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Integrantes
Elvis damir avila 20171800071
Nain Abraham Padilla 20171800053

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Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal

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Tejidos vascular

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Una presentación de los tejidos vasculares en las plantas

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Tejidos vascular

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Tejido epidermico

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Meristemas vegetales

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Estructura y funcion animal

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Tejidos órganos y sistemas de órganos

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Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Representan en su conjunto más del 60 % de todas las células del cuerpo humano. Los epitelios recubren superficies corporales, tanto internas como externas, con funciones de protección. Además, los derivados epiteliales son las principales células secretoras del organismo y en algunos casos, como el hígado, forman el propio parénquima de los órganos. Algunas especializaciones epiteliales forman estructuras sensoriales

El tejido epitelial recibe distintos nombres según dónde se localice. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad cardíaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos sanguíneos y linfáticos es el endotelio. Además, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el número de capas de células (simples o estratificados), la forma de las células de la capa más externa (planos, cúbicos o prismáticos) y si tienen o no especializaciones en su superficie apical (ciliados o con microvellosidades).

1. Organización

Las células epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lámina basal, bajo la cual casi siempre aparece tejido conectivo vascularizado. La lámina basal tiene un componente producido por las células epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es característico también de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz de un órgano o hacia el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia la lámina basal) (Figura 1). Esta polaridad se manifiesta en las células, especialmente cuando el epitelio es una sola capa de células. Se dice entonces que las células tienen un dominio apical y otro basolateral.

Figura 1. Polaridad de los epitelios. Los epitelios poseen un dominio basal o basolateral (en contacto u orientado hacia la lámina basal) y otro apical (hacia superficie libre del epitelio).

En general, los epitelios están formados por un tipo celular más abundante, pero también por otros tipos celulares. Por ejemplo, en el epitelio del intestino predominan los enterocitos, pero también hay células caliciformes, células de Paneth, enteroendocrinas, etcétera. Del mismo modo, el epitelio epidérmicos está formado sobre todo por queratinocitos, pero también por melanocitos y células dendríticas o de Langerhans. El epitelio de las tráquea tiene hasta 6 tipos celulares diferentes. Otros epitelios, sin embargo, parecen estar formados por un sólo tipo celular como es el caso de los endotelios, pero en realidad las células endoteliales son diferentes dependiendo de si están en una aorta o en un capilar.

Los epitelios están formados por células dispuestas de manera contigua, sin que exista prácticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unión, los cuales establecen uniones intercelulares para fortalecer la cohesión entre las células epiteliales. Destacan las uniones estrechas, que hacen difícil o imposibilitan el paso de determinadas moléculas por el espacio intercelular. Sin embargo, las más frecuentes son uniones adherentes y desmosomas, que son adhesiones mediadas por E-cadherinas. La unión de estas proteínas con el citoesqueleto es lo que da consistencia a los epitelios. Estas uniones se pueden modificar, reforzar o relajar, según las circunstancias. Las citoqueratinas son los elementos del citoesqueleto típicos de las células epiteliales.

Las superficies libres de las células epiteliales pueden presentar especializaciones celulares tales como microvellosidades, estereocilios y cilios (Figura 2).

Figura 2. Especializaciones apicales de los epitelios

Los epitelios no poseen red de capilares sanguíneos (excepto la estría vascular del oído interno) por lo que la nutrición se realiza por difusión desde el tejido conectivo subyacente.

Complejos de unión

Se podría pensar que en el epitelio las células están estáticas debido a la gran cantidad y fuerza adhesiva de los complejos de unión que unen unas células a otras. Esto no es así, al menos no en todos los epitelios. Los complejos de unión son dinámicos, pueden formarse y deshacerse, lo que permite a las células epiteliales moverse y al epitelio comportarse como un fluido. Esta fluidez permite la incorporación de nuevas células por proliferación, la eliminación de células del tejido por extrusión o apoptosis, y la elongación de la capa epitelial por intercalación celular durante la morfogénesis. Todos estos procesos han de hacerse sin perder la integridad del propio epitelio para no ver comprometida su función como barrera. Los epitelios tienen la propiedad de "sentir" estímulos mecánicos. De manera que cuando un epitelio se estira, esta fuerza mecánica se traduce en un incremento de proliferación celular. Las fuerzas mecánicas se detectan gracias a receptores de membrana que se activan cuando la célula es estirada, permiten la entrada de iones calcio que disparan una cascada molecular que termina por aumentar la concentración de ciclina B, una molécula que favorece el avance del ciclo celular. A la vez, existe un freno a la proliferación cuando un cierto grado de distensión se ha alcanzado. Es decir, el epitelio necesita sentir que existe un nivel de tensión mecánica que debe estar en un rango apropiado. Cuando es menor cesa la proliferación y cuando es mayor se activa la proliferación. Las células epiteliales pueden moverse respecto a sus vecinas en el plano de la capa epitelial para contrarrestar dichas fuerzas y para distribuir las células por la capa epitelial.

Algunos epitelios, como la epidermis, pueden diferenciar y organizar sus células para formar estructuras macroscópicas especializadas como el pelo, las uñas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente.

2. Funciones

Las funciones de los epitelios son muy variadas: protección frente a la desecación o la abrasión, filtración, absorción selectiva, secreción, intercambio de gases y otras moléculas, transporte de sustancias por su superficie, y además pueden poseer células que actúan como células sensoriales (Figura 3).

Figura 3. Algunas funciones llevadas a cabo por los epitelios.

Los epitelios tienen una alta tasa de renovación y regeneración. Sobre todo aquellos expuestos al exterior del cuerpo como al epidermis, el epitelio digestivo y el epitelio respiratorio. Esta renovación ocurre normalmente, pero se ve potenciada frente a daños que necesitan reparación tisular. Los epitelios tienen células indiferenciadas, son células madre adultas, localizadas normalmente en la parte basal del epitelio que son capaces de proliferar y diferenciarse para dar lugar a la mayoría de los tipos celulares de esos epitelios.

3. Tipos

El epitelio que rodea las superficies corporales se denomina epitelio de revestimiento. En algunas ocasiones las células epiteliales se agrupan y se especializan en la secreción de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. Las porciones secretoras de estos epitelios están normalmente rodeadas por las células mioepiteliales (son células de origen epitelial con capacidad contráctil).

Hay algunos epitelios o células epiteliales que tienen funciones tan particulares que algunos autores los clasifican como epitelios especiales. Entre éstos se encuentran los neuroepitelios (epitelio olfativo y gustativo). En el encéfalo y en la médula espinal hay un tipo de capa epitelial con células columnares o cúbicas ciliadas que separa el líquido cefalorraquídeo de tejido nervioso y que se denomina epéndimo. El epéndimo está formado por los ependimocitos. Se diferencia del resto de epitelios porque no tiene una membrana basal que separe a los ependimocitos de las neuronas.

El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulación. Por ejemplo, el epitelio epidérmico procede del ectodermo, los que forman los capilares sanguíneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.

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Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel Ángel Pombal

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Tejidos animales. Tejido epitelial. Atlas de Histología Vegetal y Animal

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Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Representan en su conjunto más del 60 % de todas las células del cuerpo humano. Los epitelios recubren superficies corporales, tanto internas como externas, con funciones de protección.

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Tejido conectivo

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El tejido conectivo propiamente dicho es en realidad un conjunto de tejidos que sirven para conectar, dar soporte y ayudar a unir a otros tejidos del cuerpo. Embrionariamente procede del mesodermo. Todo tejido conectivo está formado por células, fibras y sustancia fundamental (Figura 1). La sustancia fundamental y las fibras forman la matriz extracelular que sirve para sostener a las células.La sustancia fundamental es amorfa y gelatinosa formada por ácido hialurónico, glicosaminoglicanos, y moléculas de adhesión, que actúan como pegamento para las fibras y las células. Hay tres tipos de fibras: reticulares, elásticas y de colágeno. La células típica del tejido conectivo es el fibroblasto, aunque en el tejido conectivo se pueden encontrar muchos otros tipos celulares. Este tejido está muy extendido por todo el cuerpo. Rellena espacios entre órganos (Figura 2), por ejemplo entre la piel y los músculos, rodea a los vasos sanguíneos, a los nervios y a muchos órganos, forma parte del estroma de órganos como el riñón, el hígado, glándulas, gónadas, etcétera. Y también es el tejido que forma los tendones, los ligamentos, la córnea y la dermis.

Figura 1. Tipos celulares y fibras de la matrix extracelular que se pueden encontrar en el tejido conectivo laxo, un tipo de tejido conectivo propiamente dicho. La proporción de estos elementos es variable según el tipo de tejido conectivo (modificado de Krstić, 1989)

Figura 2. Tejido conectivo propio distribuido en diferentes órganos. Las 4 imágenes corresponden a tejidos teñidos con tricrómico de Masson, por lo que el tejido conectivo propio aparece de color verdoso. A: Tegumento, pabellón auditivo. B: Músculo esquelético y nervio. C: Pared arterial. D: Submucosa, mucosa y muscular del estómago. Tinción: tricrómico de Masson.

Fibroblasto

Las células principales del tejido conectivo propio son los fibroblastos (Figura 3), cuya función es producir y liberar los diversos componentes de la matriz extracelular. Cuando se obsevan con el microscopio óptico, el fibroblasto se aparece como una célula alargada, con aspecto irregular más o menos fusiforme, con un núcleo ovoide que presenta uno o dos nucléolos y con un citoplasma generalmente poco visible. Otras células como las mesenquimáticas y las reticulares son típicas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos más adelante. Los fibroblastos se originan a partir de distintas fuentes: por ejemplo, el conectivo que forma los músculos se puede originar en los somitas si es músculo axial, del mesodermo lateral si es en los músculos de las extremidades, y del ectodermo si es en la cabeza.

Figura 3. Fibroblastos en la dermis. En la dermis hay muchos otros tipos celulares difícilmente identificables con tinciones generales como ésta (Hematoxilina y eosina).

De acuerdo con la proporción y características de la matriz extracelular y de las células que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrar distintas variedades.

1. Conectivo laxo

Conectivo laxo. Mucosa.

El tejido conectivo laxo o areolar es el más abundante de los tejidos conectivos y una de sus características es que no posee una organización estructurada sino células inmersas dispersas en una matriz extracelular abundante. Tiene una distribución muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en todos los órganos, llenando espacios tanto internos como entre órganos. Se encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecánicas. Rellena los espacios entre la piel y los músculos, se encuentra bajo los epitelios, recubre órganos, vasos sanguíneos, nervios, forma parte del estroma de órganos como el riñón, el hígado, glándulas, testículos, y otros, forma parte de la pared de órganos como el digestivo, etcétera.

Está compuesto sobre todo por fibroblastos y por matriz extracelular abundante. Su matriz extracelular se compone de fibras dispersas de colágeno, elásticas y de las menos abundantes reticulares. Este tejido desempeña un papel fundamental en la nutrición de otros tejidos y órganos, ya que los nutrientes difunden fácilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular. Pero además presenta una gran cantidad de vasos sanguíneos, prolongaciones nerviosas, así como partes secretoras de glándulas exocrinas. No es un tejido especializado.

2. Conectivo denso

2.1. Conectivo denso irregular

El tejido conectivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en haces gruesos orientados en todas las direcciones formando una red tridimensional. Es un tejido mecánicamente fuerte. Las fibras de colágeno son más gruesas y numerosas que en el tejido conectivo laxo, y tiene poca densidad de vasos sanguíneos y fibras nerviosas. Se encuentra en la dermis de la piel (sobre todo en la dermis reticular), formando las cápsulas que envuelven los órganos, en la meninge duramadre, en el periostio, pericardio, válvulas cardiacas y cápsulas articulares.

Figura 4. Conectivo denso irregular en la dermis de la piel de un mamífero. Teñido con tricómicos de Gomori.

2.2. Conectivo denso regular

Figura 5. Conectivo denso regular en las proximidades del hueso de un mamífero. Teñido con hematoxilina y eosina.

2.3. Conectivo denso elástico

El tejido conectivo denso elástico destaca por la abundancia de fibras elásticas, que le confieren al órgano, además de un característico color amarillento, una gran elasticidad. Este tejido se encuentra en órganos que sufren estrés mecánico (estiramientos y contracciones) debido a presiones o tensiones. Las fibras elásticas se disponen normalmente paralelas unas a otras formando haces de grosor variable, y a veces como fibras individuales. Es habitual encontrar conjuntivo laxo con fibroblastos rodeando al conectivo elástico para mantener la cohesión. El tejido conjuntivo denso elástico se localiza en los ligamentos elásticos que se encuentran en la columna vertebral uniendo las vertebras y permitiendo la movilidad de la columna. Otros ejemplos son el grueso ligamento nucal y los pequeños ligamentos de la laringe. También se suele incluir como conectivo elástico, aunque no es conectivo estrictamente hablando, a las paredes de las arterias, ya que en este caso hay numerosas células musculares lisas que contribuyen a sintetizar las fibras elásticas.

3. Conectivo mucoso

El tejido conectivo mucoso o gelatinoso tiene aspecto de gelatina, está muy hidratado, es turgente y presenta una gran resistencia mecánica. Esto es debido a sus componentes celulares y a su matriz extracelular. Así, la mayor parte del tejido es matrix extracelular pudiendo representar hasta el 95% de su contenido. Posee pocas células, que tienen características similares a los miofibroblastos. La proteína más abundante de la matriz extracelular es el colágeno tipo I, que forma fibras delgadas. Los proteoglicanos, abundantes en la matrix extracelular, contienen sobre todo condrotitín sulfato y dermatán sulfato. El ácido hialurónico es también muy abundante.

El tejido mucoso del cordón umbilical está siendo estudiado muy intensamente puesto que de sus células se pueden derivar células madre pluripotenciales que pueden diferenciarse en células diferenciadas de diferentes tejidos. Esto le aporta una gran potencialidad como fuente celular para terapias regenerativas e ingeniería de tejidos.

4. Conectivo mesenquimático

El tejido conectivo mesenquimático o mesénquima está formado por células indiferenciadas o mesenquimáticas y materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Esta disposición laxa permite a las células una gran movilidad, muy útil para organizarse en estructuras nuevas durante las etapas embrionarias. Se puede considerar como un tejido pasajero puesto que es abundante en el embrión, pero aparece también en menor medida en algunos órganos de animales adultos como en la médula ósea, en la grasa, músculos, y pulpa dental de los dientes de leche. A estas células en adultos se les llama células madres mesenquimáticas.

El tejido mesenquimático deriva en su mayor parte del mesodermo, pero también hay una parte de mesénquima en la zona de la cabeza que deriva de las crestas neurales. A partir de él se forman, durante el desarrollo embrionario, no sólo los tejidos conectivos propiamente dichos sino también cartílago, hueso, los sistemas sanguíneo y linfático, incluso se puede diferenciar en músculo liso. Además, mediante señales enviadas por el mesénquima al tejido epitelial se inicia la formación de numerosos órganos del cuerpo.

5. Conectivo reticular

Conectivo reticular del bazo.

El tejido conjuntivo reticular se caracteriza por poseer fibras reticulares. Las células que las producen son fibroblastos denominados células reticulares. Las fibras reticulares o de reticulina pueden aparecer en otros tejidos conectivos, pero es en éste donde son más abundantes. Están formadas sobre todo por colágeno tipo III, que se organiza en fibras más delgadas (150 nm de diámetro), ramificadas, anastomosadas y con mayor contenido de carbohidratos. El aspecto ramificado de las fibras reticulares distingue estas fibras de otras formados por los tipos I y II. Las fibras son tan finas que no se observan con el microscopio óptico a no ser que se pongan de manifiesto con impregnaciones de plata o con tinciones con PAS.

Este tejido es típico de estructuras linfoides como el bazo, el timo y los ganglios linfáticos. También es importante en la médula ósea, en el hígado y en la paredes de las arterias. La principal misión del tejido reticular es formar un andamiaje que sirve de soporte a otras células, como son los linfocitos, células adiposas, musculares lisas, macrófagos, células madre hematopoyéticas, etcétera. Así, la densidad celular es mayor que en otros tejidos conectivos. Normalmente las células reticulares están unidas a las fibras reticulares y ambos quedan relativamente fijos, mientras que las otras células se mueven con facilidad por el tejido.

Los ganglios linfáticos son lugares de reunión de linfocitos T, B, células dendríticas y macrófagos. Estas congregaciones las hacen en un ambiente creado por los fibroblastos reticulares que forman el tejido conectivo reticular. Los fibroblastos reticulares son fibroblastos especializados en el sistema inmune. Expresan marcadores típicos de otros fibroblastos, como los de la dermis, pero también marcadores propios relacionados con el sistema inmune. Estas células se encuentran en el timo, el bazo, los nódulos linfoides y otros tejidos linfoides. Los fibroblastos de los ganglios linfáticos representan entre el 20 y 50 % del compartimento no hematopoyético. Forman contactos entre sí generando una red tridimensional de células que secreta un entramado de fibras ordenada que facilita la conducción de células y líquido linfático. Es el andamiaje donde se agarran e interaccionan las células del sistema inmune. Proporciona resistencia y flexibilidad, a la vez que crea compartimentos. Dentro del ganglio linfático parece haber hasta 5 tipos de fibroblastos reticulares según su localización y expresión de marcadores.

Bibliografía ↷

Bibliografía

Davies JE, Walker JT, Keating A. 2017. Concise review: Wharton's jelly: the rich, but enigmatic, source of mesenchymal stromal cells. Stem cellls translational medicine. 6: 1620-1630 .

Krstić, R. V. 1989. Los tejidos del hombre y de los mamíferos. Editorial Interamericana. McGraw-Hill. Madrid. ISBN: 84-7615-413-5.

MacCord, K. Consultado en 2017. Mesenchyme. The Embryo Project Encyclopedia.

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Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel Ángel Pombal

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Tejidos animales. Tejido conectivo propiamente dicho. Atlas de Histología Vegetal y Animal

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El tejido conectivo propiamente dicho es en realidad un conjunto de tejidos que sirven para conectar, dar soporte y ayudar a unir a otros tejidos del cuerpo. Embrionariamente procede del mesodermo. Todo tejido conectivo está formado por células, fibras y sustancia fundamental (Figura 1).

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El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus órganos. Está formado por unas células denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se suelen disponer en paralelo formando haces o láminas. La capacidad contráctil de estas células depende de la asociación entre filamentos de actina y filamentos formados por las proteínas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto.

El tejido muscular se divide en tres tipos: esquelético, liso y cardiaco. Se diferencian por el aspecto y organización de sus células. Así, las células del músculo esquelético son muy largas y estriadas con unas bandas perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ahí que también se les llame músculo esquelético estriado. Las células del músculo cardiaco, o cardiomicocitos, son mucho más cortas, son ramificadas y poseen también estrías. Las células musculares lisas son fusiformes y sin bandas transversales, de ahí el nombre de músculo liso.

1. Músculo esquelético estriado

Músculo esquelético estriado.

El músculo estriado esquelético se denomina también voluntario puesto que es capaz de producir movimientos voluntarios, es decir, está inervado por fibras nerviosas que parten del sistema nervioso central. Los músculos esqueléticos están generalmente conectados a los huesos directamente o más comúnmente a través de los tendones, a excepción de algunos como los del ojo, los de la parte superior del esófago o la lengua.

Figura 1. Organización del músculo esquelético.

Figura 2. Tejido muscular esquelético estriado teñido con tricrómico de Masson.

Como se mencionó anteriormente, los músculos que no están conectados a los huesos, o al menos no conectados mediante tendones, tienen una organización diferente en la zona de anclaje. Así, se adhieren directamente, de una manera más o menos difusa, al tejido conectivo de las estructuras que tienen que mover. Entre estos destacan los que mueven los los ojos, la lengua, o el esófago.

Las células musculares estriadas esqueléticas son células muy alargadas dispuestas en paralelo formando haces o láminas. Son células no ramificadas y presentan una longitud que puede ir desde unos pocos mm a los 30 cm, con un diámetro de entre 10 a 100 µm. Son multinucleadas (sincitios: dos o más núcleos compartiendo el mismo citoplasma) y sus núcleos se disponen en la periferia celular. El aspecto estriado de las fibras musculares se debe a la disposición especial de los filamentos de actina y miosina de su citoplasma, conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se organizan en haces paralelos al eje principal de la célula. Las bandas oscuras corresponden a la superposición entre filamentos actina y de miosina, y las claras sólo a filamentos de actina.

Célula muscular esquelética estriada.

Las células musculares, aunque pueden incrementar y disminuir su tamaño (hipertrofia), no se suelen dividir en condiciones normales. En la vida postnatal el aumento del número de células del tejido muscular (hiperplasia), se debe a otras células denominadas células satélite. Éstas son células mononucleadas asociadas a las células musculares estriadas, y se localizan entre su membrana celular y la lámina basal. Actúan como células madre adultas que tienen la capacidad de producir nuevas células estriadas maduras con capacidad contráctil.

2. Músculo cardiaco

Músculo cardiaco.

Como su nombre indica, el músculo cardiaco, o miocardio, forma las paredes del corazón. Su misión es el bombeo de sangre por parte del corazón mediante la contracción de las paredes de éste.

Las células musculares cardíacas tienen muy poco glucógeno y por ello no pueden obtener mucha energía de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de su energía procede de la fosforilación oxidativa, con un gran consumo de oxígeno. Así, cuando se produce un corte en el suministro de oxígeno se producen daños celulares rápidamente.

3. Músculo liso

Músculo liso del intestino.

Al músculo liso también se le denomina involuntario o plano. Se encuentra en todos aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como el aparato digestivo, vías respiratorias, algunas glándulas, vesícula biliar, vejiga urinaria, vasos sanguíneos y linfáticos, útero, etcétera.

Las células musculares lisas tienen una longitud que varía entre 20 y 500 µm y su diámetro está entre 8 y 10 µm. Aunque en el miometrio uterino pueden llegar a medir 800 µm de longitud. Son células largas y fusiformes, presentando en ocasiones sus extremos ramificados. Poseen un núcleo que, en estado relajado, es elongado y localizado en posición central. En los polos del núcleo hay zonas de citoplasma donde se disponen la mayoría de los orgánulos, y que contienen pocos filamentos del citoesqueleto. El resto del citoplasma muestra un aspecto homogéneo y es donde se localiza el aparato contráctil que, al contrario que en el músculo esquelético o el cardíaco, no se organiza en estructuras regulares o estrías visibles con el microscopio óptico. El nombre de músculo liso se debe a que carece de dichas estriaciones en su citoplasma. Todas las células musculares lisas están rodeadas por una capa de matriz extracelular denominada lámina basal, que deja algunos espacios que permiten a las células musculares contiguas formar uniones en hendidura.

En el citoplasma de las células musculares lisas se observan aglomerados de proteínas en el citoplasma denominados cuerpos densos que son ricos en α-actina y a los que se unen filamentos de actina (Figura 3). Estos cuerpos densos actuarían de forma similar a los discos Z del músculo esquelético. En las membranas plasmáticas también se observan estructuras oscuras denominadas cuerpos o placas densas donde se anclan también elementos del citoesqueleto. Los puntos oscuros más pequeños corresponden a los filamentos de miosina cortados transversalmente. En torno a estos se disponen de forma dispersa los filamentos de actina, que junto con los de miosina permiten la contracción celular. Hay unos 15 filamentos de actina por cada uno de miosina (en el músculo estriado es de 6 a 1). El músculo liso es rico en filamentos intermedios como la desmina y vimentina. En general, el músculo liso contiene más o menos la mitad de concentración de proteínas que las del músculo esquelético, sobre todo es menor la concentración de miosina. Por otra parte, la cantidad de actina y tropomiosina es similar en ambos tipos de músculos. Sin embargo, la miosina del músculo liso ha de ser fosforilada para para que se produzca la activación de la actina. El músculo liso no contiene troponina.

Figura 3. Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión donde se muestran células musculares lisas del tubo digestivo cortadas transversalmente.

El músculo liso se encuentra en multitud de lugares del organismo donde la organización de sus células musculares es diversa y se adapta a la función que desempeñan. Así, por ejemplo, pueden aparecer aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy pequeños en la dermis, unidos a los bulbos pilosos, o formando capas concéntricas en el aparato digestivo. El papel de la musculatura lisa en los órganos huecos es doble: mantener las dimensiones frente a expansiones potencialmente dañinas mediante su contracción tónica y realizar la función contracción del propio órgano como el digestivo con los movimientos peristálticos o la regulación del flujo sanguíneo en el sistema cardiovascular.

La contracción de las células musculares lisas se dispara por la acción del sistema nervioso autónomo. Funcionalmente hay dos maneras de organización de los grupos de células de músculo liso: como una unidad o como multiunidades (Figura 4). En el primer caso las células musculares lisas se suelen disponer en láminas de manera que el extremo de una célula queda entre las zonas medias de las otras células. Entre las células existen uniones en hendidura que permiten que la inervación de unas pocas células provoque la contracción en sincronía de todo el grupo. En la organización como multiunidades cada célula es independiente, cada una tienen su propia inervación y suelen estar aisladas unas de otras por tejido conectivo.

Figura 4. Organización de las células musculares lisas en unidades o multiunidades. Las estructuras marrones entre células de la izquierda representan a uniones en hendidura.

En algunas estructuras, como la musculatura lisa del digestivo o de la tráquea, existen plexos de neuronas intrínsecas que son capaces de activar de manera independiente a la musculatura lisa, cosa que ocurre incluso cuando hay daños de la médula espinal. Esto es lo que se denomina inervación intrínseca. Pero la mayoría de estos músculos también reciben la inervación extrínseca desde el sistema autónomo, tanto simpático como parasimpático. Es interesante destacar que independientemente del tipo de inervación, no se forman estructuras especializadas (como ocurría con las placas motoras en el músculo estriado) entre los axones y las células del músculo liso.

Además de la contracción por inervación nerviosa el músculo liso está controlado por señales químicas autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a canales iónicos que detectan el estiramiento de la propia célula. El músculo liso, aunque pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del esquelético, tiene una velocidad de contracción mucho más lenta.

Existe un tipo celular denominado célula mioepitelial, el cual se encuentra entre los epitelios y la lámina basal, que posee capacidad contráctil y facilita la expulsión de los productos de secreción de las porciones secretoras de las glándulas, como las salivales, mamarias, lacrimales o sudoríparas. Por su similitud con el músculo liso se nombra aquí. Sin embargo, estas células son derivadas del ectodermo, al contrario que el resto de músculo liso que proviene mayoritariamente del mesodermo.

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Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel Ángel Pombal

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