# data[].attributes.attachment_link.readable_text
I servizi ecosistemici (dall' inglese ecosystem services) sono, secondo la definizione data dalla Valutazione degli ecosistemi del millennio, "i benefici multipli forniti dagli ecosistemi al genere umano".

Il Millennium Ecosystem Assessment descrive quattro categorie di servizi ecosistemici, a iniziare dai più importanti: si possono distinguere in quattro grandi categorie:

supporto alla vita (come ciclo dei nutrienti, formazione del suolo e produzione primaria),

approvvigionamento (come la produzione di cibo, acqua potabile, materiali o combustibile),

regolazione (come regolazione del clima e delle maree, depurazione dell'acqua, impollinazione e controllo delle infestazioni),

valori culturali (fra cui quelli estetici, spirituali, educativi e ricreativi).

Nella storia del pensiero filosofico e politico occidentale, probabilmente fu Platone il primo a riconoscere il legame che unisce la società umana alle risorse naturali. Non è un caso che i termini ecologia e economia abbiano in comune la radice etimologica. Entrambe infatti indicano lo studio e la gestione dell'oikos, cioè della casa, dell'ambiente di vita, dell'ecosistema ma sebbene siano vocaboli con una radice comune, storicamente esse hanno seguito percorsi divergenti e si sono contrapposte soprattutto in forza del pregiudizio che la difesa dell'ambiente possa costituire un freno allo sviluppo economico. George Perkins Marsh fu il primo, in epoca moderna, a recuperare il legame indissolubile tra sviluppo umano e le risorse naturali con il suo libro Man and Nature. La preoccupazione primaria di Marsh era quella di sottolineare la scarsità delle risorse naturali utili allo sviluppo umano ed il delicato equilibrio che permette alla natura di sostenere le funzioni centrali della vita umana. Nell'ipotesi di Marsh, lo squilibrio tra economia ed ecologia sarebbe stato all'origine del collasso di molte civiltà del passato, incapaci di comprendere la centralità delle funzioni naturali nel garantire la sostenibilità dello sviluppo sociale e del benessere collettivo. Solo però a partire dagli anni 40 del secolo scorso che si comincia a riflettere sul legame tra le funzioni della natura e lo sviluppo generale di ogni sistema economico. Si inizia a parlare di "servizi ambientali", "servizi della natura" e "servizi pubblici dell'ecosistema globale", fino ad arrivare al termine in uso attualmente: servizi ecosistemici.

Ruolo nella società

I servizi ecosistemici svolgono un ruolo fondamentale nella società: le caratteristiche degli ecosistemi e la produttività del capitale naturale che generano sono elementi fondamentali al funzionamento del sistema di supporto della vita sulla Terra. Il Millennium Ecosystem Assessment ha calcolato che la perdita di servizi ecosistemici contribuisce all'insicurezza alimentare ed energetica, aumenta la vulnerabilità ai disastri naturali, come inondazioni o tempeste tropicali, diminuisce il livello di salute, riduce la disponibilità e la qualità delle risorse idriche e intacca l'eredità culturale. I servizi ecosistemici rappresentano inoltre una porzione notevole del valore economico totale del pianeta. Questi servizi però non sono completamente inclusi nel mercato e non sono nemmeno quantificati adeguatamente, in termini comparabili con i servizi economici e il capitale manifatturiero. Per questo motivo si dà spesso loro un peso ridotto nelle politiche decisionali.

In realtà le economie del mondo subirebbero una forte frenata senza il supporto vitale dei servizi ecosistemici, quindi in tal senso il loro valore economico dovrebbe essere infinito. L' economia ecologia ha individuato un nuovo approccio per valutare le risorse di un territorio, grazie al quale diventerebbe possibile fornire un modello comune in grado di suddividere i benefici dei diversi servizi forniti dagli ecosistemi e quantificarli, tutto ciò tenendo conto dei cambiamenti globali nel breve, medio e lungo periodo. Il primo passo verso una valutazione ragionata dei beni e servizi ecosistemici consiste in una traduzione della complessità ecologica in un limitato numero di funzioni ecosistemiche. Queste funzioni, che si possono riferire alle proprietà biologiche, di habitat e di sistema o ai processi degli ecosistemi, a loro volta forniscono i beni e servizi che sono valutati dall'umanità. Nella letteratura il concetto di "funzione ecosistemica" è stato sottoposto a varie interpretazioni, talvolta contraddittorie. Quindi, il miglior modo di concepire le funzioni ecosistemiche è quello di intenderle come un sottoinsieme dei processi ecologici e delle strutture ecosistemiche. Ogni funzione è il risultato di un processo naturale caratteristico del sottosistema ecologico di cui esso è parte. I processi naturali, a loro volta, sono il frutto di una complessa interazione tra le componenti biotica (costituita dagli organismi viventi) e abiotica (costituita dei fattori fisico-chimici e inorganici) di un ecosistema attraverso le forze universali che regolano la materia e l'energia. Il concetto di funzioni ecosistemiche getta quindi le basi per la classificazione di aspetti degli ecosistemi naturali potenzialmente utili per l'umanità: in tal senso si traducono le funzioni ecosistemiche in beni e servizi ecosistemici quando vi è implicato un possibile valore umano, nel senso di riscontro sullo stato di benessere e prosperità dell'umanità. Conoscere il valore economico totale delle risorse e dei beni ambientali è quindi importante per verificare la razionalità delle scelte di sviluppo, per dare un valore alle politiche di tutela dell'ambiente e individuare le regioni più fragili dove il cambiamento è più probabile. Attualmente, invece, gli strumenti di pianificazione partono da un'analisi dello stato delle risorse ambientali trascurando i processi ecosistemi, le interazioni dinamiche dei processi stessi. Vengono, soprattutto, trascurate le relazioni che i servizi ecosistemi intrattengono con i fattori economici e sociali. Inoltre la pianificazione di tipo settoriale (es.gestione delle acque-piano delle acque, etc.) non è nei fatti coordinata, poiché c'è una suddivisione di responsabilità tra entità amministrative, per esempio tra i livelli regionali e quelli locali. Il paradigma dei servizi ecosistemi può costituire, quindi, la base per una revisione dei termini economici con cui considerare il territorio e i suoi capitali attraverso una pianificazione territoriale più consapevole del significato dei processi ecologici e più orientata verso una sostenibilità concreta e durevole.

Nel marzo 2007, durante il vertice di Potsdam in Germania, i ministri dell'Ambiente delle principali economie mondiali, hanno concordato sulla necessità di promuovere uno studio globale sui che metta a confronto i costi dell'eventuale perdita di biodiversità con quelli di misure conservative efficaci. Lo studio che ne è scaturito dal titolo "L'Economia degli ecosistemi e della biodiversità" (The Economics of Ecosystem and Biodiversity, TEEB), è un'iniziativa della Commissione Europea. La pubblicazione, ovvero la relazione intermedia TEEB del maggio 2008, ha valutato la perdita annuale dei servizi ecosistemici in 50 miliardi di euro. Secondo la relazione, se l'attuale scenario dovesse rimanere inalterato il costo in termini di perdita della sola biodiversità terrestre entro il 2050 sarebbe pari al 7% del PIL, con una sostanziale perdita nei servizi forniti dagli ecosistemi marini. La relazione contiene raccomandazioni quali l'adozione di misure per porre termine alle sovvenzioni dannose per l'ambiente e la creazione di "mercati" per i servizi ecosistemici.

Anche in Italia è possibile avviare un'analisi non solo ecologica quantitativa per la mappatura e la quantificazione di tali servizi, ma anche impostare una valutazione economica di tali servizi, con specifico riferimento alla biodiversità. In uno studio pubblicato su Ecological Indicators, basato sui pareri esperti e il metodo detto " benefit transfer" è stato stimato che ogni anno gli ecosistemi italiani erogano benefici (beni e servizi) pari ad un valore di 71,3 miliardi €/anno. Il risultato più interessante dello studio non è la cifra assoluta quanto la dinamica di perdite o guadagni che si sta verificando nelle province italiane a causa del cambiamento di uso del suolo. Alcune provincie arrivano a perdere in soli 10 anni (tra il 1990 e il 2000) il 7.5% della capacità tampone degli eventi dannosi (a parità di piogge intense queste provincie avranno più danni da dissesto idrogeologico), il 9.5% di assimilazione degli inquinanti (a parità di emissioni, es. polverose, avranno maggiore permanenza degli inquinanti, con maggiori danni alla salute umana e ambientale).

Nel contesto italiano i servizi ecosistemici sono stati nel passato prevalentemente tutelati con strumenti di regolamentazione; attualmente l'attenzione è posta anche su altri strumenti economici, tra cui gli strumenti di mercato, anche se si è ben lontani dall'aver trovato un equilibrio e soprattutto una coerenza nell'applicazione di un adeguato mix di strumenti. In Italia, rileva uno studio, la perdita di biodiversità e dei servizi ecosistemici viene attualmente riconosciuta come un fattore di rischio per la trasmissione di malattie batteriche, virali e parassitarie per l'uomo, il bestiame, le colture e le specie selvatiche di animali e vegetali. In aumento è la superficie forestale ed in calo è il numero di incendi.Se una porzione di territorio italiano si riappropria di ettari di bosco, un'altra franando mette in pericolo vite e attività umane. Sono 5.708 (pari al 70,5% del totale) i comuni italiani interessati da cedimenti e smottamenti. "Le cosiddette azioni 'attive', ovvero quelle azioni che richiedono scelte legate realmente a motivazioni ambientali - sottolinea l' Ispra - risultano essere praticate da quote più basse di cittadini europei. Tali azioni sono: l'utilizzo non intenso dell'automobile, un consumo più sensibile all'ambiente sia in termini di acquisti di prodotti eco-compatibili sia di acquisti di prodotti locali".

1. ^ Scolozzi, R., Morri, E., Santolini, R., 2012. Delphi-based change assessment in ecosystem service values to support strategic spatial planning in Italian landscapes. Ecological Indicators, 21; pp. 134-144

2. ^ [collegamento interrotto], Annuario dei dati ambientali dell'Ispra, l'Istituto superiore per la protezione e la ricerca ambientale. .

Giupponi C., Galassi S., Pettenella D. (a cura di), 2009. Definizione del metodo per la classificazione e quantificazione dei servizi ecosistemici in Italia. Verso una strategia nazionale per la biodiversità: i contributi della conservazione ecoregionale, Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare.

Morri E., Pruscini F., Scolozzi R., Santolini R. 2014. A forest ecosystem services evaluation at the river basin scale: Supply and demand between coastal

areas and upstream lands (Italy). Ecological Indicators (IF 2.890) 37:210-219.

Santolini R., 2008. Paesaggio e sostenibilità: i servizi ecosistemici come nuova chiave di lettura della qualità del sistema d'area vasta. In: Riconquistare il Paesaggio, la Convenzione Europea del Paesaggio e la conservazione della biodiversità in Italia, MIUR.

Santolini R., 2010. Servizi ecosistemici e sostenibilità . "Ecoscienza", 3, pp 20-23.

Scolozzi, R., Morri, E., Santolini, R., 2012. Delphi-based change assessment in ecosystem service values to support strategic spatial planning in Italian landscapes. Ecological Indicators, 21; pp. 134-144.

Scolozzi R., Santolini R., Morri E. 2012. Territori sostenibili e resilienti: la prospettiva dei servizi ecosistemici. Territorio (Franco Angeli Edizioni) 60.

Living Planet Report 2008 WWF-World Wide Fund For Nature (ex-World Wildlife Fund), Gland, Svizzera.

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I servizi ecosistemici (dall' inglese ecosystem services) sono, secondo la definizione data dalla Valutazione degli ecosistemi del millennio, "i benefici multipli forniti dagli ecosistemi al genere umano".

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Come avvengono le radiazioni adattative? - Biologia. La scienza della vita

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La comparsa, a partire da un singolo antenato, di un elevato numero di specie figlie ciascuna delle quali è adattata a occupare una specifica nicchia ecologica prende il nome di radiazione adattativa.
Una radiazione adattativa ha in

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https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/General_Biology_1e_(OpenStax)/8%3A_Ecology/45%3A_Population_and_Community_Ecology/45.3%3A_Environmental_Limits_to_Population_Growth

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Anastasia Chouvalova and Lisa Limeri

By the end of this section, students will be able to...

Contrast linear, exponential, and logistic population growth models, including how rates of growth differ across the models and how density-dependent and density-independent factors can influence the rate of population growth.

Interpret the graphs, variables, and terms in the linear, exponential, and logistic population growth models to describe and predict how population size and growth rate will change over time.

Population ecologists make use of a variety of methods to model population dynamics mathematically. These more precise models can then be used to accurately describe changes occurring in a population and better predict future changes. Certain long-accepted models are now being modified or even abandoned due to their lack of predictive ability, and scholars strive to create effective new models.

The simplest models of population growth use deterministic equations (equations that do not account for random events) to describe the rate of change in the size of a population over time. The first of these models, exponential growth, describes populations that increase in numbers without any limits to their growth. The second model, logistic growth, introduces limits to reproductive growth that become more intense as the population size increases. Neither model adequately describes natural populations, but they provide points of comparison.

Exponential Growth

Charles Darwin, in his theory of natural selection, was greatly influenced by the work of Thomas Malthus. Malthus published a book in 1798 stating that populations with unlimited natural resources grow very rapidly, which represents an exponential growth, and then population growth decreases as resources become depleted, indicating a logistic growth.

The best example of exponential growth is seen in bacteria. Bacteria reproduce by prokaryotic fission. This division takes about an hour for many bacterial species. If 1,000 bacteria are placed in a large flask with an unlimited supply of nutrients (so the nutrients will not become depleted), after an hour, there is one round of division and each organism divides, resulting in 2,000 organisms-an increase of 1,000. In another hour, each of the 2,000 organisms will double, producing 4,000, an increase of 2,000 organisms. After the third hour, there should be 8,000 bacteria in the flask, an increase of 4,000 organisms. The important concept of exponential growth is the accelerating population growth rate-the number of organisms added in each reproductive generation-that is, it is increasing at a greater and greater rate. After 1 day and 24 of these cycles, the population would have increased from 1,000 to more than 16 billion. When the population size, N, is plotted over time, a J-shaped growth curve is produced (Figure 13.1).

Why is the example about bacterial proliferation, given above, a good example of exponential growth? Select all that apply.

A. There is no limit in nutrient supply.
B. There is a strict limit in nutrient supply.
C. The rate at which the population grows increases over time.
D. The rate at which the population grows is constant over time.
E. The rate at which the population grows decreases over time.
F. Plotting the growth trend over time would result in an S-shaped curve.
G. Plotting the growth trend over time would result in an J-shaped curve.

The bacteria example is a poor representation of the real world, in which resources are limited. Furthermore, some bacteria will die during the experiment and thus not reproduce, lowering the growth rate. Therefore, when calculating the growth rate of a population, the death rate (birth rate ( D) (number organisms that die during a particular time interval) is subtracted from the B) (number organisms that are born during that interval). This is shown in the following formula:

The birth rate is usually expressed on a per capita (for each individual) basis. Thus, B (birth rate) = bN (the per capita birth rate " b" multiplied by the number of individuals " N") and D (death rate) = dN (the per capita death rate "d" multiplied by the number of individuals " N"). Additionally, ecologists are interested in the population at a particular point in time, an infinitely small time interval. For this reason, the terminology of differential calculus is used to obtain the "instantaneous" growth rate, replacing the change in number and time with an instant-specific measurement of number and time.

Notice that the "d" associated with the first term refers to the derivative (as the term is used in calculus) and is different from the death rate, also called "d." The difference between birth and death rates is further simplified by substituting the term "r" (intrinsic rate of increase) for the relationship between birth and death rates:

The value of "biotic potential, or r" can be positive, meaning the population is increasing in size; or negative, meaning the population is decreasing in size; or zero, where the population's size is unchanging, a condition known as zero population growth. A further refinement of the formula recognizes that different species have inherent differences in their intrinsic rate of increase (often thought of as the potential for reproduction), even under ideal conditions. Obviously, a bacterium can reproduce more rapidly and have a higher intrinsic rate of growth than a human. The maximal growth rate for a species is its rmax, thus changing the equation to:

What does the term r represent in exponential population growth equations? r represents the...

A. birth rate of the population
B. death rate of the population
C. number of individuals in the population
D. intrinsic rate of increase in the population

Logistic Growth

Exponential growth is possible only when infinite natural resources are available; this is not the case indefinitely in the real world. Charles Darwin recognized this fact in his description of the "struggle for existence," which states that individuals will compete (with members of their own or other species) for limited resources. The successful ones will survive to pass on their own characteristics and traits (which we know now are transferred by genes) to the next generation at a greater rate (natural selection). To model the reality of limited resources, population ecologists developed the logistic growth model.

Carrying Capacity and the Logistic Model

In the real world, with its limited resources, exponential growth cannot continue indefinitely. Exponential growth may occur in environments where there are few individuals and plentiful resources, but when the number of individuals gets large enough, resources will be depleted, slowing the growth rate. Eventually, the growth rate will plateau or level off (Figure 13.1, right). This population size, which represents the maximum population size that a particular environment can support, is called the carrying capacity, or K.

The formula we use to calculate logistic growth adds the carrying capacity as a moderating force in the growth rate. The expression " K - N" indicates how many individuals could be added to a population at a given stage, and " K- N" divided by " K " is the fraction of the carrying capacity available for further growth. Thus, the exponential growth model is restricted by this factor to generate the logistic growth equation:

Notice that when N is very small, ( K-N)/ K becomes close to K/K or 1, and the right side of the equation reduces to rmaxN, which means the population is growing exponentially and is not influenced by carrying capacity. On the other hand, when N is large, ( K-N)/ K comes close to zero, which means that population growth will be slowed greatly or even stopped. Thus, population growth is greatly slowed in large populations by the carrying capacity, K. This model also allows for the population of a negative population growth, or a population decline. This occurs when the number of individuals in the population exceeds the carrying capacity (because the value of (K-N)/K is negative).

A graph of this equation yields an S-shaped curve (Figure 13.1, right), and it is a more realistic model of population growth than exponential growth. There are three different sections to an S-shaped curve. Initially, growth is exponential because there are few individuals and thus ample resources available. Then, as resources begin to become limited, the growth rate decreases. Finally, growth levels off at the carrying capacity of the environment, with little change in population size over time.

Role of Intraspecific Competition

The logistic model assumes that every individual within a population will have equal access to resources and, thus, an equal chance for survival. For plants, the amount of water, sunlight, nutrients, and the space to grow are the important resources, whereas in animals, important resources include food, water, shelter, nesting space, and mates.

In the real world, phenotypic variation among individuals within a population means that some individuals will be better adapted to their environment than others. The resulting competition between population members of the same species for resources is termed intraspecific competition (intra- = "within"; -specific = "species"). Intraspecific competition for resources may have little effect populations that are well below their carrying capacity-resources are plentiful and all individuals can obtain what they need. However, as population size increases, this competition intensifies. In addition, the accumulation of waste products can reduce an environment's carrying capacity.

Examples of Logistic Growth

Yeast, a microscopic fungus used to make bread and alcoholic beverages, exhibits the classical S-shaped curve when grown in a test tube (Figure 13.2a). Its growth levels off as the population depletes the nutrients. In the real world, however, there are variations to this idealized curve. Examples in wild populations include sheep and harbor seals (Figure 13.2b). In both examples, the population size exceeds the carrying capacity for short periods of time and then falls below the carrying capacity afterwards. This fluctuation in population size continues to occur as the population oscillates around its carrying capacity.

What is the primary difference between exponential and logistic population growth models?

A. Exponential growth models account for resource limitations whereas logistic growth models do not.
B. Logistic growth models account for resource limitations whereas exponential growth models do not.
C. The exponential growth model describes growth in bacteria whereas the logistic growth model describes growth in all other organisms.
D. The exponential growth model uses r while the logistic growth model uses r max

The logistic model of population growth, while valid in many natural populations and a useful model, is a simplification of real-world population dynamics. Implicit in the model is that the carrying capacity of the environment does not change, which is not the case. Carrying capacity for naturally occurring populations can vary annually: for example, some summers are hot and dry whereas others are cold and wet. In many areas, the carrying capacity during the winter is much lower than it is during the summer. Also, natural events such as earthquakes, volcanoes, and fires can alter an environment and hence its carrying capacity. Additionally, populations do not usually exist in isolation. They engage in interspecific competition: that is, they share the environment with other species competing for the same resources. These factors are also important to understanding how a specific population will grow.

Population growth is regulated in a variety of ways. These are grouped into density-dependent factors, in which the density of the population at a given time affects growth rate and mortality, and density-independent factors, which influence mortality in a population regardless of population density. Note that in the former, the effect of the factor on the population depends on the density of the population at onset. Conservation biologists want to understand both types because this helps them manage populations and prevent extinction or overpopulation.

Density-dependent Regulation

Most density-dependent factors are biological in nature (biotic), and include predation, inter- and intraspecific competition, accumulation of waste, and diseases such as those caused by parasites. Usually, the denser a population is, the greater its mortality rate. For example, during intra- and interspecific competition, the reproductive rates of the individuals will usually be lower, reducing their population's rate of growth. In addition, low prey density increases the mortality of its predator because it has more difficulty locating its food source.

An example of density-dependent regulation is shown in Figure 13.3 with results from a study focusing on the giant intestinal roundworm ( Ascaris lumbricoides), a parasite of humans and other mammals. Denser populations of the parasite exhibited lower fecundity; they contained fewer eggs. One possible explanation for this is that females would be smaller in more dense populations (due to limited resources) and that smaller females would have fewer eggs. This hypothesis was tested and disproved in a 2009 study which showed that female weight had no influence. The actual cause of the density-dependence of fecundity in this organism is still unclear and awaiting further investigation.

Density-Independent Regulation and Interaction with Density-Dependent Factors

Many factors, typically abiotic (e.g., physical or chemical), influence the mortality of a population regardless of its density, including weather, natural disasters, and pollution. An individual deer may be killed in a forest fire regardless of how many deer happen to be in that area. Its chances of survival are the same whether the population density is high or low. The same holds true for cold winter weather.

In real-life situations, population regulation is very complicated and density-dependent and independent factors can interact. A dense population that is reduced in a density-independent manner by some environmental factor(s) will be able to recover differently than a sparse population. For example, a population of deer affected by a harsh winter will recover faster if there are more deer remaining to reproduce.

Why Did the Woolly Mammoth Go Extinct?
It's easy to get lost in the discussion about why dinosaurs went extinct 65 million years ago. Was it due to a meteor slamming into Earth near the coast of modern-day Mexico, or was it from some long-term weather cycle that is not yet understood? One hypothesis that will never be proposed is that humans had something to do with it. Mammals were small, insignificant creatures of the forest 65 million years ago, and no humans existed. Scientists are continually exploring these and other theories.

Woolly mammoths began to go extinct much more recently, about 10,000 years ago, when they shared the Earth with humans who were no different anatomically than humans today (Figure 13.4). Mammoths survived in isolated island populations as recently as 1700 BC. We know a lot about these animals from carcasses found frozen in the ice of Siberia and other regions of the north. Scientists have sequenced at least 50 percent of its genome and believe mammoths are between 98 and 99% identical to modern elephants.

It is commonly thought that climate change and human hunting led to their extinction. A 2008 study estimated that climate change reduced the mammoth's range from 3,000,000 square miles 42,000 years ago to 310,000 square miles 6,000 years ago (Nogués-Bravo et al. 2008). It is also well documented that humans hunted these animals. A 2012 study showed that no single factor was exclusively responsible for the extinction of these magnificent creatures. In addition to human hunting, climate change, and reduction of habitat, these scientists demonstrated another important factor in the mammoth's extinction was the migration of humans across the Bering Strait to North America during the last ice age 20,000 years ago.

The maintenance of stable populations was and is very complex, with many interacting factors determining the outcome. It is important to remember that humans are also part of nature. We once contributed to a species' decline using only primitive hunting technology.

It is thought that climate change contributed to the extinction of Wooly Mammoths. Which of the following describes climate change?

A. An exponential growth factor
B. A logistic growth factor
C. A density-dependent regulator
D. A density-independent regulator

References

Adapted from

Clark, M.A., Douglas, M., and Choi, J. (2018). Biology 2e. OpenStax. Retrieved from https://openstax.org/books/biology-2e/pages/45-3-environmental-limits-to-population-growth

and

Fisher, M.R., and Editor. (n.d.) Environmental Biology. PressBooks. Retrieved from https://iu.pressbooks.pub/environmentalbiology/chapter/4-2-population-growth-and-regulation/

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Anastasia Chouvalova and Lisa Limeri By the end of this section, students will be able to... Contrast linear, exponential, and logistic population growth models, including how rates of growth differ across the models and how density-dependent and density-independent factors can influence the rate of population growth.

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Struttura, funzioni e proprietà dei neuroni

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Esempio schematico di retrotraspone LTR.

In genetica, si definiscono retrotrasposoni dei frammenti di DNA capaci di trascriversi autonomamente in un intermedio ad RNA e grazie alla trascrittasi inversa diventare DNA per poi inserirsi in diverse posizioni all'interno del genoma.

Sono un tipo particolare di trasposoni e, come questi ultimi, fanno parte di quella classe di elementi genetici chiamati elementi trasponibili. Sono particolarmente abbondanti nelle piante, di cui costituiscono una frazione consistente dell'intero genoma, e nei mammiferi, compresi gli esseri umani.

Lo spostamento di un retrotrasposone da una parte del genoma ad un'altra è detto trasposizione; in particolare, la trasposizione dei retrotrasposoni segue il modello della trasposizione replicativa. Secondo questo modello - comune anche ad alcuni tipi trasposoni ed alle sequenze di inserzione - quando l'elemento trasponibile si sposta in una nuova posizione del genoma ne rimane sempre una copia nella posizione originaria.

I retrotrasposoni traspongono copiandosi prima in un intermedio ad RNA e, successivamente, revertendo in DNA (attraverso la trascrittasi inversa) integrandosi in una nuova posizione all'interno del genoma. Questo meccanismo permette ai trasposoni di incrementare notevolmente e rapidamente la presenza delle loro copie all'interno del genoma, aumentando conseguentemente anche la grandezza del genoma stesso.

Come altri tipi di elementi trasponibili, i retrotrasposoni possono indurre mutazioni inserendosi casualmente all'interno di geni funzionali, alterandone o, in alcuni casi, impedendone l' espressione. Esistono tuttavia evidenze sperimentali che dimostrerebbero come la trasposizione e il mantenimento delle copie dei retrotrasposoni all'interno del genoma ospite siano regolate da geni presenti sia sui retrotrasposoni stessi che nel genoma dell'ospite. Questi geni coopererebbero nell'evitare che la trasposizione possa avere effetti deleteri sia sul retrotrasposone che sull'ospite. Ad ogni modo, la comprensione di come operino questi meccanismi, e di come possano essersi co- evoluti in modo da garantire la reciproca sopravvivenza di retrotrasposoni e ospiti è un campo di ricerca ancora aperto e in fase di sviluppo.

Nell'essere umano sono presenti dei meccanismi evoluti che controllano gli elementi mobili, per evitare la minaccia da infiltrazione. L'uomo possiede dei meccanismi di difesa che bloccano e inibiscono l'espressione di elementi trasponibili, in particolare nelle cellule germinali ed embrionali, dove nuovi inserimenti diventano ereditabili. Possiamo individuare due principali meccanismi di protezione:

silenziamento da parte di : i piRNA sono dei particolari tipi di RNA trascritti dalla RNA polimerasi III. Queste molecole, associate a proteine chiamate PIWI, silenziano il trasposone a livello delle cellule germinali maschili.

silenziamento da parte di proteina KRAB-ZNF: sono delle proteine con motivi Zinc-Finger, in grado di riconoscere gli elementi trasponibili all'interno del genoma, silenziandoli tramite il dominio KRAB, capace di legarsi a una proteina chiamata KAP1, la quale a sua volta può reclutare enzimi deacetilanti e metilanti, i quali "chiudono" la cromatina reprimendola.

Si distinguono due sottoclassi di retrotrasposoni: i retrotrasposoni che presentano alle estremità delle lunghe sequenze ripetute terminali (LTR, dall'inglese L ong T erminal R epeat, per questo chiamati retrotrasposoni LTR) e i retrotrasposoni che non le presentano ( retrotrasposoni non-LTR).

Retrotrasposoni LTR

I retrotrasposoni LTR possiedono alle estremità sequenze ripetute, lunghe dalle 100 alle 5000 coppie di basi. Sono suddivisi a loro volta in due gruppi, i retrotrasposoni Ty1-copia simili (copia-like) e i retrotrasposoni Ty3-gypsy simili (gypsy-like), in base alle loro sequenze genomiche e all'ordine dei geni codificati. Entrambi i gruppi si ritrovano in gran numero sia nelle piante (dalle più semplici alghe unicellulari fino alle angiosperme) che nei mammiferi, compreso l'uomo, di cui costituiscono approssimativamente l'8% dell'intero genoma.

Retrotrasposoni non-LTR

I retrotrasposoni non-LTR non presentano sequenze ripetute alle estremità. Vengono suddivisi in due sottotipi, le brevi sequenze intersperse (SINE, dall'inglese S hort I nterspersed N uclear E lements) e le lunghe sequenze intersperse (LINE, dall'inglese L ong I nterspersed N uclear E lements).

le LINE sono lunghe sequenze di DNA (di più di 5000 coppie di basi). Codificano per 2 geni, uno dei quali presenta attività di trascrittasi inversa e di integrasi, permettendo la copia e la trasposizione sia di loro stessi, sia di altre sequenze non codificanti (come le SINE). Poiché traspongono replicandosi, le LINE sono in grado di accrescere la grandezza di un genoma. Il genoma umano, per esempio, contiene oltre 900'000 LINE, che costituiscono all'incirca il 21% dell'intero genoma. Ad ogni modo sono sequenze anticamente virali che hanno perso i geni strutturali ma che conservano la loro attività trasposonica.

le SINE sono brevi sequenze di DNA (di meno di 500 coppie di basi). Le SINE raramente sono trascritte, e non codificano per la trascrittasi inversa; hanno perciò bisogno delle proteine codificate da altre sequenze (come le LINE) per trasporre. Le SINE più comuni nei primati (e dunque anche nell'uomo) appartengono alla famiglia delle sequenze Alu. Gli elementi di questa famiglia genica sono lunghi circa 300 coppie di basi, e possono essere individuate dal fatto che sono capaci di legare l'enzima Alu I (da cui il nome). Presenti nel genoma umano in oltre 1 milione di copie, le SINE costituiscono all'incirca l'11% del patrimonio genetico totale. Sebbene solitamente classificate come DNA spazzatura, ricerche recenti hanno suggerito che le LINE e le SINE possano aver avuto sia un ruolo importante nell'evoluzione dei genomi, sia significativi effetti a livello strutturale e trascrizionale.

Le LINE, ma soprattutto le sequenze Alu, sono spesso utilizzate dai genetisti per il fingerprinting. La trasposizione di questi elementi è stata implicata come causa di alcuni disturbi genetici (come la neurofibromatosi) e di alcuni tipi di cancro.

I retrotrasposoni sono utilizzati come markers in cladistica.

L'analisi di SINE, LINE e LTR come marcatori molecolari cladistici rappresenta un complemento particolarmente interessante ai dati morfologici e di sequenza del DNA.

Questo perché si ritiene che l'inserimento di sequenze di retrotrasposoni rappresentino eventi unici scarsamente rappresentati da retromutazione ( sinapomorfia). Infatti i siti bersaglio dei retrotransposoni sono relativamente aspecifici, cosicché la probabilità di una integrazione indipendente dello stesso identico elemento in un sito specifico di differenti taxa è bassa, e può essere considerata irrisoria rispetto ai tempi dell'evoluzione. L'integrazione di retrotrasposoni è attualmente considerato un evento irreversibile, ma occorre tener presente che questo assunto potrebbe cambiare se si dimostrasse l'esistenza di meccanismi biologici in grado di produrre la precisa re-escissione di trasposoni di classe I. Pertanto, noto il meccanismo con cui si genera questo polimorfismo, è possibile effettuare una netta distinzione tra lo stato ancestrale e quello derivato ad un locus, ovvero, la assenza di una sequenza integrata può essere considerata, con elevata probabilità, la forma ancestrale.

Inoltre, la bassa incidenza di omoplasia, unitamente ad una manifestazione esclusivamente biallelica della variante, rende i marcatori da integrazione di retrotrasposoni uno strumento ideale per determinare il progenitore comune di taxa che condividono specifici eventi trasposizionali. La "presenza" di un dato retrotrasposone in taxa correlati suggerisce la loro integrazione ortologa, una condizione derivata acquisita da un antenato comune, mentre l'"assenza" degli stessi elementi indica la condizione plesiomorfica precedente alla integrazione in taxa più distanti. L'uso dell'analisi di presenza/assenza per ricostruire la biologia sistematica dei mammiferi dipende dalla disponibilità di retrotrasposoni che sono stati attivamente integrati prima della divergenza di particolari specie.

Esempi di studi filogenetici basati su dati di presenza/assenza di retrotrasposoni sono la definizione delle balene come membri dell' ordine dei Cetartiodactyla, la definizione delle relazioni evolutive all'interno della superfamiglia Hominoidea e del sottordine degli Strepsirrhini, lo studio delle linee evolutive dei mammiferi placentati.

Gli Inter-Retrotransposons Amplified Polymorphisms ( IRAPs) sono preziosi e alternativi marcatori basati sui trasposoni. In questo metodo, si sintetizzano inneschi di oligonucleotidi complementari a sequenze localizzate all'esterno delle LTR o a altre sequenze del retrotrasposone che vengono amplificate mediante reazione a catena della polimerasi (PCR) e che risultano comprese tra due retroelementi integrati nel genoma. Come discusso sopra, la inserzione di elementi nel genoma, fa sì che il numero di siti amplificati e le dimensioni dei frammenti inter-retroelementi differiscano tra linee differenti, e possano essere impiegati come marcatori per rilevare genotipi, misurare la diversità e ricostruire filogenie.

La maggior parte dei ripetuti interspersi nel genoma predata la radiazione degli euteri, ed in particolare, gli elementi LINE e SINE hanno vita lunga: la linea monofiletica di LINE1 infatti ha almeno 150 milioni di anni mentre quella di Alu 80 milioni.

L'espletamento del Progetto Genoma Umano ha permesso una maggiore definizione della evoluzione dei retrotrasposoni: attualmente si rileva un'assenza di attività dei trasposoni a DNA nel genoma umano dagli ultimi 50 milioni di anni ed anche i retroposoni LTR sembrano essere sull'orlo dell'estinzione, se non sono già estinti. Gli elementi più prolifici (ERVL e MaLRs) hanno raggiunto l'acme del successo più di 100 milioni di anni fa ma sembra siano scomparsi da circa 40 milioni di anni. Solo una singola famiglia di retroposoni (HERVK10) è stata attiva fino alla nostra divergenza dagli scimpanzé 7 milioni di anni fa, con solo una copia conosciuta (nella regione HLA) che non è condivisa da tutti gli umani.

In generale, l'attività di tutti i trasposoni è declinata marcatamente negli ultimi 35±50 milioni di anni con l'eccezione di LINE1. Quindi, a parte un'eccezionale attività delle Alu intorno a 40 milioni di anni fa, nella linea umana c'è stato un graduale declino della attività dei trasposoni a partire dalla radiazione dei mammiferi, che non si osserva ad esempio nel genoma del topo. Questo fatto è stato in parte spiegato da un più lento autocleaning del genoma della linea umana a causa di una differente genetica della popolazione.

La retrotrasposizione di una sequenza di DNA non è infrequente e può essere causa di malattia, si riportano due esempi:

Sono stati dimostrati 2 casi in cui l'emofilia A è causata dalla inserzione ex novo di ripetuti LINE-1 nell'esone 14 del gene precursore del fattore di coagulazione VIII localizzato in Xq28. In uno dei due pazienti l'elemento era stato retrotrasposto da un elemento originario localizzato sul cromosoma 22. Assieme ad un ulteriore caso di trasposizione nell'introne 10 dello stesso gene, questi eventi dimostrano l'esistenza di un set di elementi L1 funzionali che codificano una o più proteine necessarie per la loro trasposizione.

Una inattivazione inserzionale da sequenza Alu è descritta nella neurofibromatosi di tipo I.

1. ^ http://www.cell.com/developmental-cell/abstract/S1534-5807(14)00685-6

2. Kriegs JO, Churakov G, Kiefmann M, Jordan U, Brosius J, Schmitz J. (2006) Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. PLoS Biol 4(4): e91.^ [1]

3. Flavell AJ, Knox MR, Pearce SR and Ellis THN. ^ Retrotransposon-based insertion polymorphisms (RBIP) for high-throughput marker analysis. Plant J. 1999; 16: 643-650

4. ^ Kalendar R, Grob T, Regina M, Suomeni A, Schulman A. IRAP and REMAP: two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques. Theoretical and Applied Genetics 1999; 98: 704-711

5. Kumar A, Hirochika H. ^ Applications of retrotransposons as genetic tools in plant biology. Trends in Plant Sciences 2001; 6: 127-134.

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In genetica, si definiscono retrotrasposoni dei frammenti di DNA capaci di trascriversi autonomamente in un intermedio ad RNA e grazie alla trascrittasi inversa diventare DNA per poi inserirsi in diverse posizioni all'interno del genoma. Sono un tipo particolare di trasposoni e, come questi ultimi, fanno parte di quella classe di elementi genetici chiamati elementi trasponibili.

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Ogni teoria è valida se presenta una serie di prove a suo sostegno. La teoria dell'evoluzione ha a suo favore un'ampia serie di prove, anche se, come abbiamo detto all'inizio della sezione, i creazionisti non le ritengono sufficienti o valide.

I fossili

I sono i resti di organismi del passato che noi rinveniamo all'interno degli strati rocciosi.
La fossilizzazione è un processo eccezionale: solo un numero infinitesimo degli organismi fossilizza e di ciascuno rimangono le parti più dure, come le ossa e i gusci. La conservazione è favorita in ambiente marino mentre in quello terrestre, se non viene immediatamente sepolto, l'organismo è distrutto dai predatori, dai decompositori e dagli agenti atmosferici. Nel corso del tempo si sono succeduti miliardi e miliardi di organismi: se non venissero decomposti, nel giro di pochissimo tempo non avremmo sostanza organica sufficiente per generare nuovi organismi.
Nonostante la rarità delle condizioni idonee alla fossilizzazione, sono state trovate circa 250000 specie fossili, molte delle quali con milioni di esemplari, che rappresentano tuttavia l'1% delle specie esistite.
Darwin ha fatto dei fossili uno dei punti fondamentali della sua teoria, ma si lamentava della loro scarsità, esponendo le possibili cause; ne aggiungiamo qualcuna: fenomeni erosivi e tettonici, organismi a corpo molle, le popolazioni in cui si verifica un fenomeno evolutivo sono generalmente piccole e quindi a bassa probabilità di fossilizzazione.
Nel corso di decenni gli scaffali dei musei e dei dipartimenti si sono enormemente arricchiti di esemplari fossili, per cui oggi abbiamo una buona sequenza temporale e spaziale della distribuzione delle specie.

Esaminando i reperti trovati negli strati geologici, possiamo stabilirne sia una datazione relativa, in base alla successione degli strati, sia assoluta, con il metodo radiometrico. Nella sequenza stratigrafica si nota che negli strati più antichi si trovano pochi fossili di organismi marini semplici, mentre quelli soprastanti contengono organismi più complessi, in maggiore numero e varietà; in quelli più recenti le forme sono simili alle attuali Questa successione è spiegabile con la progressiva trasformazione e complessificazione delle forme.
Se consideriamo i Vertebrati, vediamo che si sono evoluti nell'ordine: i Pesci, gli Anfibi, i Rettili e poi Uccelli e Mammiferi. Anche per le Piante si trovano prima i Muschi e poi le Angiosperme. La progressione evolutiva sarebbe sconfessata se venissero trovati organismi complessi come i Primati accanto ai Dinosauri, oppure Mammiferi prima dei Pesci, ma finora non è mai accaduto. Sono comunque poche le forme che si sono evolute verso una maggiore complessità: la moda, cioè il valore più frequente, rimane sempre fissa su Batteri.

Dal punto di vista temporale, abbiamo già visto nelle pagine precedenti in una stessa area si possono rinvenire fossili simili alle forme moderne. È il caso del Gliptodonte, unico mammifero corazzato, trovato da Darwin in Sudamerica, che ha un corrispondente nel più piccolo Armadillo ( Dasypus novemcinctus), presente oggi nei medesimi luoghi.

Il processo complesso di evoluzione del cavallo, che ha portato a un aumento di statura, lo sviluppo del terzo dito e la modifica della dentatura.
Ricostruzione di Doedicurus e Glyptodon - Moderno Armadillo
(Cediti: ponizej/CC BY-SA 3.0)

La successione di specie affini nel corso del tempo si spiega con le continue variazioni ambientali avvenute nel corso della storia della Terra, per cui si ha un progressivo adattamento delle specie con il meccanismo della selezione naturale, mentre altre si sono estinte.

Lo studio dei fossili permette di stabilire legami di parentela tra specie vissute in passato e quelle attuali. Le differenze fra queste diventano maggiori più si retrocede nel tempo secondo una serie graduale, ma a volte repentina, di cambiamenti delle caratteristiche anatomiche che li collegano tra loro: ciò dimostra la divergenza da antenati comuni.
Per alcuni gruppi di animali i fossili sono abbondanti e ben distribuiti per cui si possono ricostruire le linee evolutive: ne sono un esempio l'evoluzione degli Equidi, dei Camelidi e dei Proboscidati in cui è possibile ricostruire l'intera sequenza di adattamenti che hanno portato forme ancestrali a evolversi nelle forme attuali, evidenziando caratteristiche intermedie tra le specie attualmente viventi e gli organismi del passato. Va però fatto presente che alcuni autori criticano fortemente tali sequenze ricostruite.

Molto più numerose sono le linee evolutive degli Invertebrati marini, dove la fossilizzazione è molto più facile, come nel caso dei Trilobiti, delle Ammoniti e di molti microfossili.

Non sempre è possibile trovare le forme intermedie tra due specie, come già aveva evidenziato Darwin e quindi si parla di anelli mancanti. Quando si vuole risalire a un antenato di due specie divergenti, ad esempio uomo e scimpanzé, non si devono cercare le forme intermedie tra queste due specie, che non esistono perché l'una non deriva dall'altra, ma la specie antecedente che presenta caratteristiche comuni a entrambe. Utilizzando l'esempio che fece Darwin, se considero il tapiro e il cavallo, non devo cercare le forme intermedie tra questi due, ma gli intermedi tra il tapiro e un antenato comune e tra il cavallo e lo stesso antenato e questo avrà caratteristiche sia del tapiro che del cavallo.
In alcuni casi gli anelli sono effettivamente mancanti e questo può dipendere da due cause.

1. L'anello non è stato trovato perché esistono ancora moltissime zone non esplorate e, come dice Darwin, "l'assenza di una prova non è la prova della sua assenza".

2. Gli anelli possono non esistere perché, secondo il modello evolutivo degli equilibri intermittenti, la speciazione in alcuni casi è stata così rapida geologicamente da non aver consentito la fossilizzazione di forme di transizione.

(Clicca sull'immagine per ingrandirla)
Per quanto riguarda i Vertebrati, possediamo diversi anelli di congiunzione.
L'anello tra Pesci e Anfibi è rappresentato da Tiktaalik roseae, vissuto circa 375 milioni di anni fa e scoperto nel 2004. Questo animale aveva il capo appiattito come le salamandre, con narici e occhi sulla cima del capo, il collo (che non hanno i pesci), una fessura branchiale, forse anche polmoni primitivi, scaglie e pinne lobate proprie dei pesci. Le pinne anteriori, però, sono robuste e analoghe all'arto dei coccodrilli, perciò era in grado di sostenersi anche se non proprio di camminare.

La successiva forma di transizione è Ichthyostega, che possiede arti meglio definiti rispetto al precedente, ma tozzi e brevi, assomiglia a una grossa salamandra.

Per il passaggio da Rettili a Uccelli abbiamo tre generi: Archaeopteryx, Microraptor, Sinornithosaurus.
Il famoso Archaeopteryx lithographica, trovato in Germania nel 1860, delle dimensioni di un corvo, ha caratteristiche da rettile per quanto riguarda lo scheletro (mascelle con denti, artigli, coda ossea, dita separate nelle ali), ma possedeva grandi penne e il primo dito delle zampe opponibile.

Microraptor gui, rinvenuto in Cina, aveva vere e proprie penne di colore nero con iridescenze, forse utili per il corteggiamento e la termoregolazione.

Nel 2010 è stato trovato un esemplare di Sinornithosaurus che aveva conservato perfettamente le piume provviste di rachide e anche il colore, che era rosso mattone con sfumature di giallo, grigio e nero. Probabilmente le usava per planare da un albero all'altro.

Le specie che testimoniano il passaggio da Rettili a Mammiferi appartengono ai Cinodonti, animali vissuti alla fine dell'era Paleozoica, comparsi prima dei Dinosauri.
Presentano molte caratteristiche dei Mammiferi, come il corpo ricoperto di pelo, una dentatura tipicamente carnivora, il palato separa la cavità boccale da quella nasale, probabilmente possedevano vibrisse; l'articolazione della mandibola con la mascella non è ben distinguibile ma, secondo la modalità di articolazione, vengono avvicinai ai Rettili o ai Mammiferi; le dimensioni variavano, secondo la specie, da quelle di un roditore a quelle di un cane; l'andatura era in alcuni casi simile a quella dei Rettili, con zampe ai lati del corpo, mentre altri si spostavano come i Mammiferi; erano probabilmente omeotermi e deponevano le uova come i Rettili.

Emù

Sperone nel cane Organi vestigiali nell'uomo
Disegni degli stadi di sviluppo embrionale erroneamente attribuiti a Haeckel
Prove anatomiche e morfologiche

L'anatomia comparata è la disciplina che confronta le strutture anatomiche di diversi organismi.
La comparazione dei gruppi animali o vegetali implica la presenza di un piano comune di organizzazione del corpo e, nel caso delle omologie, la discendenza da un antenato comune.
Da questo piano strutturale di base la selezione naturale ha portato successivamente l'adattamento dell'organismo alle diverse funzioni, trasformando, sviluppando, riducendolo o facendo scomparire alcune parti del corpo.

Le omologie

Organi omologhi sono quelli che hanno la stessa struttura, avendo la medesima derivazione embrionale, ma funzione diversa.
Si possono identificare gli stessi organi in un gruppo sistematico, anche se sono modificati per volume, forma e funzioni in base alle condizioni di vita.
Se noi osserviamo, ad esempio, arti dei Vertebrati tetrapodi, cioè Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi, possiamo riconoscere sempre la medesima struttura di base, chiamata arto pentadattilo, costituita da tre segmenti, a loro volta suddivisi in un osso prossimale (omero), due ossa distali (radio e ulna), una serie di ossa carpali, cinque serie di ossa metacarpali e falangi. Questo conferma la derivazione da un antenato comune dal quale hanno ereditato tali strutture.

Nei Primati gli arti anteriori sono modificati per afferrare. Nel cane e nella rana gli arti anteriori e posteriori servono a deambulare. Nel cavallo si ha un allungamento del terzo dito e la presenza di uno zoccolo. Gli arti della talpa sono corti e adatti a scavare. Nei Cetacei gli arti sono modificati per nuotare. Nei pipistrelli quattro dita si sono allungate per sostenere il patagio, mentre il primo dito presenta un gancio per afferrare. Negli Uccelli gli arti anteriori si sono adattati per il volo.

Anche nei fiori troviamo sempre sepali, petali, ovario, stilo e stigma, anche se varia il numero, la forma e il colore di ciascun elemento secondo la specie.

Le analogie

Si definiscono analoghi gli organi aventi funzioni simili ma strutture anatomicamente diverse, poiché hanno un'origine embrionale differente, non appartenendo alla stessa linea evolutiva. Le analogie le ritroviamo in specie in cui la selezione ha favorito i medesimi adattamenti, in quanto vivono nello stesso tipo di ambiente.
Ad esempio, le ali degli Insetti e degli Uccelli assumono forma esteriore e funzioni analoghe, pur non derivando dagli stessi territori embrionali.

Organi vestigiali e atavismi

Gli organi rudimentali o vestigiali sono strutture in via di riduzione che hanno perso la loro funzione oppure svolgono una funzione diversa da quella originaria; sono propri di tutti gli individui della stessa specie e omologhi a strutture corrispondenti in gruppi affini.
Gli organi vestigiali sono abbastanza frequenti sia nelle piante sia negli animali. Vediamo alcuni esempi.
Le talpe hanno occhi ridotti e non funzionanti sia perché possono danneggiarsi, sia perché la loro formazione richiede un notevole dispendio energetico.

Gli animali che vivono nelle grotte come ragni, salamandre, gamberetti ecc. hanno occhi assai ridotti o del tutto assenti.
Le balene hanno cinto pelvico incorporato nei muscoli e arti posteriori ridotti, che dimostrano la discendenza da antenati terrestri.

I serpenti hanno femore e ossa del bacino, anche se sono privi di arti.
Le ali dello struzzo, emù, casuario, kiwi, hanno ali ridotte, non adatte per il volo in quanto questi animali non hanno molti predatori, un vantaggio evolutivo perché il volo è molto dispendioso.

Nelle piante si può presentare un androceo non funzionante nei fiori femminili o un gineceo in quelli maschili.

Nell'uomo abbiamo l'appendice ciecale molto ridotta, mentre quella omologa dei Mammiferi erbivori è assai sviluppata perché contiene i Batteri necessari alla digestione della cellulosa.
La plica semilunare è una membrana presente nell'occhio dei Mammiferi, residuo della membrana nittitante, mentre Negli Anfibi, nei Rettili e negli Uccelli ha l'importante funzione di protezione e idratazione.
Il tubercolo di Darwin è un ispessimento cartilagineo del padiglione auricolare, residuo di un'articolazione che permetteva ai progenitori di orientare le orecchie.
Alle orecchie sono attaccati tre muscoli che in passato consentivano il movimento delle orecchie.
Il coccige, ultimo segmento della colonna vertebrale, è formato da 4 - 6 abbozzi di vertebre saldate tra loro. È quanto rimane della coda presente nei nostri antenati.
Altre vestigia: mammelle nei maschi, muscoli del naso, muscoli erettori del pelo, pelo sul petto, denti del giudizio, segmentazione dei muscoli addominali.

Gli atavismi sono strutture presenti solo in alcuni individui di una specie. Si tratta di caratteri presenti negli antenati, che ora non si formano più. Occasionalmente essi ricompaiono perché i geni si sono conservati, anche se normalmente repressi.
Ad esempio, possono comparire arti posteriori nelle balene o in Vertebrati normalmente privi di arti. A volte si notano denti nei polli, speroni nei cani, dita aggiuntive nei cavalli.

Negli embrioni è presente la coda, che scompare dopo sette settimane e le vertebre si fondono insieme nel coccige. Negli esseri umani può comparire una vera e propria coda, con vasi sanguigni nervi e muscoli che consentono il movimento. Possono comparire anche capezzoli soprannumerari.

L'embriologia

L' embriologia è la scienza che studia i processi di sviluppo degli embrioni. In particolare, l'embriologia comparata confronta lo sviluppo degli embrioni di diversi organismi.
La legge biogenetica fondamentale formulata da Ernst Haeckel (1834 - 1919) nel 1868 afferma che: " L'ontogenesi, o evoluzione individuale, è una breve e rapida ricapitolazione della filogenesi o dello sviluppo del gruppo corrispondente, vale a dire degli antenati dell'individuo, e questa ontogenesi si effettua conformemente alle leggi dell'eredità dell'adattamento".
Secondo questo zoologo, quindi, i processi di sviluppo (ontogenesi) di un organismo ricapitolano la storia evolutiva del gruppo a cui appartiene e questa sarebbe la prova di un antenato comune.
L'esempio classico è quello fornito dallo studio embriologico di Pesci, Anfibi, Rettili, Uccelli, Mammiferi. Se confrontiamo gli stadi precoci di queste cinque classi di Vertebrati, notiamo una forte somiglianza tanto da essere indistinguibile l'embrione di un Anfibio da quello di un Mammifero. In particolare, tutti gli embrioni presentano tasche branchiali e un abbozzo di coda.
Nel corso dello sviluppo le tasche branchiali si trasformano in modo di verso. Mentre nei Pesci si fessurano diventando branchie, nei Mammiferi si trasformano nella membrana del timpano, nella tromba di Eustachio, in alcune ossa e cartilagini della mandibola e nelle paratiroidi.
L'abbozzo della coda diventa una coda vera e propria in alcune specie, mentre in altre regredisce.

La teoria della ricapitolazione è oggi da considerarsi scientificamente falsificata.
Lo sviluppo embrionale di un organismo di una data specie non ripercorre in breve le tappe evolutive di quella specie: la formazione delle diverse strutture non avviene in modo lineare, ma segue vie contorte, tracce di antichi percorsi evolutivi assai più complicate di quelle proposte da Haeckel.
L'embriologia invece dimostra l'esistenza di uno schema di base, a partire dal quale si formano strutture completamente diverse grazie alla presenza di specifici geni che controllano lo sviluppo. Nelle prime fasi entrano in azione i primi geni essenziali, ad esempio i geni Hox, poi si attivano via via gli altri geni specifici che determineranno il fenotipo definitivo.

La moderna biologia evolutiva dello sviluppo (evo-devo) ci mostra l'importanza che ha lo sviluppo embrionale nella modifica del fenotipo adulto, ma questo argomento lo affronteremo più avanti.

La Biologia molecolare

Le prove fornite dalla biologia molecolare sono le più recenti, ignote a Darwin, ma sicuramente le più importanti.
Gli organismi, nonostante la grande varietà morfologica, mostrano una notevole uniformità quando si scende a livello cellulare e, più ancora, a livello biochimico.

Tutti gli esseri viventi sono essenzialmente composti da quattro elementi chimici (carbonio, ossigeno, idrogeno, azoto) ai quali si aggiungono altri elementi presenti in maggiore o minore quantità.

Tutti sono costituiti da quattro tipi di macromolecole (protidi, lipidi, glucidi, acidi nucleici) le quali rappresentano la base di tutti i processi metabolici.

Tutti hanno la medesima unità strutturale: la cellula costituisce la base comune della struttura dei viventi.

In tutti gli organismi, il codice genetico è lo stesso (tranne rari casi). È dunque universale. Potrebbe funzionare ugualmente bene, anche se fosse diverso tra le specie, ma il fatto che sia uguale testimonia una parentela.

Gli acidi nucleici hanno la medesima struttura in tutti gli organismi e anche il contenuto è simile, tanto che è possibile ibridare le molecole di specie diverse: quanto più è saldo l'appaiamento, tanto più le specie sono evolutivamente vicine.

Lo stesso tipo di geni si trova in molti organismi, come i geni omeotici che controllano lo sviluppo e sono presenti grandi quantità di DNA non codificante, fra cui gli pseudogeni, cioè copie imperfette e lesionate che rappresentano vestigia evolutive di geni che hanno subito alterazioni mutazionali significative.

C'è un'unità funzionale: gli organismi hanno i medesimi processi metabolici di base, come la glicolisi, la sintesi proteica, ecc.

La fonte energetica di tutti gli organismi è l'ATP.

Anche i retrovirus endogeni forniscono una prova dell'evoluzione. Nel genoma si trovano delle sequenze residue lasciate da antiche infezioni virali. Queste sequenze vengono sempre trasmesse alla generazione successiva di quell'organismo che ha ricevuto l'infezione. Poiché questo evento è raro e casuale, quando si trovano retrovirus in posizioni cromosomiche identiche in due specie diverse, ciò suggerisce un'origine comune.

Le proteine di ogni vivente sono composte dagli stessi 20 amminoacidi, anche se teoricamente potrebbero essere di più e diversi tra le specie. Inoltre, sono tutti in forma L, pur essendo funzionalmente identici quelli in forma D. Probabilmente, le prime forme viventi avevano casualmente amminoacidi con la forma L, che è stata poi trasmessa alla discendenza.

Alcune proteine sono talmente importanti da trovarsi pressoché in tutti gli organismi viventi. È il caso delle polimerasi, delle proteine dei ribosomi ecc. Si noti come al salire della complessità dell'organismo, non si modifica la struttura base di queste proteine, ma si aggiungono delle subunità. Le leggere differenze o le somiglianze consentono di stabilire le affinità tra le specie e i legami evolutivi.

L'osservazione comparata della struttura primaria di proteine appartenenti a organismi molto diversi ci indica quante mutazioni, cioè quante sostituzioni di amminoacidi, le separano. Ad esempio, il citocromo c, essenziale per la respirazione cellulare, è formato da circa 104 amminoacidi. Nel tempo, la proteina ha subito mutazioni nel tipo di amminoacidi senza alterarne la funzionalità (altrimenti l'organismo non sopravviverebbe): se noi confrontiamo il citocromo c di due specie, in base al numero di amminoacidi modificati è possibile stabilire da quanto tempo essi si sono diversificati: quanto maggiore è il numero di differenze, tanto più lontano è l'antenato comune da cui derivano. Ad esempio, l'uomo e lo scimpanzé hanno la proteina identica, mentre tra questi e la scimmia Rhesus ( Macaca mulatta) la differenza è di un amminoacido. Tra il citocromo c del cavallo e quello di un insetto c'è un certo numero di differenze, ma sono molte di più tra il cavallo e il frumento.

Applicando questa metodologia a diversi tipi di proteine si arriva a datare il momento in cui da una specie ancestrale si sono staccate nuove specie. Le proteine si comportano pertanto come orologi molecolari: contando le sostituzioni in amminoacidi, si determina il tempo trascorso dal distacco dall'antenato comune, assumendo che le mutazioni si accumulino con velocità costante nel DNA.
Oggi il procedimento è semplificato dalle moderne tecniche di sequenziamento del DNA, che consentono di comparare interi genomi i cui risultati sono molto affidabili e confermano sempre più l'ipotesi di un'origine comune. Le specie più strettamente imparentate condividono molte più sequenze di quelle filogeneticamente più lontane.

Attraverso il sequenziamento è possibile costruire un albero filogenetico, cioè il diagramma che mostra le relazioni fondamentali di discendenza comune di gruppi tassonomici di organismi (vedi immagine sopra e anche sotto).
Ogni albero ha una radice, che indica la popolazione da cui derivano le specie in esso rappresentate, cioè l'antenato comune; i rami rappresentano il percorso evolutivo di un determinato gruppo, specificando antenati e discendenti; gli apici sono le forme estinte o ancora viventi, a seconda del punto in cui arrivano; i nodi sono i punti di divergenza di due gruppi, distinti morfologicamente e geneticamente, che originano discendenti separati e rappresentano l'antenato comune.

L'albero filogenetico è generalmente congruente con quello della tradizionale tassonomia e paleontologia e, ove non lo sia, si provvede alla correzione in base ai nuovi dati genetici.

Biogeografia

La biogeografia è la disciplina che studia la distribuzione delle piante e degli animali nei diversi luoghi del mondo.
Abbiamo già trattato l'argomento nella pagina di Darwin, a cui si rimanda. Riprendiamo qui qualche concetto.
La distribuzione delle specie è assai singolare perché non troviamo le stesse forme di vita in tutti gli ambienti nei quali risulterebbero adattati, al contrario, le forme viventi occupano aree ben precise, spiegabili solo con la teoria evolutiva combinata con la Tettonica delle placche, a meno che non si voglia pensare ad un'assurda bizzarria del Creatore. Ogni gruppo si è evoluto in una determinata area e poi si è diffuso in luoghi lontani se si sono presentate possibilità di spostamento oppure sono rimasti confinati, in presenza di barriere geografiche. Se non ci fosse un collegamento tra la distribuzione delle specie e l'evoluzione, ci si aspetterebbe di trovare una determinata specie in ogni luogo dove si possa adattare e sopravvivere.
Ad esempio, le specie africane sono totalmente diverse da quelle del Sud America, eppure si trovano alla medesima latitudine. Specie fossili, invece, possono trovarsi anche su continenti diversi, questo perché in passato formavano un unico supercontinente come la Gondwana, poi separatasi per il movimento delle placche tettoniche (si vedano le prove della deriva dei continenti).
Il cactus e l'euforbia sono due specie analoghe come morfologia e occupano il medesimo tipo di ambiente, ma il primo si trova solo nei deserti nordamericani, mentre la seconda solo in quelli africani.
L'Australia è priva di Placentati, ma è l'unico continente ad avere le circa 60 specie di canguri e la gran parte dei Marsupiali.
La Nuova Zelanda e le isole oceaniche sono prive di Mammiferi terrestri e quando vi sono stati introdotti dall'uomo hanno prosperato fino a minacciare le specie endemiche.
L'orso bianco si trova esclusivamente attorno al Circolo Polare Artico e i pinguini solo al Polo Sud e non viceversa.

Prove fornite dagli esperimenti

Di solito si pensa che l'evoluzione sia lenta e graduale e che per questo non sia possibile osservarla direttamente. Anche se generalmente le trasformazioni avvengono nella scala dei tempi geologici, molte prove a favore dell'evoluzione sono state fornite in tempi recenti dai risultati di esperimenti e da osservazioni, usando organismi che hanno una riproduzione molto veloce.
Un esperimento su larga scala è quello del E. coli Long-Term Evolution Experiment ( LTEE), iniziato dal microbiologo Richard Lensky ( Michigan State University) nel 1988. Egli ha osservato che un ceppo di E. coli, dopo decine di migliaia di generazioni, si è evoluto in modo da assumere la nuova e complessa capacità di metabolizzare il citrato. Il ceppo presentava anche divergenza riguardo la morfologia cellulare e la fitness, cioè il successo riproduttivo.

Anche la resistenza dei Batteri agli antibiotici, problema che si sta purtroppo facendo sempre più grave, è un esempio di rapido adattamento alle nuove condizioni ambientali, che dimostra come la selezione naturale sia sempre in azione.
Allo stesso modo si ha la resistenza degli Insetti ai pesticidi, la resistenza ai funghi patogeni, ai virus ecc.

Un esempio di selezione sessuale è fornito dagli esperimenti di John Endler su pesci della specie Poecilia reticulata, noti come guppy, molto usati negli acquari. La selezione spinge i maschi a modificarsi in due direzioni. Un gruppo che vive in ambienti con alto grado di predazione mantiene costantemente la colorazione arancione, perché i pesci con colorazioni rosse e gialle sono costantemente scartati dalle femmine e quindi hanno meno successo riproduttivo. Se, invece, la predazione è meno elevata, le femmine preferiscono i maschi grandi e dai colori appariscenti, anche se queste caratteristiche li rendono più attaccabili dai predatori.

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Ogni teoria è valida se presenta una serie di prove a suo sostegno. La teoria dell'evoluzione ha a suo favore un'ampia serie di prove, anche se, come abbiamo detto all'inizio della sezione, i creazionisti non le ritengono sufficienti o valide. I sono i resti di organismi del passato che noi rinveniamo all'interno degli strati rocciosi.

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Un dimero di timina è l'unione di due residui adiacenti di timina all'interno di una molecola di DNA mediante un legame covalente tra carboni C5 e C6 delle due timine. La formazione di tale legame è spesso catalizzata dalle radiazioni UV aventi lunghezza d'onda compresa tra 260nm e 280nm, o dalla presenza di agenti mutageni di natura chimica, come l'etilnitrosourea (ENU).

Si tratta di un tipo specifico di un più generalizzato danno al DNA chiamato dimero di pirimidina che, come suggerisce il nome, avviene tra basi pirimidiniche (come tra due citosine o tra una citosina ed un uracile).

Il sistema di riparazione del DNA è in grado solitamente di individuare i dimeri di timina grazie alla distorsione che la struttura induce sul filamento duplex di DNA. In molti organismi le fotoliasi sono in grado di riparare il DNA direttamente rompendo il dimero.

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https://drive.google.com/drive/folders/1xO3bGd5Joc42ofVygvNrBorIxYITp_YP?usp=drive_link