie connu chez les oies, perroquets, pigeons et certains passereaux), l'argile ingérée étant connue pour former une couche protectrice sur les parois intestinales et empêcher les toxiques de pénétrer dans le sang. L'élimination des selles se fait par le cloaque en même temps que l'urine. Les fientes sont un mélange d'urine et de matières fécales. La couleur en partie blanche est due à l'élimination de l' ammoniac en acide urique. À l'exception des Autruches et des Nandou, les oiseaux ne possèdent pas d'équivalent de vessie. L'urine est évacuée par péristaltisme (contractions musculaires) directement vers le cloaque.

Les oiseaux peuvent ingérer des aliments volumineux et capturer rapidement des proies grâce à deux adaptations qu'ils partagent avec les reptiles, la kinésie crânienne et la rhynchokinésie (du ( grec ancien : ῥύγχος / rhunkos) " bec " et ( grec ancien : kíνησις / kinésis) " mouvement "), qui permettent de mouvoir les deux mandibules de manière complexe.

Les oiseaux sont des animaux homéothermes, c'est-à-dire que leur température interne est maintenue constante, quelle que soit la température extérieure. Leur métabolisme élevé et leur plumage participent à cette régulation ; la température interne moyenne des oiseaux est assez élevée, de 38 à 45 °C mais en général entre 40 et 42 °C soit 3 à 5 °C de plus que celle des mammifères.

Le système de détermination sexuelle est de type WZ/ZZ. Dans le système WZ de détermination sexuelle, les femelles ont deux chromosomes sexuels de types différents (WZ), alors que les mâles ont deux chromosomes sexuels de même type (ZZ). Cependant le schéma général de détermination des sexes est mal connu et très différent de celui observé chez les mammifères.

Le génome des oiseaux est original sur plusieurs points, la taille physique du génome est faible parmi les vertébrés et de 2 à 8 fois plus courte que chez les mammifères. Le génome est assez homogène avec 60 à 75 % de séquences uniques. La gamme de variations du nombre diploïde est assez étendue : de 40 pour l'Œdicnème criard (Burhinus oedicnemus) à 138 pour le Martin-pêcheur (Alcedo atthis) avec une distribution de type gaussien avec un maximum vers 85. Une des caractéristiques génétiques majeure et originale du génome avien est l'hétérogénéité de tailles des chromosomes. Le rapport entre le plus court et le plus long chromosome est de 1 pour 35 chez la Poule domestique et de 1 à 15 chez les Accipitridae. Les microchromosomes des caryotypes classiques d'oiseaux, contrairement à ce qui était supposé dans les premières études cytogénétiques, constituent des éléments majeurs du génome.

Les éleveurs d'oiseaux sont particulièrement attentifs à la génétique de leurs oiseaux pour essayer de faire exprimer certains allèles visibles qui augmentent la valeur de ceux-ci. Cette pratique est courante pour de nombreux passereaux exotiques et les Psittacidae chez qui les éleveurs sélectionnent des couleurs insolites, c'est par exemple le cas de l' Inséparable rosegorge.

La génétique s'avère essentielle afin de déterminer leur phylogénie précise et donc de comprendre leur évolution. La nouvelle taxonomie dite de Sibley-Ahlquist est fondée sur les données résultantes des études utilisant les techniques d' hybridation de l'ADN.

La vie des oiseaux s'organise en fonction de plusieurs rythmes biologiques. Le plus commun aux vertébrés est le rythme circadien. La plupart des oiseaux sont diurnes, mais quelques oiseaux, comme la plupart des hiboux et des Caprimulgidae, ainsi que de nombreuses chouettes, sont nocturnes ou crépusculaires. D'autres espèces, comme la plupart des limicoles, suivent un rythme de vie basé sur la marée.

Les rythmes circadiens et saisonniers semblent liés à la durée du jour. Les cycles de reproduction sont annuels, plusieurs nidifications pouvant avoir lieu dans une saison pour certaines espèces particulièrement prolifiques.

L'activité journalière de la majeure partie des oiseaux comporte des périodes de repos et des périodes courtes de sommeil. Cette période est appelée sommeil vigilant. Les oiseaux ouvrent fréquemment les yeux et observent les alentours pour pouvoir fuir en cas de menace. Le sommeil des oiseaux présente une phase de sommeil paradoxal courte que l'on estime en moyenne à moins d'une minute, même si les Spheniscidae, qui détiennent un record dans la classe, capitalisent jusqu'à 80 minutes de sommeil paradoxal par jour. Certaines espèces, comme les albatros ou les martinets, sont réputées pouvoir dormir en volant, ou sont capables de rester plusieurs jours sans dormir. Il n'existe cependant pas de preuve expérimentale. Deux théories principales existent. L'une postule que les oiseaux seraient capables d'alterner veille et sommeil de façon très rapide. L'autre propose qu'ils mettraient en sommeil alternativement leurs hémisphères cérébraux droit et gauche, ce sommeil unihémisphérique pouvant expliquer que la plupart des oiseaux dorment en gardant un œil ouvert.

Le comportement associé au sommeil est très différent selon les familles d'oiseaux. Beaucoup d'espèces sont capables de faire diminuer la température de leur corps, voire d'entrer en torpeur comme les Trochilidae tandis que l' Engoulevent de Nuttall hiberne. Les sont les seuls oiseaux connus chez qui s'observe une perte de tonus musculaire. L'état de sommeil est très reconnaissable chez ces espèces qui réfugient leur bec sous une aile et souvent ne posent qu'une seule de leurs pattes au sol. Beaucoup d'espèces nicheuses au sol, comme les Phasianinae, se réfugient en hauteur à l'abri des prédateurs, quelquefois en commun, pour dormir, tandis que quelques perroquets du genre se perchent tête en bas comme des chauves-souris. De nombreuses espèces présentent une insertion particulière des tendons fléchisseurs des muscles des doigts de sorte que, lorsqu'ils sont posés sur une branche, en pliant les " pattes " sous le poids du corps, les tendons (en position " relax ") " verrouillent " mécaniquement les doigts qui s'agrippent ainsi fermement autour de la branche ; la flexion automatique des doigts leur permettrait de dormir perchés sans tomber de l'arbre.

Le plumage est régulièrement renouvelé, au minimum une fois par an, au cours de la mue. Suivant les espèces, celle-ci peut avoir plusieurs rôles. Elle permet à certaines espèces de changer de couleurs de plumage, aussi bien pour la reproduction que pour se camoufler, mais aussi d'obtenir une meilleure couverture thermique. Elle peut aussi précéder une migration. Les oiseaux réalisent aussi une mue pour passer du plumage juvénile au plumage adulte.

La perte de plumes, tout comme l'absence de mue, peut être également le signal d'une maladie.

La migration est un déplacement régulier, d'annuel à journalier, observé chez de très nombreuses espèces d'oiseaux. Ces déplacements peuvent prendre des formes très différentes selon les espèces et induisent d'autres comportements, alimentaires par exemple, très spécifiques. C'est un effort important pour bon nombre d'oiseaux qui peuvent même en mourir. Bien connues des hommes, ces migrations sont attendues par les chasseurs, craintes par les gestionnaires d'aérodromes et certains aspects confondent toujours les scientifiques, qui cherchent encore à comprendre comment font les oiseaux pour parvenir à leur destination.

Ces déplacements sont une manière pour les espèces migratrices d'échapper à un changement d' habitat ou une baisse de disponibilité de nourriture liée aux rigueurs d'un climat défavorable, mais peuvent aussi s'interpréter comme une maximisation des chances de reproduction.

Les oiseaux utilisent une partie de leur temps dans des activités dites de confort. Selon certains auteurs, ils consacrent 9,2 % de leur période active à cela.
Une des activités de confort les plus courantes est le lissage de leurs plumes avec les sécrétions cireuses de leur glande uropygienne. L'utilité de cette pratique est discutée mais il semble que cette cire agit sur la flexibilité des plumes et aussi comme un agent antimicrobien qui inhibe la croissance de bactéries dégradant les plumes. Plus de 250 espèces complètent ces sécrétions avec de l' acide formique tiré de fourmis. Les séances de toilettage peuvent être mutuelles.

De nombreux oiseaux aiment également se baigner dans de l'eau et certains, notamment les Phasianidae et les moineaux, dans la terre ou la poussière.

La durée de vie des oiseaux est très variable selon les espèces. Elle peut être de 3 ou 4 ans pour certains passereaux (mais jusqu'à 25 ans pour le Cardinal à poitrine rose) à plus de 50 ans pour les albatros et les puffins ou encore plus de 60 ans pour certaines espèces comme le kakapo ou les perroquets ara. Les psittaciformes (perroquets) présentent de très grandes longévités en captivité. Un cacatoès à huppe rouge atteint l'âge de 92 ans mais le record de longévité semble revenir à un ara bleu de 104 ans.

Au sein d'une même espèce, les mues dépendent des saisons, mais aussi de l'âge des oiseaux et de l'état général de ceux-ci. Ainsi, la bonne connaissance de ce phénomène permet de déduire l'âge de nombreux oiseaux sauvages. La pneumatisation du squelette peut également servir à estimer l'âge des oiseaux.

Les parasites les plus courants chez les oiseaux appartiennent aux groupes des acariens, des poux aviaires et des vers. D'autres parasites microscopiques, comme certains protozoaires, provoquent des maladies.

Au moins 2 500 espèces d' acariens réparties dans 40 vivent en relation étroite avec les oiseaux, occupant leurs nids, leurs plumes ou même leur bec, comme certains acariens d' oiseaux-mouches. Ces acariens peuvent avoir une relation simplement phorétique ou peuvent perturber leurs hôtes en provoquant des démangeaisons, mais peuvent aussi être des parasites comme les Dermanyssus et Ornithonyssus. Toutes les espèces d'oiseaux sont concernées, même les manchots possèdent des tiques. Le mode de vie d'une tique d'oiseau dépend bien sûr de son espèce ; cependant la larve vit presque uniquement dans le nid. Ces acariens ont des cycles de reproduction courts et sont capables de pulluler très rapidement. Certains acariens sont hémophage et se nourrissent de peaux mortes comme Dermanyssus, d'autres, comme chez les oiseaux-mouches, se font transporter de fleur en fleur et s'y nourrissent de nectar. Dans les nids, on a même découvert des tiques naines parasites de tiques aviaires.

Un nombre trop important de tiques peut nuire à la couvée et même à la vie du poussin. Pourtant, certaines études pourraient suggérer que ce commensalisme n'est pas uniquement défavorable aux oiseaux. Il existe de nombreuses études sur ce sujet complexe des interactions entre les acariens et les oiseaux, beaucoup de facteurs entrant en ligne de compte. Il n'est donc pas facile d'établir des règles simples.

Les Ischnocera, insectes aussi appelés " poux broyeurs ", sont le plus souvent inféodés à une espèce précise d'oiseau.

Plusieurs espèces de plathelminthes, dont des cestodes ou trématodes, peuvent infecter les oiseaux qui peuvent les transporter d'un continent à l'autre. Par exemple, les oiseaux de mer, en mangeant des coques, favorisent un parasitisme à trématodes (genre Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) qui pourra par la suite atteindre plusieurs espèces d'hôtes, oiseaux ou mollusques

Certains diptères sont ectoparasites et hématophages des oiseaux, leurs cycles de vie étant fortement synchronisés. Quelques imagos pupipares ont une spécificité parasitaire rigoureuse tels que Stenepteryx hirundinis sur les hirondelles ou Crataerina pallida sur les martinets noirs. D'autres, comme Hippobosca equina, peuvent également parasiter des mammifères. Ces espèces sont particulières dans le sens où le développement larvaire s'effectue uniquement dans l'utérus de la femelle et seuls les adultes sont hématophages. Chez la famille Piophilidae, c'est la larve de Neottiophilum praeustum qui vit dans les parois des nids de passereaux et s'accroche périodiquement aux oisillons pour en sucer le sang. Certaines espèces des familles et Calliphoridae ont un comportement similaire. Ces espèces sont en principe très répandues. Une espèce ubiquiste comme Ornithomya avicularia est établie sur la région holarctique entière. Les espèces du genre Olfersia subissent les immenses déplacements des oiseaux océaniques comme les Frégates, Pétrels et Albatros, leurs hôtes habituels. À l'inverse, Crataerina pallida ne suit pas les migrations du Milan noir et vit uniquement dans ses zones de nidification. Il est possible qu'un grand nombre d'individus puisse entraver le développement des oisillons ; cependant de nombreuses études suggèrent un impact minime,. Par contre, ils peuvent transmettre des germes pathogènes à leurs hôtes. C'est notamment le cas de Pseudolynchia canariensis qui inocule le protozoaire Haemoproteus columbae aux pigeons,.

Comme d'autres espèces animales domestiquées (volailles notamment) ou sauvages ( insectes, mammifères notamment), les oiseaux peuvent jouer un rôle épidémiologique limité et écoépidémiologique important vis-à-vis des humains en étant vecteurs et souvent porteurs-sains de maladies et parasites qu'ils peuvent propager à longues distances via leurs migrations. C'est le cas par exemple de l' ornithose, la salmonellose, le campylobactériose, la mycobactériose (tuberculose aviaire), la grippe aviaire, la lambliase, et la cryptosporidiose ou de diverses maladies émergentes comme la maladie de Lyme.
Ces zoonoses sont donc étudiées, sous l'égide de l' OIE et de l' OMS et leur propagation soigneusement observée du fait de l'importance économique et écologique des élevages de volaille (victimes de maladies " sauvages " et sources de maladies émergentes parfois problématiques (avec antibiorésistance, risque nosocomial ou apparition de virus réassorti). C'est pourquoi les découvertes de foyers de maladies aviaires peuvent amener les autorités sanitaires et/ou vétérinaires à prendre des mesures radicales vis-à-vis de ces élevages : on apprend régulièrement par les journaux l'abattage de centaines de milliers de volailles (canards, poules ou dindes) pour endiguer ces épidémies. Certaines maladies peuvent être plus spécifiques à un ordre comme la maladie de Pacheco pour les Psittaciformes.

Autres maladies :

Comportement

Les sens des oiseaux ne diffèrent pas fondamentalement de ceux des mammifères, mais pour certains restent mal connus : on ne sait pas très bien, par exemple, comment les oiseaux parviennent à se repérer lors de leur migration.

En revanche, on sait que leur vision est souvent remarquable. Ils ont une vision à la fois monoculaire et binoculaire combinée. Certaines espèces perçoivent les ultraviolets. Les rapaces notamment ont une acuité visuelle importante, deux à trois fois plus élevée que celle de l'homme ; la fovéa d'une buse variable possède environ 100 000 par millimètre carré, contre 20 000 chez l'homme, soit 5 fois plus. Les yeux des oiseaux sont très volumineux ; ceux de l' étourneau, par exemple, ont une masse correspondant à 15 % de la masse crânienne (à titre de comparaison, ils ne représentent que 1 % de la masse crânienne chez l'homme). Les oiseaux possèdent une membrane nictitante, ainsi qu'un organe interne, situé dans l' humeur vitrée, appelé peigne, au rôle mal défini. Certaines espèces diurnes possèdent deux fovéas au lieu d'une (par exemple : les hirondelles, sternes, martinets, faucons, colibris...). Les oiseaux diurnes, dont les yeux sont positionnés plus latéralement, ont une vision binoculaire restreinte à la zone située devant le bec, mais un grand champ panoramique et une grande mobilité de la tête (qui peut tourner parfois sur plus de 250°). En raison de cette vision, leur perception du relief est réduite, ce qui expliquerait pourquoi ils déplacent la tête d'un côté à l'autre ou la penchent en avant quand ils regardent quelque chose attentivement. Les oiseaux prédateurs tels que les rapaces, qui ont besoin de viser pour tuer leurs proies, ont des yeux frontaux qui assurent un champ binoculaire plus important.

À de rares exceptions près ( Kiwi, Vautour pape), l'olfaction est, chez les oiseaux, considérée comme peu performante, voire absente. Certaines études, tendent cependant à montrer que les oiseaux de mer de la famille des Procellariidae sont capables de repérer leurs proies, en particulier l'odeur de l'huile de poisson, à l'odorat.

Bien que les oiseaux n'aient pas de pavillon auriculaire, leur ouïe est développée, surtout chez certaines espèces comme les , chez qui elle est suffisante pour localiser une proie dans l'obscurité complète. Cependant l'absence de pavillon les oblige à effectuer des rotations de la tête pour percevoir les sons provenant de différentes directions. Les Salanganes ou le Guacharo des cavernes sont capables, grâce à leur ouïe performante couplée à leurs cris, de se déplacer par écholocation. Contrairement aux Mammifères, l' oreille moyenne des oiseaux ne présente qu'un seul osselet, la columelle. Au niveau de l' oreille interne, la cochlée n'est pas en colimaçon, mais droite.

Les papilles gustatives ne se trouvent pas sur l'extrémité de la langue, mais sur le fond de langue et dans la gorge ; en outre elles sont peu nombreuses (200 pour un Anatinae contre 9 000 pour un humain) mais d'autres mécanismes pourraient être mis en œuvre pour le goût. Ainsi le sens du toucher (notamment au niveau du bec), pour beaucoup d'oiseaux, semble intervenir lors de la recherche de nourriture.

Le sens du toucher est conféré aux oiseaux par divers corpuscules : les corpuscules encapsulés de Merkel (au niveau de la peau et à l'intérieur de la bouche) et de Grandry (au niveau du palais) participent à la sensibilité tactile générale ; ils seraient les correspondants des corpuscules de Meissner des Mammifères. Les corpuscules de Herbst (qui correspondraient aux corpuscules de Pacini des Mammifères) seraient davantage sensibles aux vibrations : ils sont particulièrement nombreux sur le bec et les pattes, particulièrement chez des espèces qui doivent trouver leur nourriture " à tâtons " : langue des , becs des ( oies, canards) et de nombreux Scolopacidae ( bécasses, bécassines et bécasseaux), mais aussi bourrelets colorés qui bordent le bec des oisillons de nombreux passereaux et .

Les oiseaux possèdent plusieurs organes d'équilibre indépendants, l' oreille interne comme chez les mammifères, et un organe situé dans le bassin.

Un des sens les plus mystérieux est la détection du champ magnétique terrestre, l'organe qui le détecterait serait situé dans le bec ou près des yeux. Ce sens a été pour la première fois démontré expérimentalement en 1967 par Wolfgang Wiltschko sur des rouges-gorges.

Bien qu'" avoir une cervelle d'oiseau " signifie ne pas avoir une grande intelligence dans plusieurs cultures, certaines espèces d'oiseaux font preuve de capacités cognitives relativement élevées. Les sont réputés être les plus intelligents des oiseaux ; les Psittacidae sont aussi capables de performances remarquables, mais avec beaucoup d'inégalités selon les espèces. D'autre part, il est difficile de définir le terme " intelligence " et aussi de distinguer ce qui fait partie du domaine de l' inné ou du domaine de l' acquis, et donc d'évaluer leur capacité de raisonnement.

Les plus communes de leurs capacités sont certainement leur représentation spatiale (qui leur permet de s'orienter, de retrouver une source de nourriture ou de construire des nids sophistiqués) et leurs capacités de communication.

Une des capacités les plus surprenantes est l'aptitude assez répandue à se servir d'un objet comme outil. Le Corbeau calédonien, par exemple, est capable de se servir d'un bâton pour déloger les insectes dont il se nourrit (c'est aussi le seul à savoir tailler ce bâton en fonction de l'arbre).

Certains oiseaux sont même capables de compter, comme les Psittacidae, qui sont aussi connus pour reproduire la voix humaine. Les mainates sont même réputés pouvoir apprendre à parler.

L' appareil reproducteur aviaire est caractérisé par l'absence d' organes sexuels externes, si bien qu'il n'est souvent possible de déterminer le sexe des oiseaux que par les caractères sexuels secondaires (couleur des plumes, présence de plumes ornementales, chant, présence de barbillons, crête, taille). La copulation est un processus fugitif (ne durant généralement que quelques secondes) que les ornithologues appellent " baiser cloacal " : le mâle se balance sur le dos de sa partenaire, vient presser les lèvres de la sortie de son cloaque sur celui de la femelle, et transfère dans l'orifice génital une goutte de son sperme,.

La plupart des oiseaux sont capables de voler, c'est-à-dire de se déplacer dans les airs ; il n'existe qu'une soixantaine d'espèces d'oiseaux coureurs, qui en sont incapables. On estime que tous les ancêtres des oiseaux modernes étaient capables de voler. La perte de cette aptitude, souvent dans des endroits isolés, pourrait être due à l'absence de prédateur (comme pour le Dronte) ou à la faiblesse des ressources alimentaires, rendant périlleuse la grande dépense d'énergie que nécessite le vol ou encore à une adaptation extrême.

Il existe plusieurs techniques de vol qui se traduisent par la forme spécifique des ailes, en fonction du type de vol auquel chaque espèce est adaptée. L'étude de la longueur des os du bras permet d'en préciser l'analyse.

Certaines espèces comme les Spheniscidae (dont les manchots), les petits pingouins, les puffins et les cincles se déplacent sous l'eau comme s'ils volaient.

Les autres oiseaux coureurs disposent en général d'os des pattes plus robustes et une absence de bréchet. Une étude attentive du squelette permet de savoir si un oiseau peut voler ou pas ; ces connaissances sont utilisées pour l'étude des fossiles d'espèces disparues.

Les relations sont principalement de trois types :

relations parentales ;

relations mâle-femelle et concurrence entre mâles ;

95 % des espèces d'oiseaux sont monogames. Dans un certain nombre de cas (en particulier chez les grandes espèces à longue durée de vie), ces couples sont constitués pour la vie. Les grues du Japon sont même des symboles de fidélité en Extrême-Orient. D'autres espèces ne sont monogames que pour l'année, on parle de monogamie en série. Parmi les espèces monogames strictes, nombreuses sont celles chez qui la copulation avec d'autres partenaires peut intervenir, selon les circonstances. Dans ces cas, on observe des comportements collaboratifs du père génétique avec le couple. Pour certaines espèces, la monogamie est davantage liée à l'adoption du même territoire qu'à une véritable monogamie. La polygynie se retrouve chez 2 % des espèces, la polyandrie ou la polygynandrie chez moins de 1 % pour chaque. Chez les par exemple, le " viol " est également pratiqué.

Chez les oiseaux, la monogamie sociale mais pas sexuelle aurait pour origine la nécessité des soins paternels pour assurer le succès reproducteur : " l'association entre homéothermie, oviparité et nécessité d'avoir une croissance très rapide pour raccourcir la période exposée à la prédation rendrait indispensable une collaboration étroite entre les deux sexes pour mener à bien la reproduction ".

Si, pour beaucoup d'espèces, les mâles aident les femelles dans l'élevage des petits, ceci n'est pas systématique, mais ce comportement est beaucoup plus courant chez les oiseaux que chez les autres classes de vertébrés. La présence des mâles est donc souvent nécessaire à l'incubation et/ou à l'élevage des oisillons, et dans certains cas les femelles n'y participent pas (cas des phalaropes). Chez certaines espèces, les tâches sont strictement divisées : incubation, défense du nid, nourrissage des petits, etc.

Les femelles sont sensibles à de nombreux critères et mettent les mâles en concurrence bien que, chez les Phalaropes, ce sont les mâles qui choisissent les femelles.

Après la fécondation, sauf exception, par exemple chez le guillemot de Troïl qui pose son œuf sur la roche nue, la femelle pond dans un nid. Ce nid a des dimensions et une composition variable selon les espèces.

La ponte comprend un nombre d' œufs qui varie selon les espèces de 1 (par exemple chez les Procellariidés ou les grands rapaces) jusqu'à des pontes records de 20 chez la perdrix. Un nombre important d'œufs dans un même nid peut être occasionné par la ponte de plusieurs femelles : ce phénomène est régulier chez l' Autruche et occasionnel chez de nombreuses espèces comme le Tadorne de Belon et le Canard colvert chez les .

Ces œufs possèdent une coquille dure, composée surtout de carbonate de calcium, de couleur propre à chaque espèce. Leur dimension est variable, ainsi que leur masse qui varie d'un minimum de 0,027 g chez le Colibri jusqu'à un record de 2 350 g chez l' Autruche.

L'embryon, pour se développer, doit être maintenu à une température constante. La plupart des oiseaux incubent leur(s) œuf(s) en le(s) couvant. Cette pratique peut être gourmande en énergie et a une durée variable (de 9 à 10 jours chez le Gros-bec à un maximum de 82 jours chez l' Albatros hurleur).

Pour certaines espèces dites précoces ou nidifuges, les oisillons sont capables immédiatement de suivre leurs parents, le cas extrême étant celui des Mégapodes où les petits sont complètement indépendants ou celui des oisillons du Guillemot à cou blanc qui abandonnent le nid la nuit après leur éclosion, en suivant les appels des parents vers la mer, où ils sont élevés loin des prédateurs terrestres.

A contrario, chez les espèces dites nidicoles comme les , les poussins naissent aveugles et sans plumes. C'est la Frégate du Pacifique qui détient le record de durée de dépendance avec un poussin qui n'acquiert son plumage qu'au bout de six mois et qui est nourri par ses parents durant quatorze mois. Les efforts que doivent faire les parents pour les nourrir sont donc également très différents selon les espèces.

Chez certaines espèces, le couple se fait aider par un autre membre de l'espèce. Ce phénomène est particulièrement présent chez les espèces de Corvidés mais il a été également observé chez des espèces aussi diverses que le Xénique grimpeur, le Milan royal ou la Pie australienne. Les jeunes de la couvée précédente participent régulièrement au nourrissage des poussins de la nichée suivante chez la Poule d'eau.

Durant les quelques heures qui suivent l' éclosion, l'objet animé que l'oisillon voit, est considéré par lui comme son parent. Ce comportement, particulièrement fort chez les oiseaux, s'appelle l' imprégnation.

La majeure partie des espèces sont sociables, elles peuvent l'être toute l'année comme le Corbeau freux, les sternes, les goélands ou sur une période restreinte de l'année comme les bécasseaux. Dans ce dernier cas, les regroupements peuvent avoir un objectif précis comme la migration ou la nidification. Certaines espèces vivent en groupes pluri-spécifiques, d'autres en groupes de la même espèce. Lorsqu'elles sont grégaires, elles font preuve de comportements sociaux ou collectifs qui peuvent être très complexes comme la chasse en groupe, la constitution de hiérarchie, la coopération filiale dans l'élevage des jeunes, la présence de guetteurs ( Bernache du Canada), la constitution de nuées ou volées mono ou pluri-spécifiques, ou tout simplement la constitution de colonies. La hiérarchie s'exprime notamment pour obtenir la meilleure nourriture (hiérarchie de picorage), le meilleur perchoir ou le nid le mieux placé. Les hiérarchies de dominance s'établissent par des postures d'aplomb, d'intimidation voire des combats.

Ces comportements sont complémentaires au besoin de territorialité; ainsi les adultes de certaines espèces vivant en colonie deviennent très agressifs vis-à-vis de tout intrus en deçà d'une distance minimale de leur nid ( Fou de Bassan) correspondant le plus souvent à la distance que peut atteindre le couveur avec son bec sans quitter le nid.

La nidification en colonies peut être liée à une répartition irrégulière des ressources alimentaires ou au manque potentiel de sites de nidification, ce qui explique que 90 % des oiseaux marins nichent en colonies. L'hypothèse que ce type de nidification apporte comme avantage évolutif une meilleure protection contre les prédateurs (fonction d'alerte des individus en sentinelle à la périphérie de la colonie) n'est pas probante.

Certains oiseaux sont cleptoparasites, c'est-à-dire qu'ils se nourrissent, au moins en partie, de proies dérobées à d'autres espèces. Il s'agit en particulier des Labbes et de espèces de Laridés, goélands et mouettes, mais un grand nombre d'espèces sont concernées, notamment des rapaces et des limicoles.

Certaines espèces d'oiseaux pondent volontairement dans le nid d'autres oiseaux, de la même espèce ou non. Ce parasitisme de couvée existe sous deux formes, certaines espèces sont obligées d'utiliser cette méthode car elles sont incapables d'élever leurs propres jeunes, et d'autres n'utilisent cette méthode que ponctuellement, comme pour certains Phaethornithinae. Il existe environ une centaine d'espèces parmi les , Indicatoridae, , Estrildidae, qui sont des parasites obligatoires et les oisillons de la plupart d'entre eux tuent les petits des espèces parasitées et sont nourris par leurs hôtes.

Les femelles de Coucou gris, par exemple, pondent un œuf directement dans le nid de différentes espèces de passereaux et ceux-ci l'élèvent souvent aux dépens de leur propre couvée. Ce coucou apprend même le chant de ses parents adoptifs. Le Coucou geai parasite presque exclusivement la Pie bavarde. Ce comportement existe également chez plusieurs canards comme la Nette rousse qui pond généralement dans son propre nid mais dépose aussi fréquemment des œufs dans les nids d'autres espèces apparentées, en particulier le Fuligule morillon,,.

Les oiseaux adultes des plus grandes espèces ont peu de prédateurs exception faite des hommes, d'autres espèces d'oiseaux mais aussi des félins, des Mustelinae et de certains Viverridae.

D'autres espèces d'oiseaux comme le Xénique de Stephen ont disparu ou sont gravement menacées par la prédation d'animaux domestiques comme le chat. Mais ce sont les œufs et les oisillons qui sont les plus vulnérables et qui subissent une prédation importante.

Il existe par ailleurs quelques oiseaux vénéneux. On trouve par exemple de la batrachotoxine dans la peau et les plumes de l' Ifrita de Kowald et de quelques espèces de Pitohui,,, tous de Nouvelle-Guinée.

Certains oiseaux comme les piquebœufs s'alimentent en débarrassant les gros mammifères ou les reptiles de leurs parasites. Certains oiseaux aquatiques se nourrissent parfois en profitant des déplacements de proies occasionnés par d'autres espèces s'alimentant. De tels comportements commensaux ont été observés en Europe chez le Grèbe castagneux, notamment en France, vis-à-vis du Cygne tuberculé et du Canard chipeau, et à Madagascar vis-à-vis de l' Érismature à dos blanc, du Dendrocygne veuf, de l' Anserelle naine et du Canard à bec rouge. Ils ont également été notés chez l' Aigrette garzette, la Grande aigrette et le Héron cendré vis-à-vis du Grand cormoran.

Bon nombre d'espèces, par leurs cris d'alarme, préviennent les proies potentielles de leur espèce et d'autres de l'approche d'un prédateur.

Les oiseaux constituent un des groupes les plus homogènes du vivant, leur architecture est en effet conditionnée par de rigoureuses adaptations au vol. On en répertorie en 2020 autour de 11 430 espèces. Leur répartition est mondiale et dépend des saisons car de nombreuses espèces sont migratrices. La diversité la plus élevée se trouve dans les régions tropicales, en domaine continental, la moins élevée se situe au niveau des régions polaires.

Certains oiseaux comme les Pétrels des neiges sont capables de s'aventurer jusqu'à 400 km en Antarctique, plus loin qu'aucun autre vertébré. Certains manchots peuvent plonger à plus de 450 mètres. Plusieurs espèces d' oiseaux marins se sont si bien adaptées aux milieux marins qu'elles ne regagnent la terre que pour la nidification.

Il semble que l'on puisse répartir les familles d'oiseaux en six groupes en fonction de leurs origines géographiques : la zone pantropicale, la zone panboréale ou holarctique, la zone pan-américaine devenue la zone néotropicale, la zone paléarctique, la zone néarctique, et le dernier étant un groupe formé à partir des oiseaux très mobiles. La dérive des continents a joué un rôle évident dans l' endémisme de certaines familles, par exemple les oiseaux-mouches ne sont présents qu'en Amérique tandis que les émeus ne sont présents qu'en Australie. La zone australasienne est, comme pour la classe des mammifères, l' écozone qui possède le plus fort taux d'endémisme avec 16 familles sur 64 et par exemple 308 espèces de passereaux sur 385.

Voir aussi : La liste par pays

La principale cause naturelle d'expansion de l'aire de répartition d'un oiseau est la recherche de nourriture. Elle peut se faire soit au hasard d'une migration erronée, soit d'une façon lente par adaptation.

L'extension des aires de répartition pour certaines espèces au détriment d'autres croît fortement depuis quelques années et elle est probablement due à l'action de l'homme sur l'environnement, comme le réchauffement climatique ou la perturbation des habitats d'origine. Ces changements d'aire ont toujours existé et provoquent à long terme des spéciations, et par conséquent ils sont un processus normal de l' évolution.

Cependant, par l'accélération de ce phénomène, les changements d'aire témoignent d'un changement global de l'environnement. Outre le réchauffement, l' urbanisation et la déforestation sont aussi en cause. En Amérique du Nord, on a observé que Scardafella inca est peu à peu remplacée par la Tourterelle triste, plus adaptée à la présence de l'homme. Certaines espèces sont devenues invasives après introduction directe par les humains, par exemple les pigeons bisets, les étourneaux sansonnets ou les martins tristes en Australie. Ces espèces ont été introduites pour lutter contre les criquets. Le Faisan de Colchide a été introduit dans de nombreux endroits pour la chasse. D'autres, comme la Conure veuve, oiseau domestique, se sont simplement échappés. On en retrouve des colonies installées en Amérique du Nord, en Espagne ou en Belgique. Quelques espèces sauvages comme le Héron garde-bœufs, Milvago chimachima, le Cacatoès rosalbin se sont étendues au-delà de leurs aires naturelles à la suite de l'extension de certaines pratiques agricoles.

Ces espèces colonisatrices, par leurs stratégies reproductives ou alimentaires, concurrencent et finissent par supplanter les espèces autochtones, entraînant à l'échelle humaine une baisse de la diversité génétique. Globalement, les populations d'oiseaux sont en déclins.

Classification

Liste des ordres d' oiseaux modernes selon (26 septembre 2020) et d'après la classification du Congrès ornithologique international (version 5.1, 2015):

Cladogramme illustrant la phylogénie des différents ordres d'oiseaux actuels d'après Jarvis, E.D. et al. (2014) et Yury, T. et al. (2013) :

L'étude de l'histoire évolutive des oiseaux est rendue difficile du fait que les fossiles d'oiseaux en bon état sont difficiles à trouver. Cependant, les plus anciens fossiles considérés comme appartenant à cette classe remontent au Jurassique supérieur, il y a plus de 150 . Si l'on veut supposer les dinosaures comme un clade monophylétique, il faut considérer les oiseaux comme seuls représentants actuels des dinosaures. Ils sont issus du groupe des Théropodes (dans lequel on trouve le Tyrannosaure ou encore le Vélociraptor).

Cette classe a connu une première spéciation principalement en deux grandes branches qui allaient survivre à l' extinction du Trias-Jurassique, les Enantiornithomorpha et les Ornithurae.

Les Ornithurae et plus particulièrement les Neornithes vont connaître une importante radiation évolutive. De nombreuses espèces vont disparaître à l' extinction du Crétacé, y compris l'ensemble des Enantiornithomorpha. En fait, seule la branche issue des Neornithes, les super-ordres des Paleognathae et des Neognathes, dont les Anseriformes, Galliformes et Neoaves, vont survivre.

Les oiseaux vont continuer à évoluer et à se différencier tout au long du cénozoïque (depuis 65 Ma). Ainsi les Craciformes sont issus de la branche des Galliformes ou les Passeriformes sont issus des Neoaves. On considère aujourd'hui 27 ordres différents.

Les oiseaux élevés pour la consommation sont appelés volailles. La volaille la plus consommée est le poulet domestique. L'espèce ancestrale nommée Gallus gallus a été domestiquée entre le et le millénaire av. J.-C. et de nombreuses races ont été sélectionnées. Depuis, l'élevage des volailles n'a pas cessé d'être un enjeu économique important. La production mondiale de volaille a décuplé avec la transformation de l' aviculture par la méthode des élevages en batterie. La production de poulets domestiques a été multipliée par quatre entre 1964 et 2004, celle des autres volailles usuelles dans une proportion au moins égale. En 2004, la production de l'ensemble des autres volailles ne dépasse pas, en volume, 10 % de celle des poulets et représente au total environ 81 millions de tonnes en 2005.

Les volailles élevées en fonction des caractéristiques de leur race sont dites de chair ou pondeuses. Certains éleveurs se sont spécialisés dans la production de poussins, d'autres en engraissement ou dans la production d' œufs. De ce type d'élevage résultent plusieurs controverses qui concernent par exemple le bien-être animal, la production de lisier polluant en trop grande quantité, la menace sur la diversité biologique des volailles par la réduction des races, l'introduction de résistance aux antibiotiques par une utilisation non raisonnée de ceux-ci, une sécurité alimentaire hasardeuse du fait à la fois de la mauvaise nutrition des oiseaux, de la multiplication des zoonoses et de la diffusion de zoonose par le transport.

À la stricte production des volailles sont associées une industrie spécialisée dans l'abattage, une industrie de transformation en aliment consommable, une industrie de transformation des produits dérivés et de conditionnement, une industrie de fabrication des aliments pour les volailles, une industrie du transport, ce qui fait de ce secteur agricole un enjeu industriel majeur. L'enjeu éclipse les problèmes posés.

Certaines espèces sauvages sont aujourd'hui domestiquées et élevées pour leur viande, leurs œufs et leurs plumes, comme les autruches ou les cailles.

La chasse aux oiseaux, oiseaux qualifiés dans ce contexte de gibier, a été historiquement un enjeu alimentaire important, ce qui a même mené des dizaines d'espèces à l' extinction ou au bord de l'extinction.

Aujourd'hui, la chasse aux oiseaux n'est plus une nécessité alimentaire dans les pays développés, mais elle est considérée soit comme une distraction soit comme un sport.

Certaines chasses traditionnelles utilisent un oiseau pour la capture du gibier, comme la fauconnerie. En Asie du Sud-Est, des cormorans étaient autrefois utilisés pour la pêche. En Occident, les chasseurs préfèrent utiliser des chiens pour débusquer les oiseaux et ensuite les tirer au fusil. Les chasses au collet et à la glu ont également été utilisées mais sont aujourd'hui interdites. En France, la chasse de certaines espèces est très controversée, comme la chasse à la palombe : les pratiques de chasse aux oiseaux y sont souvent en contradiction avec les lois européennes.

D'autres oiseaux d'élevages peuvent également être utilisés à d'autres fins qu'alimentaires. Diverses races domestiquées à partir du Pigeon biset sont utilisées comme messagers ou comme aliments. Ils ont joué, comme messagers, un rôle important durant la Seconde Guerre mondiale. Un de ces pigeons, " Cher Ami ", a même été décoré de la Croix de Guerre américaine. Aujourd'hui ces pratiques ont changé. La colombophilie est devenue une activité ludique.

Plusieurs espèces d'oiseaux sont capturées et enfermées pour distraire l'homme, soit par leurs chants, soit pour leurs plumes. L'élevage d'oiseaux comme animaux de compagnie s'est généralisé.

La fauconnerie s'est transformée presque partout avec d'autres objectifs que la chasse, par exemple des rapaces sont des centres d'attraction destinés à faire venir les touristes dans certains parcs à thèmes comme le château des Milandes, le château de Fauquemont, le château de Bouillon, etc.

Les plumes d'oiseaux sont utilisées pour la confection de vêtements, de duvets et oreillers, etc. Les eiders ou les oies sont réputés pour leur duvet par exemple. Ces pratiques ont tendance à diminuer en ce qui concerne l'utilisation décorative des plumes.

Le guano, issu des excréments des oiseaux de mer, est utilisé comme engrais et est très recherché, son exploitation a été source de revenus considérables pour le Pérou au .

D'autre part, plusieurs types de commensalisme entre oiseaux et humains sont connus : par exemple, les indicateurs sont une famille d'oiseaux utiles aux humains pour leur permettre trouver des ruches sauvages.

Le rôle et l'impact des oiseaux sur l'écologie est un sujet de plus en plus soumis à l'étude. Ils jouent notamment un rôle important dans la lutte contre les nuisibles. On retrouve par exemple la mésange bleue (Cyanistes caeruleus) ou encore la mésange charbonnière (Parus major), prédatrices efficaces des insectes et des larves dans les jardins et les vergers. La chouette effraie se révèle également être une redoutable alliée des fermiers du Moyen-Orient, où elle est utilisée pour contrôler les populations de rongeurs, véritable fléau pour les cultures.

Les oiseaux sont également très représentés sur les timbres postaux.

La plupart des oiseaux sont considérés comme symboles positifs, mais il existe cependant des exceptions en fonction des cultures. Les vautours ont une réputation négative pour beaucoup de peuples, cependant les parsis, et les zoroastriens avant eux, donnent à ces oiseaux un rôle singulier. Ils offrent le cadavre de leurs morts aux vautours, l' inhumation ou la crémation étant une offense à la terre et au feu. Au Moyen Âge en Occident, les rapaces, surtout les nocturnes comme les Strigiformes ( chouettes, hiboux), bien que très bénéfiques aux paysans car mangeant des espèces ravageuses comme les petits rongeurs, étaient jugés comme maléfiques ou nuisibles. Une coutume consistait à clouer sur les portes ces oiseaux pour chasser les mauvais esprits et tous les autres Strigiformes. D'ailleurs plusieurs espèces de rapaces ont été pourchassées. Ces animaux sont aujourd'hui protégés et leur image actuelle de majesté est la plus forte, bien que les vautours, avec leur aspect ingrat, soient toujours mal acceptés.

En français, par exemple, chanter comme un oiseau signifie chanter gaiement. Avoir un appétit d'oiseau signifie manger très peu. Une cervelle ou tête d'oiseau est un esprit léger, insouciant, étourdi, et un individu qui vit comme un oiseau, le fait sans souci du lendemain. Être libre comme un oiseau signifie n'avoir aucune entrave. Se faire donner des noms d'oiseaux signifie se faire copieusement insulter. Dans le langage populaire, un oiseau désigne un individu, avec un sens plutôt négatif. Un oiseau de passage désigne un individu dont on n'entendra plus parler une fois parti, un oiseau de mauvais augure est un porteur de mauvaises nouvelles. Un oiseau de nuit est un noctambule. Un oiseau rare est une personne que l'on cherche à contacter mais qui se rend peu disponible.

L'utilisation du mot " oiseau " et du nom des oiseaux pour d'autres usages qu'une dénomination simple est très fréquente. De nombreuses œuvres artistiques font référence, dans leur titre, au terme " oiseau " comme L'Oiseau de feu, L'Oiseau et l'Enfant, L'Oiseau au plumage de cristal, Les Oiseaux, L'Oiseau bleu, Le Roi et l'Oiseau, L'Oiseau d'argile, L'Oiseau d'Amérique, L'Expérience avec l'oiseau dans la pompe à air sans qu'il y ait nécessairement un rapport direct avec les oiseaux. D'autres œuvres font naturellement référence à des espèces particulières, par exemple dans L'Affaire Pélican ou, d'une manière très indirecte, dans Le Faucon maltais ou dans , la bécassine étant un oiseau réputé stupide. Il peut aussi n'y avoir aucun rapport avec les oiseaux, comme le film Les Oies sauvages. Plusieurs plantes comportent aussi ce terme, par exemple la Néottie nid d'oiseau, l' Oiseau de paradis. On retrouve enfin ce terme dans des lieux comme la commune de Champ-d'Oiseau ou pour des objets manufacturés divers qui vont de l' Oiseau buveur à l' Oiseau de Feu.

Dans la littérature et la poésie, nombre d'œuvres prennent l'oiseau pour sujet, par exemple Chantecler, d' Edmond Rostand ou de Charles Baudelaire

Parmi les oiseaux mythiques, on peut citer le Rokh des Mille et Une Nuits et de Sinbad le marin, qui est un rapace géant capable de capturer des bateaux et des hommes.

Le Pouākai, selon les légendes māori, était capable de capturer un humain. Cet oiseau mythique étant probablement la sublimation de l' aigle géant de Haast, disparu avec l'extermination des moas par ces mêmes Māori.

Le Phénix, symbole de la renaissance est une créature mythique qui a volontiers été utilisée par les chrétiens qui y voient un symbole de la résurrection de Jésus-Christ.

Le Nok thet, oiseau fantastique issu de la mythologie hindouiste.

Il existe de très nombreux contes et légendes mettant en scène des oiseaux. Les fables de Jean de La Fontaine par exemple, mettent en scène des personnages zoomorphes comme Le Corbeau et le Renard, La Colombe et la Fourmi ou Le Renard et la Cigogne.

La Poule aux œufs d'or est à la fois un mythe sur la chance et une allégorie sur l'importance économique de la volaille.

En Occident, il existe des centaines de dessins animés ou bandes dessinées comportant des oiseaux comme personnages principaux et secondaires. Ce sont des caricatures auxquelles on attribue un caractère que l'on prête à ces oiseaux, ainsi, par exemple, la poule est mère poule ou frivole idiote, le coq est hardi et arrogant comme dans les dessins animés de Charlie le coq produits par Looney Tunes, même si la graphie de certains longs métrages, comme Birds in the Spring, est plus réaliste. Orville, l' albatros de Bernard et Bianca, n'a pas simplement une démarche comique, il l'est. Les petits oiseaux sont gentils ou malins comme le canari Titi de Looney Tunes. Souvent, les canards sont colériques, bruyants et roublards comme Donald Duck de Disney et Daffy Duck de Looney Tunes. Les rapaces sont en général des méchants, comme Beaky Buzzard, Hennery le faucon ou plus récemment le faucon de Stuart Little 2, et s'affrontent à de gentilles souris ou autres oiseaux comme Woody Woodpecker. Face aux héros de ces œuvres manichéennes, les méchants finissent toujours bredouilles. Parmi ces oiseaux célèbres, on peut citer également Woodstock , le meilleur ami de Snoopy, Chilly Willy le manchot, Yakky Doodle le pigeon de Hanna-Barbera et Bip Bip, le Grand géocoucou de Bip Bip et Coyote.

Dans les dessins animés plus provocateurs, ces stéréotypes sont moins vrais comme dans Cléo et Chico, les personnages étant des anti-héros. À travers ces dessins animés, certains types de relations humains-oiseaux peuvent être évoqués, par exemple l'élevage en batterie dans Chicken Run et être ainsi dénoncés.

Le cinéma est riche de situations où les oiseaux sont montrés, évoqués, ou même au centre de l'action. Une œuvre qui a particulièrement marqué les esprits du est celle d' Alfred Hitchcock, Les Oiseaux, tirée de la nouvelle éponyme de Daphné du Maurier qui présente les oiseaux comme une menace, sous forme de nuées dangereuses. , film d' Alan Parker, est une œuvre où un homme se prend pour un oiseau.

Plusieurs films documentaires portant sur les oiseaux, sortis au cinéma, ont été réalisés, comme La Marche de l'Empereur de Luc Jacquet ou Le Peuple Migrateur de Jacques Perrin.

Les oiseaux apparaissent dans la culture et l' art pariétal depuis la préhistoire où ils sont représentés sur des peintures rupestres,, par exemple dans la scène du puits de la grotte de Lascaux. Homère s'est servi des oiseaux dans son œuvre et notamment du Rossignol dans l' Odyssée. Il fut suivi par de nombreux poètes, du fait de l'élégance et de la complexité du chant de cet oiseau.

Dans l'art médiéval aussi, le poète soufi iranien Farīd ad-Dīn ʿAṭṭār a écrit l'histoire d'une bande de trente oiseaux pèlerins partant sous la conduite de la huppe à la recherche du Simorgh dans son livre La Conférence des oiseaux en 1177. À la fin de leur quête, ils découvrent leur moi profond (jeu de mots sur Simurgh = 30 oiseaux).

La relation entre les albatros et les marins, thème central de La Complainte du vieux marin de Samuel Taylor Coleridge, est un exemple d' allégorie poétique. Les oiseaux ont inspiré de nombreux poèmes, comme de Charles Baudelaire dans Les Fleurs du mal ou La mort de l'aigle de José-Maria de Heredia dans le recueil Les Trophées.

Quelques oiseaux sont devenus célèbres comme Alex et William d'Orange.

D'autres peuples, plus simplement, représentent leur(s) dieu(x) sous la forme d'oiseau, comme les yézédis qui représentent Melek Ta'us sous la forme d'un paon, comme les chrétiens utilisent la Colombe comme manifestation d'une des essences de la Sainte Trinité, le Saint-Esprit. La Bible se sert aussi de la colombe avec plusieurs significations associées, effroi, passivité, deuil et beauté. La couleur de la " blanche colombe " en fait un symbole de pureté qui était très commune au Moyen-Orient durant l'antiquité.

Ils peuvent également être simplement instrument sans conscience d'un dieu. La Bible, qui reprend le récit de l' Épopée de Gilgamesh, raconte, dans le Livre de la Genèse, que Noé lâche une colombe puis un corbeau pour trouver une terre après le déluge. Dans le Livre des Rois, des corbeaux sont envoyés par Dieu pour nourrir Élie. Dans le Coran, un corbeau envoyé par Allah apprend à Caïn comment enterrer son frère.

Ils peuvent faire office de messagers des dieux pour les prêtres comme dans la mythologie Rapa Nui où Tangata manu, l'Homme-oiseau, le roi de l' Île de Pâques, était désigné par une course à la découverte d'un œuf. Ceci était vraisemblablement le cas pour toutes les cultures méditerranéennes antiques. Philon d'Alexandrie, un philosophe juif hellénisé, reconnaît ce rôle de messager aux oiseaux. Dans la religion romaine par exemple, le vol des oiseaux ou leurs entrailles étaient interprétés par les haruspices et augures pour déterminer la volonté des dieux.

Également, pour certains cultes, les oiseaux peuvent être offerts en sacrifice. Le Lévitique précise que la colombe et les pigeons sont les seuls oiseaux offrables en sacrifice, le riche, lui, pouvant sacrifier du bétail.

La discipline qui étudie les oiseaux se nomme l' ornithologie.

Vous pouvez consulter ici une liste d'ornithologues.

L'étude des oiseaux est une science pratiquée par une large majorité d'amateurs et non par les seuls ornithologues. Leur observation et la collecte d'informations relèvent souvent de techniques simples nécessitant peu de matériel. Les scientifiques " officiels " (peu nombreux dans la majorité des pays) s'appuient sur des réseaux d'observateurs amateurs, parfois très étoffés (deux millions de Britanniques adhèrent à la Royal Society for the Protection of Birds).

L'ornithologie scientifique s'appuie aujourd'hui sur la systématique, l' éthologie et la psychologie comparative, la biologie moléculaire, la génétique, la dynamique des populations, mais aussi la paléontologie (pour comprendre la phylogénétique des oiseaux). Les pinsons de Darwin sont par exemple à l'origine de notre compréhension du phénomène de spéciation et des mécanismes de l' évolution des espèces.

Elle a notamment montré que de nombreuses espèces étaient menacées (en particulier par la destruction de leur habitat et la généralisation de l'utilisation des pesticides et avicides) et que les oiseaux situés au sommet des chaînes alimentaires sont des indicateurs très sensibles de la pollution et de l'état des écosystèmes. Les oiseaux communs ne sont pas épargnés (à titre d'exemple, selon le programme STOC, de 1989 à 2007, leurs populations ont globalement décliné de 18 % en France).

La classe des oiseaux est une des classes les plus étudiées en laboratoire. De nombreuses espèces y sont étudiées du fait de la facilité des conditions d'élevage. Certaines espèces sont plus étudiées pour leurs vocalisations comme les diamants mandarins (espèce ayant également fait l'objet d'études génétiques approfondies), d'autres pour leur intelligence comme celle du genre . Les poulets et les pigeons sont également populaires pour la biologie et la psychologie comparative.

Initialement, la langue française disposait, pour désigner les oiseaux, de noms génériques basés uniquement sur la morphologie ( rapace, échassier, canard, perroquet, hirondelle, oie, cygne, etc.) ou sur l'usage qu'on en fait ( volaille, sauvagine...), certains de ces termes ne désignant pas les mêmes oiseaux d'une région à l'autre. Avec l'apparition de la systématique, les ornithologues ont créé des noms fondés sur l'anatomie pour faire des regroupements adaptés à un classement taxinomique. Ceux-ci sont passés dans le langage courant, mais beaucoup se sont avérés polyphylétiques, par exemple palmipède. Au cours du , la classification a évolué en regroupant les différentes espèces selon des affinités plus subtiles. Une autre révolution dans la taxinomie s'est produite au cours des années 1990, avec l'apparition d'une classification basée sur la génétique, en l'occurrence des techniques d' hybridation de l'ADN. Celle-ci est dans l'ensemble acceptée en Amérique du Nord, tandis que les réticences sont plus importantes ailleurs dans le monde, comme l'illustre la publication, entre 1992 et 2013, de l'encyclopédie des oiseaux Handbook of the Birds of the World (HBW) en 17 volumes, adoptant une classification qui ignore l'analyse génétique.

La nécessité de répertorier au niveau mondial les très nombreux oiseaux existant et les fossiles d'espèces disparues a nécessité rapidement la création de noms scientifiques. Un nom scientifique international a été attribué à chacun d'eux et le latin a été préféré pour cela.

Le naturaliste suisse Conrad Gessner publie en 1555 le troisième volume de son ouvrage de zoologie Historiae animalium, consacré aux oiseaux. La même année paraît l' Histoire de la nature des oyseaux, avec leurs descriptions et naïfs portraicts retirez du naturel du naturaliste français Pierre Belon. Ces deux ouvrages constituent un premier effort de classification depuis Aristote dont ils s'inspirent. Celui de Gessner est plus érudit mais celui de Belon, plus original, propose la classification la plus intelligente et la plus solide pour l'époque. Belon décrit tous les oiseaux qu'il connaît et les regroupe suivant leur comportement et leur anatomie : les oiseaux de proie, les oiseaux d'eaux, les omnivores, les petits oiseaux (subdivisés à leur tour en insectivores et en granivores). De nouveaux termes, forgés sur des racines latines, sont peu à peu créés et passent dans le langage populaire, comme palmipède. Au début du siècle, le naturaliste italien Ulisse Aldrovandi fait paraître les trois livres constituant le volume XII de son Histoire naturelle. Son œuvre, comme celle de Gessner, lui vaudra de virulentes critiques, mais ses illustrations sont meilleures et sa classification plus évoluée.

La première classification scientifique est publiée en 1676 par Francis Willughby et John Ray sous le nom de Ornithologiae.

La classification de Georges Cuvier marque une rupture avec les méthodes précédentes basées sur des critères anatomiques isolés, l' anatomiste français utilisant la taxonomie et l' anatomie comparée comme un outil et non comme une fin en soi. Elle divise les oiseaux en six groupes : rapaces, passereaux, grimpeurs, gallinacés, échassiers, palmipèdes.

La classification la plus communément admise est ensuite celle de Sharpe dans le Catalogue of the Birds in the British Museum, qui propose les ordres des palmipèdes, échassiers, gallinacés, colombins ou pigeons, grimpeurs, passereaux, rapaces, coureurs. Les dénominations d'échassier ou palmipède sont aujourd'hui jugées comme obsolète d'un point de vue taxonomique mais continuent d'être utilisées.

Une des systématiques les plus importantes de la fin du est celle élaborée par James Lee Peters. La classification de Howard et Moore en dérive. Dans la vision traditionnelle de l'évolution des oiseaux modernes ( Neornithes), on place à la base de l' arbre phylogénétique, après les ratites et tinamous, les groupes d'oiseaux marins tels les manchots, les grèbes, les plongeons et pélicans, etc.

Vers la fin des années 1970 et durant toute la décennie suivante, Charles Gald Sibley et Jon Edward Ahlquist mènent des études fondées sur des méthodes d' hybridation de l'ADN, ce qui modifie profondément les connaissances sur la phylogénie des oiseaux. La nouvelle classification ( Phylogeny and classification of birds : a study in molecular evolution de Sibley et Ahlquist en 1990) montre que les canards et les gallinacés sont les parents les plus proches des ratites (qui intègrent les tinamous) formant les Paléognathes. Les Galloanserae constituent une lignée ancienne chez les Néognathes. Les groupes d'oiseaux marins traditionnellement considérés comme archaïques sont maintenant placés dans l'ordre des Ciconiiformes élargi, qui comprend aussi les rapaces diurnes (Accipitridae, Sagittariidae et Falconidae) et les limicoles (Scolopacidae, Charadriidae, , etc.). Dans cette nouvelle taxinomie du vivant, dite classification phylogénétique, les oiseaux font partie des Archosauriens qui comprennent un grand nombre de fossiles appelés dinosaures. Cette systématique est dans l'ensemble acceptée en Amérique tandis que les réticences sont plus importantes en Europe.

Les oiseaux peuvent être porteurs, sains ou non, de maladies transmissibles à l'homme (voir le paragraphe " Maladies aviaires "). Les oiseaux peuvent entraîner également des allergies liées en particulier aux plumes.

Certains oiseaux sont considérés comme nuisibles. Les causes en sont diverses et certaines très controversées. Par exemple, ils consomment de petits fruits ou du maïs, comme les carouges à épaulettes, les moineaux, certains étourneaux, les gros-becs, certaines corneilles et certains corbeaux. Les pigeons sont quant à eux une nuisance pour les bâtiments, bien qu'en Angleterre on les voie attaquer certaines cultures.

Les moyens mis en place pour lutter contre eux peuvent être très différents.

D'autres espèces, devenues invasives à la suite de l'introduction humaine car jugées initialement utiles, font l'objet de mesures visant soit la réduction de leurs populations soit l'éradication.

L' évolution se produit à une échelle trop lente pour être clairement perçue par les humains, mais on note une diminution certaine du nombre d'espèces et surtout du nombre d'individus au sein de nombreuses espèces. Ainsi 12 % des espèces étaient au début du siècle reconnues en danger par l' UICN, réalité confirmée par une étude de Birdlife International en 2018 selon laquelle au moins 40 % des espèces connaissent une baisse de leur population,. Les causes de disparition sont

la chasse (pour certaines espèces) : l'homme, par sa prédation directe, est la cause de la disparition de plusieurs espèces d'oiseaux comme le Moa ou le Dronte,

Certaines espèces rares font l'objet d'un trafic (les perroquets par exemple).

La perte de capital génétique est un des problèmes pour le long terme, qui concerne aussi et plus encore les oiseaux domestiqués et d'élevages (poules, canards, oies en particulier, à la suite de la production industrielle de poussins d'un jour à partir de reproducteurs sélectionnés). Le CNRS estimait en 2005 que 50 % des races domestiques étaient en voie de disparition.

La diffusion de zoonoses, à cause des modalités d'élevages industriels et de transport, est également une menace, les élevages constituant des réserves potentielles de maladies ou des foyers sensibles d'incubations infectieuses.

Parmi les ONG les plus représentatives travaillant dans le domaine de la conservation des oiseaux se trouvent BirdLife International et ses délégations nationales, régionales et départementales, l' UICN, etc.

Des conventions et accords internationaux réglementent certains aspects ayant trait à la protection des espèces : Convention de Washington ( CITES), Convention de Berne, Convention de Bonn, Accord sur la conservation des oiseaux d'eau migrateurs d'Afrique-Eurasie (AEWA), Migratory Bird Treaty Act, etc.

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Aves Les oiseaux ( Aves) sont une classe de vertébrés tétrapodes caractérisée par la bipédie, des ailes et un bec sans dents. Survivants de l' extinction Crétacé-Paléogène, les oiseaux modernes ( Néornithes) sont les seuls représentants actuels des dinosaures théropodes, tandis que tous les autres groupes de Dinosaures, qualifiés de " non aviens ", sont éteints.

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Noms:

-Le Lézard des murailles

-La Couleuvre à collier

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-Les Bouleaux

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Un arbre (du latin ,,) est une plante ligneuse terrestre comportant un tronc sur lequel s'insèrent des branches ramifiées portant le feuillage dont l'ensemble forme le houppier, appelé aussi couronne.

Les arbres sont des plantes pérennes qui vivent plusieurs années, plusieurs décennies, voire plusieurs siècles, et, dans de rares cas, plusieurs millénaires.

Selon les estimations, la planète compte entre 60 000 et 100 000 espèces d'arbres. Près de 40 % d'entre elles seraient menacées de disparition. Une estimation récente (PNAS, 2022) répertorie environ 73 000 espèces d'arbres, dont 9 000 encore à décrire, la plupart vivant en zone tropicales.

Quand les arbres poussent les uns à côté des autres on parle de forêts, mais les arbres peuvent aussi croître de manière plus ou moins isolée hors des forêts (dans la savane notamment).

Ils jouent un rôle majeur dans le fonctionnement écologique terrestre, en raison de leur capacité à stocker le carbone (leur production de matière sèche annuelle correspond à deux tiers de la production mondiale des plantes terrestres), à prendre une part active dans le cycle de l'eau et de manière générale à constituer les écosystèmes complexes que sont les forêts, sources et refuges de biodiversité.

Ils constituent aussi pour les sociétés humaines une ressource considérable de matériaux (principalement du bois), de denrées (notamment des fruits) et de multiples services. Ils occupent dans presque toutes les cultures du monde une place pratique et symbolique importante.

La dendrologie (du grec dendron, " arbre ", et , " discours, science ") est la science de reconnaissance (et classification) des arbres, et plus généralement la science des végétaux ligneux.

Il n'existe pas de définition universelle de l'arbre, tant ce concept recouvre une grande variété de formations et d' espèces aux agencements divers et localisés, si bien que les botanistes, arboriculteurs et forestiers continuent encore de débattre à ce sujet.

Dans l'optique de constituer des normes permettant de réaliser des comparaisons des ressources forestières à l'échelle mondiale, l' Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture (FAO) propose une définition, essentiellement basée sur la hauteur. La FAO considère qu'un arbre est une espèce végétale capable dans de bonnes conditions de croissance de pousser au moins à 5 m de hauteur (pour les pays en développement) ou 7 m (pour les pays développés) à l'état adulte, ce qui le distingue de l' arbuste dont la hauteur à maturité est comprise entre 0,5 et 5 ou 7 m, et qui n'a pas de couronne définie. La FAO inclut ainsi dans les arbres les espèces non ligneuses ( bambous, palmiers) ayant les critères ci-dessus.

L' IFN définit l'arbre comme un végétal ligneux ayant une tige nue et non ramifiée dès la base, d'une hauteur supérieure ou égale à 5 m ou susceptible d'atteindre cette dimension à maturité .

Les écologues distinguent parfois les espèces arborescentes dont la taille est au maximum de 15 m et les espèces arborées (arbres ) qui dépassent cette hauteur.

Les botanistes donnent une définition plus restrictive, caractérisant les arbres par la croissance secondaire en épaisseur de leur tronc, et des couches de tissus similaires, ce qui favorise leur développement en hauteur et la ramification des branches leur permettant d'augmenter la capacité d'exploitation de l'espace aérien. Cette caractéristique, associée à la position des feuilles sur plusieurs niveaux leur permettant de multiplier la surface d'échange pour la photosynthèse, les distingue des palmiers et des bambous qui n'ont pas de tronc. Cette anatomie rend leur tronc autoportant, ce qui exclut les macroalgues, comme Macrocystis, qui atteignent 50 m de hauteur mais ne sont verticales que grâce à la poussée d'Archimède, ou les lianes, plantes grimpantes qui s'élèvent verticalement en s'appuyant, en s'accrochant ou en s'enroulant sur ou autour d'un support vertical.

Au sens botanique, les arbres sont ainsi des plantes à bois véritable. Celui-ci, également appelé xylème secondaire, est produit par une rangée cellulaire (l'assise libéro-ligneuse) appelée cambium, située sous l' écorce. La genèse du bois est un processus répétitif qui dépose une couche nouvelle sur les précédentes. Le résultat est souvent visible sous la forme de cernes d'accroissement. Ce résultat est une croissance en épaisseur issue du fonctionnement du cambium qui est le méristème secondaire du bois (le phellogène étant le méristème secondaire de l'écorce). On ne trouve de plantes à bois véritable, et donc d'arbres au sens strict, que chez les Gymnospermes et les Angiospermes Dicotylédones. Preuves de leur origine commune, on trouve des homologues des gènes responsables de la croissance secondaire des arbres, chez les plantes herbacées et les gymnospermes.

Il existe d'autres types de plantes à bois véritable, mais les arbres s'en distinguent par des dimensions plus importantes (comparées à celles des arbustes) ou par la formation d'un tronc nettement individualisé (que ne possèdent pas les arbrisseaux) et porteur (alors que les lianes ligneuses doivent trouver un support pour s'élever).

Les spécialistes de l' architecture végétale distinguent quatre stades de développement : arbre jeune, stade adulte, stade mature, phase de sénescence irréversible.

La germination : Lorsque les conditions de température et d'humidité sont idéales, le fruit germe, il se gonfle d'humidité et ramollit, quand il y a assez de chaleur le germe grandit, il emprunte sa nourriture à des organes de réserves (les cotylédons). Dès le départ la plantule respire et dégage du gaz carbonique.

La jeune racine et le géotropisme : Lorsque le germe grandit il fissure l'enveloppe du fruit et la jeune racine en sort. C'est elle qui devra soutenir la plante et puiser la nourriture dans le sol. Les conditions de son développement sont l'humidité (contenant nutriments et oxygène) et température stable (le gel ou la sécheresse faisant mourir les filaments les plus faibles). Ces 2 conditions sont le plus souvent réunis en profondeur, d'où leur tendance au géotropisme positif.

La jeune plante : La racine entame son approvisionnement et les cotylédons s'épuisent pour fournir les matériaux nécessaires à la formation de la tige qui va grandir et sortir de terre. L'efficacité de production de sève par les feuilles, incline la tige à un développement plus favorable vers une source de lumière. En milieu naturel, la photosynthèse étant meilleure vers le Soleil, la tige peut marquer ainsi une tendance au géotropisme négatif.

Rôle des feuilles : La feuille est l'endroit où se prépare la sève élaborée, qui contient sucres et minéraux qui fait vivre la plante. La distribution de la sève élaborée dans l'ensemble de l'arbre, à partir de la feuille, est permise grâce au réseau interne de tubes criblés du phloème. Lorsqu'elles sont dans le sol les feuilles et la tigelle sont blanches. C'est grâce à la lumière qu'elles reçoivent en sortant de terre qu'elles verdissent (l'assimilation chlorophyllienne).

Le bourgeon s'ouvre : La racine rassemble le mélange d'eau et de sels minéraux et l'envoie dans les feuilles qui grâce à leur chlorophylle le transforme en sève élaborée. Par les bourgeons cette sève sera utilisée pour le développement de la plante. Les bourgeons se trouvent à l'extrémité de la tige ou à l'aisselle des feuilles. Ils sont enveloppés d'écailles qui les protègent du froid. Le bourgeon hiverne et au printemps lorsque les racines reprennent le pompage de la sève brute, il se gonfle et éclate. C'est après qu'une tige s'allonge et se couvre de nouvelles feuilles. C'est ce qu'on appelle alors un rameau. On peut également avoir la formation d'un bourgeon fugace, afin de faire une " deuxième pousse ". Un chêne peut par exemple faire 4 à 5 pousses par an.

L'arbre croît : La production de rameaux et feuilles, engendre la formation d'un tronc. Le tronc est composé de cerne en son intérieur et d'écorce en son extérieur, tous deux issus de l'activité du cambium. Les fragilités structurelles de ces éléments sont soumises aux contraintes de l'environnement (météo, faune, etc.) et déterminent la survie de l'individu.

L'arbre se reproduit : L'arbre se reproduit par ses graines (voie générative) ou par des rejets (voie végétative), au sein de communautés et en formant des populations plus ou moins viables.

Les graines : Tous les fruits des arbres contiennent des graines, elles contribuent à la propagation de l'espèce. Le fruit mûr se détache et tombe au sol. Les graines peuvent aussi être transportées par le vent, l'eau ou encore par les animaux.

L'acquisition de la coloniarité par le processus de réitération traumatique et adaptative. Depuis les publications de botanistes comme Francis Hallé, la vision de l'arbre comme un individu est remise en cause. Il existe en effet des arbres coloniaires qui sont une colonie d'individus imbriqués. Dans certaines espèces, la réitération remet en activité des méristèmes, ce qui fait régénérer l'arbre qui devient une colonie d'individus emboîtés. Le phénomène de la réitération traumatique, plus général que celui de la réitération adaptative, se produit en cas de blessure, d'accident, d'étêtage (rejets, épicormiques)... Une réitération traumatique proleptique remplace le jeune arbre aussi bien dans son mode d'occupation spatiale que dans son développement ultérieur, pouvant conduire à une colonie clonale. La réitération adaptative quant à elle remet en activité des méristèmes contenant des cellules mutées qui produisant de nouvelles pousses mais de génotypes distincts les uns des autres, ce qui améliore les capacités photosynthétiques des arbres et leur longévité. Le caractère mosaïque des arbres est connu empiriquement des horticulteurs qui sélectionnent leurs mutations présentant un caractère qualitatif ou quantitatif qui attire l'attention.

Selon le principe de l'allocation des ressources qui reflète l'existence de compromis évolutifs entre différents traits biologiques, la longévité des ligneux est inversement corrélée avec leur taux de croissance. Chez les angiospermes, cette longévité est corrélée à des variations vers des défenses accrues (épaississement de l'écorce, produits chimiques défensifs). Chez les gymnospermes, elle est corrélée à la résistance du bois à la pourriture fongique,.

Dans la classification classique, les arbres font partie de la division des spermaphytes (Spermatophyta) : les plantes produisant des graines.

Le sous-embranchement des gymnospermes correspond aux plantes se reproduisant par des graines dites nues (embryon entouré de l'albumen et d'un tissu de protection), alors que celui des angiospermes correspond aux plantes se reproduisant avec des graines protégées (par un mécanisme de double fécondation, elles produisent des tissus nourriciers supplémentaires) à l'intérieur de l'ovaire qui donne le fruit.

Gymnospermes

Ce sont les plus anciens. Ce groupe (majoritairement monoïque) développe des ovules nus simplement protégés par des écailles. La pollinisation se fait grâce au vent ou à la simple gravité, leur dissémination pouvant être favorisée par certains primates ( macaques), rongeurs ( écureuils) et certaines espèces d' oiseaux spécialisées dans l'extraction de ces graines ( becs croisés).

Communément, ces arbres sont appelés " conifères ", car la plupart produisent des fruits en forme de cône, aussi appelés pommes de pin ou pives. Ils sont également qualifiés de " résineux " car la plupart produisent de la résine, substance chimique complexe qui permet à l'arbre de lutter contre le froid et contre certaines attaques de parasites ; cette résine est ainsi à son tour utilisée par des insectes : abeilles, fourmis, comme agent désinfectant dans leurs colonies. Ils possèdent plusieurs cotylédons.

Ce groupe fut en voie de régression au sens de l' évolution puisqu'il dut céder nombre de niche écologiques au groupe des angiospermes.

La maturation des graines gymnospermes est longue, allant de quelques mois à plusieurs années (pins : 2 à 3 ans).

Angiospermes

Apparu plus récemment (plus de 100 millions d'années), ce groupe d'arbres communément appelé feuillus, est considéré comme plus évolué. On a donc vu se succéder d'abord les conifères comme le pin, puis les premiers feuillus colonisateurs comme le bouleau suivi du noisetier, de l' aulne, du frêne et du chêne qui devient l'espèce dominante en plaine alors que l' épicéa triomphe en montagne. À partir de , la température baisse à nouveau. Le hêtre qui a besoin de moins de chaleur que le chêne devient alors le feuillu dominant. En montagne, le sapin, le mélèze et le pin cembro rejoignent l'épicéa.

Dans leur mode de sexualité, les angiospermes ont développé une stratégie différente et plus économique en pollen, donc en énergie. Une coévolution avec les insectes permet une pollinisation plus raisonnée.

Les plantes protègent les ovules par des membranes, l'ensemble formant le fruit. Celui-ci peut être chez les arbres une baie, une drupe, un akène ...

La production semencière de nombreux arbres forestiers varie d'une année à l'autre. Une année de production abondante (une " année à semences ", appelée aussi " année semencière " ou " année à glands ") peut être suivie d'une ou plusieurs années de production médiocre ou nulle. Les proverbes associés à cette production semencière (" année de glands, année d'enfants " pour symboliser la fécondité, " année de glands , année de cher temps " ou " année de glands, année de pommes ensuivant ", " année à glands, année à sang ", " année de glands, année de peste ") sont parfois sans fondement mais peuvent corréler l'année à l'importance de la pluie qui augmente la production de semences mais provoque aussi des nuisances climatiques.

Maladies et déformations

Les feuilles de l'arbre, plus particulièrement les cellules du parenchyme palissadique, permettent de produire, par photosynthèse, cellulose, hémicellulose et lignine.

Certaines cellules permettent à un arbre de se redresser au cours de sa croissance grâce à des agrégats de glycogène qui jouent le rôle de niveau à bulle.

Défenses diverses

Plusieurs mécanismes permettent aux arbres de se défendre contre des parasites :

La compartimentation permet d'isoler les parties malades ou infectées.

Le professeur A. Shigo découvre et explique ce principe, et le nomme CODIT (Compartimentation Of Decay In Trees). Cette découverte met en lumière l'incapacité des ligneux de cicatriser, et le modèle propre à la dendro biologie.

Modification du pourcentage du tanin foliaire lors d'un stress.

Émission de gaz, comme l'éthylène, afin d'alerter les congénères.

Un arbre est généralement composé de racines, d'un ou plusieurs troncs principaux et de ramifications appelées branches.

La partie basale du tronc qui est dégarnie de branches forme le fût. Sa zone circulaire inférieure faisant jonction avec les racines s'appelle le collet.

L'ensemble des branches forme le houppier. La silhouette d'un arbre est caractérisée par son ou ses fûts, l'angle des rameaux entre eux, la disposition des branches au départ du tronc ainsi que la forme générale de son houppier : on parle du port de l'arbre. Par exemple, un houppier triangulaire large à la base et en pointe au sommet caractérise de nombreux résineux.

Le tronc et les branches comportent sur leurs périphéries des cellules mortes appelées rhytidome ou écorce, celle-ci protège la partie vivante des branches et du tronc. Cette écorce peut être une simple petite pellicule ou être très épaisse chez certaines variétés : elle approche les 30 cm chez les séquoias.

La plupart des arbres possèdent des feuilles chargées d'assurer la photosynthèse et l'essentiel des échanges gazeux. Quelques espèces ont cependant, à la place des feuilles, d'autres organes qui peuvent leur ressembler et qui assurent les mêmes fonctions : certains acacias portent des phyllodes qui sont des pétioles transformés, certains euphorbes arborescents ont des rameaux nus chlorophylliens, les aiguilles des pins sont des pseudophylles (des fausses feuilles de formation secondaire) et les filaos possèdent des extrémités ressemblant à des tiges de prêles. En revanche, les aiguilles des sapins sont de vraies feuilles en forme d'aiguilles.

À la surface des troncs apparaissent quelquefois aussi des " épicormiques " : bourgeons, amas, pousses épicormiques (poils, gourmands et branches gourmandes), picots, sphéroblastes et broussins ; ceux-ci apparaissent à partir de stimuli (lumière, blessures, infections, tensions, etc.) et évoluent avec l'âge de l'arbre et selon l'essence considérée.

La morphologie du tronc, des branches et des racines, correspond à une structure fractale : chaque branche peut être considérée comme un tronc plus petit pourvu lui aussi de branches et ainsi de suite jusqu'aux plus petits rameaux. Racines et radicelles se structurent également de manière auto-similaire. Il en ressort que l'arbre a une forme de dimension fractale de l'ordre de 2,5. Cette forme résulte du programme génétique de l'arbre, mais aussi d'interactions avec le sol, le climat, d'autres arbres, ou des animaux. La morphologie générale de l'arbre résulte ainsi de plusieurs facteurs, essentiellement : la maximisation de la performance hydraulique dans la conduction de la sève des racines vers les feuilles ; la portée mécanique maximale évitant aux arbres de s'effondrer sous leur propre poids ; la compétition pour l'accès à la lumière ; la réponse au vent, la thigmomorphogenèse, qui contrôle l'évolution du diamètre des branches.

Un accès différencié à la lumière où à une lumière plus vive (réverbérée par l'eau près des berges par exemple), ainsi que des contraintes et efforts internes modifiés par le vent, des accidents de vie sont sources de déformations de structures, dues à des maturations exprimées de manière différentielle lors de la formation du bois, des racines et de l'écorce. De même quand un arbre se met à pencher à la suite d'un mouvement du terrain (les branches cherchent à se redresser).

Ces déformations externes se traduisent par des modifications anatomique du bois, autrefois mis à profit, par exemple pour des bois de marine naturellement courbes (moins de risques de casse et de fentes).

Le tronc est naturellement unique mais il arrive parfois, à la suite d'un accident de croissance, ou d'une section due à un herbivore ou à un castor, qu'il se dédouble ou qu'il soit fourchu. La sylviculture en taillis, qui coupe les arbres et laisse les souches bourgeonner, donne notamment des troncs multiples appelés " cépées ".

Le premier arbre connu date du Dévonien. Il s'agit d' Archaeopteris, qui aurait vécu il y a 370 millions d'années. Pendant le Carbonifère, une période au climat chaud et humide, de grandes forêts s'étendent sur la surface du globe. L'un des arbres les plus communs de cette époque est Lépidodendron : il atteint une hauteur de 30 m et a un tronc de 3 m de diamètre. Les premiers conifères apparaissent à la fin de cette période ; les taxons les plus proches de ces gymnospermes primitifs seraient Araucaria, Podocarpus et Taxus.

En Europe, les trois dernières glaciations voient les essences des zones tempérées disparaître des zones septentrionales pour reculer vers le Sud ou survivre dans quelques " zones refuges " de l'Europe septentrionale (nord de la Méditerranée) pour ensuite reconquérir, " assez " rapidement (à une vitesse de 0,42 à 1 km/an), le continent lors du réchauffement holocène, 11 000 ans avant nos jours.

Il existe plusieurs manières de catégoriser les arbres :

Classement par origine : les botanistes classent les arbres en autochtones, introduits, ou acclimatés.

Classement en communautés ou groupements végétaux décrits par la phytosociologie, et par type de forêt où l'arbre peut être classé selon la strate qu'il occupe, son caractère dominant, etc. Les phytosociologues distinguent notamment l'" arbre hors forêt " (appelé aussi " arbre champêtre " ou " arbre des champs " : arbre isolé au milieu d'une prairie ou sur la place d'un village, arbre d'alignement, arbre marquant une limite - haie, talus -, arbre fruitier) et l'arbre de forêt.

Les forestiers classent les arbres en :

" essences " (feuillus, résineux), vivant dans des lieux répondant à une typologie des stations forestières,

ou encore selon leur utilité sylvicole (essence-objectif) ou d'accompagnement,

et aussi selon leurs hauteurs, diamètre (petit bois, moyen-bois, gros-bois ou très gros bois) ou encore selon leur surface terrière. Les critères de classement varient selon les pays, les époques et les acteurs.

Selon les estimations, la planète compte entre 60 000 et 100 000 espèces d'arbres. Les forêts ont une densité d'environ 500 arbres par hectare. Les forêts tropicales humides présentent une large variété floristique associée à une abondance de grands arbres (200 à 300 espèces en moyenne par hectare, jusqu'à 500 parfois), mais bien moindre que la variété microbienne dans le sol. Les forêts tempérées n'hébergent qu'une dizaine à une quinzaine d'espèces d'arbres par hectare. L' UICN évalue dans les années 1990 à quelque 100 000 espèces arborées ou arborescentes connues dans l'ensemble de la biosphère. Une modélisation réalisée en 2008 confirme cette estimation de 100 000 espèces.

En 1998, un rapport sur l'état de conservation des quelque 100 000 espèces d'arbres recense à la fin du siècle 95 espèces éteintes (y compris 18 à l'état sauvage), 976 dans un état de danger critique, 1 319 menacées et 3 609 vulnérables.

Une étude publiée en 2015 dans la revue revoit à la hausse d'un facteur 10 l'estimation du nombre d'arbres sur Terre par rapport aux précédentes. " Les résultats indiquent qu'il y a environ 3 000 milliards d'arbres sur Terre, dont près de la moitié dans les forêts tropicales et subtropicales. Les régions boréales en abritent 740 milliards, et les régions tempérées, 610 milliards ". L'étude estime également que la surface occupée par les forêts diminue chaque année d'environ 192 000 (un peu moins d'un tiers de la superficie de la France), ce qui représente environ 15,3 milliards d'arbres. Les chercheurs estiment que la superficie des forêts aurait diminué de 45,8 % depuis les grandes phases de défrichement (défrichages afin de disposer de surfaces cultivables) lors des débuts de l'agriculture il y a environ 11 000 ans, ces bouleversements étant jugés suffisamment profond par certains chercheurs que ces derniers, inspirés par le marxisme, ont évoqué une " révolution néolithique ".

Selon une étude publiée en 2017 par l' association Botanic Gardens Conservation International (BGCI), il existerait 60 065 espèces d'arbres différentes dans le monde. Le Brésil compte la plus grande variété d'arbres sur son territoire avec 8 715 espèces, suivie par la Colombie avec 5 776 espèces, et l' Indonésie avec 5 142 espèces. Excepté l' Arctique et l' Antarctique, où aucun arbre n'est recensé, l' Amérique du Nord présente la plus faible diversité avec 1 400 espèces. D'autre part, 58 % des espèces sont présentes dans un seul pays. Ainsi, 4 333 espèces se trouvent uniquement au Brésil, contre 2 991 espèces à Madagascar et 2 584 espèces en Australie. Le BGCI précise également que 9 600 espèces sont menacées d'extinction.

En 2022, un projet collaboratif mondial reprend les bases de données disponibles en les pondérant en fonction de la plus ou moins grande exhaustivité des études région par région, et aboutit à une estimation de 73 000 espèces, dont 9 200 à découvrir (40 % en Amérique du Sud). La plupart des espèces encore inconnues seraient rares, endémiques et tropicales ou subtropicales.

Depuis l'invention de la filière bois, la mécanique a fait son entrée dans la botanique. Il y a eu la simulation numérique par de Reffye de la croissance des arbres, puis la Mécanique de l'arbre sur pied par Guitard et le modèle mécanique de la croissance d'une branche par Schaeffer,.

L'arbre joue un rôle majeur dans le cycle du carbone. On le présente souvent comme étant en constante compétition pour les ressources que sont l'eau, les nutriments du sol, la lumière et le gaz carbonique. Cependant il est aussi capable de symbioses ( microbiennes et fongiques, car il offre de nombreux habitats et micro-habitats associés à un microbiote spécifique, formant un arbre-monde ou un holobionte constitué d'un hôte et de son cortège de communautés microbiennes) et d'échanges ou de partage de ressources, comparé par une étude récente à une sorte de marché souterrain horizontal du carbone. Ainsi, il prend dans l'air le CO ₂ nécessaire à ses besoins immédiats et futurs (pour sa reproduction et croissance) ; il le stocke principalement sous forme de sucres, de lignine et de cellulose, il produit aussi des protéines complexes et des lipides. Ces molécules sont utilisées pour construire son tronc, ses branches, feuilles et racines. Mais au fur et à mesure de sa croissance, l'arbre échange aussi - et de plus en plus - de grandes quantités de carbone avec ses voisins, via le gigantesque " réseau souterrain " , de mycéliums des champignons symbiotiques du sol. Ces derniers acquièrent du sol et de la biomasse en décomposition des nutriments qu'ils transfèrent à leurs plantes-hôtes, en échange de carbone et d'autres nutriments (apport non négligeable car atteignant 80 % pour l' azote et le phosphore chez certains végétaux). Ils permettent aussi de recycler et valoriser une grande partie du carbone qu'on aurait pu croire " perdu " par les feuilles mortes, les fleurs tombées, les pollens et le bois mort d'autres arbres ou de l'individu-arbre lui-même) et il est maintenant confirmé qu'ils permettent des échanges importants de carbone d'un arbre à l'autre ; et même entre arbres d' espèces différentes.

On avait déjà montré que les jeunes plants d'arbres bénéficiaient d'apports importants de carbone via le réseau mycorhizien souterrain, mais des chercheurs de l'Université de Bâle et de l'Institut Paul Scherrer (PSI) ont récemment (2016) montré que les arbres adultes de forêts tempérées exportent également de grandes quantités de sucres et bien plus loin qu'on ne le pensait. Pour cela, à partir d'une grue installée dans une forêt située près de Bâle, ils ont utilisé un réseau de longs tubes de plastique pour diffuser sur les couronnes d'arbres (épinettes) de 40 m, âgés de 120 ans environ un flux de dioxyde de carbone radiomarqué afin de pouvoir tracer la cinétique environnementale de ce carbone dans l'arbre (des feuilles aux racines) et l'écosystème. Lors de cette expérience, une surprise a été de rapidement aussi trouver ce carbone radiomarqué dans les racines des arbres voisins bien qu'ils n'en aient pas directement reçu, y compris chez des arbres provenant d'autres espèces (pin, mélèze).

Pour les auteurs de l'étude : ceci confirme l'importance encore sous-estimée du rôle des champignons, et que la "Forêt est plus que la somme de ses arbres" ; Ainsi, dans leur rapport au CO ₂ (et donc au climat) les arbres ne doivent pas uniquement être considérés comme des individus, mais aussi comme éléments interagissants entre eux et avec les autres arbres, dans l' écosystème forestier et la biosphère.

Records de hauteur : les records actuels de plus grandes hauteurs atteintes par des arbres sont détenus par des séquoias à feuilles d'if (Sequoia sempervirens) en Californie. L'individu le plus haut mesure 115,55 m, il a été baptisé Hyperion. Néanmoins ce sont des Eucalyptus qui détiennent le record historique de hauteur. En 1872, le forestier William Ferguson remarque un Eucalyptus regnans près de la rivière Watts, dans l'état de Victoria, en Australie. À l'époque, sa hauteur est estimée à plus de 132 m. On compte d'ailleurs à cette époque plusieurs eucalyptus dont la hauteur de certains est évaluée à près de 140 m, mais aucun n'a survécu à l'exploitation forestière à la fin du XIX e siècle. Ces mesures historiques sont cependant sujettes à caution car un modèle mathématique impose une limite physique de 130 m, hauteur que ne pourrait dépasser le flux d'eau en raison de la cavitation et de la gravité.

Records de longévité : le plus vieil arbre connu en tant qu'organisme pourrait être l'épicéa Old Tjikko vivant sur la montagne Fulufjället. Il s'agirait en réalité plutôt d'un des clones issu de la plante mère : l'âge exact de la partie visible n'est pas 9 550 ans, mais l'analyse du bois sous-jacent (mort aujourd'hui) montre qu'il contient le même matériel génétique que la partie vivante et contemporaine de cet arbre,. Le plus vieil arbre non clonal découvert dans les Montagnes Rocheuses en 2012 est âgé de 5 063 ans, il s'agit d'un pin Bristlecone.

Surface et volume : pour calculer la surface d'un arbre, il faut mesurer chaque feuille recto verso, ajouter la surface du tronc, des branches et rameaux, des racines longues et fines et des poils absorbants, sans oublier les poches dans l'écorce et surtout les mycorhizes. Un arbre feuillu forestier de taille moyenne (15 m) présente une surface cumulée de 30 ha, la surface de ses racines mycorhizées est au moins cinq fois plus grande (150 ha). Ces caractéristiques permettent d'assurer une surface maximale de contact entre l'arbre et le milieu (sol et air) dont il tire les ressources nutritives. Il double de poids quand il est mouillé. L'arbre le plus volumineux est un Séquoia géant, le General Sherman avec un volume de 1 487 m³.

Grâce aux images satellitaires, l'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture a estimé en 2005 que la couverture forestière sur Terre est de 3,9 milliards d'hectares, ce qui correspond, compte tenu de leur densité, à 400 milliards d'arbres. Néanmoins, une étude publiée en 2015 révise à la hausse ce chiffre en indiquant que la Terre compte 3 040 milliards d'arbres (1 300 milliards dans les forêts tropicales et subtropicales, 740 milliards dans les régions boréales et 660 milliards dans les régions tempérées). Cette étude précise que chaque année, 15 milliards d'arbres disparaissent et depuis le début de la civilisation humaine, le nombre d'arbres a chuté de 46 %.

Les plus vieux arbres connus au monde furent jusqu'en 2008 des pins de Bristlecone ( Pinus longaeva) comme ici dans les Inyo Mountains, en Californie. Ils peuvent vivre plus de 4 000 ans, certains individus ont presque 5 000 ans.

Les arbres aux troncs les plus gros sont des baobabs d'Afrique ( Adansonia digitata) Leur tronc peut atteindre jusqu'à 7 m de diamètre.

Les arbres fournissent de nombreux services écosystémiques autres que la conservation de la biodiversité.

L'arbre procure des matières premières pour un grand nombre d'industries (papetière, seconde transformation du bois, chimique...) ; il joue un rôle économique important.

Voici quelques exemples de son exploitation :

Pour son bois :

bois de chauffage

bois d'œuvre (charpente, construction navale...)

bois d'ébénisterie

cellulose (pâte à papier)

charbon de bois

tanins (fûts de vin en chêne...)

Pour son écorce (suber) :

pour ses feuilles :

Pour ses fruits :

Pour ses inflorescences :

Pour sa sève et ses sécrétions :

résine du pin, sève de l'érable, hévéa (caoutchouc naturel)

sève de l'érable (sirop buvable et apprécié)

Pour l'agrément :

Pour ses fonctions écologiques :

Comme régulateur du rayonnement solaire

Pour délimiter, contenir

Les humains ont autrefois récolté, conservé et consommé des écorces, aubiers (parfois transformés en farines) ainsi que des feuilles comestibles, de la sève, des résines... pour des usages alimentaires directs (consommation crue ou cuite) ou indirects (ex : pour le fumage de viandes et poissons, emballer ou cuire des aliments, etc.,, certains de ces usages étant encore pratiqués, notamment en zone sahélienne. Certains arbres nourrissent des chenilles comestibles,, et le bois mort ou certains arbres affaiblis sont aussi des sources de champignons comestibles lignivores responsables de la pourriture du bois et de larves comestibles d'insectes xylophages. Une grande partie des champignons forestiers mycorhiziens sont également dépendant des arbres (truffes notamment).

En outre, de nombreuses espèces sont utilisées en phytothérapie ou en sylvothérapie (système immunitaire humain bénéficiant des effets attribués aux phytoncides).

Certaines espèces d'arbres comme le moringa, le margousier ou le moabi cumulent de nombreux avantages alimentaires, pharmaceutiques, économiques et culturels ; ils sont actuellement étudiés pour être produits à grande échelle.

L'arbre urbain est maintenant considéré comme un bien commun et une source de services écosystémiques et d'intérêt public et général.

Il joue un rôle essentiel dans l' écologie urbaine - on parle parfois d′ urbanisme végétal - comme élément de décor, d'aménagement, et participe à l'atténuation légère de la pollution sonore, de la pollution de l'air et des pics thermo-hygrométriques propres aux microclimats urbains, fonctionnant comme un véritable dispositif d'épuration atmosphérique et constituant un écrans anti-bruit. David J. Nowak parle même de biotechnologie, pour décrire le boisement urbain ( Urban forestry) et ses capacités à améliorer, dépolluer l'eau, l'air (un arbre adulte retient en moyenne 100 kg de poussières par an), le sol, à tamponner les chocs climatiques et à constituer un puits de carbone.

Néanmoins les gestionnaires d'arbres urbains doivent relever de nombreux défis, car dans l'espace public et hors de quelques grands parcs urbains publics ou privés, ces arbres sont soumis à de nombreux stress qui abrègent fortement leur espérance de vie (ne dépassant généralement pas 30 ans).

Les racines manquent de place et tendent à se diriger vers les égouts pour trouver de l'eau, au risque de les pénétrer et parfois les obstruer. Elles doivent se développer dans un sol souvent de piètre qualité, imperméabilisé et alors exposé à des alternances de manque et d'excès d'eau.

Le tronc, les branches et les racines subissent des agressions, notamment des dommages mécaniques et chimiques, le vandalisme, des tailles dures et la pollution urbaine. Les distances de plantation, le jalonnement et les protections demeurent parfois inadaptés. L'environnement évolue autour de l'arbre sans tenir compte de son intégrité, comme dans le cas de la coupure du système racinaire. Les propriétaires inexpérimentés ou certaines entreprises insuffisamment formées traitent les arbres de manière inappropriée. Les canopées manquent souvent de lumière le jour et subissent la pollution lumineuse la nuit. En raison de la bulle de chaleur urbaine et de la pollution lumineuse, le débourrement se montre souvent plus précoce, et la chute des feuilles beaucoup plus tardive ; parfois de plusieurs mois sous les lampadaires. Selon la NASA, ils produisent 20 % de moins d'oxygène que le même arbre dans la nature. Néanmoins une étude récente laisse penser qu'on a pu sous-estimer la capacité des arbres à épurer l'air de certains polluants, en particulier des composés organiques volatils.

Planter des arbres déjà adultes se montre très coûteux et la plantation et protection des jeunes arbres, qui installent mieux leur système racinaire mais restent vulnérables durant de longues années, reste difficile. Beaucoup de cultivars plantés en alignement mono-spécifiques s'avèrent à terme vulnérables aux épidémies et à divers pathogènes, en plus de contribuer à une perte de diversité génétique chez les espèces-mères. Une bonne gestion nécessite des inventaires souvent mis à jour et une surveillance sanitaire plus étroite. La taille reste obligatoire dans de nombreux cas, avec une accessibilité parfois difficile ; elle constitue une porte d'entrée pour de nombreux pathogènes et doit alors se poursuivre dans le temps chez certaines espèces.

Une gestion attentive et une communication adaptée sont nécessaires pour trouver le soutien ou l'appui actif du public, et pour que l'arbre urbain soit considéré par le plus grand nombre comme un avantage plus qu'un inconvénient.

Taille en têtard (arbre têtard ou trogne) : une taille en forme de têtard visant à obtenir du bois de chauffe et du fourrage de façon pérenne en agriculture.

Taille en tonnelle : une taille architecturée visant à obtenir un port étalé dans un volume défini. Dans le but de perpétuer une tradition paysagère et de créer un plateau d'ombrage dans le volume restreint.

Taille en pyramide : une taille architecturée permettant de conserver l'arbre dans un volume d'aspect pyramidal (ex : platanes en alignement). Dans le but de créer une belle esthétique, renforcer une composition paysagère et adapter l'arbre à des changements de milieu ou de gestion.

Taille en rideau : type de taille douce, c'est une forme architecturée qu'on utilise dans les parcs ou en zone urbaine quand il s'agit de faire un alignement. Les volumes des arbres sont façonnés par un plan et non plus par rapport à l'axe du tronc. On utilise cette taille pour les arbres à essence abondamment et régulièrement ramifiée, pour des buis, charmes, hêtres, platanes, marronniers, tilleul, dans le but de créer une esthétique visuelle et de renforcer une composition paysagère, de permettre une cohabitation durable entre le végétal et son environnement (ex : trafic routier, façade...) et de mécaniser les opérations de tailles.

Taille de réhabilitation : pour les arbres dont on veut changer profondément le mode de conduite. Dans le but de modifier des erreurs de conception paysagère et d'estimation de volume, d'adapter l'arbre à des changements de milieu et de changer la gestion arboricole en vue d'abaisser le coût de l'entretien.

Taille de cohabitation : pour les arbres dont le développement en hauteur n'est pas adapté à son environnement. Dans le but de permettre un développement limité de l'arbre tout en conservant un port libre (naturel) et d'éviter les tailles drastiques c'est-à-dire trop sévères.

Conduite des conifères : contrairement aux feuillus, la plupart des conifères ont leurs axes de croissance déjà prédéfinis et procède donc à un élagage naturel. La conduite des conifères est pratiquée aux arbres dépérissant et chargés de bois mort, les jeunes arbres défléchis et ceux qui sont déséquilibrés à cause de leurs branches lourdes et fragilisées.

Rappelons toutefois un principe :

" Situé dans un milieu qui lui convient, auquel il s'est peu à peu adapté, ne subissant pas de contraintes particulières dans son expansion aérienne ou souterraines et ne présentant pas de signes de dépérissement ou d'attaque parasitaires, un arbre n'a pas besoin d'être taillé. " (E. Michau)

L'arbre est un schème qui semble quasiment universel. Même dans les contextes très artificialisés, il reste très souvent associé, notamment par les adultes des conurbations, au sentiment positif d'une présence agréable et relaxante. Une enquête faite aux États-Unis laisse penser que ce sentiment n'est pas uniquement lié aux expériences de l'enfance (présence d'arbres dans l'environnement proche, activité dans la nature...), mais aussi aux sentiments exprimés par les parents sur la nature, avec des variations selon le sexe, l'âge et l'origine ethnique des personnes interrogées.

Les gens montrent des préférences pour la taille, forme et couleur des arbres. De manière générale, les couleurs vertes et rouges semblent préférées au jaunâtre et pourpre, peut-être parce que celles-là sont associées à des arbres en meilleure santé, et donc à un environnement plus propice au développement humain. La naturalité d'un paysage, sa richesse et son harmonie, et la présence de l'arbre dans ce cadre jouent aussi un rôle important dans le sentiment de paix ou de bien-être qu'il procure. Ainsi au Japon, une étude sur l'effet curatif de la végétation existant dans le paysage a montré que 94 % des interrogés décrivent spontanément préférer un paysage très naturel, contre 1 % préférant un paysage artificiel, avec des variations selon l'âge.

Dans la littérature, l'arbre provoque des émotions selon qu'il est tour à tour objet de crainte (arbre des sorcières, arbre au gibet, arbre terrifiant dans les cauchemars d'enfants comme chez George Sand) ou d'amour (lieu de la rêverie romantique, initiales ou cœur gravé sur l'écorce - pratique déjà décrite dans le temple d' Astrée où les noms des dieux sont inscrits dans l'écorce d'un chêne - ou encore lieu de la liberté comme dans Le Baron perché), arbre chtonien ou ouranien.

L'arbre symbolise tantôt les forces de la Vie comme l' arbre de vie, tantôt l'homme, tantôt une famille : arbre généalogique.

Dans la Bible, plus particulièrement dans le second récit de la Création du Livre de la Genèse, le tronc de l'arbre fait fonction de lien entre la terre où il a ses racines et le ciel où il est dirigé. L'arbre est donc un symbole de la communion entre les deux mondes : celui d'en haut où habite la divinité et celui d'en bas où habitent les humains.

L'Arbre est la reprise de l'arbre de vie sumérien, puis mésopotamien avant de passer dans la Bible. Le vol des pommes d'or dans les jardins des Hespérides devient le fruit de l'arbre du Paradis.

Dans le jardin d'Éden, il y a des arbres, dont deux particuliers : l' arbre de vie, qui symbolise l' immortalité, et l' arbre de la connaissance du bien et du mal, qui symbolise le savoir illimité, deux caractéristiques réservées à Dieu.

Dans les traditions nordiques Yggdrasil est un arbre qui symbolise le Monde. En Islam, il est également fait référence, dans certains écrits spirituels, à l'Arbre du Monde.

Lors des cycles saisonniers, la " mort " présumée et la " renaissance " annuelle de l'arbre au printemps l'ont fait adopter comme symbole de la fécondité, de retour à la vie. Témoins les traditions d' arbre de mai et d' arbre de Noël.

Certains arbres ont une symbolique propre : l' olivier ( Olea europea) représente la paix, la sérénité (c'est aussi un symbole du Christ), le chêne ( Quercus sp.) représente la robustesse, la longévité.

On retrouve cette représentation dans certains tests psychologiques ( Test de l'arbre) : les racines représentent l'ancrage de la personne dans sa propre vie, dans la réalité, le tronc sa posture, les branches et les feuilles son épanouissement.

L' olivier est un des symboles de l' Athènes antique : il aurait été offert à la cité par la déesse Athéna à l'occasion d'un concours avec le dieu de la mer Poséidon. L'olivier est aussi symbole de paix.

Arbres emblèmes : la feuille d' érable à sucre ( Acer saccharum) est l'emblème du Canada, le cèdre ( Cedrus libani) celui du Liban. Le pernambouc ( Paubrasilia echinata) est l'arbre national du Brésil (voir aussi la liste des plantes-emblèmes).

Au Japon, Hanami, la période de floraison des cerisiers, les Sakura, ( Prunus sp.) à la fin de l'hiver et Momijigari, la période de passage aux couleurs d'automne de l' érable japonais ( Acer japonicum) sont des événements célébrés dans tout le pays.

En Afrique, l' arbre à palabres est un lieu traditionnel de rassemblement.

Les pièces de 1 et de 2 euros, œuvres de Joaquin Jimenez, sont frappées depuis 1999 ; " elles portent "l'Arbre étoilé" et arborent un symbole fort de liberté, de vie et de croissance, de pérennité et de renouveau ".

Gaule : Les dieux-arbres gaulois connus par des inscriptions latines sont Robur, Fagus, Buxenus, Tres Arbores, Sex Arbores et Abellio. Ils correspondent respectivement aux arbres sacrés qu'étaient, très rarement et en certains lieux sanctuarisés, le chêne rouvre, le hêtre, le buis, l'association de " Trois Arbres ", l'association de " Six Arbres " et enfin l'ensemble des arbres fruitiers, en particulier le pommier. Ce sont leurs sanctuaires auprès d'arbres remarquables ou sacrés qui ont laissé des traces toponymiques, et non les espèces d'arbres en elles-mêmes. Les adeptes du christianisme martinien, hostiles aux vieux cultes païens, les abattaient à la hache.

Grèce antique : Dryades, Hamadryades

Japon : Kodama

Il ne faut pas mettre le doigt entre l'arbre et l'écorce.

Le fruit ne tombe pas loin de l'arbre.

L'arbre qui cache la forêt.

Un arbre qui tombe fait plus de bruit qu'une forêt qui pousse.

Un arbre n'a pas plus de chance que deux arbres.

Les arbres ne montent pas jusqu'au ciel.

On reconnaît l'arbre à ses fruits.

D'où vient cette branche, c'est de cet arbre (a.m Tunisie)

On ne mesure la hauteur d'un arbre, que lorsqu'il est abattu.

Si la forêt et les bois sont plus ou moins protégés par le droit coutumier ou codifié de par le monde, l'arbre en tant qu'individu a rarement de statut juridique clair, même quand une valeur patrimoniale importante lui est unanimement reconnue (arbre remarquable).

Dans certaines cultures, des arbres peuvent être sacrés, de même qu'existent des bois sacrés.

Dans certains pays un arbre ou des arbres peuvent être protégés par une servitude environnementale qui peut interdire aux générations successives d'acheteurs d'un terrain de les couper et/ou exploiter.

L'arbre en ville a pu faire l'objet de protections spécifique car présentant une valeur particulière en raison de sa rareté et vulnérabilité dans le contexte urbain, d'abord grâce au droit du patrimoine " remarquable " (Loi du 31 décembre 1913 sur les monuments historiques, loi du 2 mai 1930 sur les sites et monuments naturels, Zones de Protection du Patrimoine Architectural Urbain et Paysager instaurées par la loi de décentralisation du 7 janvier 1983 et secteurs sauvegardés de la loi Malraux de 1962 qui toutes peuvent protéger des arbres remarquables), aujourd'hui sous l'égide du Service départemental de l'architecture et du patrimoine (SDAP).

Des réflexions existent pour donner aux arbres et en particulier aux arbres remarquables un statut plus clair,.

La loi Paysage a modifié les modalités d' enquête publique et introduit des outils permettant dans une certaine mesure la protection d'arbres dans le paysage (arbres et alignements remarquables). Parmi les outils mobilisables pour protéger des arbres figurent (principalement dans le cadre de la loi paysage et du droit de l'urbanisme) :

Divers instruments de connaissances (inventaires patrimoniaux, atlas d'arbres remarquables, atlas des paysages, observatoire de la biodiversité, etc.) ;

Le plan d'aménagement et de développement durable qui est opposable et contient des prescriptions ayant valeur réglementaire, peut sur la base de l'étude d'environnement (obligatoire) contenir des prescriptions opposables aux tiers notamment à propos des arbres (la jurisprudence rappelle que les prescriptions doivent être clairement décrites pour facilite leur application et éventuellement leur sanction en cas de violation. Le PADD peut ajouter des prescriptions dans sa partie facultative (en complément de sa partie obligatoire) dont à propos du traitement des arbres dans les rues, sentiers piétonniers et pistes cyclables ou espaces et ouvrages publics à conserver, à modifier ou à créer, etc ou dans le cadre des " mesures de nature à assurer la protection des paysages " ;

Le règlement du Plan local d'urbanisme (PLU) qui peut dans ses documents graphiques identifier des arbres à protéger ou méritant des dispositions particulières (" Espace Boisé Classé "). Le maire peut, dans le cadre de l'élaboration ou révision du PLU, recueillir l'avis de tout organisme ou association compétente en matière notamment d'environnement et de patrimoine arboré. Le préfet peut aussi " porter à connaissance " de la commune des éléments relatifs à ce patrimoine, par exemple en citant un atlas des paysages, le SRCE, les inventaires ZNIEFF ou d'autres types de sources pertinentes. In fine, " Le règlement délimite les zones urbaines, les zones à urbaniser, les zones agricoles et les zones naturelles et forestières. Il fixe les dispositions d'urbanisme applicables à l'intérieur de chacune de ces zones... ". Ses prescriptions et dispositions peuvent inclure des mesures de protection de l'arbre, tant qu'elles se montrent adaptées aux objectifs cités par le rapport de présentation du PLU et qu'elles respectent le droit de l'urbanisme. Chaque zone du PLU peut contenir des plantations arborées soumises au régime des espaces boisés classés (en respectant le droit civil régissant les relations de voisinage) ;

Les espaces boisés classés (bois, forêts, parcs à conserver, à protéger ou à créer, qu'ils soient soumis ou non au régime forestier, enclos ou non, attenant ou non à des habitations), arbres isolés, haies ou réseaux de haies, des plantations d'alignements. Une fois le PLU approuvé, " Le classement interdit tout changement d'affectation ou tout mode d'occupation du sol de nature à compromettre la conservation, la protection ou la création des boisements " et en cas de coupe et abattage il y a obligation d'autorisation dans l'espace boisé classé (dès la prescription d'un plan local d'urbanisme, avant que le PLU soit adopté) et si cette autorisation est délivrée, elle peut être subordonnée à des prescriptions spéciales concernant notamment la technique de gestion, le respect de certains peuplements ou l'obligation de procéder à des reboisements ou à des plantations de remplacement. Les espaces boisés classés (EBC) ou arbres protégés doivent apparaître sur les documents graphiques du PLU, mais aussi faire l'objet d'un article spécifique du règlement, et bien entendu, les propriétaires des arbres classés doivent être avertis du classement ;

Les procédures de site inscrit ou de site classé ou de ZPPAU ou de secteur sauvegardé ;

Les autorisations d'occupation du sol.

Des outils de contractualisation (chartes, plans, contrats...) sont susceptibles de prévenir ou limiter le risque de conflits juridiques souvent aléatoires et d'autres outils du droit de l'environnement peuvent parfois être utilisés : les Espaces naturels sensibles, la loi Littoral, les réserves naturelles régionales ou encore le droit civil quand il règle les relations de voisinage concernant les arbres en limites de propriété.

À la suite de la destruction de nombreuses haies et arbres isolés par les remembrements, il a été interdit de détruire des arbres durant la procédure de préparation d'un remembrement.

En Suisse, les arbres sont légiférés notamment dans la loi fédérale sur les forêts et l'Ordonnance sur les forêts. En 2011, le Conseil fédéral a fixé les lignes stratégiques de la politique forestière 2020, mises en œuvre notamment par l' Office fédéral de l'environnement. Les cantons et certaines communes suisses ont également une législation concernant la protection des arbres.

Dans un souci de préservation de la biodiversité, le quart du budget de l' Arboretum national du vallon de l'Aubonne est financé à hauteur d'environ 250 000 francs suisses par les pouvoirs publics.

Aux Pays-Bas, en vertu des lois sur la protection environnementale, il est interdit de couper un arbre si un autre n'est pas planté à la place. Ainsi, le pays sécurise le nombre de ses arbres et peut uniquement le revoir à la hausse.

Sur les autres projets Wikimedia :

Simone Gougeaud-Arnaudeau (2022), L'arbre de la fable. Essai, Editions l'Harmattan,

Lenne, Catherine (2021), Dans la peau d'un arbre. Secrets et mystères des géants qui vous entourent, Belin,

Sirven, Bruno (2016), Le Génie de l'arbre, Actes Sud

Jacques Brosse, (1997), Mythologie des arbres, Payot

Christophe Drénou (2009) Face aux arbres. Apprendre à les observer pour les comprendre, photographies de Georges Feterman, Ulmer

Guillerme, S., et al. (2014) " Interface. Dynamiques paysagères et perceptions des interfaces arborées : quels enjeux pour la mise en place de la trame verte et bleue ? ", rapport final, MEDDE

Guillerme, S., et al., " Dynamiques paysagères et perception de la trame arborée en milieu rural : quels enjeux pour la politique de la trame verte et bleue ", dans Luginbühl, Y. (dir.), Biodiversité, Paysage et Cadre de vie, Paris, Victoires Éditions, , 2015.

Francis Hallé (2005), Plaidoyer pour l'arbre, Actes Sud

Éric Maire, et al. (2012) " Télédétection de la trame verte arborée en haute résolution par morphologie mathématique "Revue internationale de géomatique/International Journal of Geomatics and Spatial Analysis, Cachan, Lavoisier, vol. 22, 4, .

Éric Maire, Philippe Béringuier, Gérard Briane, Bertrand Desailly, Sylvie Guillerme (2016) trame arborée : un élément pertinent pour articuler paysage et biodiversité dans la politique de la trame verte et bleue aux échelles infrarégionales ? publié dans Projets de paysage le 24/01/2016

Ouvrage collectif avec la collaboration de Maurice Dupérat - Jean-Marie Polese, Encyclopédie visuelle des Arbres & Arbustes, (350 espèces d'arbres et d'arbustes français du Nord à la Méditerranée), Paris, Editions France Loisirs, , 240 p.

Russell Tony & al. (2008) L'encyclopédie mondiale des arbres, Hachette Pratique

Peter Wohlleben, La Vie secrète des arbres : ce qu'ils ressentent, comment ils communiquent, un monde inconnu s'ouvre à nous, Paris, Les Arènes, , 260 p.

Marie-Josée Christien (photogr. Yann Champeau), Constante de l'arbre', Les Editions Sauvages, coll. " Carré de création ", (présentation en ligne)

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Un arbre (du latin , ,) est une plante ligneuse terrestre comportant un tronc sur lequel s'insèrent des branches ramifiées portant le feuillage dont l'ensemble forme le houppier, appelé aussi couronne. Les arbres sont des plantes pérennes qui vivent plusieurs années, plusieurs décennies, voire plusieurs siècles, et, dans de rares cas, plusieurs millénaires.

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-Le Géastre (sensible à l'hygrométrie)

-Le Boulet rouge-sang (toxique)

-L'Amanite tue-mouche (hallucinogène)

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Taxons concernés

Domaine Eukaryota

Les champignons sont des eucaryotes pluricellulaires ou unicellulaires. Le taxon " champignon " est devenu ambigu et considéré par la science actuelle comme obsolète car il ne désigne pas un groupe monophylétique mais plusieurs taxons distincts. Il a en effet été divisé en , , chytridiomycètes et mycétozoaires. Leurs cellules, pourvues d'une paroi chitineuse ou cellulosique, sont immobiles et se nourrissent par l'absorption des molécules organiques directement dans le milieu. La cellule ou les cellules sont dépourvues de chlorophylles ou de plastes car ces organismes sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone. Ils n'appartiennent donc pas au règne des plantes. Leur appareil végétatif est un thalle : ce sont donc des thallophytes qui adoptent un mode de vie filamenteux (l'ensemble des filaments appelés hyphes formant le mycélium). Ces caractéristiques, qui peuvent être perdues secondairement dans certains taxons, permettent de regrouper des organismes appartenant à des groupes distincts dans la phylogénie.

Tous les véritables champignons appartiennent au groupe des eumycètes et se répartissent au sein des basidiomycètes, comme les amanites ou, pour quelques-uns, parmi les ascomycètes, à l'exemple des morilles ou des truffes. Deux groupes sont communément appelés " champignons " mais n'en sont pas au sens strict du terme : les oomycètes (plus proches génétiquement des algues brunes) et les myxomycètes.

Présents dans le registre fossile depuis 450 millions d'années, soit le Silurien, ils ont colonisé presque tous les milieux terrestres et même aquatiques en eaux douce, saumâtre et même marine (1500 espèces au moins, qui ont un rôle écologique important ; via des symbioses avec des algues parfois).

Les premiers champignons mycorhiziens de type gloméromycètes ont vraisemblablement aidé les premières plantes terrestres à coloniser les terres émergées.

Ce qu'on appelle couramment " champignon " n'est en fait que la " fructification " temporaire et visible, le sporophore (autrefois appelé " carpophore "), d'un organisme à caractère plus durable et plus discret, le macromycète, dont la structure habituellement filamenteuse constitue le mycélium, formé de filaments généralement invisibles à l'œil nu lorsqu'ils sont isolés. Le sporophore se présente souvent sous forme d'un pied portant un chapeau. D'autres silhouettes de sporophores sont bien connues : en forme de petits buissons comme les clavaires, de langues sur le tronc des arbres comme les fistulines, de coupes comme les pézizes, de sphères comme les vesses-de-loup, etc.

L'étude des champignons, la mycologie, est pratiquée par des mycologues.

Agaricus arvensis.

Il existe une grande dispersion étymologique pour désigner les champignons, ce qui peut laisser penser que les hommes pré- et protohistoriques consommaient rarement ces organismes. Cependant, la découverte en 1991 d' Ötzi révèle que cet homme, vivant vers 3200 av. J.-C., transportait dans son sac deux champignons, des polypores du bouleau, probablement à usage médicinal, et de l' amadou, probable allume-feu, ce qui suggère que les hommes de cette époque qui vivaient de chasse et de cueillette, ont récolté des champignons pour leur consommation, comme le font encore de nos jours maints peuples exploitant la nature.

Le terme champignon vient de l'ancien français du siècle champignuel (par substitution du suffixe -on*) du bas latin campinolius " petits produits des campagnes " ou " qui pousse dans les champs " (dérivé en -ŏlu de campania), lui-même issu de la racine latine campus, " campagne ", qui donne le champ, la plaine.

Le mousseron, perçu comme poussant dans la mousse, a donné en anglais le nom générique du champignon, mushroom. La racine de ce mot semble être la mousse, mais est plus probablement l'indo-européen *meu qui l'apparente au latin muscus (" mousse "), mucus (" morve "), mucor (" moisissure ") et au grec mykès (d'où les Mycètes) désignant d'abord les champignons en général. Les termes grec et latin sont ainsi une allusion possible aux champignons qui se protègent contre la dessication par une couche de mucus qui recouvre leur chapeau et parfois aussi leur pied, ou à la mycophobie ancestrale, les champignons étant associés aux mucosités nasales repoussantes.

Selon une étymologie populaire, fungus et fongus sont la contraction du latin , " funérailles " et d' ago, " produire ", rappelant les nombreux décès provoqués par les champignons toxiques. Une origine plus probable de ce terme serait une allusion à l'aspect poreux ou spongieux des champignons : les mots espagnol (hongo) et italien (fungo) remontent en effet à une racine méditerranéenne, *sfong-/*fung-, qui a donné en grec spongos et en anglais sponge, signifiant " éponge ", et en latin fungus qui signifie en même temps " champignon " et " éponge ".

Dans la langue commune, le terme " champignon " désigne un organisme vivant charnu, constitué généralement d'un pied surmonté d'un chapeau, à l'image du champignon de Paris ou du bolet.

Illustrations de divers champignons par J. Delechamps en 1586 dans Historia generalis plantarum

Aussi loin que remontent les sources documentaires, les champignons ont attiré les hommes pour leurs propriétés comestibles ou hallucinogènes. Ils les ont aussi effrayés par leur toxicité. Les premières descriptions en langues européennes datent du Grec Théophraste (-371, -288) qui observe que les champignons ( mykès) sortent des racines des chênes et que les Grecs savent les faire croître sur les fumiers. On trouve de nombreuses mentions chez les auteurs gréco-latins de divers fungus ( mykès) : Nicandre rapporte les noms de champignons mortels de l'olivier, du grenadier et de l'yeuse, Pline l'Ancien et Dioscoride, décrivent l' agaricum (ou en grec agaricon, ἀγαρικόν) et Athénée comme ses prédécesseurs, distingue les champignons, la truffe et le pezis. La classification des champignons parmi les plantes vient des Grecs et perdurera jusqu'au siècle.

En 1586, Dans Historia generalis plantarum, Jacques Daléchamps décrit différents champignons avec des gravures

Il faut attendre l'invention du microscope et son perfectionnement au siècle pour découvrir les parties invisibles des champignons (nommées actuellement les " spores " et les " hyphes "), sans que l'on connaisse encore leurs rôles. Au siècle des Lumières, les premières cultures de laboratoire permettent au botaniste italien Pier Antonio Micheli de décrire et dessiner les spores (qu'il appelle graines) de tous les grands groupes de champignons. Il est le premier à établir le cycle de développement partant de la spore, passant par le mycélium et donnant l'appareil reproducteur charnu (le sporophore). Mais comme ses contemporains, Michelli classe les champignons parmi les plantes et utilise les termes de graines, de fruits et même de fleurs pour désigner les parties qu'il dessine pourtant correctement ( Nova plantarum genera (1729) Michelli).

Linné ne sait que faire de ces êtres vivants qu'il classe comme Fungi dans les Cryptogamia regroupant " les plantes dont les noces ne sont pas publiques " (Species plantarum, 1753).

Les critères morphologiques externes font partie de ceux qui sont utilisés pour classer et reconnaitre les champignons (avec l'odeur, le goût..), des indicateurs colorés, etc.

La croyance en une génération spontanée a longtemps persisté même parmi les savants. Au cours des et siècles, les travaux sur la multiplication des champignons comme ceux de Micheli ou de Della Porta, Malpighi et Spallanzani ont eu beau réfuter cette croyance tenace, certains (comme le botaniste Medicus, directeur de l' université de Heidelberg) continuaient à penser que les champignons provenaient de la gelée issue de la décomposition des feuilles mortes.

Plusieurs mycologues sont considérés comme les pères de la classification mycologique moderne : Christiaan Hendrik Persoon qui publie deux volumes du Synopsis methodica fungorum en 1801, Elias Magnus Fries qui publie entre 1821 et 1832 les trois volumes de son Systema Mycologicum..., Lewis David von Schweinitz " père de la mycologie américaine " qui publie Synopsis Fungorum Carolinæ Superioris en 1822 et Miles Joseph Berkeley " père de la mycologie britannique " pour son apport dans la British Flora en 1836.

En 1827, J. J. Schilling décrit comment le mycélium naît de graines ( samen) et comment il a suivi au microscope la germination d' Aspergillus niger. Schilling eut beau, lui aussi, publier des dessins soignés de ses observations, rien n'y fit : ceux qui considéraient les champignons comme le produit de la génération spontanée restaient toujours nombreux. On peut citer de grands noms des débuts de la mycologie comme Persoon, Rudolphi (1807), Link, Nees, Unger (1833) et même Naegeli (1842) et E.M. Fries. Pourtant, ce fut ce même Elias Magnus Fries (1794-1878), surnommé le " Linné des champignons ", qui donna la première classification systématique des champignons dans Systema mycologicum (1821-1832) et marqua ainsi le début de la mycologie moderne. Ce n'est qu'avec le développement de la théorie cellulaire et de la théorie de l'évolution, dans la seconde moitié du siècle, que les botanistes cessent de croire dans la génération spontanée des champignons et qu'ils commencent à les détacher des plantes vasculaires. Ainsi, le botaniste autrichien Endlicher proposa de séparer le règne des Plantae en Cormophytes et Thallophytes (" plantes inférieures ", non vascularisées), ces derniers regroupant les champignons, les algues et les lichens.

Les champignons sont considérés jusqu'au milieu du siècle comme des plantes imparfaites en raison de leur immobilité mais leur inclusion dans le règne végétal tel qu'il a été défini par Linné a souvent été plus ou moins controversée. Comme celles des végétaux, leurs cellules possèdent une paroi et une vacuole mais, à la différence des plantes, leur paroi n'est pas constituée de cellulose mais de chitine, molécule que l'on trouve aussi chez les insectes et les crustacés. Jusqu'au milieu du siècle, les naturalistes les considèrent comme des plantes primitives ou dégénérées (des thallophytes cryptogames). En 1969, Robert H. Whittaker les individualise enfin dans un règne particulier, les , le botaniste proposant une division en cinq règnes : les procaryotes (ou bactéries, à cellules sans noyau), les protistes ( eucaryotes unicellulaires), les végétaux (eucaryotes pluricellulaires photosynthétiques), les animaux (eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes) et les champignons (eucaryotes pluricellulaires non-photosynthétiques). Les champignons avaient enfin leur règne et on aurait pu attendre un répit dans les remaniements incessants des siècles passés. La coupure avec les plantes et les animaux semblait bien établie mais c'était sans compter sur les avancées techniques dans le séquençage des gènes.

La comparaison des séquences de gènes permet de reconstruire l'histoire évolutive des êtres vivants en suivant les modifications de leur génome. Ces nouvelles méthodes de phylogénie moléculaire vont alors faire voler en éclats la division en cinq règnes : finie la division en procaryotes et eucaryotes, finie la division entre règne animal et règne végétal, finie l'unité des Fungi, etc. L'évolution des eucaryotes a donné naissance à deux grandes lignées de champignons : les eumycètes ou " vrais champignons " et les pseudomycètes ou " pseudochampignons " (comme les mildious). Les vrais champignons sont de proches parents des animaux alors que les pseudochampignons sont plus proches des plantes. Les pseudochampignons Oomycètes (hétérotrophes filamenteux comme les mildious) qui par certains caractères semblent proches des vrais champignons (Eumycètes) ne sont pourtant pas monophylétiques avec ces derniers : leur ressemblance est le fruit d'une convergence évolutive car de leur ancêtre commun (le plus proche), descendent aussi d'autres lignées.

Après avoir considéré les champignons comme des plantes primitives ou dégénérées (des thallophytes cryptogames, Endlicher 1840), puis comme des organismes formant un règne à part (le règne fongique parmi les cinq règnes, Whittaker 1969) et actuellement en 2013, comme un ensemble artificiel, polyphylétique, d'organismes présentant des caractères communs par convergence évolutive, le progrès des connaissances va certainement continuer à nous obliger à toujours revoir et perfectionner les classifications. Les études phylogéniques se poursuivent toujours car la place de plusieurs groupes de champignons est encore incertaine.

Un zygomycète a une morphologie permettant la formation des spores. Certains produisent des zygospores ou bien des azygospores ou encore des chlamydospores. La présence et la morphologie de chacune permette de déterminer le genre zygomycète.

Un ascomycète a une morphologie composée de spores. En effet, celle-ci contient des spores dans des asques.

Un deutéromycète se résume par le fait que sa reproduction sexuée est inconnue. Au niveau des spores d'un champignon deutéromycètes il y a des spores externes tout comme les ascomycètes.

Pour différencier les ascomycètes et les deutéromycètes, tous les deux sont des champignons supérieurs, il faut regarder la reproduction sexuée. En effet, les deutéromycètes en sont incapables.

De plus les ascomycètes n'ont pas de chlamydospores contrairement aux deutéromycètes. Les ascomycètes ont des hyphes avec des connexions de pince, tandis que les deutéromycètes ont plus d'hyphes ramifiés avec des parois en hyphes septées.

La classification des champignons relève de la mycologie. Elle évolue, notamment en raison des progrès de la génétique, y compris pour des organismes symbiotes (par exemple, les lichens ont un temps été classés hors du monde fongique, et y ont récemment été réintroduits). Les listes et classifications sont donc régulièrement mises à jour. Deux classifications sont actuellement proposées : la classification classique et la classification phylogénétique.

Les champignons ont été considérés jusqu'au milieu du siècle comme des végétaux, en raison de leur immobilité et de la présence d'une paroi cellulaire épaissie, végétaux dits " cryptogames " car ne produisant pas de fleurs.

Champignons des bois

Mais les champignons constituent un règne à part car ils se différencient des plantes et des algues par plusieurs caractères, :

1. Ils sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone : leur incapacité à synthétiser des sucres à partir de simples ressources minérales les distingue fortement des végétaux qui eux sont autotrophes grâce à la chlorophylle et à la photosynthèse. Les champignons doivent extraire de leur environnement des composés organiques déjà constitués. Ils doivent " s'alimenter " comme le font les animaux, ce qu'ils font soit en décomposant de la matière morte (ils sont alors saprophytes), soit au détriment d'organismes vivants (ils sont alors parasites), soit en s'associant avec un organisme chlorophyllien (ils sont alors symbiotiques) ; Plusieurs de ces stratégies pouvant être combinées chez certaines espèces. Les recherches récentes sur l'évolution des espèces vivantes placent d'ailleurs la plupart des champignons plus près des animaux que des végétaux ;

2. Ils sont absorbotrophes, c'est-à-dire qu'ils absorbent les nutriments à travers la paroi extérieure de leur corps ;

3. Leur appareil végétatif est ramifié, diffus et tubulaire ;

4. Ils se reproduisent via des spores ;

5. Leur paroi cellulaire est chitineuse (comme l'exosquelette des arthropodes et des crustacés, ce qui est un exemple de convergence évolutive).

Le botaniste Robert H. Whittaker a donc logiquement créé pour les champignons, en 1969, le règne spécifique des (du latin littéraire fungus, le champignon) pour y placer ces êtres particuliers, non seulement ceux produisant des sporophores, mais également dans les définitions les plus larges qui ont pu exister toutes sortes d'organismes eucaryotes multicellulaires ni végétaux, ni animaux, comme les moisissures, les rouilles, le mildiou, les saprolègnes, etc. et même parfois unicellulaires comme les levures.

L'usage du mot champignon s'est alors étendu dans le langage commun à des formes biologiques très diverses. Ainsi, le terme de champignon est utilisé parfois extensivement pour désigner aussi bien des agents responsables de dermatophytoses (types d'affections rencontrées fréquemment sous les ongles des pieds), les feutrages des oïdiums qui parasitent le feuillage des végétaux, l' ergot de seigle, des plasmodes coloniaux comme les fleurs de tan, les Penicillium du fromage de Roquefort, etc. À l'analyse, il s'avère que certains de ces " champignons inférieurs " sont effectivement apparentés de manière très proche aux champignons à sporophores, alors que d'autres appartiennent à des groupes très distants. Les définitions des différents taxons scientifiques ont alors été précisées, mais l'emploi élargi du mot champignon est resté.

Champignons blancs à la Forêt Sacrée de Kpassè, Bénin

Il y a de très nombreuses espèces de champignons, dont " près de 10 000 produisent des épiphytes, endogés ou aquatiques, et il en reste beaucoup à découvrir. Sur les 100 000 espèces de champignons répertoriées en 2015 (sur un nombre total estimé de cinq millions, voire de 10 millions d'espèces), fructifications visibles à l'œil nu, un peu plus de 1 100 sont comestibles et consommés comme aliments, et environ 500 sont utilisés comme remèdes dans la médecine traditionnelle de tous les pays en développement ".

La classification des champignons a été totalement revue :

La fructification chez les Eumycètes, appelée précisément sporophore (organe portant les spores permettant d'accomplir le cycle de vie, terme aujourd'hui préféré à " carpophore ") est particulièrement développée pour certaines espèces, le reste de l'organisme appelé le mycélium étant souterrain et donc invisible. Certains Eumycètes disposent de sporophores en surface tandis que d'autres, par exemple ceux des truffes, sont souterrains.

Il existe cependant bien d'autres espèces appelées champignons, qu'elles soient uni- ou pluri- cellulaire, tels que les rouilles, les levures, les moisissures ou encore certains parasites de l'homme. Bien qu'ayant été par le passé regroupées au sein d'un même groupe, elles peuvent n'avoir que peu de rapport entre elles. Les actuels taxons des Fungi / , des , des Hyphochytriomycota, des Labyrinthulomycota, et des ont été classés ensemble dans le passé comme faisant partie du règne végétal du fait de la présence d'une paroi cellulaire, et de plusieurs similitudes entre leurs cycles de vie et ceux des algues avec lesquelles ils formaient les thallophytes. Les Mycetozoa, souvent décrits comme des champignons-animaux ou amiboïdes, n'ont en fait en commun qu'une ressemblance externe de leur appareil sporifère et sont assez proches des amibes. Des découvertes ont montré que les n'étaient en revanche pas des champignons, mais plutôt des cousins des algues et des diatomées. C'est par exemple pour cela que les traitements antifongiques contre le mildiou n'ont jamais été efficaces.

Transporté dans les sciences naturelles, le mystère demeura en partie, comme le montrent les premières classifications botaniques qui les laissèrent longtemps placées dans les cryptogames ou végétaux à reproduction cachée, principalement en raison de la discrétion et de la complexité de leur mode de reproduction.

Les champignons, notamment la fonge, émettent des composés organiques volatils montrant une grande diversité de structures chimiques : composés aromatiques, terpènes, dérivés d'acides gras (notamment l' octène-1-ol-3 que l'on retrouve chez de nombreuses espèces telles que les champignons de couche, les cèpes ou les girolles). Ces odeurs autant que les goûts sont des critères permettant d'identifier les champignons. Le ratio bactérie/champignon dépend du pH. Le ratio odeur de champignon (principalement l' octénol) / odeur de terre (due à la géosmine produite par des bactéries) permet à un écologue d'évaluer la richesse d'un sol par son odeur. Plus un sol sent l'octénol, plus il est riche en champignon et est acide (exemple : mor, moder de landes ou de forêts de résineux issues de la dégradation lente d'une litière acidifiante). Plus un sol sent l'odeur de terre, plus il est riche en bactéries qui traduisent un recyclage rapide de la matière organique avec des vers de terre (surnommés par Aristote " les intestins de la terre ") consommateurs de ces bactéries (exemple : mull de pelouse, d' agrosystème, de forêt productive),

Type de parasite fongique des arbres

La Pézize turquoise, champignon saprophage.

Il existe principalement deux grandes catégories de champignons parasitant les arbres, soit les champignons saprophytes qui se nourrissent d'arbres en décomposition et les champignons lignivores qui se nourrissent de matière organique vivante. Ces deux categories s'attaquent à la cellulose et la lignine des arbres.

Impact écologique des champignons lignivores

Ces champignons sont des parasites véritables des arbres, puisqu'ils s'attaquent à de la matière végétale vivante causant leur dépérissement jusqu'à leur mort après quelques années dans certains cas, selon la virulence du champignon en question.

Certains champignons microscopiques sont responsables de pathologies humaines infectieuses.

Certains champignons peuvent également se révéler pathogènes d'un point de vue toxique en cas d'ingestion.

En France, les pharmaciens, jadis formés à identifier les principaux champignons comestibles et les champignons vénéneux, le sont de moins en moins depuis les années 2000.

Plusieurs espèces de champignons sont utilisées pour épurer un milieu ( eau, air, sol) ou un substrat de culture d'un ou plusieurs polluants ou éléments chimiques indésirables : c'est la technique de mycoremédiation.

Certains champignons comme les Polypores sont utilisés depuis la préhistoire sous la forme d'un matériau nommé " amadou " servant principalement à transporter et allumer le feu. Les briquets des poilus en montrent un usage courant jusqu'au début du siècle. À partir des années 2000, les mycomatériaux sont des matériaux composites biosourcés où un substrat végétal chargé en cellulose est colonisé par le mycélium d'un champignon puis stabilisé. Ces matériaux écologiques innovants sont utilisés aussi bien en remplacement du polystyrène expansé que des cuirs animaux et synthétiques.

Cueillette de champignons.

La cueillette de champignons correspond principalement à la collecte de champignons comestibles à usage domestique ou dans un but commercial, plus rarement de champignons hallucinogènes ou médicinaux. La récolte concerne également les mycologues qui déterminent les espèces au cours d'excursions mycologiques, ou encore la prospection pour la mise en marché de champignons dans des domaines innovants ( cosméceutique , pharmaceutique, nutraceutique, etc.).

Les prélèvements en grande quantité, voire la " sur-récolte ", entraînent des atteintes à la biodiversité forestière, des troubles à l'ordre public, voire des infractions plus graves (destruction, dégradation...). La cueillette des champignons, qu'elle soit familiale ou commerciale, peut ainsi être réglementée avec la fixation de quotas de récolte par personne et par jour.

L' ethnomycologie est une discipline scientifique qui a pour but d'étudier les rapports entre les champignons et les différents peuples au cours de l'histoire, sur les plans culturels, religieux, médicaux, etc.

Les rapports des hommes avec le règne fongique se caractérisent par une ambivalence originelle (valences symboliques multiples résultant de l'opposition mycophobie/mycophilie : toxicité/nourriture, peur superstitieuse de la mort/communication avec les dieux, nuit/lumière, sol/ciel - organisme au développement nocturne mais consommé le jour, produit de la terre mais utilisé en fumigation lors des rituels chamaniques), et expliquent qu'ils les ont cueillis, associés aux dieux ou leur ont attaché une réputation sinistre. Les néologismes mycophilie et mycophobie trouvent leur racine dans l'ouvrage de référence en ethnomycologie Mushrooms, Russia and History publié en 1957 par les ethnomycologues Valentina Pavlovna Wasson et Robert Gordon Wasson.

L'utilisation des champignons remonte probablement aux temps les plus reculés. Des traces archéologiques révèlent la cueillette et la consommation de champignons comestibles sauvages au Chili il y a 13 000 ans.

Plusieurs mythologies mycophiles ont en commun de considérer les champignons comme étant les produits d'une réaction mystérieuse entre la terre humide et un élément surnaturel. Dans plusieurs cultures, ils sont considérés comme un cadeau des dieux à ceux qui n'ont pas assez à manger. Dans la mythologie nordique, le premier homme Odin chevauche Sleipnir dans une forêt ou dans le ciel par des nuits orageuses, poursuivi par des démons. Des gouttes d'écume ensanglantée tombant de la bouche de son cheval Sleipnir donnent naissance à l' amanite tue-mouches dont la poussée est stimulée par la foudre. Dans la mythologie balte , les champignons étaient considérés comme les doigts de Velnias, dieu sortant des enfers pour nourrir les pauvres. Des cultures mycophobes en Asie de l'Est associent les champignons à l'urine de chien. Selon la théorie enthéogène des religions, certains champignons hallucinogènes sont à l'origine du phénomène magique et religieux : sorciers, chamanes et autres grands prêtres de différentes ethnies, souvent très éloignées géographiquement les unes des autres, utilisent ces substances sacrées accompagnant le surgissement des civilisations (tels les chamanes Paléo-Sibériens avec l' Amanita muscaria, ou le língzhī, " champignon divin " de la Chine).

Différentes dénominations populaires des champignons rappellent leur rôle néfaste. Sénèque les appelle voluptuarium venenum , " poison voluptueux ", et Pline anceps cibus , " mets suspect ". De nombreux noms vernaculaires ( bolet Satan, trompette de la mort, satyre puant, cœur de sorcière, pieuvre des bois, ronds de sorcières, balais de sorcière) évoquent leur réputation sinistre. Encore appelés Mycètes ou Fungi, ils ont une étymologie en lien avec leur rôle funeste. Mycète vient du grec , " mucus " apparenté à de la moisissure et pourriture. Une étymologie populaire de Fungi en fait la contraction du latin , " funérailles " et d', " produire ", rappelant les nombreux décès provoqués par les champignons. Ainsi, selon Pline, la quatrième femme de l'empereur romain Claude aurait empoisonné son mari en remplaçant son mets favori, l' Amanite des Césars (montrant la mycophilie dans la société romaine antique, à l'inverse de la société grecque),, par l' Amanite phalloïde, champignon probablement responsable aussi de la mort de l' empereur du Saint-Empire Romain Germanique Charles VI.

Au Moyen Âge, les champignons sont des produits de collecte prisés dans les sociétés de subsistance mais ils sont classés au plus bas de l'" échelle des êtres " et sont impliqués dans de nombreuses maladies cryptogamiques des végétaux qui provoquent de grands dégâts sur les plantes cultivées, notamment sur les récoltes de céréales. Les attaques des champignons phytopathogènes contribuent ainsi à faire appel à des médiateurs et au développement de rituels apotropaïques et propitiatoires ( chants religieux, prières d' intercession, processions) pour favoriser la prospérité des moissons ( rituels de fertilité, Rogations chrétiennes). À l'exception des champignons comestibles (moins de 0,1 % de l'ensemble des espèces fongiques), ils sont associés à la mort et la putréfaction, réputés comme pervers (forme du pied de champignons phalliques). Considérés comme des " excréments de la terre ", diaboliques et démoniaques, les adeptes de la magie noire les utilisent dans leurs élixirs. Il est possible que les autorités religieuses du Moyen Âge aient fait du champignon un élément chtonien maléfique pour empêcher la diffusion de ce savoir millénaire chamanique devenu ésotérique. Les épidémies de mal des ardents qui s'abattent sur des régions au Moyen Âge, tuent des dizaines de milliers de personnes et provoquent des ravages jusqu'au siècle.

En Asie, le champignon est symbole de longévité, par exemple, pour les Coréens le champignon magique est l'un des dix symboles de longévité et aussi un symbole de fertilité. Dans la peinture chinoise, c'est le cerf qui apporte le champignon, tous deux sont des symboles de longue vie, la croyance chinoise voulant que le cerf vive très vieux et soit donc le seul animal capable de trouver le champignon sacré de l'immortalité,.

En Bretagne, les champignons sont communément désignés en breton sous les noms de boued-touseg (" nourriture de crapaud "), tog-touseg (" chapeau de crapaud ") ou kabell-touseg (" cape de crapaud "), et ce, peu importe l'espèce. La croyance populaire associe les champignons à des furoncles poussant là où le venin de la terre se concentre ; le crapaud, animal du diable et de l'enfer, se reposant alors sous leur ombrage humide. La consommation des champignons y a par conséquent longtemps eu une image négative de nourriture dangereuse, ou, à tout le moins, sans valeur. Seules quelques espèces étaient nommées à l'instar de l' amadouvier ( tont), la morille ( morukl) et la vesse-de-loup ( vi-douar, " œuf de la terre " ; bramm-touseg, " pet de crapaud " ou encore kalon-touseg, " cœur de crapaud "). La raison de ce dégoût collectif pourrait être la mise en place d'un tabou religieux autour des champignons hallucinogènes utilisés par les religions antérieures au catholicisme.

En Pologne, la consommation de champignons à Noël était perçue comme un moyen d'entrer en contact avec les morts.

En héraldique, le champignon est le symbole de la fertilité et de la puissance sexuelle.

La lépiote élevée est le plus grand champignon basidiomycète d'Europe. Ici un spécimen de 37 cm de diamètre récolté en Provence-Alpes-Côte d'Azur).

La rapidité de croissance des champignons qui interpelle est à l'origine de nombreuses expressions populaires (" pousser comme un champignon ", ville champignon), et contribue à la diffusion de légendes fongiques associées à la sinistre réputation des champignons. Ils sont présents dans l'imagerie populaire sous forme de champignons géants. En juillet 2007, un champignon géant de plus de 70 cm de haut et pesant plus de 20 kg aurait été découvert au Mexique, dans la forêt de Tapachula ( Chiapas), à la frontière du Guatemala.

L'armillaire d'Ostoya (Armillaria ostoyae) est particulièrement connu pour détenir le titre du plus grand organisme vivant, un individu couvrant une surface de 8,9 ayant été trouvé en Oregon, dans l'ouest des États-Unis.

Termitomyces titanicus est le plus grand champignon comestible sur terre, avec un " chapeau " atteignant un diamètre d'un mètre.

Dans son roman Voyage au centre de la Terre, Jules Verne évoque une forêt de champignons géants. Dans la bande dessinéeL'Étoile mystérieuse, le héros Tintin est confronté à des champignons géants à la croissance instantanée. On retrouve le même thème dans le jeu de société pour enfants Spirou et les champignons géants.

Alice in Wonderland , sculpture par Jose de Creeftin dans Central Park, New York.

L'artiste chrétien médiéval représente rarement les champignons, considérés comme maléfiques, si ce n'est pour évoquer leur symbolisme démoniaque. Un bolet à pied rouge et une amanite tue-mouches figurent au centre du triptyque Le Jardin des délices de Jérôme Bosch. Tout comme dans Les Aventures d'Alice au pays des merveilles, le champignon évoquerait plutôt les effets hallucinogènes de certains champignons, dits magiques, modifiant la perception de la réalité.

Par exemple, un artiste comme Michel Blazy travaille, entre autres, sur les moisissures et pourrissements microscopiques générés par les altérations biologiques sur des installations éphémères. La prolifération incontrôlée de micro-organismes dont les transformations et changements d'état sont autant de moments nécessaires à l'activation de ce type d'œuvre et à son développement, au sens propre du terme.

Pousser comme un champignon : grandir très vite ;

une ville champignon : une ville nouvelle qui s'est développée très rapidement, à l'instar des sporophores ;

appuyer sur le champignon : accélérer en actionnant la pédale d'accélérateur d'un véhicule à moteur ;

un champignon atomique : nuage formé lors d'une explosion nucléaire ;

né comme un champignon : (ironique) né apparemment de nulle part, comme un champignon, c'est-à-dire de père inconnu ;

un accessoire de type " butée de porte " s'appelle un champignon ;

les butées mécaniques qui renvoient la boule au flipper sont les bumpers ou champignons en français.

Sur les autres projets Wikimedia :

Jacques Delmas, Les Champignons et leur culture, Flammarion, , 969 p.

Philippe Silar et Fabienne Malagnac, Les champignons redécouverts, Belin, , 232 p.

Régis Courtecuisse, Bernard Duhem, Guide des champignons de France et d'Europe, pour reconnaître plus de 3 000 champignons(mis à jour et augmenté d'environ 1 750 espèces décrites et illustrées, soit la presque-totalité des espèces identifiables à l'œil nu en Europe, avec clefs de détermination macroscopique, Delachaux et Niestlé, 544 pages, 2011/08/18.

Philippe Bouchet, Yves François Pouchus, Jean Villard, Jean-louis Guignard, Les champignons : Mycologie fondamentale et appliquée, Paris, Masson, , éd., 191 p.

Francis Martin, Tous les champignons portent-ils un chapeau ? : 90 clés pour comprendre les champignons, Versailles, Quae, , 184 p.

Francis Martin, Sous la forêt. Pour survivre il faut des alliés, Humensis, , 240 p. (lire en ligne)

Fungi, Mycota (classification phylogénétique), mycologie

Taxinomie et systématique des champignons, mycobionte, lichen

Parasitologie, mycoremédiation, ethnomycologie

Micromycète, Microchampignon

Catégorie:Champignon (nom vernaculaire)

Noms français des champignons

Fungiculture, cueillette de champignons

Champignon comestible, liste de champignons comestibles

Intoxication par les champignons, liste de champignons toxiques

Levure, aliment fermenté

Champignon hallucinogène

Champignon phytopathogène

Champignon filamenteux

Champignon dans l'art et la littérature

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Taxons concernés Domaine Eukaryota Les champignons sont des eucaryotes pluricellulaires ou unicellulaires. Le taxon " champignon " est devenu ambigu et considéré par la science actuelle comme obsolète car il ne désigne pas un groupe monophylétique mais plusieurs taxons distincts. Il a en effet été divisé en , , chytridiomycètes et mycétozoaires .

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Noms:

-Le Triton palmé

-Le Triton ponctué

-Le Crapaud calamite

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Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.

Batraciens

Les batraciens ( Batrachia), du grec βάτραχος batrachos " grenouille ", forment le groupe d' amphibiens modernes réunissant les ordres des anoures ( grenouilles et crapauds) et des urodèles ( salamandres, tritons), à l'exclusion des cécilies et des allocaudates éteints. Le nom Batrachia a été utilisé pour la première fois par le zoologiste français Pierre André Latreille en 1800 pour désigner les grenouilles, mais a été plus récemment défini dans un sens phylogénétique comme un taxon basé sur des nœuds qui comprend le dernier ancêtre commun des grenouilles, crapauds et salamandres, et sa descendance.

L'idée que les grenouilles, crapauds et salamandres sont plus étroitement liés entre eux qu'aux cécilies est fortement étayée par des preuves génétiques moléculaires et morphologiques : ce sont par exemple les seuls vertébrés actuels capables de lever et de baisser les yeux dans leurs orbites, mais une hypothèse alternative existe, selon laquelle les salamandres et les cécilies sont de parents proches dans le cadre d'un clade appelé Procera, les grenouilles étant alors le taxon frère de ce groupe.

Le terme de " batraciens " a donc parfois été synonyme d' amphibiens, mais exclut aujourd'hui l'ordre des gymnophiones regroupant des espèces apodes vivant dans des régions tropicales.

Origines

Les plus anciens batraciens connus sont des salientiens du Trias inférieur, il y a environ 250 millions d'années, notamment les grenouilles- types Triadobatrachus et Czatkobatrachus. Cependant, plusieurs estimations d' horloge moléculaire placent la première apparition du groupe Batrachia (autrement dit le moment où les lignées de grenouilles et de salamandres ont divergé l'une de l'autre) avant le Trias inférieur, donc au Permien, mais certaines remontent à 367 millions d'années au Dévonien supérieur (c'est-à-dire au moment où les tétrapodes ont commencé à émerger indépendamment). Cependant, à l'heure actuelle, il n'y a aucune preuve de l'existence de lissamphibiens ou d'animaux y ressemblant dans les matériaux fossiles antérieurs au Trias. Les groupes de tétrapodes supposés être les ancêtres des amphibiens modernes ( lépospondyles et Amphibamidae temnospondyles) apparaissent au Carbonifère supérieur, il y a environ 300 millions d'années. De grands assemblages de tétrapodes fossiles sont connus depuis l'étage Artinskien du Permien précoce il y a environ 275 millions d'années et ne contiennent pas de lissamphibiens, ce qui suggère que le début du Permien pourrait être une limite supérieure pour l'âge des Batrachia.

Classification

En tant que " groupe-couronne ", ce taxon comprend également les genres basaux de chacune de ses branches Salientia et Caudata.

D'un point de vue taxonomique, " Batraciens " Brongniart, 1800, latinisé ensuite en Batrachii Latreille, 1800 et encore en Batrachia Macartney, 1802 ont bien été définis comme regroupant grenouilles et urodèles, et en excluant les gymnophiones.

Phylogénie

Phylogénie des ordres d'amphibiens modernes d'après Marjanovic & Laurin (2007) :

Notes et références

1. Ryoko Matsumoto et Susan E. Evans, " ↑ The first record of albanerpetontid amphibians (Amphibia: Albanerpetontidae) from East Asia ", PLoS One, vol. 13, no 1,‎ (lire en ligne)

2. Laurie J. Vitt et Janalee P. Caldwell, ↑ Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, San Diego, California, Academic Press, (lire en ligne), p. 15-18

3. Les yeux de batraciens, jugés " inexpressifs " dans la ↑ littérature, ont donné lieu à la formule " yeux de batracien " comme en témoigne Marc Roche, journaliste pour le journal Le Monde décrivant sa rencontre avec la reine britannique Élisabeth II : " On est pas très impressionné par le physique : elle est petite, la poignée de main est molle, le regard est glaçant, il n'exprime rien du tout. Pour être un peu méchant, je dirais que c'est un regard de batracien ", cité dans l'article "Elizabeth II" sur Closer magazine publié le 24/05/2022, mis à jour le 21/05/2023 [1].

4. R. Alexander Pyron, " ↑ Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia ", Systematic Biology, vol. 60, no 4,‎ , p. 466-481 (lire en ligne)

5. Jun Inoue, Philip C. J. Donoghue et Ziheng Yang, " ↑ The Impact of the Representation of Fossil Calibrations on Bayesian Estimation of Species Divergence Times ", Systematic Biology, vol. 59, no 1,‎ , p. 74-89 (lire en ligne [PDF])

6. David Marjanović et Michel Laurin, " ↑ Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians ", Systematic Biology, vol. 56, no 3,‎ , p. 369-388 (lire en ligne)

7. Site du Musée américain d'histoire naturelle - ↑ [2].

8. Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians ↑ [3]. Systematic Biology 56, 369-388.

Liens externes

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Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre. Batraciens Les batraciens ( Batrachia), du grec βάτραχος batrachos " grenouille ", forment le groupe d' amphibiens modernes réunissant les ordres des anoures ( grenouilles et crapauds) et des urodèles ( salamandres, tritons), à l'exclusion des cécilies et des allocaudates éteints.

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Nom:

-La Coccinelle des friches

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Les Coccinellidae, en français coccinellidés, sont une famille d' insectes de l'ordre des coléoptères, appelés aussi coccinelles, ou encore familièrement ou régionalement bêtes à bon Dieu ou pernettes. Ce taxon monophylétique regroupe environ 6 000 réparties dans le monde entier.

Les coccinelles figurent parmi les insectes utilisés par l'homme : beaucoup d'espèces se nourrissent en effet de pucerons et sont donc utilisées en lutte biologique comme insecticide naturel. Le nombre de taches de la coccinelle dépend de l'espèce, dont il peut être une clé d'identification. Il ne dépend pas de son âge, contrairement à la croyance populaire.

La couleur classique rouge des élytres de ces insectes explique l'étymologie de leur nom qui vient du latin coccinus : " écarlate ". Elle leur sert de moyen naturel de défense.

La famille des Coccinellidae a été établie par Pierre André Latreille, en 1807.

Dans le langage courant, on appelle aussi la coccinelle " bête à bon Dieu ", car elle est la meilleure amie des jardiniers (les anciens prédisaient du beau temps lorsque la coccinelle s'envolait) et surtout, parce que, selon une légende remontant au Moyen Âge, elle porterait bonheur. Ce surnom remonte au siècle. Condamné à mort pour un meurtre commis à Paris, un homme, qui clamait son innocence, a dû son salut à la présence du petit insecte. En effet, le jour de son exécution publique, le condamné devait avoir la tête tranchée. Mais une coccinelle se posa sur son cou. Le bourreau tenta de l'enlever, mais le coléoptère revint à plusieurs reprises se placer au même endroit. Le roi Robert II (972-1031) y vit alors une intervention divine et décida de gracier l'homme. Quelques jours plus tard, le vrai meurtrier fut retrouvé. Cette histoire s'est très vite répandue et la coccinelle fut dès lors considérée comme un porte-bonheur qu'il ne fallait pas écraser.

En Suisse romande, la coccinelle est communément appelée " pernette " dans le parler local.

Les coccinelles se distinguent par différents traits.

La plupart des coccinelles sont de petite taille, de 0,1 cm à 1,5 cm. Leur corps a une face ventrale plane et la forme d'un dôme arrondi ou ovale pourvu de courtes pattes portant des tarses à quatre articles (tarses cryptotétramères) dont le très petit est inséré dans le dilaté cordiforme, le étant allongé et muni de griffes bifides. Les élytres peuvent être marqués de taches, points ou bandes. La tête noire inclinée de haut en bas est plus ou moins recouverte par un pronotum avec deux taches blanches de part et d'autre, le pronotum formant un bouclier. Les courtes antennes sont composées de 11 articles, les 3 derniers élargis en massue (antennes monoliformes se rétractant au repos).

Elles présentent des couleurs diverses souvent vives, aux motifs variés (signalant aux prédateurs qu'elles sont amères ou toxiques : phénomène d' aposématisme grâce à la saignée réflexe d'une humeur jaune à base de méthoxypyrazines sécrétées derrière l'articulation de leurs pattes), et parfois, sont recouvertes d'une couche de petits poils, comme la Rhyzobius forestieri. Les espèces sont souvent nommées d'après le nombre de leurs points.

Sous les élytres se trouvent les ailes, d'un noir transparent, presque deux fois plus longues. Le coléoptère ne peut les ramener à lui que plissées en longueur et pliées en travers, et il lui faut quelques secondes pour les déployer.

Leurs pièces buccales sont brun foncé ou noires, le dernier article des palpes maxillaires est élargi et sécuriforme (forme de hache). La première sternite de la plaque abdominale porte deux lignes recourbées.

L'espèce la plus connue, Coccinella septempunctata, est rouge et possède sept points noirs sur les élytres. C'est l'espèce dite " indigène " en Europe, qui est décimée progressivement par la coccinelle asiatique, espèce invasive introduite notamment par les jardineries spécialisées au nom de la lutte biologique contre les pucerons. Cette dernière est pourtant cannibale et s'attaque notamment aux larves de l'espèce indigène lorsque la nourriture est insuffisante, bouleversant ainsi l'écosystème local. On trouve alors des coccinelles à deux, cinq, dix, quatorze, vingt-deux et même vingt-quatre points. Celle à vingt-deux points est nommée Psyllobora (= Théa) viginti-duopunctata.

Contrairement à une idée répandue, le nombre de points sur les élytres d'une coccinelle ne correspond pas à son âge, ni en nombre d'années, ni en nombre de mois. Ce motif dépend exclusivement de l' espèce et de la sous-espèce, et permet d'ailleurs de la caractériser. Cette thèse est contestée depuis les travaux de Theodosius Dobjansky (1900-1975), qui a montré l'interfécondité de coccinelles arlequin indépendamment du nombre de leurs points. Une étude publiée en août 2018 montre que ces points résultent de l'activité du gène nommé pannier, au stade embryonnaire : le profil d'expression de ce gène est contrôlé par des séquences d'ADN régulatrices qui agissent comme des interrupteurs génétiques en activent le gène dans différents territoires des élytres.

Comme chez tous les coléoptères, et pour la plupart des insectes, le nom commun est attribué à l'adulte ou imago, la forme ailée et adulte de l'individu (et dont la taille ne change plus).

On rencontre les coccinelles dès la fin de l'hiver jusqu'à la fin de l'automne, dans les jardins, champs et bois. Ces insectes ont généralement une génération par an, et parfois deux.

La métamorphose des coccinelles comporte quatre stades : œuf, larve, nymphe et adulte. En une vie, la coccinelle pondra environ mille œufs. Chaque adulte a une espérance de vie de deux à trois ans. Les coccinelles sont très utiles dans la lutte biologique contre les insectes considérés comme nuisibles, tels que les pucerons, et certaines cochenilles, qu'elles dévorent en grandes quantités.

Pendant la saison froide, les coccinelles se mettent en diapause, et trouvent refuge sous les pierres, sous l'écorce des arbres, dans les vieilles souches, dans la mousse, ou encore sous les feuilles de fleurs fanées comme les coquelicots, etc.

Au printemps, le mâle et la femelle s'accouplent.

Au moment de la ponte, la femelle choisit une feuille envahie de pucerons. Elle s'y installe et commence à pondre ses œufs, au nombre de cinquante à quatre cents. Les œufs sont de très petite taille, et de couleur jaune.

Au bout de trois à sept jours, les œufs éclosent et des larves en sortent.

Les larves, fuselées, de couleur bleu gris, métallique, ont un appétit extraordinaire, et peuvent dévorer jusqu'à neuf mille pucerons durant les trois semaines de leur développement.

Vient alors le stade nymphal ( nymphose) : les larves fixent, avec quelques fils de soie, l'extrémité de leur abdomen au verso d'une feuille, et restent ainsi recroquevillées et immobiles, pendant huit jours, pour se transformer en coccinelle adulte.

Puis, la cuticule se fend, et l'adulte, de couleur jaune pâle, émerge. En quarante-huit heures, la coccinelle devient rouge, avec plusieurs points noirs ou jaunes.

Les coccinelles sont classées, d'après leur régime alimentaire, en insectes polyphages ( phytophages, prédateurs aphidiphages ou coccidiphages), ce qui est un des facteurs principaux de leur succès évolutif.

Certaines espèces de coccinelles peuvent dévorer jusqu'à cent cinquante pucerons par jour. Chaque espèce a une alimentation bien spécifique, et les coccinelles peuvent ainsi être regroupées selon leur régime alimentaire :

les coccinelles phytophages, comme Subcoccinella vigintiquatuorpunctata ou Henosepilachna vigintioctopunctata (coccinelle de la pomme de terre), qui se nourrissent de végétaux, et peuvent causer des dégâts à certaines espèces végétales cultivées ;

les coccinelles mycophages, qui mangent des champignons, comme l'oïdium ;

les coccinelles aleurodiphages, qui se nourrissent d'aleurodes ;

les coccinelles acariphages, qui se nourrissent d'acariens, ont une très petite taille, de moins d'un millimètre ;

les coccinelles aphidiphages, qui se nourrissent de pucerons, parmi lesquelles se trouvent les plus connues et les plus colorées (comme la coccinelle à sept points, Coccinella septempunctata) ;

les coccinelles coccidiphages, qui se nourrissent de cochenilles, limitent leur prolifération sur diverses espèces végétales cultivées, notamment l'olivier.

Selon une étude publiée mi-2007, le puceron du chou, Brevicoryne brassicae, peut utiliser et mimer le système de défense chimique de sa plante-hôte. La larve de ce puceron absorbe et emmagasine dans son hémolymphe certains métabolites protéiques, les glucosinolates, qui protègent le chou de ses prédateurs, et, comme le chou, le puceron produit une enzyme, la myrosinase, ou la glucohydrolase de β-sulfoglucoside, qui catalyse l'hydrolyse des glucosinolates, synthétisant ainsi des produits biologiquement actifs. L'étude montre que les larves de coccinellesAdalia bipunctata (espèce dont les larves d'élevage sont souvent vendues dans les jardineries pour les particuliers) nourries avec des larves de pucerons de cette espèce ont un faible taux de survie, alors qu'il est normal, si elles consomment ce puceron adulte et ailé. La forme ailée n'emmagasine presque plus de glucosinolates ( notamment), et en excrète même dans le miellat. Ce sont bien les glucosinolates qui sont en jeu, car des larves de pucerons élevées avec un régime sans glucosinolates sont consommées sans effet négatif par les larves de coccinelles, que les pucerons soient au stade ailé ou non, alors que les formes ailées nourries avec un régime à un pour cent de sinigrine sont toxiques pour les larves de coccinelles qui les consomment. Les pucerons ailés sont donc plus vulnérables aux larves de coccinelles mais leur capacité de voler pourrait compenser cette carence, leur permettant d'échapper aux coccinelles et de coloniser d'autres milieux.
Il resterait à vérifier si une part de la toxicité que la coccinelle présente envers ses prédateurs ne provient pas également des proies qu'elle ingère ; ce phénomène a été constaté chez d'autres groupes d'espèces prédatrices aux couleurs vives, comme les dendrobates. Il pourrait s'agir d'un phénomène de coévolution et de convergence évolutive. Une autre coccinelle, la Coccinelle de la Bryone, Henosepilachna argus, est apte à se nourrir du suc de la Bryone dioïque, très toxique et ne semble vivre que sur cette plante.

La coccinelle asiatique ( Harmonia axyridis), est une espèce aphidiphage : elle se nourrit de pucerons. Dès le début du siècle, et surtout, vers la fin des années 1980, elle a été importée, en grand nombre, en Europe et aux États-Unis, dans le cadre de la lutte biologique. Étant plus grosse, elle résiste mieux à ses prédateurs. Cependant son comportement, sa prolificité et sa voracité en ont fait perdre le contrôle. Elle est désormais considérée comme nuisible pour de nombreuses espèces de coccinelles autochtones, dont elle envahit le territoire et qu'elle tend à éliminer. En Grande-Bretagne, sept des huit espèces endémiques ont enregistré une baisse de moitié de leur population entre 2004 et 2012, selon le " Center for Ecology and Hydrology ".

Certaines coccinelles se nourrissent d'autres insectes sans abîmer les plantes. Les jardiniers peuvent donc les utiliser en tant qu' organisme auxiliaire en protection des cultures en remplacement des produits phytosanitaires dans la lutte biologique contre les pucerons et les cochenilles farineuses. Par contre, les produits phytosanitaires tuent aussi les coccinelles, ces produits ne peuvent donc pas être utilisés en même temps que les coccinelles. La coccinelle est donc une bonne alliée de l' agriculture biologique.

Les fourmis veillent sur les pucerons (dont elles extraient du miellat) et les défendent en s'attaquant aux coccinelles. Les coccinelles adultes possèdent une carapace les protégeant temporairement des fourmis et peuvent s'envoler. Par contre, la larve de coccinelle ne possède pas de carapace et ne peut fuir en s'envolant. Néanmoins, le jardinier peut empêcher les fourmis de grimper sur les plantes en badigeonnant d'un produit gluant le tronc ou la tige principale de ces plantes (avec une bande collante ou de la glu spéciale).

Les coccinelles sont en vente dans les magasins spécialisés, en jardinerie, ou par correspondance. Dans le cadre de la vente par correspondance, les coccinelles sont expédiées par voie postale, dans une boîte. Les coccinelles peuvent être vendues au stade d'œufs, au stade larvaire ou adulte. Dans les deux premiers stades (œuf et larvaire), il est facile de traiter une plante envahie car la larve ne possède pas encore d'ailes. L' INRA a obtenu une lignée dite " sédentaire " de la coccinelle asiatique dont l'adulte est incapable de voler et reste donc sur les plantes choisies. Mais, la coccinelle asiatique qui a été très prisée dans les années 1990, tend à éliminer les coccinelles autochtones, et est donc considérée maintenant comme une espèce invasive nuisible. La vente de coccinelles concerne aujourd'hui les espèces autochtones.

La pose des œufs de coccinelles est délicate et doit se faire à proximité d'une colonie de pucerons afin que la larve sortie de l'œuf puisse se nourrir rapidement car elle ne peut parcourir de grande distance sans manger. Il est de même avec les jeunes larves. La dépose des larves se fait à l'aide d'un pinceau fin, pour ne pas les blesser, et le plus près possible d'une colonie de pucerons.

Les professionnels recommandent deux ou trois larves par arbuste, plus généralement entre vingt et cinquante larves par mètre carré de végétation, un ou deux adultes par massif, et entre cinq et dix adultes par rosier.

Dans le cadre d' observatoires de la biodiversité ou d'observations plus spécifiques, plusieurs pays et régions ont mis en œuvre des atlas des coccinelles, utiles pour le suivi bioindicateur des populations autochtones et invasives, et parce que nombre de coccinelles sont des auxiliaires précieux des agriculteurs, arboriculteurs et jardiniers. Plusieurs de ces atlas sont en développement en Europe, dont en France,,.

Les coccinellidae peuvent se faire parasiter par des guêpes parasitoïdes. On appelle " parasitoïdes " les organismes qui, au cours de leur développement, tuent systématiquement leur hôte, ce qui les fait sortir du cadre du parasitisme au sens strict. Par exemple, la coccinelle maculée ( Coleomegilla maculata) est l'hôte d'une guêpe braconide nommée Dinocampus coccinellae. Lors de l'oviposition, la femelle parasitoïde s'approche de son hôte et lui pénètre l'exosquelette à l'aide de son ovipositeur modifié. Elle déposera son œuf à l'intérieur de la coccinelle. La larve s'alimentera des corps gras de celle-ci. Lors de la pupaison, qui se produit à l'extérieur de la coccinelle, la larve manipule son hôte pour que celui-ci protège son cocon.

Références

Jean-Louis Hemptinne, Alexandra Magro, Michael Majerus, Les Coccinelles, description, mœurs, reproduction, cohabitation, observation..., Paris, Delachaux et Niestlé, , 192 p.

Yves le Monnier, Alain Livory, Atlas des coccinelles de la Manche, l'Argiope, association Manche-Nature, , 206 p.

Ph. Huet, La Coccinelle, ou la véritable histoire de la bête à bon Dieu, de Terran, , 96 p.

(en) M. Majerus et P. Kearns, Ladybirds, Richmond Publishing Co.

(en) Ivo Hodek, A. Honek et Helmut F. van Emden, Ecology and Behaviour of the Ladybird Beetles (Coccinellidae), John Wiley & Sons, , 561 p. .

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Les Coccinellidae, en français coccinellidés, sont une famille d' insectes de l'ordre des coléoptères, appelés aussi coccinelles, ou encore familièrement ou régionalement bêtes à bon Dieu ou pernettes. Ce taxon monophylétique regroupe environ 6 000 réparties dans le monde entier.

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Planche illustrative d'Ernst Haeckel (1834-1919).

Les écorces offrent une diversité de micro-habitats favorables à la faune et la flore, notamment à la colonisation de communautés lichéniques corticoles dont le développement est conditionné par de nombreux facteurs stationnels : exposition à la pluie, à la neige, au ruissellement de l'eau de pluie sur le tronc, au vent, à la lumière, au soleil, aux dépôts de poussières...

Le / lichen ( l i . k ɛ n /), appelé aussi champignon lichénisé ou champignon lichénisant, est un organisme composite qui résulte d'une symbiose permanente entre au moins un champignon hétérotrophe appelé mycobionte, et des cellules microscopiques photoautotrophes, possédant de la chlorophylle, nommées photobiontes. Le lichen forme un holobionte constitué d'une multitude de symbiontes avec des stratégies évolutives différentes, parfois antagonistes, parfois complémentaires. Le mycobionte est prépondérant dans la plupart des genres. Le photobionte s'appelle phycobionte lorsque le partenaire est une algue verte (ce qui donne la dénomination de chlorolichen ou phycolichen), cyanobionte ou bactériobionte lorsqu'il est une cyanobactérie (ce qui donne la dénomination de cyanolichen). Les lichens sont classés dans le phylum des Fungi.

Les lichens génèrent un appareil végétatif composé à 90 % par le champignon, le thalle, qui se développe lentement à la surface de supports variés, y compris dans des milieux souvent hostiles (exposition à la sécheresse, à de fortes températures, etc.).

Depuis 2011, de nombreuses découvertes mettent en évidence que la symbiose lichénique implique de multiples partenaires (levures, bactéries, protistes, virus).

La symbiose multipartenariale résulte d'une association, appelée lichénification ou lichénisation. L'inverse, c'est-à-dire une algue macroscopique hébergeant un champignon microscopique, est une mycophycobiose.

L'étude des lichens est appelée " lichénologie ".

Les lichens sont la forme de vie dominante sur 6 à 8 % de la surface terrestre,, cette composante importante de l'écosystème terrestre étant principalement dû aux lichens terricoles du genre Cladonia (lichens des rennes) qui peuvent couvrir plus de 97 % des surfaces à l'intérieur des forêts boréales ouvertes et y former des tapis de 10 à 15 cm d'épaisseur. Les lichénologues ont inventorié 20 000 espèces. Près de 100 nouvelles espèces sont découvertes chaque année et il en resterait 8 000 à découvrir. Les plus vieux fossiles de lichens datent du Cambrien.

Le mot " lichen " vient du grec λειχἠν / leikhḗn, " dartre, cal, plante parasite ". Il est dérivé de λείχω / épiphytes dont les lichens leíkhô, " lécher ", qui remonte à la même racine indo-européenne que lécher : la maladie, comme l'organisme semblant lécher son support. Historiquement, le premier sens de lichen est celui d'" éruption sur la peau ", conservé par la dermatologie moderne dans une acception moins générique. Le sens courant en botanique, attesté depuis 1546, se désigne les structures encroûtants, présentés comme des dartres.

Le terme de lichen est utilisé la première fois, par Théophraste, au III e siècle av. J.-C. Dans le Livre III de son Histoire des plantes, le philosophe grec dit que les lichens naissent de l' écorce, et non d'un œil, et les compare à des guenilles. Il désigne alors des hépatiques et leur attribue des vertus médicinales, les lichens réellement décrits par Théophraste étant nommés autrement.

Jusqu'au milieu du XIX e siècle, les naturalistes les classent dans la catégorie des mousses, des champignons ou, selon Linné et ses disciples, dans la catégorie des algues au sein des cryptogames. Ces naturalistes considèrent les lichens du sol souvent comme des " excréments de la terre ". Il faut attendre l'avènement de microscopes performants pour que les interactions biotiques dans ces organismes soient mises en évidence. En 1867, le botaniste suisse Simon Schwendener est le premier à considérer qu'il a une double nature, sous forme de parasitisme. Beaucoup de lichénologistes reconnus rejettent d'abord cette " hypothèse duale des lichens ", car le consensus est alors partagé sur le fait que tous les organismes vivants sont autonomes. Mais d'autres éminents biologistes, comme Anton de Bary ou Albert Bernhard Frank, sont moins prompts à repousser les idées de Schwendener, et ce concept s'étend bientôt à d'autres domaines d'étude, comme les agents pathogènes. Albert Bernhard Frank propose le terme de symbiotismus en 1877, terme peu à peu accepté par la communauté scientifique à la suite des travaux d' Anton de Bary qui donne la définition la plus large de la symbiose. L'" hypothèse duale " est démontrée expérimentalement par le professeur allemand Rees en 1871, l'algologue Bornet en 1873 (il réussit à montrer que les haustoriums fongiques pénètrent dans les cellules d'algues) et le botaniste Bonnier en 1886 et 1889.

Au XX e siècle, la systématique moderne classe les lichens dans le phylum des Fungi car seul le mycobionte assure la reproduction sexuée. Depuis 2011, les techniques modernes de biologie moléculaire du type métagénomique et pyroséquençage montrent que la symbiose lichénique implique de multiples partenaires (levures, bactéries, protistes, virus).

" Les lichens sont des champignons qui ont découvert l'agriculture. "

- Trevor Goward, 1990

Le lichen, une symbiose multipartenariale. Le diagramme indique les années auxquelles ont été découverts les différents partenaires symbiotiques.

Diagramme montrant le transport intercellulaire de nutriments dans le thalle des lichens. Lorsque le photobionte est une algue verte, la matière organique est transférée vers les filaments mycéliens sous forme de polyols (oses dérivés en polyalcools tels que le ribitol, l'érythritol ou le sorbitol). Lorsque le photobionte est une cyanobactérie, la matière organique est transférée sous forme de glucose.

La symbiose lichénique met en jeu des interactions multiples et complexes.

Evernia prunastri, un des macrolichens fruticuleux corticole les plus communs. Les lanières pendantes portent des soralies, granulations farineuses qui permettent la reproduction végétative du thalle, se détachant à l'état sec (transportées par le vent) ou dispersées par les fèces d'animaux lichénivores (insectes, acariens).

Deux lichens colonisant la tranche d'un piquet de bois.

Lichens crustacés colonisant un bloc rocheux.

Certains lichens peuvent coloniser le bois mort.

Traitement du lichen jaune.

Les lichens font partie de la biodiversité négligée ; bien qu'ils soient peu recherchés lors des inventaires fongiques, une centaine de nouvelles espèces sont décrites chaque année. En 2007, 18 882 espèces de lichens sont décrites. En Europe occidentale, le nombre d'espèces est compris entre 50 et 75 % du nombre de phanérogames. En France, on compte environ 2 500 lichens pour 4 500 phanérogames.

La spécificité d'association entre photobionte et mycobionte(s) peut être étroite ou large mais la plupart des lichens sont modérément spécifiques : un même mycobionte peut s'associer à différentes espèces de phytobionte. Les différentes associations sont :

dans 85 % des cas, une (ou des) algue(s) associée(s) à un ou plusieurs champignons ;

dans 10 % des cas, une cyanobactérie associée à un champignon ;

dans 5 % des cas, les 3 types de partenaires sont associés : dans cette symbiose tripartite, la cyanobactérie fixatrice d'azote est généralement confinée dans des compartiments fongiques appelés céphalodies (en) , structures internes ou externes.

Les mycobiontes impliqués dans la symbiose lichénique ( ascomycète, basidiomycète ou deutéromycète) représentent environ un cinquième de l'ensemble des champignons actuellement connus. On rencontre le plus souvent des " ascolichens " dans lesquels l'ascomycète est toujours un symbiote obligatoire : 40 % des espèces d'ascomycètes ont adopté ce type de symbiose, dont principalement les Pezizomycotina.
Après plus de 140 ans durant lesquels on a cru que l'association était binaire (1 champignon + 1 algue), des chercheurs ont montré en 2016 qu'il faut en réalité dans la plupart des lichens un troisième partenaire (qu'on avait d'abord cru être un parasite des lichens) pour que l'association soit pérenne ; il s'agit d'une levure basidiomycète ; c'est elle qui est responsable de la forme du thalle du lichen et en partie de sa forme générale. La découverte de ce troisième partenaire (la levure basidiomycète) est entre autres due à Toby Spribille assistant professeur à la faculté des sciences de l'Alberta et à l'équipe de McCutcheon. Ces travaux furent initiés par la comparaison entre deux espèces de lichens , B. tortuosa et B. fremontii séparées par la production d'acide vulpinique. Après plusieurs tests effectués, l'hypothèse d'une différence d'expression de gènes à l'origine de l'acide vulpinique fut écartée. Ils ont fini par découvrir que cette production d'acide vulpinique jusqu'alors inexpliquée était en réalité due à la présence de levure dans le thalle du lichen,. Cette association est durable, reproductible (elle donne naissance à de nouveaux individus, à la formation d'une nouvelle unité fonctionnelle) avec des bénéfices réciproques pour les partenaires, et entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les trois partenaires). Les levures sont intégrées dans le cortex lichénique. Il y a une corrélation entre leur abondance et des variations autrefois inexpliquées du phénotype. Certaines lignées de basidiomycètes vivent en lien étroit avec certains lichens sur de vastes zones géographiques, souvent retrouvés sur les six continents. Le cortex lichénique est structurellement plus important qu'on ne le pensait ; il ne s'agit pas d'une simple zone de cellules différenciées d'ascomycètes, mais semble-t-il du lieu d'une symbiose (entre deux types différents de champignons) dans la symbiose (champignon-plante).

85 % des photobiontes sont des algues vertes (phycobionte de type chlorophytes) appartenant pour 98 % d'entre eux à la classe des Chlorophyceae qui regroupe la famille des Chlorococcaceae représentée pour plus de 60 % par l'ordre des Trebouxiales avec le genre Trebouxia (20 %), lichen souvent vert, et par l'ordre des Trentepohliales avec le genre Trentepohlia (lichen souvent orange-rouge, en raison de ces algues dont les gouttelettes lipidiques renferment des pigments caroténoïdes). Il s'agit souvent de symbiotes facultatifs. Sur deux cents espèces au total, une seule espèce d'algue non verte existe (une xanthophycée chez des lichens aquatiques du genre Verrucaria).

10 % des espèces lichéniques possèdent un photobionte appartenant à la classe des Cyanobactéries. Ces symbiontes facultatifs sont des bactéries de forme unicellulaire ou filamenteuse, avec contenu cellulaire vert bleuâtre ou vert brunâtre, représentées par quatre familles : Chroococcales (Gloeocapsa (en) ), Pleurocapsales, Stigonematales et surtout les Nostocales (Scytonema (en) , Nostoc présent dans 3 % des lichens). 5 % des espèces lichéniques possèdent simultanément les deux types de photobiontes. Les partenaires autotrophes étant loin d'être tous identifiés, les chiffres présentés ici sont provisoires.

À noter que les microalgues des lichens ne sont pas les seuls organismes photosynthétiques à entrer dans un schéma de symbiose, des macroalgues le peuvent également ( mycophycobioses).

Les bactériobiontes sont des communautés bactériennes associées aux deux partenaires symbiotiques (photobionte et mycobionte). Ces espèces épiphytiques ( biofilms sur le thalle) et endophytiques synthétisent des métabolites spécialisés bioactifs qui ont un rôle de protection vis-à-vis d'autres organismes pathogènes ou parasitiques.

De nombreuses découvertes mettent en évidence que la symbiose lichénique implique d'autres partenaires (protistes, virus...) qui s'intègrent dans un spectre d' interactions biotiques, allant du commensalisme et du mutualisme (organismes jouant un rôle dans la structuration du thalle et la modulation de la réponse du lichen à des facteurs environnementaux), au parasitisme et à la pathogénicité.

Coupe transversale de lichen hétéromère.

lichen homomère ou homéomère dont les cellules du photobionte sont réparties uniformément dans le thalle (cas des genres Leptogium et Collema) ;

lichen hétéromère dont les cellules du photobionte sont regroupées dans une couche assimilatrice.

La structure d'un lichen hétéromère est typiquement formée :

d'un cortex supérieur constitué d'un synenchyme (tissu compact formé par les hyphes resserrés du champignon) ;

d'une couche assimilatrice constitué des cellules du photobionte réparties dans le prosenchyme (tissu fibreux formé par les hyphes biens séparés du champignon) ;

d'une médulle ou couche médullaire, prosenchyme très lâche sans photobionte ;

d'un cortex inférieur lui aussi constitué d'un synenchyme ;

de rhizines (en) constituées de faisceaux d'hyphes plus ou moins soudées et recouvertes d'une gaine gélatineuse facilitant l'adhésion au substrat (les rhizines n'ont qu'un rôle d'ancrage, à la différence des racines chez les plantes vasculaires qui assurent leur nutrition hydrominérale).

Cette structure peut considérablement varier chez une même espèce de lichen selon son substrat, l'humidité.

Les lichénologues distinguent six types de lichens selon l'aspect global de leur thalle :

" lichen crustacé ou incrustant " (90 % des lichens) présentant un thalle hétéromère fortement plaqué au support, formant une croûte. En fonction de sa position vis-à-vis du substrat, ce lichen peut être endosubstratique ou épisubstratique (épi- ou endolithique dans le cas d'une roche, épi- ou endophléode dans le cas d'un lichen corticole, épi- ou endogé pour un lichen terricole). Selon la forme du thalle, les lichénologues distinguent deux sous-types :

lichen crustacé lobé au pourtour : thalle placodiomorphe (ex. : Fulgensia fulgens, Solenopsora candicans) ;

lichen crustacé non lobé au pourtour : thalle continu, lisse, rugueux ou plissé, fendillé-aréolé, granuleux ou verruqueux, pulvérulent ou lépreux[e] (ex. : Rhizocarpon geographicum, Acrocordia conoidea, Aspicilia farinosa, Rinodina confragosa, Lecidella carpathica) ;

" lichen foliacé " présentant un thalle hétéromère non soudé sur toute sa surface (se détachant facilement du substrat), formant des lames souvent lobées comme de petites feuilles qui s'écartent un peu du support, présence d'haptères (crampons) ou de rhizines (fausses radicelles) sur leur face inférieure pour adhérer au substrat :

lichen foliacé ombiliqué : dépression dénommée ombilic sur la face supérieure (ex. : Umbilicaria grisea, Umbilicaria polyphylla) ;

lichen foliacé non ombiliqué : pas d'ombilic, lobes à disposition radiée (ex. : les Xanthoria, les Parmeliaceae comme Punctelia borreri, Parmelia omphalodes).

" lichen fruticuleux " (du latin frutex, " arbrisseau ou buisson ") présentant un thalle adhérent au substrat par une surface réduite et formant des prolongements redressés, pendants ou étalés. Ces prolongements plus ou moins longs présentent trois formes :

tiges rondes plus ou moins ramifiées (ex. : Alectoria ochroleuca, Usnea florida, Thamnolia vermicularis) ;

lanières plates parcourues par des cannelures (ex. : Ramalina fraxinea) ;

" lichen squamuleux " : squamules (petits compartiments ressemblant à des écailles) à la surface supérieure (ex. : genres Lecanora, Toninia, Rhizoplaca) ;

" lichen complexe " ou " lichen composite " présentant un thalle primaire plus ou moins foliacé étalé sur le substrat, et sur lequel se développe un thalle secondaire fruticuleux, formé d'éléments (ramifiés, en forme de corne, d'entonnoir ou de trompette, type podétions) se développant perpendiculairement au substrat (genre Cladonia et Stereocaulon vulcani) ;

" lichen gélatineux " présentant un thalle à cyanobactérie (thalle foliacé, squamuleux, crustacé ou fruticuleux), noir et cassant à l'état sec, devenant gélatineux sous l'action de l'eau (ex. : genres Thyrea et Leptogium, Collema subnigrescens).

Les lichénologues distinguent parfois les " macrolichens " (forme des lichens squamuleux, foliacés ou fruticuleux), des " microlichens " ( lichens crustacés granuleux, verruqueux, pulvérulents ou lépreux) ; les préfixes " macro " et " micro " ne se réfèrent donc pas ici à la taille du lichen, mais à la hauteur de son thalle et à la forme de croissance du lichen.

En ce qui concerne les relations entre le mycobionte et le phytobionte, on distingue trois cas de figure :

l'hyphe du champignon se propage entre les cellules du nostoc (algue bleue, genre cyanobactérie) et dans son mucilage ;

la formation d'un appressorium où les deux partenaires ont leurs parois en apposition, accolées l'une à l'autre avec une légère modification. Le contact est plus étroit et plus sophistiqué ;

la formation d'un haustorium où le phytobionte finit par se trouver inclus dans la paroi du mycobionte. Ici, les modifications cytologiques sont grandes.

Types de lichens et organes de reproduction sexuée associés.

Le lichen a plusieurs modes de reproduction : reproduction végétative ou reproduction asexuée, et reproduction sexuée.

La reproduction végétative se fait par simple fragmentation du thalle (phénomène du bouturage) ou à l'aide d'organes spécialisés qui s'en détachent :

des isidies, protubérances de formes variées sur le cortex supérieur, contenant les deux symbiotes densément associés ;

des soralies, fissures du thalle permettant l'apparition de sorédies (amas de cellules algales entourées d'hyphes) ;

des sorédies (sans formation de soralies) ;

des pycnides (conceptacles à spores).

La reproduction asexuée est assurée par le mycobionte seul qui produit des conidies à l'extrémité des hyphes toujours enfoncés dans le thalle.

La reproduction sexuée, assurée aussi par le mycobionte, forme deux types d'organes spécialisés, les apothécies (forme de cupules à la surface du cortex) ou les périthèces (forme d' outres plus ou moins enfoncées dans le thalle) qui libèrent des spores par rupture du sommet de l' asque selon des mécanismes spécifiques ou par désintégration de la paroi (souvent du type diable en boîte sous l'action de la pression osmotique qui augmente, ce qui déchire l' exoascus et fait jaillir l' endoascus comme un ressort). Les apothécies présentent une grande diversité de taille, de couleur et de localisation sur le thalle.

Ces organes forment un ensemble de caractères très utilisés pour la détermination des espèces.

Le développement d'un lichen se compose de trois phases : phase de croissance, phase de maturation et phase de dégénérescence (ou sénescence). Chez ce lichen crustacé, on peut observer le stade de dégénérescence au centre du thalle, et de croissance centrifuge à la périphérie.

Les barbes grises pendantes de Dolichousnea longissima peuvent atteindre plusieurs mètres de longueur, ce qui en fait le lichen le plus grand au monde.

Hyperphyscia adglutinata, espèce corticole, peut devenir lignicole (arbres morts, dressés ou couchés).

Le mycobionte fournit le support et la protection, les sels minéraux, la réserve d'humidité (une pression osmotique élevée, assurée par l' arabitol et le mannitol, limite la dessiccation du thalle) et facilite probablement l'alimentation du photobionte en CO ₂ ; le photobionte fournit les nutriments issus de la photosynthèse chlorophyllienne ( amidon chez la plupart des espèces, réserve lipidique chez les Trentepohliales), 20 à 30 % des nutriments étant en moyenne rétrocédés au mycobionte.

Les besoins en sels minéraux des lichens sont assez limités, car ce sont de faibles consommateurs qui peuvent provisoirement stopper leur croissance.

Ils se nourrissent à partir de l'atmosphère (minéraux sous forme de solutés dans les eaux de pluie). Les lichens ont aussi la possibilité de dissoudre des éléments minéraux du substrat en excrétant, par l'intermédiaire du champignon, des acides organiques.

Certains sont fixateurs de l' azote atmosphérique (espèces nitrophiles), notamment les cyanolichens.

Ils sont de croissance très lente. En moyenne, la croissance annuelle est de 0,5 à 2 mm pour les lichens crustacés, de 0,5 à 4 mm pour les lichens foliacés et de 1,5 à 5 mm pour les lichens fruticuleux. Une même espèce peut cependant présenter des taux de croissance très différents en fonction des facteurs environnementaux (climat, nature du substrat, pollution...). Les lichénologues considèrent qu'une croissance de 1 cm/an est élevée. Cette caractéristique explique que les lichens résistent peu à la compétition avec des végétaux à développement plus rapide, lesquels inhibent la croissance des espèces pionnières. Elle rend compte aussi de la longévité des lichens qui vivent souvent très longtemps. S'il existe quelques espèces qualifiées d'éphémères (plusieurs du genre Vezdaea (en) ne vivent pas plus d'une année), beaucoup sont capables de survivre plus de 1 000 ans, par exemple des alpins. L'espèce Rhizocarpon geographicum vit jusqu'à 4 500 ans dans des zones froides et arides. Cette croissance lente et cette longévité sont utilisées par la lichénométrie.

L'étage supralittoral est matérialisé par des ceintures d'algues et d'animaux marins, la ceinture noire dominée par la Verrucaire noire et la ceinture de lichens jaune orangé (espèces halophiles et ornithocoprophiles caractéristiques des perchoirs à oiseaux).

La Ramaline du frêne (en) est une espèce corticole anémophile.

Cosmopolites et ubiquistes, les lichens recouvrent près de 8 % de la surface terrestre de la planète. Ils forment les communautés d'espèces autotrophes dominantes dans les écosystèmes polaires et subpolaires, où la photosynthèse de certains lichens comme Cladonia alcicornis est toujours effectuée à des températures avoisinant −20 °C. Plusieurs espèces sont pionnières, capables de coloniser des milieux extrêmes. Elles peuvent s'installer sur des roches qu'elles corrodent en sécrétant des acides lichéniques (en) (expression souvent inappropriée car nombre de ces molécules sont des phénols qui présentent une fonction acide carboxylique). Leur action favorise la succession par des bryophytes, puis par d'autres plantes supérieures.

Les lichens ont colonisé pratiquement tous les milieux, " depuis les rochers maritimes jusqu'au sommet des montagnes, en passant par les déserts arides. Il n'y a guère que la haute mer, les zones fortement polluées et les tissus animaux où ils font défaut ". Ils sont décrits en fonction de leur substrat :

épiphyte (espèce corticole/ramicole sur les arbres/branches, voire sur le bois mort : espèce lignicole) et même follicole (vivant sur les feuilles, particulièrement des plantes sempervirentes) ;

saxicole : épilithes vivant sur les rochers siliceux ou calcaires (notamment sur les blocs erratiques), mais qu'on retrouvera sur les vieux murs, les tuiles, ardoises, lauzes ou tôles amiante-ciment, voire sur des supports plastiques ou métalliques (localisation selon la nature et la cohérence de la roche, la pente du rocher, les parois d'orientation, l'exposition aux pluies et écoulements d'eau, l'humidité de la surface déterminée par des suintements - roche très fissurée ou poreuse - ou des condensations atmosphériques, la position relative de l'arbre selon qu'il soit isolé ou en massif, en situation ouverte ou fermée...) ; endolithes vivant dans les rochers ; crypto-endolithes vivant sous les rochers ;

corticole (espèce qui se développe sur les écorces des troncs, des branches, mais ne les parasite pas). De nombreux facteurs conditionnent l'installation de l'espèce : l'âge de l'arbre et le type d'essence qui influent sur la nature chimique de l'écorce (pH, composition chimique), la texture de l'écorce (crevassée, rugueuse ou lisse) et sa capacité à s'exfolier qui déterminent le pouvoir de rétention de l'eau ;

terricole et humicole (qui poussent dans pelouses, landes, bois clairs, à l'abri de la compétition des plantes à fleurs) ;

muscicole (sur les mousses) ;

lichénicole (commensaux ou parasites sur d'autres lichens) ;

préférence pour les substrats enrichis en dépôts de poussières atmosphériques (espèce coniophile qui trouve dans cette source l'azote ou le phosphate dont elle a plus besoin que d'autres) apportées notamment sur les bords des routes, dans le bas des arbres, sur les toitures (espèce stégophile) ;

micro-lichens sur les coquilles de patelle ;

omnicole (espèce non inféodée à un substrat particulier mais qui est capable de se développer sur les substrats naturels et les supports anthropiques les plus divers).

La lécanore des murs est présente sur les routes et les trottoirs. Espèce polluotolérante (de) , elle est parfois confondue à un chewing-gum écrasé, résistant comme lui au piétinement.

Le Graphis scripta (en) vit préférentiellement sur les feuillus à écorce lisse, principalement dans la partie inférieure du tronc, en milieu forestier plus ou moins ombragé.

Alliance Xanthorion parietinae sur une branche d'aubépine.

L'étude des peuplements lichéniques commence peu de temps après celle des associations phanérogamiques : les premiers travaux de lichénosociologie datent de 1924, avec le lichénologue polonais Motyka (en) qui transpose les méthodes d'études des cortèges floristiques aux associations lichéniques. Actuellement, la phytosociologie qui étudie les communautés lichéniques, les regroupe en classes, ordres, alliances et associations.

Comme le soulignent Iserentant et de Sloover en 1976, " il est apparu très tôt qu'une communauté végétale (en l'occurrence une communauté lichénique) apporterait une indication plus précise sur les conditions ambiantes que les espèces considérées isolément. Cette valeur indicatrice meilleure se fonde sur la divergence des optima (en) et des amplitudes écologiques des espèces ; celles-ci ne se trouvent réunies que là où les facteurs mésologiques sont à un niveau convenant à chacune en particulier et correspondant donc à la portion commune de leur amplitude écologique ".

Les successions de peuplement typiques de lichens peuvent se résumer schématiquement ainsi : colonisation du substrat (rocher, écorce) par des lichens à thalle crustacé très réduit (endolithique des roches calcaires, épilithique des roches siliceuses, endophléode dans le cas des écorces), puis substitution par des lichens crustacés à thalle plus développé ( épilithique ou épiphléode) auxquels succèdent des thalles placodiomorphes (lobés au pourtour) ou squamuleux. Ces derniers sont relayés par de petits lichens foliacés qui, à leur tour sont évincés par de grands foliacés, puis par des fruticuleux et enfin par des bryophytes.

Les pseudocyphelles bien visibles de Parmelia saxatilis (réseau de lignes blanches) favorisent l'absorption d'humidité.

Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations (phénomène de poïkilohydrie). Certains lichens peuvent vivre avec une teneur en eau de 15 %. Ils sont aussi capables de se réhydrater (faculté de reviviscence), l'absorption hydrique pouvant être telle que les phycolichens renferment jusqu'à 250 à 400 % d'eau, 600 à 2500 % (voire plus) chez les cyanolichens.

Les lichens peuvent également survivre à des variations de température importantes : des tests en laboratoire montrent leur résistance à de hautes températures (90 °C), à l'azote liquide (−196 °C). Ils sont ainsi des constituants majeurs des déserts froids de l' Antarctique.

En 2005, deux espèces de lichens ont été envoyées dans l' espace et exposées au vide durant deux semaines. Les résultats montrent que, de retour sur Terre et après réhydratation, les lichens survivent à ces conditions extrêmes (dessiccation, températures très basses, rayons UV intenses et rayonnements ionisants) et qu'ils ne présentent quasiment aucune altération de leur structure par rapport à des lichens témoins restés sur Terre.

Cette résistance à certains stress biotiques et abiotiques ( défense contre les agents pathogènes, capacité de supporter de grands écarts de températures ou d'humidité, capacité de bioaccumuler certains métaux lourds et radioéléments dans leur thalle, capacité de dégrader des parties vieillissantes du thalle...), associée à leur autotrophie, fait des lichens des organismes pionniers par excellence.

Consommateurs de lichens

Caribou consommant le lichen des rennes.

Les chenilles des papillons mycophages suivants se nourrissent de lichens

D'autres animaux, des mammifères tels le yack ou le renne, consomment des lichens.

Parasites de lichens

Mimétisme

Cas de mimétisme avec les mousses

La forme claire de la Phalène du bouleau lui permet de se camoufler sur les arbres couverts de lichen.

La forme claire de la Phalène du bouleau lui permet de se camoufler sur les arbres couverts de lichen.

Les lichens connus comme bioaccumulateurs de polluants, sont utilisés comme bioindicateurs de la pollution par les métaux lourds (Fe, Mn, Cd, Zn, Pb...) qui sont séquestrés par les métabolites secondaires (acide usnique, acide lécanorique (en) atranorine (en) )...).

Ils sont aussi une source importante de nourriture pour de nombreuses espèces, notamment les rennes. Certaines chenilles de papillons nocturnes, par exemple Noctua promissa, Noctua sponsa, Noctua nupta et Catocala nupta, étaient autrefois dites " lichenées " ou " likenées " parce qu'elles se nourrissent des lichens qui poussent sur les arbres.

Ils jouent aussi un rôle important en captant les particules de l'air et des pluies, contribuant à l'épuration permanente des milieux et au recyclage des éléments. Ils se nourrissent de ce que leur apportent l'air et les eaux météoriques et les particules, excréments, pollens, etc., qu'ils peuvent intercepter et capter. Ils sont capables de faire des réserves et d'accumuler des composés minéraux, bien au-delà des besoins de leur organisme. Cette bioaccumulation est extracellulaire et se fait par le mycobionte. Cela présente des avantages ( ex. : réserve d'éléments comme le phosphore), mais également des inconvénients, comme l'accumulation d'éléments toxiques, voire de radionucléides (par exemple après les essais nucléaires dans l'air ou après la catastrophe de Tchernobyl).

Ils permettent, dans certaines conditions, d'évaluer la chimie et la stabilité des sols, la hauteur moyenne de l'enneigement, l'âge des moraines et le recul des glaciers (datation par lichénométrie), le type de gestion forestière, la durée de la continuité d'un état forestier ; la quantité de polluants dans un milieu donné (les lichens concentrent notamment les métaux lourds - plomb, zinc, cadmium, fluor - et certains radioéléments ou acides dissous dans l'humidité atmosphérique, ce qui peut entraîner leur mort), et surtout le degré de pureté de l'atmosphère (évalué par l'IAP - index of atmospheric purity, indice de pureté de l'air - prenant en compte le nombre, la polluotolérance et la fréquence des lichens sur un site donné, et l'ILD - index of lichen diversity, indice de diversité lichénique - relevant les lichens épiphytes sur les quatre faces des arbres à l'aide d'une grille d'observations).

C'est au biologiste britannique Grindon (en) que l'on attribue d'avoir observé le premier la diminution des lichens de la région contaminée du Lancashire en 1859. Peu de temps après qu'il a mis en évidence le lien entre le déclin des lichens et la qualité de l'air dans la région de Manchester, le botaniste finlandais William Nylander, français d'adoption, décrit 3 000 espèces et remarque dès 1862 que plusieurs espèces de lichens épiphytes régressent à l'approche des villes, notamment de Paris (1866). Faisant le rapport entre ce déclin et l'usage du charbon, il met en place des bioindicateurs de la qualité de l'air. Depuis, de nombreux lichens sont utilisés en biosurveillance comme indicateurs de pollution ou comme informant sur l'origine des certaines pollutions. Les méthodes les plus utilisées pour étudier l'impact des pollutions sur les lichens sont les expériences de fumigation (études de la dégradation de la chlorophylle, de la photosynthèse et de la respiration, bioaccumulation ...) et les études de gradient (apparition/disparition de lichens selon un gradient de pollution croissant en fonction de leurs sensibilités respectives à la qualité de l'air).

Une carte de répartition des lichens et des associations lichéniques (technique de phytosociologie) apporte des éléments sur la localisation de zones plus ou moins polluées. Entre 1986 et 1988, deux lichénologues français, Chantal Van Haluwyn et Michel Lerond, mettent au point une méthode phytosociologique qualitative reposant sur l'appauvrissement de groupements lichéniques sous l'action de la pollution. Le travail statistique de leurs relevés les conduit à retenir une trentaine d'espèces de lichens bioindicateurs plus ou moins sensibles aux polluants, répartis en sept zones ou catégories de pollution basées sur une association lichénique. La disparition actuelle en ville de certains lichens sensibles notamment au dioxyde de soufre montre que la pollution acide a diminué ; des espèces nitrophiles (lichens orange ou gris sur les arbres) se développent au détriment des espèces neutrophiles ou acidophiles (nitrophobes), montrant l'augmentation de la pollution par les oxydes d'azote. En zone très polluée, on trouve surtout des lichens crustacés, alors qu'en zone moyennement polluée on a surtout des fruticuleux et en zone peu polluée, essentiellement des foliacés et des fruticuleux. Des corrélations ont été observées entre le taux d'azote dans les lichens nitrophiles et l'incidence du trafic routier ou la distance à une usine polluante.

Lichen à caribou, Parc national des Grands-Jardins, Québec.

Cueillette des champignons Iwatake à Kumano dans le Kishu, par le peintre japonais Hiroshige II, 1860.

Certains lichens contiennent des macromolécules de lichénine pouvant être dégradées en glucose au cours de la digestion, ce qui explique que de nombreux lichens ont été utilisés comme aliment de famine :

alimentation animale : les lichens des rennes (Cladonia rangiferina, Cladonia stellaris...) sont la nourriture essentielle du renne et du caribou. Au Canada, d'immenses troupeaux de caribous lui doivent leur survie, durant les longs mois d'hiver. En toundra ou en forêt tempérée du Nord (où les espèces de lichens sont dix fois plus nombreuses que les plantes[réf. souhaitée]), c'est une nourriture appréciée du caribou, de l'élan d'Amérique (orignal) et de certains bétails à l'occasion. Plusieurs variétés de lichens sont comestibles pour eux (notamment Cetraria islandica qui contient 60 % de glucides[réf. souhaitée]), juste un choix de préférence, souvent dû pour certains aux choix de pâturage, aux saisons.
En Suisse, Evernia divaricata a été longtemps utilisé pour nourrir les chèvres en mauvaise saison ;

alimentation humaine : certains peuples nordiques consomment la mousse d'Islande (Cetraria islandica) en farine pour en faire des pains ou gâteaux. Divers Umbilicaria sont également consommés au Canada (les " tripes de roche "); Lasallia pustulata est également appelée " tripe de roche ", ce lichen saxicole calcifuge ayant longtemps été utilisé comme aliment de famine. Au Japon, Umbilicaria esculenta est consommé en soupe, en tenpura et en salade sous le nom de Iwatake イワタケ　(岩茸, " champignon de roche "). Plusieurs espèces du genre Aspicilia (en) ou Lecanora (notamment Lecanora esculenta (de) ) sont parfois identifiées à la manne des Hébreux. Parmotrema perlatum est utilisé comme épice dans la cuisine de certaines régions de l'Inde, en particulier la cuisine chettinad du Tamil Nadu. La plupart des espèces de lichens sont considérées comme " comestibles " à condition de les faire macérer et bouillir pour en retirer les composés acides et amers. Quelques espèces (Cetraria pinastri, Letharia vulpina, Xanthoparmelia chlorochroa dont le simple contact peut entraîner des réactions allergiques) sont très toxiques car elles contiennent de l'acide vulpinique, toxine qui agit en stoppant l'activité respiratoire. L'ébullition ne permet d'extraire qu'une partie de cette toxine ;

enfin, quelques espèces sont utilisées comme émulsifiant et épaississant dans l'industrie agroalimentaire.

Si cette pharmacopée est aujourd'hui tombée dans l'oubli et certaines croyances des anciens font désormais sourire, la recherche médicale moderne (notamment en industrie pharmaceutique et en microbiologie) met en évidence que de nombreux lichens représentent une source prometteuse de produits naturels originaux pour la recherche de nouvelles molécules bioactives ayant un intérêt pharmaceutique (activité antioxidante, antimicrobienne, antifongique, antivirale, anticancéreuse, anti-inflammatoire, insecticide, photoprotectrice ou photostimulatrice,,. Cette source comprend des composés endolichéniques d'origine fongique mais aussi d'origine bactérienne (les lichens constituant une niche écologique pour de nombreux micro-organismes). Cependant, la plupart des recherches étudiant les effets thérapeutique de ces composés, ne parviennent pas à cibler les molécules pouvant être responsables des propriétés bénéfiques pour la santé, ce qui explique qu'elles n'atteignent pas les étapes finales de la découverte de médicaments à des fins thérapeutiques. Ces composés correspondant à certains des 1 100 métabolites secondaires lichéniques, molécules à 90 % originales produites par trois voies métaboliques qui correspondent à l'équipement enzymatique du mycobionte (voie des polyacétates appelée aussi voie acétate-polymalonate, voie du mévalonate, voie du shikimate).

Exemples d'applications :

Se basant sur la théorie des signatures, la médecine traditionnelle utilisait des espèces comme le lichen d'Islande (Cetraria islandica), la pulmonaire (Lobaria pulmonaria dont le thalle a la forme de poumons), le lichen pyxidé (Cladonia pyxidata) autrefois réputés pour la toux, et le lichen du chien (Peltigera canina). L'usnée du crâne humain (Usnea plicata) récoltée sur le crâne des pendus, se payait à prix d'or pour guérir, croyait-on, l'épilepsie ;

des extraits d'Umbilicaria esculenta se sont révélés fortement inhibiteurs de la β-glucosidase, les enzymes qui hydrolysent les disaccharides chez les moisissures et les cellules de mammifères, ainsi que la glucoamylase et de la laminarinase. Elle a des propriétés thrombolytiques[réf. nécessaire] ..

Les propriétés antimicrobiennes expliquent que des lichens comme Pseudevernia furfuracea ont été utilisés dans les processus de momification en Égypte antique

La poudre de lichen est l'ingrédient de base du " papier tournesol ".

Les lichens sont utilisés en teinture végétale. On tire des acides lichéniques des colorants de nuances assez riches. De belles teintes de bleu, pourpre (rouge violacé) et violet sont données par la parelle d'Auvergne, Ochrolechia parella, l' orseille des Canaries (Roccella tinctoria qui, extrait en poudre, produit le papier de tournesol ou le colorant alimentaire orcéine). D'autres espèces sont utilisées traditionnellement, notamment en Scandinavie :Candelaria, Rocella phycopsis, Rocella fuciformis, Ochrolechia tartarea, Pertusaria dealbescens, Parmelia glabratula subsp. fuliginosa et Lasallia pustulata. Les Xanthoria pilés et mélangés à de l' urine servaient à teindre la laine en rose, notamment du kilt écossais. La teinture traditionnelle de ces kilts obtient encore aujourd'hui différentes teintes selon l'espèce de lichen et le temps de décoction dans l'eau bouillante.

Galerie

Cueillette d'orseille dans les îles Canaries (lithographie d'Émile Lassalle, 1832).

Cueillette d'orseille dans les îles Canaries (lithographie d' Émile Lassalle, 1832).

Pseudevernia furfuracea, la " mousse des arbres ".

La Course des Esprits (Schleicherlaufen) de Telf est un carnaval qui met en scène des Wilden Männer aux vêtements intégralement recouverts de lichens barbus.

Certains lichens sont utilisés pour produire des huiles essentielles de parfum. L'industrie parfumière tire notamment parti de deux lichens fruticuleux récoltés sur les arbres : la mousse des arbres (Pseudevernia furfuracea, corticole des conifères, que l'on trouve souvent au sol, détachée par le vent) qui apporte des notes boisées variées en fonction de son arbre support, et la mousse de Chêne (Evernia prunastri) qui apporte des notes marines utilisées dans les parfums féminins. On extrait de ces lichens un produit fondamental en parfumerie, l' absolue mousse considérée comme une note de fond, capable de produire des notes boisées avec des nuances de champignons et d'algues. Près de 9 000 t de ces deux espèces étaient récoltées annuellement dans la région de Grasse, des Balkans et au Maroc. Cependant, cette récolte décline en raison de la présence dans ces extraits de composés allergènes, notamment l'atranorine. Ces composés bioactifs sont ainsi de plus en plus remplacés par des produits synthétiques.

Durant la préhistoire, les mèches utilisées pour l'allumage des lampes à graisse sont des champignons ( amadouvier), des algues, des mousses séchées, mais aussi des lichens fruticuleux séchés prélevés le plus souvent sur des branches d'arbres ou d'arbustes (tel qu'Evernia prunastri) ou au sol.

On a prétendu jadis qu'aucun lichen n'était vraiment vénéneux, à l'exception de quelques troubles intestinaux provoqués par les espèces très amères. Par la suite, on a rapporté l'utilisation de Letharia vulpina (corticole des mélèzes ou pins alpins, sa couleur vert-jaunâtre est due à l'acide vulpinique, toxique utilisé comme appât pour tuer les loups et renards) et Cetraria pinastri en Scandinavie pour empoisonner les loups. Le principe toxique agirait par inhibition de la respiration, entraînant la mort.

L'orseille extraite (voir au chapitre précédent) a été interdite comme colorant alimentaire à cause de sa toxicité.

Depuis, comme pour les champignons, la liste des lichens toxiques ne cesse de s'allonger, parmi lesquels :

Letharia vulpina, Cetraria pinastri, Xanthoparmelia chlorochroa.

Rôle évolutif et écologique majeur des lichens dans le processus de biométéorisation.

Les partenaires de la symbiose ont d'abord existé sous forme d'espèces libres dans le milieu marin : bactéries, algues cellulaires à la superficie des eaux et microchampignons aquatiques. La conquête des terres émergées par des bactéries au cours de l' Archéen, puis par des algues et des champignons microscopiques au Protérozoïque, se traduit initialement par la colonisation des pentes marécageuses puis par la terre ferme. Au cours de l'évolution, des espèces fongiques exploitent des ressources fournies par un autre individu non apparenté (algues ou cyanobactéries), au détriment de celui-ci, développant un parasitisme nécrotrophe : des champignons surexploitent les ressources de leur partenaire au point de le faire mourir, se nourrissant de ses restes avant de capturer de nouveaux individus. Ces espèces ont pu aussi établir un autre mode de relation trophique, le parasitisme biotrophe, interaction biologique stable lorsque l'individu parasité élabore des mécanismes de défense suffisamment puissants pour éviter sa mort mais pas assez pour éliminer le parasite. Cette symbiose parasitaire a pu évoluer en symbiose mutualiste qui, de facultative devient obligatoire à mesure que le degré de dépendance entre les deux partenaires augmente. En effet, une vraie conversion parasitisme-mutualisme est possible si des mutations favorables à la symbiose se produisent dans le génome de l'espèce parasite ou parasitée. L'exemple typique est la mutation délétère de gènes fabriquant des protéines produites par le partenaire, ce qui permet une économie métabolique. L'inactivation de ces gènes devenus inutiles, entraîne leur disparition du génome à l'occasion de délétions ou leur transformation en pseudogènes, et engage les deux partenaires sur une voie évolutive sans retour, la dépendance.

L'enregistrement fossile de lichens est rare. Les premiers fossiles connus sans ambiguïté ne remontent pas avant la colonisation des terres par les plantes, si bien qu'il n'y a aucune preuve de l'émergence des lichens avant l'évolution des plantes terrestres.

Les lichens forment un groupe polyphylétique. En d'autres termes, les processus de lichénisation sont apparus plusieurs fois indépendamment dans l'histoire évolutive des champignons et de leurs symbiotes. Malgré leurs origines multiples, ils présentent un mode de vie et des adaptations communes (taille réduite, production de métabolites secondaires aux rôles divers - protection contre les herbivores et les pathogènes, composés anti-UV et antigel -, capacité de déshydratation et de vie ralentie en cas de manque d'eau puis de reviviscence reviviscence par réhydratation), illustrant le phénomène de convergence évolutive.

Ainsi, selon " Les lichens sont un Marc-André Selosse, succès évolutif, en raison de leur réussite en conditions hostiles, mais représentent probablement une impasse évolutive sur le plan morphogénétique. La stratégie poïkilohydrique adoptée par ces organismes, et peut-être les faux tissus du partenaire fongique, limitent la complexification morphologique, en sorte que le plan d'organisation reste peu élaboré ".

On donne des noms scientifiques séparés à chaque champignon et à chaque algue qui constituent un lichen, mais pas de nom unique à la combinaison particulière de ces espèces, en tout cas en 2011. Quand on dit qu'un lichen appartient à une espèce, c'est en fait l'espèce du principal champignon qui le constitue, même si celui-ci forme des lichens d'apparences différentes avec plusieurs espèces d'algues séparément,.

La classification d' Alexander Zahlbruckner (1860-1938) (1907, 1926), malgré son ancienneté, garde une valeur pratique face aux classifications récentes souvent incomplètes. Elle décompose la classe des lichens selon le schéma suivant :

1. Sous-classe des Ascolichenes : spores produites dans des asques.

1. Série des Pyrenocarpeae : ascocarpes ne s'ouvrant que par un pore, thalles en général crustacés (environ dix-sept familles).

2. Série des Gymnocarpeae : ascocarpes plus ou moins largement ouverts, thalles de tous les types.

1. Sous-série des Graphidineae : asques et paraphyses se détruisant et formant avec les spores, dans l'ascocarpe, un amas pulvérulent. Le thalle est en majorité crustacé, ou fruticuleux. Il existe trois familles.

2. Sous-série des Cyclocarpineae : ascocarpes de forme arrondie. C'est le groupe le plus nombreux, où se trouvent tous les types de thalles. Il existe vingt-neuf familles.

2. Sous-classe des Basidiolichenes (ou Hymenolichenes) : spores produites sur des basides (Omphalina, Multiclavula (en) ).

Une autre classification est basée sur le composant fongique qui joue le rôle principal dans la détermination de la forme générale du lichen :

Dans le calendrier républicain, le Lichen est le 17e jour du mois de pluviôse.

Dans Le repos pendant la fuite en Égypte de Cranach (1504), Joseph est représenté plus âgé, souligné par le lichen moussu (probablement l'usnée barbue) pendant aux branches des sapins.

En raison de leur taille réduite, de leur discrétion et de leur abondance, les lichens sont rarement représentés dans les arts.

Les lichens inspirent de nombreux artistes romantiques ou naturalistes, écrivains ( Marcel Proust, Rousseau, George Sand), poètes ( Henry David Thoreau, Francis Ponge), peintres ( Christian Dotremont, Jasper Johns), plasticiens ( Robert Rauschenberg, John Cage)...

1. Cette citation du lichénologue Trevor Goward fait référence à la symbiose lichénique dans laquelle les champignons domestiquent les photobiontes, à l'instar des agriculteurs qui ont ↑ domestiqué les plantes sauvages. Cf .

2. ↑ (en) Structure anatomique schématique de lichens montrant des céphalodies. Les cyanobactéries y réalisent la fixation de l'azote dans des cellules spécialisées, généralement un peu plus grandes que les cellules végétatives, les hétérocystes, grâce à une enzyme particulière, la nitrogénase. Cf (en) Maria Grimm1, Martin Grube, Ulf Schiefelbein, Daniela Zühlke, Jörg Bernhardt, Katharina Riedel, " The Lichens' Microbiota, Still a Mystery? ", Front. Microbiol. , vol. 12,‎ .

3. La médulle et la couche algale de photobionte sont généralement recouvertes d'↑ hydrophobines (en) formant un " manteau " protéique à la surface des parois cellulaires, et de métabolites secondaires hydrophobes, permettant un passage facilité des gaz malgré une hyper saturation en eau lors des périodes d'humidité. Cette hydrophobie facile ainsi les échanges de gaz lors de la photosynthèse en empêchant l'eau capillaire d'atteindre ces couches qui sont alimentées en eau via les parois cellulaires fongiques. Cf ,

4. ↑ On ne peut le détacher de son substrat qu'en l'abîmant fortement.

5. Les thalles lépreux (exemples : ↑ Lepraria, Chrysothrix (en) ) considérés comme primitifs, parviennent à constituer de grandes surfaces farineuses, surtout sur des substrats ombragés et protégés des eaux de ruissellement pour éviter leur lessivage.

6. À la périphérie du thalle et entre les aréoles, on peut observer l'hypothalle noir, appareil végétatif qui remplace le cortex inférieur dans de nombreux thalles crustacés. Cet hypothalle, formé d'hyphes parallèles à la surface du substrat dans lequel il émet des hyphes fixatrices, constitue le mycélium du champignon seul, sans les photobiontes. Dans les thalles crustacés très minces, plus spécialement dans les thalles ↑ endolithiques et endophléodes, l'hypothalle et le cortex inférieur font défaut, le cortex supérieur (réduit à quelques hyphes lâches) et la médulle s'amincissent, la structure tendant à devenir homomère. Cf .

7. ↑ Murs, béton, mortier, tuiles...

8. ↑ Une partie du glycogène est probablement transformée en glucose, composé qui fait augmenter cette pression osmotique.

9. Depuis le bas, la ceinture rose des algues ↑ corallines, le noir discontinu de la moulière (moules), le gris de la ceinture des balanes (crustacés appelés " petites berniques ").

10. Lichen souvent considéré à tort comme une marque de ↑ marée noire) il souligne le niveau des plus hautes mers.

11. Nom en référence à ses apothécies linéaires, appelées, lirelles (du latin ↑ lira, " sillon ") chez certains Ascolichens dits lirellés, apothécie allongée ressemblant à une fente plus ou moins ramifiée à la surface. Le Lichen graphique est doté de lirelles qui dessinent des lignes sinueuses ramifiées évoquant une écriture ancienne.

12. Alliance caractérisée par ↑ Xanthoria parietina, X. candelaria, Physcia adscendens, P. tenella, Physconia grisea (de) , Candelaria concolor (en) , Anaptychia ciliaris et Melanelixia glabra (sv) .

13. La pollution azotée d'origine automobile et agricole modifie la composition spécifique des communautés lichéniques, en favorisant le développement de quelques espèces nitrophiles ↑ résistantes à la pollution (de) , sans valeur patrimoniale (Xanthoria sp., Physcia sp.). Voir Van Haluwyn, Asta et Boissière 2009, p. 231.

14. En Suède, l'étude de 150 placettes de hêtraies a montré que, si les mousses se montrent assez peu affectées par une interruption de la continuité temporelle de l'état forestier, les lichens y sont sensibles : ils sont nettement plus diversifiés dans les forêts anciennes (350 ans ou plus dans cette étude) que récentes (moins de 160 ans)↑ [78] .

15. Différentes voies sont généralement décrites pour expliquer la prise en charge des contaminants (métaux, radionucléides) et leur bioaccumulation : ↑ adsorption sur la surface des parois cellulaires des hyphes fongiques, transport dans les tissus intra-cellullaires, complexation intra-cellulaire à certaines métalloprotéines, complexation extra-cellullaire aux macro-molécules des parois du champignon, complexation avec les acides organiques comme les oxalates ou bien les acides lichéniques. Cf (en) Géraldine Sarret, Alain Manceau, Damien Cuny, Chantal Van Haluwyn, Serge Déruelle, Jean-Louis Hazemann, Yvonne Soldo, Laurent Eybert-Bérard, and Jean-Jacques Menthonnex, " Mechanisms of lichen resistance to metallic pollution ", Environmental Science & Technology , vol. 32, no 21,‎ , p. 3325-3330

1. ↑ (en) " Lichens: Systematics ", sur ucmp.berkeley.edu, University of California Museum of Paleontology (consulté en ).

2. ↑ (en) Tassilo Feuerer et David L. Hawksworth, " Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan floristic regions ", Biodiversity Conservation ,‎ , p. 85-98 .

3. ↑ Alain Rey, Dictionnaire historique de la langue française, Le Robert, , p. 2015 .

4. ↑ Théophraste, Histoire des plantes, Livre III, chap. 11 Des signes du temps.

5. ↑ Haluwyn & Lerond 1993.

6. ↑ Heinrich Anton de Bary, " Ueber Symbiose " [" De la symbiose "], Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (in Cassel) [Compte-rendu journalier de la Conférence des physiciens et scientifiques allemands à Cassel], Revue internationale des sciences, vol. 3,‎ , p. 301-309 (lire en ligne) .

7. ↑ Hendrik C. D. de Wit, Histoire du développement de la biologie, Presses polytechniques et universitaires romandes, , p. 146 .

8. ↑ a b et c (en) Lourdes Morillas, Javier Roales, Cristina Cruz, Silvana Munzi, " Lichen as Multipartner Symbiotic Relationships ", MDPI , vol. 2, no 3,‎ .

9. ↑ (en) Bertold Hock (éd.) et al., Fungal Associations, Springer Science, (ISBN 978-3-662-07334-6 ), p. 318 .

10. ↑ (en) Filip Högnabba, Soili Stenroos, Arne Thell et Leena Myllys, " Evolution of cyanobacterial symbioses in Ascomycota ", dans André Aptroot, Mark R.D. Seaward & Laurens B. Sparrius, Biodiversity and Ecology of Lichens. Liber Amicorum Harrie Sipman, J. Cramer Verlag, coll. " Bibliotheca Lichenologica " (no 99), , 439 p. (ISBN 978-3-443-58078-0 , ISSN 1436-1698, résumé, présentation en ligne), p. 163-184 .

11. ↑ a b et c Van Haluwyn, Asta et Boissière 2009.

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Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre. Le / lichen ( l i . k ɛ n /), appelé aussi champignon lichénisé ou champignon lichénisant, est un organisme composite qui résulte d'une symbiose permanente entre au moins un champignon hétérotrophe appelé mycobionte, et des cellules microscopiques photoautotrophes, possédant de la chlorophylle, nommées photobiontes.

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Noms:

-La Piloselle

-L'Onagre de Silésie

-La Vipérine

-La Glaucière jaune

-Le Séneçon d’Afrique du Sud

-Le Bouillon blanc

-Le Réséda jaune

-L'Églantier

-Le Millepertuis perforé

-Le Tussilage

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En biologie, chez toutes sortes de " plantes à fleur " (angiospermes), la fleur constitue l'organe de la reproduction sexuée et l'ensemble des " enveloppes " qui l'entourent. Après la pollinisation, la fleur est fécondée et se transforme en fruit contenant les graines (ou parfois en fruits sans graines). Les fleurs peuvent être solitaires, mais elles sont le plus souvent regroupées en inflorescences.

Très tôt, les fleurs ont attiré l'attention des humains, qui les utilisent et les cultivent pour la parure ( couronne de fleurs), pour l'ornementation intérieure (fleurs coupées, bouquets, ) et extérieure ( jardins, plates-bandes, etc.). Elles sont utilisées en parfumerie, pour leurs fragrances, ainsi qu'en teinture, pour leurs pigments. Les fleurs comestibles servent à la préparation de boissons et de mets.

Les fleurs ont souvent inspiré les artistes, peintres, poètes, sculpteurs et décorateurs. La culture des fleurs est la floriculture, une branche de l' horticulture.

La plupart des fleurs sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'elles ont à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles : elles ont un pistil et des étamines. Les étamines sont la partie mâle (qui libère du pollen), et le pistil la partie femelle (qui contient les ovules). Certaines plantes comme le pistachier ou le kiwi ont des fleurs qui ne sont pas hermaphrodites : elles sont soit mâles, soit femelles, les scientifiques parlent de fleurs gonochoriques. D'autres plantes comme l' avocatier ont des fleurs qui sont successivement mâles et femelles, on parle alors d' hermaphrodisme successif.

La fleur hermaphrodite est constituée de pièces florales insérées sur un réceptacle floral. Lorsque la fleur est complète, elle comprend quatre verticilles de pièces florales. De l'extérieur vers l'intérieur, on rencontre :

1. le calice, formé par l'ensemble des sépales ;

2. la corolle, formée par l'ensemble des pétales ;

3. l'androcée, c'est-à-dire l'ensemble des étamines (partie mâle), qui produit le pollen ;

4. le gynécée ou pistil, formé par l'ensemble des carpelles (partie femelle).

Calice et corolle forment le périanthe, enveloppe stérile, qui joue un rôle protecteur pour les pièces fertiles, et attractif pour les animaux pollinisateurs.

Ce plan théorique de la fleur, que l'on trouve typiquement chez le bouton d'or ( Renonculacées), est sujet à de nombreuses variations. On rencontre par exemple des fleurs sans pétales, dites " apétales ". Une fleur mixte est une fleur qui possède à la fois étamines et pistil.

" La fleur double est celle dont quelqu'une des parties est multipliée au-delà de son nombre naturel, mais sans que cette multiplication nuise à la fécondation. Les fleurs se doublent rarement par le calice, presque jamais par les étamines. Leur multiplication la plus commune se fait par la corolle. Les exemples les plus fréquents sont dans les fleurs polypétales, comme œillets, anémones, renoncules ; les fleurs monopétales doublent moins communément. Cependant on voit assez souvent des campanules, des primevères auricules, et surtout des s à fleur double. Ce mot de fleur double ne marque pas dans le nombre des pétales une simple duplication, mais une multiplication quelconque. Soit que le nombre des pétales devienne double, triple, quadruple, etc., tant qu'ils ne multiplient pas au point d'étouffer la fructification, la fleur garde toujours le nom de fleur double ; mais, lorsque les pétales trop multipliés font disparaître les étamines et avorter le germe, alors la fleur perd le nom de fleur double et prend celui de fleur pleine. "

- Jean-Jacques Rousseau, Lettres écrites de la montagne, 1764

L'induction florale est le phénomène qui permet la transformation du méristème apical caulinaire en méristème floral. Cette transition peut être induite par vernalisation (froid), photopériodisme (la longueur du jour), thermopériodisme (la température), etc.

La formation des fleurs est contrôlée par 3 gènes principaux : A, B et C. Le gène A agit sur le développement des sépales et des pétales, le gène B sur le développement des pétales et des étamines et enfin le gène C, sur le développement des étamines et du pistil. Le développement des pétales et des étamines nécessitent donc l'activation de deux gènes à la fois.

Deux gènes supplémentaires ont été découverts ultérieurement, le gène D nécessaire à la mise en place des ovules et le gène E nécessaire au développement des quatre verticilles (calice, corolle, androcée, gynécée) et des ovules.

Chez les angiospermes, ou plantes à fleurs, la fleur est le siège des organes de la reproduction. La reproduction a lieu par pollinisation des carpelles par le pollen émis par les étamines. La pollinisation peut notamment avoir lieu à l'aide d'insectes (entomogamie), ou du vent (anémogamie).

Dans le cas fréquent de l' entomogamie, les fleurs attirent et utilisent les pollinisateurs par divers moyens :

Les couleurs de leur corolle, plus ou moins vives et, pour certaines, uniquement perçues dans l'ultraviolet par certains insectes.

La fragrance. Les fleurs sont souvent parfumées, leur odeur pouvant porter jusqu'à plus d'un kilomètre dans un air non pollué et assez humide.

L'offre en nectar et pollen. Le nectar sucré est butiné par de nombreux insectes, notamment les abeilles, les papillons et les syrphes, mais aussi pour certaines espèces de chauve-souris ou d'oiseaux (colibris). Le parfum floral, l'amertume et le caractère sucré du nectar, par un dosage équilibré des substances attirantes et repoussantes, garantissent aux plantes une reproduction optimale. Le parfum floral, notamment pour les fleurs qui se font polliniser de nuit (chèvrefeuille), a un double rôle : attirer et guider les pollinisateurs qui sont récompensés par du nectar et du pollen. La fleur émet aussi des composants rendant le nectar assez amer pour que l'insecte n'en prélève pas trop ou pour éloigner des consommateurs qui ne seraient pas aptes à féconder l'espèce.

La plante émet aussi des substances protectrices pour sa fleur et pour les organes de cette fleur. Ce sont des composés insecticides et fongicides toxiques tels que la nicotine du tabac. On a ainsi montré que des plants de tabac sauvage (Nicotiana attenuata) génétiquement modifiés pour ne pas produire de nicotine ou de benzylacétone (parfum qui contribue à l'odeur du cacao, du jasmin et de la fraise) sont nettement moins bien fécondés et produisent jusqu'à cinq fois moins de graines,,.

Des leurres visuels ou olfactifs. Une orchidée, l'Ophrys bourdon, prend l'apparence d'un insecte ; des plantes prennent l'aspect ou l'odeur de la viande pourrie, ce qui attire les mouches qui les pollinisent.

Des dispositifs " piégeant " provisoirement des insectes, le temps qu'ils se couvrent de pollen.

L'éclosion des fleurs, ou floraison, est souvent très éphémère, mais ce phénomène est chez certaines plantes compensé par l'éclosion échelonnée de séries ou grappes de fleurs.

Des fleurs présentent des mouvements dans des directions consécutifs à un stimulus extérieur et que l'on nomme , notamment par rapport à la lumière solaire ( héliotropisme floral, surtout chez des plantes de montagne ou de climat froid). Elles sont animées par un organe appelé pulvinus qui est situé à la base du pédoncule floral. Ce mouvement favoriserait la reproduction en attirant les pollinisateurs, en augmentant la température des organes reproducteurs (réflexion de la lumière par les pétales sur le pistil).

De nombreuses fleurs présentent des nasties qui sont des mouvements dans des directions non déterminées par une composante vectorielle du stimulus. Les stimuli sont constitués soit de variations journalières de la température pour la thermonastie (par exemple, fleur de tulipe, de rose), soit de l'alternance jour/nuit pour la nyctinastie. Dans ce dernier cas, les fleurs s'ouvrent le matin et se ferment complètement le soir ; elles font de même par temps humide ou très nuageux. Ce phénomène a un impact positif sur la croissance (protection contre le froid et l'humidité nocturne) mais peut aussi, par le processus d' exaptation, jouer un rôle de défense contre les herbivores la nuit, sachant que certains consommateurs de ces fleurs, les limaces et les chevreuils, sont surtout actifs de nuit.

Les angiospermes sont un groupe monophylétique, apparu relativement récemment et qui s'est rapidement diversifié en co-évoluant avec les insectes ou d'autres animaux pollinisateurs anthophiles, pour donner les environ 250 000 espèces actuelles de plantes à fleur. Plusieurs innovations clés sont à la base de ce succès évolutif ( grandes feuilles à nervation complexe optimisant la circulation des produits de la photosynthèse, fleurs protégeant les organes reproducteurs, fruits protégeant leurs graines, stratégies de pollinisation - notamment par les insectes butineurs - et de dissémination des graines, auto-incompatibilité génétique favorisant la fécondation croisée).

Les plus anciens fossiles de plante à fleur sont Archaefructus, probablement aquatique et datée d'il y a 120 millions d'années (début du Crétacé). Cette fleur découverte en Chine n'avait ni pétales ni sépale mais des carpelles, et des étamines dispersés le long d'une tige, non ancrés sur un même point. Montsechia vidalii découverte dans les Pyrénées espagnoles est également une plante aquatique datant de 130 millions d'années. Par la méthode phylogénétique de la reconstitution des états ancestraux, des chercheurs ont fait le portrait-robot du plus ancien ancêtre commun de toutes les fleurs, il y a 140 millions d'années, qui s'avère être une fleur hermaphrodite dont la majorité des pièces florales ne sont pas insérées en spirale mais en verticille, ce qui contredit la théorie euanthe du botaniste américain Charles Edwin Bessey qui suggère que les Angiospermes sont monophylétiques, dérivant d'une fleur primitive de type Magnolia.

Une équipe du CNRS répond en partie à la question : comment est apparue une structure aussi complexe que la fleur ? L'étude d'une plante gymnosperme, Welwitschia mirabilis, qui pousse dans des déserts de Namibie et d'Angola et peut vivre plus d'un millénaire, montre que ses cônes mâles possèdent quelques ovules stériles et du nectar, ce qui révèle une tentative échouée d'inventer la fleur bisexuelle. Les chercheurs ont trouvé dans son génome des gènes similaires à ceux responsables de la formation des fleurs et organisés selon la même hiérarchie. Angiospermes et gymnospermes ont donc hérité d'un ancêtre commun. Le mécanisme aboutissant à la fleur n'a pas été inventé il y a environ 150 millions d'années : il a été hérité et utilisé par la plante,.

La présence de fleurs dans le paysage, la ville, l'environnement intérieur (chambre d'hôpital, classe, bureau, cellule de prison...) induit un sentiment et des réactions psychophysiologiques, qui varient selon les personnes, les cultures, les saisons, et les contextes, qu'on commence à pouvoir quantifier.

Par exemple, on a demandé à 119 étudiants (52 hommes et 67 femmes, âgés en moyenne de 21 ans, répartis en 3 groupes) de remplir une tâche en 10 minutes. Le premier groupe, de contrôle, devait remplir des pots avec de la terre. Le deuxième groupe devait repiquer des plantes non fleuries ( Viola × wittrockiana Sakura Sakura). Le troisième groupe devait repiquer des plants de la même espèce, mais en fleurs. Des tests ont été faits avant et après l'expérience : électroencéphalogramme (EEG), électromyogramme (EMG), enregistrements du nombre de clignements d'yeux par minute et Profile of Mood States (POMS) test mesurant les variations de l'humeur du sujet. Le ratio ondes alpha/ ondes bêta avec les yeux fermés a considérablement augmenté sauf chez ceux qui ne manipulaient que de la terre. L'amplitude des ondes bêta avec les yeux ouverts a diminué chez ceux manipulant les plantes, et particulièrement les plantes fleuries de même que l'électromyogramme et la fréquence de clignotements des yeux. Le sentiment de fatigue était significativement réduit chez ceux qui ont rempoté les plantes fleuries par rapport aux autres groupes, confirmant l'effet de relaxation physiologique que procurent les plantes fleuries, plus encore que les plantes non fleuries.

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En biologie, chez toutes sortes de " plantes à fleur " (angiospermes), la fleur constitue l'organe de la reproduction sexuée et l'ensemble des " enveloppes " qui l'entourent. Après la pollinisation, la fleur est fécondée et se transforme en fruit contenant les graines (ou parfois en fruits sans graines).

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Nom:

-L'Œdipode turquoise

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Nom:

-Le Machaon

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Les Lépidoptères ( Lepidoptera) sont un ordre d' insectes holométaboles dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon, dont la larve est appelée chenille, et la nymphe chrysalide.

Il s'agit d'un des ordres d'insectes les plus répandus et les plus largement connus dans le monde, comprenant entre décrites (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France) réparties dans 136 familles et 43 super-familles. Les plus anciennes traces fossiles de papillons montrent que ces insectes ailés vivaient déjà sur la planète il y a 201 millions d'années, au côté des premiers dinosaures.

Ils se caractérisent à l'état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d' ailes recouvertes d' écailles de couleurs très variées selon les espèces. Ils pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts : œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.

Comme les abeilles et la plupart des pollinisateurs, dans une grande partie du monde, les papillons sont en forte régression, principalement en raison de l'intensification de certaines pratiques de l' agriculture ( monocultures, pesticides) et, localement, de la mortalité routière et de la pollution lumineuse ; ainsi, la mise à jour 2016 de la liste rouge de l'UICN montre que pour 462 espèces de papillons indigènes évaluées en zone méditerranéenne, 19 sont menacées d'extinction (dont 15 endémiques de cette écorégion).

Le terme " lépidoptère " dérive du latin scientifique lepidoptera , terme construit lui-même à partir du grec ancien λεπίς " écaille " et πτερόν " aile "). Bon nombre d'espèces sont désignées par un nom vernaculaire différent suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, parfois, seule la chenille, car ravageuse, porte un nom. Plus exceptionnellement, les deux formes sont nommées, comme pour les espèces Morio ( Nymphalis antiopa) ou Bombyx du mûrier ( Bombyx mori).

Le mot " papillon " est dérivé du latin " lui-même tiré de la racine pil (" aller, vaciller ") dont serait une forme à redoublement (allusion probable aux battements des ailes et aux déplacements vifs de ces insectes) ".

En nahuatl, papillon se dit papalotl, ce qui a donné naissance au mot papalote : cerf-volant,.

Voir : liste de Lépidoptères par nom scientifique, de Lépidoptères par nom vernaculaire et de chenilles par nom vernaculaire.

Au stade de l'imago, le papillon a une longévité variable selon l'espèce, de quelques jours ( Bombyx du mûrier) ou semaines ( Flambé, Machaon) à plusieurs mois (jusqu'à dix pour le Citron Gonepteryx rhamni).

Les Lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par deux paires d' ailes membraneuses recouvertes d'écailles colorées, qui sont des soies aplaties. Le mot " lépidoptère " vient de cette caractéristique : lepidos veut dire " écaille " en grec et pteros, " aile ".

Une écaille alaire est une minuscule plaque chitineuse le plus souvent pigmentée dotée d'un pédicelle à sa base permettant son insertion sur la membrane. Certaines couleurs métalliques sont optiques par diffraction de la lumière (cas par exemple pour l'Europe du genre Grand mars changeant, Petit mars changeant).

Chez les papillons, les dessins et les couleurs alaires ont des fonctions multiples, comme la thermorégulation, l'évitement de la prédation et la reproduction. Parmi ces fonctions, le camouflage, l' aposématisme et le mimétisme sont phylogénétiquement très répandus et présentent une grande diversification évolutive. La sélection naturelle privilégie les espèces qui réalisent le meilleur compromis évolutif ( dans la littérature scientifique) d' allocation des ressources entre ces différents traits d'histoire de vie,.

Des écailles spécialisées, qui forment les androconies, sont présentes sur la face supérieure des ailes des mâles et diffusent des phéromones sexuelles, notamment la danaidone, issues de glandes lors des parades nuptiales.

Les ocelles ou yeux peuvent être des ornementations de défense (chez le Paon du jour par exemple), c'est un bon moyen de reconnaissance des espèces (comme l'ocelle orange centré de noir à l'aile antérieure du Petit mars changeant absent chez le Grand mars changeant).

Le revers brun ou noir de ses ailes présente souvent une livrée homochrome qui permet de se cacher à de nombreuses espèces présentant des couleurs vives sur le recto de leurs ailes ( Paon du jour par exemple).

Certaines espèces présentent la particularité de ne porter que très peu d'écailles : cas du genre Cithaerias.

Les papillons sont des organismes héliophiles et souvent thermophiles, leurs ailes jouant un rôle de thermorégulation afin d'optimiser l'efficacité de leurs activités (vol, recherche de nourriture). Au repos, posé à l'ombre, l'échauffement est un processus endothermique et se manifeste par de rapides frémissements des ailes assez proches dans leur principe du frissonnement. Au repos par temps ensoleillé, ils orientent les ailes par rapport aux rayons du soleil en fonction de la température ambiante (processus exothermique). Par temps frais et peu ensoleillé, ils adoptent la posture dorsale (ailes étalées comme celles d'un avion : ouverture totale ≥ 180°, partielle < 180°), prenant de véritables bains de soleil. Au contraire, lors de journées chaudes et ensoleillées, ils adoptent la posture latérale (ailes plaquées verticalement l'une contre l'autre au-dessus du corps) de façon à limiter la surface exposée aux rayons. Ils se protègent également de la surchauffe thoracique en volant énergiquement de place en place pour limiter le temps d'exposition. Certains grands papillons de jour (comme le Flambé ou le Machaon) alternent entre des phases de vol actif avec battements d'ailes et des phases de vol plané, ces dernières évitant également la surchauffe thoracique. L'hypothèse du réchauffement corporel par un mécanisme direct (ailes absorbant directement le rayonnement du soleil et transmettant la chaleur au thorax via l' hémolymphe est infirmée par les calculs et expérimentalement, la membrane alaire étant assez mauvaise conductrice de chaleur et la circulation de l'hémolymphe trop faible,. L'hypothèse privilégiée est un mécanisme indirect : la chaleur émise par le rayonnement solaire est transférée au thorax par les ailes qui agissent comme des déflecteurs de chaleur par convection, leur angle plus ou moins ouvert favorisant la concentration du flux solaire sur la face dorsale du thorax. Les bandes claires sur les ailes jouent également un rôle thermorégulateur : elles permettent à des papillons de réduire le stress thermique dans des environnements très chauds.

En raison de la structure de leur œil multiple, les papillons ont une vision probablement moins nette que celle d'un être humain, mais bien plus performante selon d'autres points de vue :

leur champ visuel est bien plus large ;

ils perçoivent mieux que nous les mouvements rapides dans leur environnement ;

ils distinguent parfaitement l'ultraviolet et la lumière polarisée ;

ils différencient probablement beaucoup mieux les couleurs, notamment pour certaines espèces ; ainsi, le papillon Graphium sarpedon connu pour porter des marques colorées (bleu-vert, rouges) très vives présente pour chaque œil au moins 15 types de cellules photoréceptrices, contre 4 chez la plupart des autres insectes. Des expérimentations physiologiques, anatomiques et moléculaires ont porté sur 200 mâles de cette espèce (plus faciles à capturer que les femelles), qui ont confirmé que chacun de ces photorécepteurs était sensible à une partie du spectre lumineux solaire. Trois récepteurs sont dédiés aux bleus et quatre aux verts.

Leur corps est souvent caché par un épais revêtement de phanères.

Leurs pièces buccales sont transformées en proboscis (sauf chez certains petits groupes très primitifs pour ce caractère, tels les Micropterigidae munis de mandibules broyant le pollen), trompe enroulée en spirale au repos, pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l'antérieure formée de soies et la postérieure formée de crochets qui les solidarisent fortement, formant ainsi un canal qui permet l'aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes, à l'exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu'elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.

L'œuf est pondu sur ou à proximité de la plante-hôte de la chenille qui souvent qualifie l'espèce ( Piéride du chou ou Azuré du serpolet).

La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c'est-à-dire fabriquant un fil de soie.

La chrysalide se trouve ou non dans un cocon. Le développement des chenilles s'effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu'à la transformation en nymphe, ou chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu sous terre ou à l'air libre et la chenille s'entoure parfois d'un cocon de fils de soie avant de se transformer.

Variabilité géographique : beaucoup d'espèces voient leur apparence varier à travers leur aire de répartition, ce qui justifie parfois la description de sous-espèces différentes. Par exemple, l'Amiral (Limenitis arthemis) a dans le Sud-Est des États-Unis une ornementation nettement différente (sous-espèce astyanax) de celle du Nord du continent (sous-espèce arthemis).

Variabilité saisonnière : les espèces plurivoltines (qui produisent plusieurs générations par an) peuvent avoir une apparence différente selon la saison. Il s'agit souvent de subtiles variations de taille ou de coloration, mais il arrive que ces différences soient spectaculaires, comme chez la Carte géographique (Araschnia levana), dont les individus de printemps (forme levana) sont rouges à taches noires et les individus d'été (forme prorsa) sont noirs à bandes blanches.

Certaines espèces existent sous différentes formes bien tranchées qui peuvent se rencontrer en un même lieu et au même moment, et dont l'occurrence peut être due ou non à des facteurs génétiques. Par exemple, le Petit mars changeant (Apatura ilia) se présente en France soit sous une forme à bandes blanches (forme ilia), soit sous une forme à bandes fauves (forme clytie).

On rencontre rarement des formes individuelles aberrantes, différant radicalement de tous les autres individus de leur espèce. Elles peuvent là encore résulter de facteurs génétiques ou environnementaux (par exemple des conditions de développement inhabituelles pendant les stades larvaires).

Indépendamment de tous ces facteurs, il existe toujours une certaine variabilité individuelle, deux papillons n'étant jamais identiques.

La forme actuelle des stades de développement, de l'œuf à l'imago, existe sans doute depuis 150 . Les 220 000 espèces vivent partout dans le monde excepté dans l' Antarctique et sont particulièrement nombreuses dans la région des tropiques. Elles sont presque toujours associées à des plantes supérieures (des angiospermes ou plantes à fleurs) et ont donc coévolué. Il est en effet vraisemblable que l'évolution qui a conduit à ce groupe qui possède un organe hautement spécialisé comme la trompe s'est accomplie en même temps que le développement des plantes à fleurs avant la fin du Tertiaire. Comme presque toutes les espèces ont des chenilles inféodées à une plante-hôte précise, l'évolution n'a sûrement dû se faire qu'en présence d'une seule plante-hôte ancestrale, donc pas avant le Tertiaire.

Il existe cependant quelques fossiles, dans l' ambre ou dans des sédiments très fins. Des traces de galeries peuvent être observées sur des feuilles fossiles mais leur interprétation est délicate.

Le fossile le plus ancien Archaeolepis mane, issu de roches britanniques, a été daté d'environ 190 Ma, au jurassique. Ce sont des restes d'ailes qui montrent des écailles à cannelures parallèles sous microscope électronique et le réseau de nervures caractéristique commun aux Lépidoptères et Trichoptères. On ne connaît que deux autres fossiles du jurassique et treize du crétacé. La période suivante, le tertiaire, est beaucoup plus riche en fossiles. L' éocène en particulier, avec les gisements d' ambre de la Baltique est riche. Ceux-ci ne sont pas d'une grande utilité pour établir la phylogénie des Lépidoptères car ils sont déjà très proches des espèces modernes. Plus rarement, les Lépidoptères peuvent se trouver dans des sédiments de type lacustre : diatomite. Un bel exemple a été publié dans le Bulletin des lépidoptères de France.

D'après les fossiles du Jurassique d' Amphiesménoptères découverts (groupe constitué des ancêtres des Trichoptères et Lépidoptères, selon la classification de Willi Hennig), ces groupes se sont différenciés il y 56 Ma.

Les Kalligrammatidae, famille de névroptères dont on connaît plusieurs fossiles plus anciens que ceux des Lépidoptères, ont une morphologie similaire à ces derniers mais ne leur sont pas directement apparentés : il s'agit d'une convergence évolutive. [réf. nécessaire]

Les Lépidoptères sont un ordre. Au sein de la classe des insectes, celui-ci est placé dans la sous-classe des ptérygotes, l' infra-classe des néoptères et le super-ordre des holométaboles (ou endoptérygotes, qui se caractérisent par leur cycle de développement à métamorphose complète).

Phylogénie des ordres actuels d' insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014 et Misof et al., 2014 :

La taxinomie des insectes est en pleine évolution voire révolution, et les différentes classifications sont très disparates notamment concernant les sections situées entre les ordres et les genres.

Carl von Linné dans Systema Naturae (1758) reconnaît trois groupes de Lépidoptères : les Papilio, les Sphinx et les Phalaena avec sept sous-groupes dans les Phalaena (Scoble, 1995). Cette séparation se retrouve aujourd'hui dans 9 des super-familles de Lépidoptères.

Après Linné, Denis et Schiffermüller (1775) sont suivis par Fabricius (1775) et Latreille (1796). Ils identifient beaucoup plus d'espèces en les regroupant dans ce qui sera reconnu comme des genres.

G.A.W. Herrich-Schaffer (plusieurs volumes, 1843-1856), et Edward Meyrick (1895) basent leur classification sur le nervurage des ailes. Au même moment, Sir George Hampson travaille sur la distinction entre Microlepidoptera et Macrolepidoptera.

Parmi les apports majeurs du figure la séparation basée sur la structure de l'appareil génital des femelles en Monotrysia et Ditrysia par Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) en 1925 et 1939 (Scoble, 1995).

Willi Hennig (1913-1976) développe l'analyse cladistique et l'applique à la phylogénie des insectes. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen et D.R. Davis étudient les relations entre les familles de Monotrysia, Kristensen ayant travaillé sur la phylogénie des insectes et des grands groupes de Lépidoptères (Scoble 1995, Grimaldi et Engel, 2005). Alors qu'en général, les phylogénies basées sur les analyses de l'ADN diffèrent des phylogénies basées sur les analyses morphologiques, ce n'est pas le cas pour les Lépidoptères, au moins à grande échelle (Grimaldi et Engel, 2005). Les tentatives de regroupement des super-familles de Lépidoptères en grand groupes naturels ont toutes échoué car les critères actuels Microlepidoptera et Macrolepidoptera, Heterocera et Rhopalocera, Jugatae et Frenatae, Monotrysia et Ditrysia (Scoble, 1995) ne permettent pas de définir des groupes monophylétiques.

Ces classifications étaient basées essentiellement sur des caractères superficiels. Elles ont progressivement été abandonnées au profit d'analyses phylogénétiques fondées sur des critères morphologiques et moléculaires.

Dans une de ces classifications, les Lépidoptères se divisaient en :

la division des Ditrysia, qui représentait 99 % des Lépidoptères, elle-même divisée en deux sous-ordres :

Les Hétérocères, sont le plus souvent de couleurs ternes, leurs antennes sont souvent filiformes ou plus ou moins plumeuses (elles sont impliquées dans la communication par les phéromones). Ils sont traditionnellement considérés comme les " papillons de nuit " mais cette classification est désuète car beaucoup comme les ne sont actifs que le jour. Ce sous-ordre comprenait de nombreuses super-familles et familles qui regroupent les phalènes (à peu près 20 % des Lépidoptères), les noctuelles (plus de 30 %), les bombyx, les pyrales, les tordeuses, les teignes et les " mites " au sens large (plus de 50 %)... ; ce n'est pas un regroupement naturel, comme son nom l'indique (" les autres... ") et il doit être abandonné.

Les rhopalocères, sont des insectes aux couleurs parfois vives, leurs antennes se terminent " en massue " bien distincte (comme le terme grec rhopalos l'indique). Ils sont traditionnellement considérés comme les " papillons de jour ". Ce sous-ordre comprenait deux super-familles et plusieurs familles.

Le 1 % restant était constitué par la division des Monotrysia qui comprenait 2 super-familles caractérisées par des larves mineuses.

Dans une autre classification, les Lépidoptères étaient divisés en quatre sous-ordres :

Classification phylogénétique

Une nouvelle classification phylogénétique s'est progressivement développée, qui n'est pas entièrement adoptée et fait l'objet d'une révision continue (toutes les analyses moléculaires n'ont pas encore été faites, pour plus d'informations sur la classification lire l'article sur la systématique).

Outre qu'il y a encore des désaccords sur certaines espèces, il est parfois délicat d'établir l'appartenance d'un papillon à une espèce ou à une autre, à cause du phénomène d' hybridation ou parce qu'un nom d'espèce couvre parfois en réalité plusieurs sous-espèces morphologiquement très proches et non encore identifiées en tant qu'espèces. Ces deux phénomènes sont plus fréquents que ne l'indiquent les guides de naturalistes. Les taxonomistes ne prennent pas en compte des individus " douteux " (probablement des hybrides le plus souvent), parce que ces derniers rendent plus difficile la discrimination des espèces. L'hybridation naturelle se produirait entre environ 10 % de toutes les espèces animales, assez rarement en moyenne, mais avec des taux d'hybridation qui peuvent être plus importants pour certaines espèces (Mallet, 2005). Les données disponibles pour les papillons d'Europe (l'un des plus étudiés dans le monde) laissent penser qu'environ 16 % des 440 espèces de papillons européens sont connus pour hybrider dans la nature avec au moins une autre espèce proche de la leur. Parmi ceux-ci peut-être la moitié ou plus sont fertiles et ont montré des preuves de " rétrocroisements " dans la nature.

Une vaste synthèse publiée dans la revue Zootaxa en 2011 aboutit à la taxinomie suivante :

Lépidoptères fossiles non classés (4 familles et 12 genres)

sous-ordre des Zeugloptera Chapman, 1917 - Papillons les plus primitifs, à mandibules, 160 espèces décrites, principalement originaires du Paléarctique et du Pacifique.

sous-ordre des Aglossata Speidel, 1977 - Papillons primitifs, 2 espèces décrites, originaires du Pacifique sud.

sous-ordre des Heterobathmiina Kristensen & Nielsen, 1983 - Papillons primitifs, pollinivores, 3 espèces décrites, originaires d'Amérique du Sud.

sous-ordre des Glossata Fabricius, 1775 - Papillons " classiques " pourvus d'une trompe ; groupe contenant l'immense majorité des espèces de Lépidoptères décrites (plus de 157 000 espèces).

infra-ordre des Dacnonypha Hinton, 1946

clade des Coelolepida Nielsen & Kristensen, 1996

infra-ordre des Acanthoctesia Minet, 2002

infra-ordre des Lophocoronina Common, 1990

clade des Myoglossata Kristensen & Nielsen, 1981

infra-ordre des Neopseustina Davis & Nielsen, 1980

clade des Neolepidoptera Packard, 1895

infra-ordre des Exoporia Common, 1975

infra-ordre des Heteroneura Tillyard, 1918

clade des Nepticulina Meyrick, 1928

clade des Eulepidoptera Kiriakoff, 1948

clade des Incurvariina Börner, 1939

super-famille des Andesianoidea Davis & Gentili, 2003 (1 famille)

super-famille des Adeloidea Bruand, 1850 (5 familles)

clade des Etimonotrysia Minet, 1984

clade des Ditrysia Börner, 1925 - contient environ 98 % des espèces de Lépidoptères décrites.

1 famille et 25 genres non classés

super-famille des Tineoidea Latreille, 1810 (3 familles)

super-famille des Gracillarioidea Stainton, 1854 (3 familles)

super-famille des Yponomeutoidea Stephens, 1829 (10 familles)

clade des Apoditrysia Minet, 1983

2 familles non classées

super-famille des Simaethistoidea Minet, 1991 (1 famille)

super-famille des Gelechioidea Stainton, 1854 (21 familles)

super-famille des Alucitoidea Leach, 1815 (2 familles)

super-famille des Pterophoroidea Latreille, 1802 (1 famille)

super-famille des Carposinoidea Walsingham, 1897 (2 familles)

super-famille des Schreckensteinioidea Fletcher, 1929 (1 famille)

super-famille des Epermenioidea Spuler, 1910 (1 famille)

super-famille des Urodoidea Kyrki, 1988 (1 famille)

super-famille des Immoidea Common, 1979 (1 famille)

super-famille des Choreutoidea Stainton, 1858 (1 famille)

super-famille des Galacticoidea Minet, 1986 (1 famille)

super-famille des Tortricoidea Latreille, 1802 (1 famille)

super-famille des Cossoidea Leach, 1815 (7 familles)

super-famille des Zygaenoidea Latreille, 1809 (12 familles)

clade des Obtectomera Minet, 1986

super-famille des Whalleyanoidea Minet, 1991 (1 famille)

super-famille des Thyridoidea Herrich-Schäffer, 1846 (1 famille)

super-famille des Hyblaeoidea Hampson, 1903 (1 famille)

super-famille des Calliduloidea Moore, 1877 (1 famille)

super-famille des Papilionoidea Latreille, 1802 (7 familles)

super-famille des Pyraloidea Latreille, 1809 (2 familles)

super-famille des Mimallonoidea Burmeister, 1878 (1 famille)

clade des Macroheterocera Chapman, 1893

super-famille des Drepanoidea Boisduval, 1828 (3 familles)

super-famille des Lasiocampoidea Harris, 1841 (1 famille)

super-famille des Bombycoidea Latreille, 1802 (10 familles)

super-famille des Geometroidea Leach, 1815 (5 familles)

super-famille des Noctuoidea Latreille, 1809 (6 familles)

Une analyse génétique réalisée par Heikkila et al. (2015), completé par d'autres études,, ont permit d'aboutir au cladogramme suivant :

Comme on peut le voir sur le schéma ci-dessus, les différentes super-familles et la majorité des familles sont confirmé comme groupements monophylétiques. La seule incohérence évidente par rapport au cadre taxonomique rapporté ci-dessus, concerne la position de certains genres, et la fragmentation de certaines familles. Heikkila et coll. a expliqué ce résultat avec le possible manque de matériel génétique analysé et avec le type de caractères morphologiques imaginaux pris en considération.

Ils sont présents partout dans le monde, mais chaque papillon a une aire de distribution qui lui est spécifique.

Certaines espèces sont sédentaires, d'autres se disséminent, d'autres encore sont migratrices sur des distances plus ou moins longues.

Très divers en termes d'exigences écologiques et souvent associés à une ou quelques espèces de plantes ou à un type d' habitat (la plupart des espèces sont monophages ou oligophages et étroitement inféodées à des plantes-hôtes sensibles et vulnérables) ils sont d'excellents indicateurs biologiques). Ils sont vulnérables à de nombreux facteurs de dégradation de l'environnement et sont des pollinisateurs, ce qui en fait d'intéressants bioindicateurs. En Europe notamment on les utilise pour évaluer l'état et la santé des écosystèmes, l'état de certains services écosystémiques qui sont des ressources (et des indicateurs) important pour les questions de soutenabilité du développement.

Rien qu'au Royaume-Uni, il a été parcouru environ 750 000 km (l'équivalent d'un aller-retour terre-lune) pour réaliser des transects répétées d'échantillonnages de Lépidoptères depuis 1976. Ces comptages ont permis de documenter les phénomènes de déclin et d'extinctions régionales et nationales, qui ont commencé avant 1900 (des inventaires des papillons butinant sur la pimprenelle étaient déjà fait en 1840 dans une zone protégée de Bavière en Allemagne). Partout, les résultats révèlent de graves pertes d'espèces en montrant que les espèces rares et spécialisées sont celles qui ont largement disparu et avant les autres, laissant des écosystèmes appauvris et dominés par quelques espèces communes et plus généralistes.

La disparition des papillons ne cesse de s'accélérer depuis quelques décennies. Elle en dit donc long sur l'état de santé de l' environnement : ainsi un rapport de l' Agence européenne de l'environnement alerte sur le fait qu'en France comme en Europe, les papillons des prairies ont régressé de 50 % entre 1990 et 2011, principalement en raison de la dégradation progressive des écosystèmes, de l' agriculture intensive (pesticides) ou encore du réchauffement climatique. En Grande-Bretagne, environ 70 % de la totalité des espèces de papillons auraient ainsi disparu en vingt ans.

La disparition des papillons, comme celle des abeilles et d'autres pollinisateurs) dans tout ou partie de leur aire de répartition, est en partie liée aux pesticides (désherbants qui tuent certaines de leurs plantes-hôtes, et insecticides, y compris depuis peu des insecticides dits biologiques produits à partir du bacille de thuringe (Bacillus thuringiensis ou Bt), très utilisés et ciblant les Lépidoptères, devenant une nouvelle et importante cause de disparition). Leur régression est aussi en partie causée par la réduction de la biodiversité florale du fait de la monoculture et de la transformation du paysage végétal par l'homme, qui a ainsi réduit la quantité des ressources alimentaires et leur diversité qualitative.

Quelques espèces, peu nombreuses, ont une aire en extension, voire un comportement invasif lié à l'extension de certaines cultures, comme c'est le cas de la pyrale du maïs, ou encore de la mineuse du marronnier, pour des raisons mal comprises ; mais de nombreuses espèces de Lépidoptères sont en forte régression ou ont récemment disparu de tout ou partie de leurs habitats naturels.

La destruction et la fragmentation de leurs habitats (notamment par l' agriculture intensive, l' urbanisation, la déforestation, l'assèchement des milieux humides, les gyrobroyages) et l'usage croissant de pesticides semblent être les principales causes de cette régression ; les insecticides mais aussi les désherbants ciblent en effet les plantes-hôtes de certaines chenilles. Le dérèglement climatique est une autre cause, qui explique aussi des changements rapides d'aires de répartition ou des disjonctions de cycles de vie.

En France métropolitaine, seules une quinzaine d'espèces sont protégées en 2012. Or au moins 16 papillons de jour sont menacés de disparition à court terme, alertent l' Union internationale pour la conservation de la nature, le Muséum national d'histoire naturelle et l' Office pour les insectes et leur environnement. 18 papillons sont quasi-menacés selon la dernière liste rouge des espèces menacées en France, et beaucoup d'autres sont en voie de régression, parmi 253 espèces.

À titre d'exemple, l' Hespérie du barbon (non revu depuis plus de 10 ans, en 2012) a été récemment classée " en danger critique " en France, probablement victime de l' urbanisation, de la périurbanisation et de la fragmentation écopaysagère du littoral méditerranéen ( roadkill).

Le Mélibée inféodé aux prairies humides acides à molinie voit ses habitats ( landes humides et tourbières notamment) détruits, drainés, amendés ou boisés ; il ne survit que dans quelques tourbières des Vosges ou du Jura, et est au bord de l'extinction.

L' Azuré du mélilot est lui classé " quasi menacé ", alors que le mélilot est une plante abondante sur de nombreuses friches.

Les éclairages nocturnes forment des remparts infranchissables pour de nombreuses espèces de papillons de nuit ( Phototropisme négatif) qui ont besoin de se déplacer entre leurs zones de reproduction et nourrissage, et pour leurs migrations, bon nombre d'entre eux meurt d'épuisement en s'approchant de ces éclairages qui, dans ce cas, deviennent un piège dont ils ne sortiront plus ( Phototropisme positif). Les Lépidoptères nocturnes sont majoritaires par rapport aux diurnes et participent grandement à la pollinisation parfois de façon spécifique, ils sont aussi la source alimentaire quasiment exclusive des Chiroptères qui sont, eux aussi, en grand danger.

Plusieurs approches ont été développées par les gestionnaires de milieux naturels au cours des dernières années en fonction des menaces qui pèsent sur les populations de lépidoptères. Il existe d'ailleurs des plans de conservation qui sont destinés aux décideurs politiques pour favoriser la conservation des lépidoptères en zones urbaines. Par exemple, la fondation David Suzuki rend disponible un plan de conservation pour le monarque en milieu urbain au Canada. Or, peu d'études ont été réalisées afin de déterminer leur efficacité à long et court terme sur la démographie, le comportement et la viabilité de la population. La viabilité d'une métapopulation exprime la probabilité qu'elle persiste pour un temps donné. Pourtant, les tentatives de conservation d'espèces de papillons s'avèrent souvent infructueuses en raison d'une mauvaise compréhension des causes du déclin de leur population. Entre autres, la préservation de l'écosystème primaire, malgré qu'elle consiste en une approche bénéfique pour plusieurs espèces, n'est pas toujours adaptée à la conservation des insectes. Une identification des causes du déclin et l'élimination de ces causes est donc primordiale pour élaborer un plan de conservation réussi. D'abord, un suivi des populations de papillons, notamment des espèces à statut, est nécessaire dans une optique de conservation. Dans les paysages fragmentés, la notion de métapopulation devient pertinente pour assurer l'efficacité du plan de conservation. En effet, des populations locales de lépidoptères peuvent se disperser vers d'autres habitats en passant par des zones qui ne sont pas appropriées pour leur survie au cours de leur cycle de vie. Des habitats connectés physiquement ne sont pas toujours nécessaires, même en zone urbaine. Par contre, la présence d'habitats viables en zone urbaine est primordiale pour le maintien de la biodiversité urbaine. Les habitats peuvent être " connectés " par le biais de l'intervention humaine. En revanche, des connexions structurelles ou fonctionnelles entre les habitats par le biais des corridors écosystémiques favorise ce type de dispersion. Des écosystèmes ruraux ou urbains permettant les échanges entre les populations favorisent une diversité génétique et une recolonisation des habitats qui ont subi une extinction locale, ce qui protège la métapopulation de l'extinction. De manière générale, la perte d'habitat ou leur fragmentation affecte la ténacité des populations de papillons et peuvent entraîner leur extinction, en les rendant plus vulnérables aux perturbations locales. De petits habitats fragmentés peuvent être convenables pour une métapopulation, si on s'assure de leur connexion (humaine ou naturelle) et de leur quantité. En effet, il faut considérer une quantité minimale d'habitats convenables pour qu'une métapopulation puisse survivre. Comme les conditions locales entre les habitats fragmentés divergent, on diminue le risque d'extinction des métapopulations.

Comme la gestion de la conservation d'un habitat pour une espèce de papillons nécessite une bonne compréhension des menaces, il est possible que la simulation de mécanismes clés de perturbation soit nécessaire. Les interventions humaines pour maintenir ou créer une connectivité pourraient donc inclure une perturbation de l'habitat. Par exemple, il est possible que le retrait des plantes indigènes ou de plantes exotiques envahissantes soit essentiel au maintien des plantes nourricières pour le papillon. Un autre exemple serait de recréer des dynamiques de feu pour maintenir le stade de succession végétale à une succession primaire,, qui favorise la présence de plantes idéales pour les larves et la ponte. Par contre, le feu favorise la croissance d'espèces végétales envahissantes à la suite de la perturbation, et ne peut par conséquent pas constituer en elle seule une méthode de réhabilitation du papillon dans les prairies sans la combiner à de la revégétalisation. Par contre, le retrait des espèces envahissantes doit être accompagné d'une revégétalisation du site avec des espèces indigènes, accompagné d'un suivi sur plusieurs années pour s'assurer que la colonie a pu être éradiquée. Un stade succession primaire implique également des sols plus jeunes, une augmentation de la luminosité disponible pour les graminées ainsi qu'une augmentation de l'accessibilité des lépidoptères aux plantes qui leur sont vitales en retirant les arbustes. D'autres interventions pourraient s'avérer nécessaires pour soutenir une espèce menacée dans le cadre de la mise en place d'un plan de conservation, telles que la restauration des habitats fragmentés. Par contre, il est démontré que l'amélioration de l'habitat n'est pas suffisante pour les populations isolées de lépidoptères. La création de nouveaux habitats ou l'agrandissement d'habitats existants, ainsi que la connectivité entre les habitats fragmentés est nécessaire,, combiné avec d'autres méthodes de gestion comme la réintroduction d'individus ou l'adaptation de l'habitat aux stades du cycle de vie de l'espèce menacée. Une restauration d'habitat implique d'améliorer sa qualité pour une ou plusieurs espèces. Une des méthodes pour améliorer la qualité de l'habitat pour le papillon est d'instaurer sur le long terme un régime approprié de broutage, de tonte ou de fauchage afin d'y maintenir une structure de végétation basse et ouverte. L'efficacité de cette méthode pour contrôler les espèces envahissantes est variable, mais elle peut tout de même avoir des effets bénéfiques pour les populations de lépidoptères dont l'habitat est dominé par la végétation ligneuse. Cette structure de végétation permet à certaines plantes, comme le Succisa pratensis, de développer des feuilles plus larges, ce qui attire les femelles pour la ponte des œufs puisque le risque de manque de nourriture pour les larves est réduit. Il a été démontré que la tonte des graminées est associée à une augmentation de la taille de la population, notamment chez le lcaricia icarioides fenderi, ainsi qu'à un plus grand nombre d'œufs et une augmentation du taux de survie des larves. Un habitat où la succession végétale n'est pas suivie peut ne pas adapté à tous les stades du cycle de vie de l'espèce ce qui réduit la viabilité des métapopulations de lépidoptères.

Le travail à faire pour que les espèces de lépidoptères menacées retrouvent un statut stable pour chacune des populations reste colossal. Par contre les plans de conservation doivent s'ajuster à une multitude de critères pour s'adapter à la métapopulation de l'espèce faisant l'objet d'un plan de conservation. Les techniques de restauration d'habitats et de populations de lépidoptères détaillées dans les différentes études ne peuvent pas être universelles. Pour qu'elles soient applicables à l'ensemble des espèces de lépidoptères dans différents types d'habitats, la gestion de la conservation des espèces devrait se concentrer sur les processus écologiques comme les perturbations historiquement bénéfiques pour le maintien des métapopulations de papillons ou la compétition entre espèces. Or, la plupart des plans de conservation se penche plutôt vers l'analyse des objectifs spécifiques au site, ce qui demande plus de travail pour bâtir un projet dans une zone différente avec une espèce différente. Aussi, un plan de gestion devrait être flexible et s'adapter en fonction des avancées scientifiques par rapport aux connaissances biologiques de l'espèce de lépidoptères faisant l'objet d'une conservation ou de l'écologie du paysage, des changements climatiques et des dynamiques naturelles de l'habitat. Il est possible que les objectifs et les mesures entreprises pour y arriver soient appelés à être modifiés dans le temps et le plan de gestion devrait prendre ces facteurs en compte.

La convention de Berne qui a pour but d'assurer la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe par une coopération entre les États a été signée le 19 septembre 1979 à Berne en Suisse (entrée en vigueur le juin 1982). Elle comporte en annexe une liste d'espèces qui comprend des papillons. Voici quelques exemples :

Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992

Annexe II

Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992

Annexe IV espèces nécessitant une protection stricte, transposé en droit français par l'arrêté du 23 avril 2007 remplaçant celui du 22 juillet 1993

Protection nationale par arrêté du 23 avril 2007

Protection régionale, par exemple

Une espèce est considérée comme nuisible Cacyreus marshalli le brun des pelargonium.

Des recommandations sont émises au niveau national en direction des Maires et Mairies qui convie à réduire voir éteindre quant cela est possible les éclairages nocturnes ayant pas ou peut d'utilité publique pour rétablir les Corridor biologique, Les ultraviolets sont particulièrement à proscrire des éclairages nocturnes, un label et décerné aux communes sous la forme d'étoiles (communes étoilées) cette appellation concerne toutefois principalement la réappropriation du ciel nocturne, la redécouverte de la voute céleste.

Symboles et mythologie du papillon

Début juillet 1608, les faubourgs d' Aix-en-Provence furent recouverts d'une pluie de sang. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc fit des relevés de cette pluie en recueillant quelques gouttes sur la muraille du cimetière de la cathédrale. Il découvrit que c'étaient les excréments des chrysalides des papillons qui avaient été observés récemment. Le centre-ville n'ayant pas été envahi, il était resté épargné. Cette explication scientifique ne calma pas la terreur populaire.

Grâce et légèreté, le papillon est, au Japon, un emblème de la femme ; et deux papillons figurent le bonheur conjugal. Légèreté subtile : les papillons sont des esprits voyageurs ; leur vue annonce une visite, ou la mort d'un proche.

Un autre aspect du symbolisme du papillon est fondé sur ses métamorphoses : la chrysalide est l' œuf qui contient la potentialité de l'être ; le papillon qui en sort est un symbole de résurrection. C'est encore, si l'on préfère la sortie du tombeau.

Symbole du feu solaire et diurne, et pour cette raison de l'âme des guerriers, il représente le soleil dans le temple des guerriers aztèques et le dieu de feu porte comme emblème un pectoral nommé papillon d'obsidienne. L'obsidienne, comme le silex, est une pierre de feu. Toutes ces interprétations découlent probablement de l'association analogique du papillon et de la flamme, du fait de ses couleurs et du battement de ses ailes.

Dans la mythologie grecque, Psyché (l' âme), mariée à Éros (l' amour), acquiert des ailes de papillon ; la peinture française, nourrie de mythologie, fait figurer des papillons à côté de Psyché dans les tableaux qui la représentent. En grec ancien, psukhê signifie à la fois " âme " et " papillon ".

Les papillons ont été représentés et il en reste des peintures datant pour la plus ancienne, en Égypte dans la tombe de Neferhotep de vers 3 000 ans avant notre ère.

En Europe, les plus anciennes peintures de papillons retrouvées sont celles d'enluminures du siècle, puis dans divers tableaux de la peinture flamande, de la peinture hollandaise et de la peinture italienne mais ils sont particulièrement présents dans les natures mortes flamandes et hollandaises du siècle.

Partout à travers le monde

Les papillons ont aussi été dessinés et peints par des naturalistes qui étaient des artistes.

En philatélie

De très nombreux papillons ont fait l'objet de tirages dans de nombreux pays.

Des blasons représentant des papillons, par exemple celui de la ville de Monnières en Loire-Atlantique.

Des tapisseries, céramiques et autres éléments d'ameublement

En illustration de livres, publicité

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Les Lépidoptères ( Lepidoptera) sont un ordre d' insectes holométaboles dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon, dont la larve est appelée chenille, et la nymphe chrysalide. Il s'agit d'un des ordres d'insectes les plus répandus et les plus largement connus dans le monde, comprenant entre décrites (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France) réparties dans 136 familles et 43 super-familles.

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Nom:

-L'Oseille à feuille d’écusson

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Un article de Wikipédia, l’encyclopédie libre.

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-Le Fossile de Sigillaria

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Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin : fossile, littéralement " qui est fouillé ") est la trace plus ou moins minéralisée d'un ancien organisme vivant ou de son activité passée, ou bien son simple moulage, conservés dans une roche sédimentaire. Il peut s'agir de restes plus ou moins bien conservés de l'organisme lui-même (ossements, dents, feuilles, mycélium, biofilms, etc.), ou d'empreintes laissées par ce dernier ( empreintes de pas ou de peaux/téguments, moulages externes naturels ( ambre, par exemple), terriers, stromatolithes, coprolithes, etc.). Les fossiles et les processus de fossilisation sont principalement étudiés dans le cadre de la paléontologie, mais aussi dans ceux de la géologie, de la préhistoire humaine et de l' archéologie.

Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait, les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d' évolution de la vie sur Terre sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées sédimentaires sous-marines ou volcaniques pyroclastiques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément au phénotype d'une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile, une variété, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une trace de déplacement d'une même espèce vivante (voir " type ").

La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, l' anoxie et la non- turbidité d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des parties molles) ; si la roche contenante est métamorphisée, les fossiles le seront aussi. Les restes d'êtres vivants enrobés dans l' ambre, momifiés dans du bitume ou bien congelés dans le pergélisol ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.

Depuis la Préhistoire, l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (" os de monstres " tels les titans, géants, satyres, centaures, cyclopes, dragons, trolls ou gnomes ; traces de déluges), quelques auteurs de l' Antiquité, comme Aristote, les ont, d'une façon générale, interprétés correctement. Le terme " fossile " est employé depuis Pline au ,, et son utilisation fut récupérée au par Agricola, pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du .

Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du Déluge biblique. " En un tel cas, écrivait-il, ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives. " Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le .

Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des crues), afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédimentaire, et soient recouverts par les couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice stratigraphique. Toutefois, le poids de l'idée de génération spontanée, selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle que logiquement déduite de l'étude des fossiles.

Au , Charles Lyell décrit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient à une autre époque, actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes telles que les excréments ( coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps ( ichnofossiles) ou même la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc.

Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de Geoffroy Saint-Hilaire et Lamarck. S'opposent alors les visions créationniste, fixiste d'une part, et transformiste, évolutionniste d'autre part. Le cœur de la controverse est atteint lorsqu'à la question des origines de la vie animale et végétale est mêlée celle des origines de l'Homme. C'est également au siècle que la paléontologie se scinda en trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative, de Cuvier ; la paléontologie évolutive, de Lamarck ; un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique, d' Oppel et d' Orbigny. Suit la paléogéographie vers 1830.

De la même manière que l' astronomie à la fin du Moyen Âge, les découvertes de la paléontologie ont contrarié les interprétations dogmatiques de l' Église et de certains croyants du siècle, qui lisaient les livres sacrés, codes symboliques de morale, comme s'il s'agissait de descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les fossiles, la géologie tout entière, l'essentiel de la biologie et les conclusions de leurs études sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste). Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question de l' âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées - l'unité temporelle de base d'un fossile est le million d'années, un laps de temps difficilement imaginable. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des temps géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à partir du .

L'examen des fossiles est renouvelé perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et était adjacente à la branche de l'évolution des Priapuliens, des Nématodes et des Arthropodes. L'un des derniers fossiles remarquables à avoir été découverts est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure du clade des Lognkosauria, découvert en 2007 : le squelette était intact à 70 % et il est le troisième plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux.

Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement " lieu de rangement ", en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries aérobies, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du Cambrien à nos jours.

Parmi ces sites, on trouve notamment les marnes jurassiques de La Voulte-sur-Rhône (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les schistes de Maotianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Britannique, le parc national de Miguasha au Canada ou le calcaire lithographique de Solnhofen en Bavière. Celui-ci détient, par exemple, un des magnifiques exemples d'Archéoptéryx. Ces gisements fossilifères sont tellement rares que chacune des découvertes ou redécouvertes qui y sont faites bouleverse la vision de la progression de la vie.

Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existants. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformé et partial. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation des fossiles et ce qui ne peut pas l'être.

La fossilisation est un événement extrêmement rare, d'où le caractère lacunaire du registre fossile. On estime entre 0,01 et 0,1 % la proportion d'organismes qui se fossilisent. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisations.

En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et de la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.

Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des espèces transitionnelles dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que " l'extrême imperfection du registre géologique ", combinée à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles, ce qui était un point faible pour sa théorie de l'évolution. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l' équilibre ponctué qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile. Enfin, le dilemme de Darwin (absence d'archives fossiles au Précambrien avant l'apparition soudaine, au cours de l' explosion cambrienne, de restes fossiles, principalement composés de coquilles et d' exosquelettes issus de la faune d'invertébrés marins) est remis en cause avec la description depuis le milieu du siècle de macrofossiles et surtout de microfossiles et de traces fossiles laissés par des microbes (bactéries, algues, moisissures) aux ères précambriennes (appelées à tort azoïques à l'époque de Darwin).

Le nombre total d'espèces vivantes (végétales et animales incluses) décrites et classées s'élève à 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, en proportion de la taille des groupes étudiés : chaque année, les chercheurs découvrent près de dix mille espèces d'insectes (pour 850 000 espèces déjà connues) et une centaine d'espèces d'oiseaux (pour 10 700 à 11 150 espèces déjà connues). Par déduction et projection numérique, on estime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que 300 000 espèces décrites et classées d'après leurs fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à 545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période de centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle.

On a parfois pensé que la biodiversité a été moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d' extinction massive, statistiquement, on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais statistique, car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits ( espèces, genres, familles...) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la tectonique ou l'érosion et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le Protérozoïque et le Paléozoïque ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de nombreux spécialistes du Mésozoïque et, parmi ceux-ci, des dinosaures.

Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de douze millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la quantité d'espèces fossiles est estimée à :

Nombre d'espèces par biochrone × Nombre de biochrones =

Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.

Les fossiles les plus anciens sont les stromatolithes, qui sont composés de roches créées par la sédimentation de substances (telles que le carbonate de calcium) grâce à l'activité bactérienne. Celle-ci a été découverte à travers l'étude des stromatolithes actuellement produits par des tapis microbiens. La formation Gunflint contient de nombreux microfossiles, largement acceptés comme étant des restes microbiens.

Il existe de nombreux types de fossiles. Les plus courants sont des coquilles ou des os transformés en pierre, entiers ou non. Beaucoup d'entre eux montrent tous les détails originaux de la coquille ou de l'os. Les pores et autres petits espaces de leur structure sont remplis de minéraux. Les minéraux, tels que la calcite (carbonate de calcium), sont des composés chimiques qui ont été dissous dans l'eau. Lorsque la coquille ou l'os passe à travers le sable ou la boue, des minéraux se déposent dans les espaces de sa structure (c'est pourquoi les fossiles sont si lourds). D'autres fossiles ont pu perdre toutes les marques de leur structure originelle. Par exemple, un escargot dont la coquille était à l'origine composée de calcite peut se dissoudre complètement après avoir été enterré. L'impression laissée dans la roche peut alors se remplir par d'autres matériaux et forme une réplique exacte de l'escargot. Dans d'autres cas, l'escargot est dissous et il ne reste alors plus qu'un trou dans la pierre, une sorte de moule que les paléontologues peuvent remplir de plâtre pour découvrir à quoi ressemblait l'animal.

Généralement, les fossiles montrent seulement les parties rigides de l'animal ou du végétal : le tronc d'un arbre, la coquille d'un escargot ou les os d'un dinosaure. Certains fossiles sont plus complets. Si une plante ou un animal reste enfoui dans un type spécial de boue, qui ne contient pas d'oxygène, certaines des parties molles peuvent également être préservées en fossiles.

Les " fossiles parfaits " les plus spectaculaires sont ceux des mammouths laineux qui ont été retrouvés dans un sol gelé. La viande était tellement gelée qu'elle aurait pu être consommée, même après 20 000 ans. Par convention, on estime que les organismes fossilisés les plus récents vivaient à la fin de la dernière glaciation quaternaire ( Würm), c'est-à-dire il y a quelque 13 000 ans environ. Ceux qui datent d'une époque plus récente ( néolithique, âge des métaux, etc.) sont généralement considérés comme des sous-fossiles.

Des produits chimiques inclus dans les sédiments peuvent indiquer la présence passée de certains organismes qui les sécrétaient ou en était faits. Certaines molécules organiques complexes, ou dérivées par altération de ces molécules complexes, peuvent signer l'existence passée de certains types d'organismes vivants. Enfin, des anomalies isotopiques, notamment un déficit en carbone 13, peuvent témoigner de la présence passée d'êtres vivants. Ces marqueurs chimiques ou isotopiques représentent l'extrême limite de la notion de fossile.

Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la paléoichnologie. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupées suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile puisse être ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le taxon supérieur auxquels il appartenait.

Le terme ichnofaciès fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la bathymétrie, la salinité et le type de substrat. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs paléoécologiques. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à Seilacher fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques.

Le microfossile est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les foraminifères planctoniques ou benthiques ou bien les ostracodes, soit des parties isolées de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophoridés (restes calcaires de petites algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d' échinides, les ossicules d' ophiurides ou d' astérides, les spicules d' Holothurides, les petites dents, les écailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur diversité, d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour dater des roches sédimentaires et donc corréler des séries sédimentaires. Ils les utilisent aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux ( salinité, profondeur des mers et océans, paléoclimat ...).

Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (" grands foraminifères "). C'est principalement par des restes dissociés que les eucaryotes, quant à eux, sont retrouvés en micropaléontologie.

La résine fossile (aussi appelée ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On la trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.

On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d' animaux. Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.

Le terme de " fossile vivant ", lancé par Darwin en personne, reste couramment utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances morphologiques avec des fossiles retrouvés, mais il est inexact car une ressemblance superficielle n'empêche pas de substantielles différences notamment génétiques, et peut aussi traduire non pas une parenté, mais une convergence adaptative. Aujourd'hui, on parle d'" espèce panchronique ".

Les exemples de panchronisme les plus connus sont les brachiopodes, les gingkos ou les triops. Il peut s'agir d'espèces ou de taxons connus uniquement sous forme fossile avant que des représentants vivants ne soient trouvés (cas du cœlacanthe, découvert le long des côtes africaines en 1938, alors qu'on le pensait disparu depuis 70 millions d'années, ou encore des néopilines), d'espèces vivantes sans aucun proche parent ( cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil...) ou encore d'un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent ( limules, nautiles, psilotes, stromatolithes, tuataras ...).

Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles ont généré des controverses dans l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placés dans un environnement alcalin, à température et pression ambiante, peuvent produire des structures filamenteuses similaires. Il en est de même pour les gaboniontes, un ensemble d'environ 250 fossiles macroscopiques datés de 2,1 milliards d'années, interprétés comme des organismes pluricellulaires par leurs découvreurs mais comme des pseudo-fossiles de pyrites inorganiques par les sceptiques.

Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la minéralisation de l'organisme : les tissus sont remplacés par des substances minérales, pétrifiés au sein de la roche sédimentaire, roche par excellence pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la matière organique, dans les cas de congélation (celle des mammouth dans le pergélisol), de momification ( momification dans du bitume, la diatomite (roche siliceuse)), d'inclusion dans de l' ambre. La conservation est meilleure et plus fréquente pour les parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit dans certains dépôts de vase ou de boue, voire au sein d' argiles d'origine volcanique,.

Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions d'années) ; il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation, ou phosphatisation de tissus.

Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est le domaine de la paléoichnologie.

La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.

Les processus de décomposition aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la biodégradation. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en oxygène pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée ( de O ₂ pour 1 mole de carbone organique) :

La décomposition fossilisée se détecte en trois étapes. Dans un premier temps, on identifie la décomposition par les détériorations de la structure de l'organisme fossilisé (tissus osseux ou phanères modifiés, étalement des traces de lipides autour de l'organisme...). Ensuite, il faut reconnaître les minéraux particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux divers types de décomposition. Enfin, il faut rechercher les microfossiles des organismes microbiens impliqués dans le processus.

La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la zone euphotique. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes détritivores.

En plus des lipides, la matière organique comprend également des biopolymères, comme les glucides, les protéines, la lignine et la chitine, dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifiés par les organismes benthiques et les micro-organismes. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de géopolymères qui s'intégreront au proto-kérogène (précurseur du kérogène). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroît et l'insolubilité produit la lente conversion diagénétique du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens.

On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de " biomarqueurs ". Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme.

Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de pétrole et de gaz. Celle-ci se compose de grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins; constituants favorables à un milieu qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui, peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d' hydrocarbures. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres - les sédiments libèrent alors du gaz - ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le zooplancton - auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).

La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisés en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution.

La désarticulation correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la mue ou l' exuvie chez les arthropodes. Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d' échinodermes en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les ligaments, comme ceux des moules, composés de conchyoline, sont plus résistants et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.

La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les prédateurs ou les nécrophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment épaisseur et pourcentage de matière organique).

L' abrasion est le résultat du polissage et du concassage des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de gravier siliceux. Le degré d'intensité est lié à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.

La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les éponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona étaient moins abondantes.

La corrosion et la dissolution est le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La bioturbation des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des sulfures.

Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposé le terme de corrasion pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrosion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.

La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la minéralogie originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus ( coraux bruts, archéocyathes, stromatopores ...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.

La préservation des parties molles est souvent associée à la précipitation des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de calcite ou de sidérite, et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les 10 mètres ont été retrouvés (dont un Plésiosaure complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le potentiel d'oxydo-réduction et le pH. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates :

H ₂O + CaCO ₃ + CO ₂ 2 HCO ₃− + Ca ²⁺

En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration ( Mn, , Fe ou ). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la fermentation devient la réaction dominante et la production de méthane augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se présente sous forme de fines bandes à grain fin. On peut citer comme exemple, le célèbre calcaire de Solnhofen datant du Jurassique et contenant des fossiles d' Archaeopteryx. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique.

Squelette d'aragonite

Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué (???) ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.

Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de phosphate. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le phosphore nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le calcium pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.

Des études sur les phosphorites et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de pyrite à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore.

La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de silex, en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.

Fossile pyritisé

La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os ( phosphate de calcium) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.

La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux détritiques ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates.

Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation.

Curieusement les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quantité. Il y a plus de 70 millions d'années, de grandes quantités d'animaux (dinosaures notamment) semblent s'être noyés ou avoir été enfouis dans de la vase puis fossilisés ; les paléontologues en retrouvent des restes parfois très nombreux, comme au début des années 2000 dans la formation géologique " Maevarano " au Nord-Ouest de Madagascar. Une partie du site malgache (notamment étudié par Raymond Rogers, géologue du Macalester College de St. Paul) est extraordinairement " fossilifère " : 1 200 spécimens ont été trouvés dans une même couche sur une surface pas plus grande que le tiers d'un terrain de tennis ! Les paléontologues se demandent pourquoi tant d'animaux sont morts à la fois dans ces lieux. On invoque généralement les inondations, des catastrophes volcaniques, des coulées de boues ou des sécheresses dramatiques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et petits animaux, ou encore des bulles géantes de CO ₂ asphyxiant remontant d'un grand lac... mais une autre hypothèse a été avancée en 2017 pour expliquer ces mortalités " massives " et répétées. Les gros et petits animaux y sont curieusement morts les uns contre les autres, ils semblent avoir été tués sans discrimination (ce qui fait penser à un poison agissant très rapidement, capable de faire tomber des oiseaux du ciel... de manière répétée puisque plusieurs lits d'os se superposent les uns aux autres).

De simples proliférations de micro algues toxiques auraient-elles pu tuer ces animaux (et peut-être même les avoir attirés) ? Pour tester cette hypothèse on a recherché des traces fossiles de blooms (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant. Un dos arqué évoque les convulsions qu'on observe aujourd'hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l'eau contaminée par certaines cyanobactéries. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de carbonates pouvant faire évoquer la présence d'un biofilm d'algues et/ou de bactéries encroutantes. Le grand nombre d'oiseaux morts est également intrigant (aujourd'hui on ne voit que très rarement dans la nature des oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l'eau (les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que le criminel pourrait être une microalgue ayant périodiquement pullulé sur le même site.

Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de " zones mortes " : des centaines de restes de baleines et d'autres animaux marins se sont ainsi déposés devant l'actuel Chili, il y a 11 millions d'années et un nombre croissant de zones marines mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à l'Université de Bonn (Allemagne) cité par la revue Science se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel (des fosses datant de l'Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux (ce qui implique que le phénomène s'est reproduit et dans ces cas en période de reproduction.

Cependant à Madagascar la preuve directe d'algues ou de toxines manque encore. Rogers songe à tenter d'en retrouver des traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs).

De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au , avec les travaux de Charles Lyell, de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les théories de l'évolution, puis de la théorie de la tectonique des plaques, formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.

Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les ammonites, sortes de céphalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le charbon ( fougères, prêles, etc.).

Des techniques récentes comme la photomicrographie et la microtomographie permettent de voir des détails invisibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d' ADN fossile a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la réaction en chaîne par polymérase. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées. L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire en a été nourrie à travers le livre et le film " Jurassic Park ". Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années, mais des études plus récentes (quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles.

De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.

L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie. Celle-ci va étudier les procédés de fossilisation, de recristallisation, et les biais associés afin de comprendre ce qui fait que certains restes d'un organismes seront préservés, et de quelle manière, de sa mort jusqu'à la diagénèse.

La présence de fossiles et leur distribution, orientation, quantité, type ou encore diversité dans la roche peuvent avoir une importance dans le cadre d'une reconstitution paléoenvironnementale, ou pour l'étude stratigraphique ou sédimentologique de la roche, d'où l'importance de relever toutes ces données lors de la collecte de fossiles sur le terrain.

La vente et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un commerce lucratif ; des spécimens rares sont acquis dans certains cas par des collectionneurs privés, au lieu d'être confiés à des musées ou des instituts de recherche, ce qui constitue une perte pour la science. Une polémique oppose les paléontologues aux maisons de vente aux enchères telles que Christie's, qui vendent des squelettes de dinosaures au même titre que des objets d'art. Ces effets de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le pillage des pièces paléontologiques, patrimoine de l'humanité.

De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de Chine en contrebande. À la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en Mongolie et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine. Selon le site dinonews.com, " la rétention d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics ". Les médias alertent sur le cas du trafic illégal de l' ambre fossilifère de Birmanie : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de Birmanie se disputent l'argent issu du trafic d'ambre. Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz. Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l' ambre de Birmanie à l'université du Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes éthiques nouveaux pour la paléontologie.

Sur les autres projets Wikimedia :

(en) P.A. Allison et D.E.G. Briggs, Exceptional fossil record : distribution of soft tissue preservation through the Phanerozoic, vol. 21, Geology, , p. 527-530

(es) Mauricio Antón, El secreto de los fósiles : el arte y la ciencia de reconstruir a nuestros antepasados y otras criaturas, Madrid, Aguilar, , 357 p.

(it) P. Arduini et G. Teruzzi, Fossili, Milan, Arnaldo Mondadori Editore,

(es) R. Candel et al., Historia Natural : Vida de los animales, de las plantas y de la Tierra, vol. IV (geología), Instituto Gallach de Librería y Ediciones, , p. 345-346

(en) A.D. Greenwood et al., Nuclear DNA sequences from late pleistocene megafauna, vol. 16, Mol Biol Evol, , p. 1466-1473

(es) M.J.S. Rudwick, El significado de los fósiles, Hermann Blume,

(en) H.B. Whittington, The Burgess Shale, New Haven, Yale University Press, , . . : .

(en) E. Willerslev et al., Diversity of Holocene life forms in fossil glacier ice, vol. 96, Proceedings of National Academy of Science, USA, , p. 8017-8021

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Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin : fossile, littéralement " qui est fouillé ") est la trace plus ou moins minéralisée d'un ancien organisme vivant ou de son activité passée, ou bien son simple moulage, conservés dans une roche sédimentaire.