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8.10: Chemiosmosi

Panoramica

La fosforilazione ossidativa è un processo altamente efficiente che genera grandi quantità di trifosfato di adenosina (ATP), l'unità di base dell'energia che guida molti processi nelle cellule viventi. La fosforilazione ossidativa coinvolge due processi: il trasporto di elettroni e la chemiosmosi. Durante il trasporto di elettroni, gli elettroni sono sbilanciati tra grandi complessi sulla membrana mitocondriale interna e i protoni (H⁾ vengono pompati attraverso la membrana nello spazio intermembrana, creando un gradiente elettrochimico. Nella fase successiva, i protoni rifluiscono lungo il loro gradiente nella matrice mitocondriale tramite la sintasi ATP, un complesso proteico incorporato all'interno della membrana interna. Questo processo, chiamato chemiosmosi, utilizza l'energia del gradiente protonico per guidare la sintesi dell'ATP da adenosina difosfato (ADP).

Catena di trasporto di elettroni

La catena di trasporto degli elettroni è una serie di complessi che trasferiscono gli elettroni dai donatori di elettroni agli accetti di elettroni attraverso reazioni simultanee di riduzione e ossidazione, altrimenti note come reazioni redox. Alla fine della catena, gli elettroni riducono l'ossigeno molecolare per produrre acqua.

L'chiusura degli elettroni tra i complessi è accoppiata al trasferimento di protoni, in base al quale i protoni (H⁻ ioni) viaggiano dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana rispetto al loro gradiente di concentrazione. Alla fine, l'alta concentrazione di protoni nelle forze spaziali intermembrane costringe i protoni lungo il loro gradiente di concentrazione indietro nella matrice mitocondriale attraverso la sintasi ATP, producendo così ATP. Questo processo, che utilizza energia immagazzinata nel gradiente protonico attraverso la membrana per guidare il lavoro cellulare, è chiamato chemiosmosi.

ATP Sintasi

La struttura responsabile del movimento dei protoni attraverso la membrana mitocondriale interna è il coplesso proteico ATP sintasi. È costituito da uno statore, il canale in cui gli ioni di idrogeno entrano e lasciano il complesso, un rotore multiunità (F ₀₎incorporato all'interno della membrana e una manopola di proteine catalitiche (F ₁₎situate nella matrice mitocondriale. Il rotore F 0 ruota come ioni di idrogeno si legano a, e cambiare la forma di, ogni sottounità. Il rotore rotante trasforma quindi una canna interna che cambia la conformazione di F ₁ che facilita il suo legame con ADP e fosfato inorganico, con conseguente produzione di ATP.

Produzione ATP

Il processo di respirazione aerobica può produrre un totale di 30 o 32 ATP per molecola di glucosio consumato (Figura 3). Quattro ATP vengono prodotti durante la glicolisi, ma due vengono consumati nel processo, ottenendo un totale netto di due molecole ATP. Una molecola ATP viene prodotta per giro del ciclo Krebs, e si verificano due cicli per ogni molecola di glucosio, producendo un totale netto di due ATP. Infine, 26 o 28 ATP sono prodotti nella catena di trasporto degli elettroni attraverso il fosfororilazione ossidativa, a seconda che NADH o FADH ₂ vengano utilizzati come trasportatore elettronico.

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ATP Synthase and Chemiosmosis | Biology | JoVE

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Panoramica La fosforilazione ossidativa è un processo altamente efficiente che genera grandi quantità di trifosfato di adenosina (ATP), l'unità di base dell'energia che guida molti processi nelle cellule viventi. La fosforilazione ossidativa coinvolge due processi: il trasporto di elettroni e la chemiosmosi.

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Il difetto combinato della fosforilazione ossidativa tipo 13 è una malattia rara dei mitocondri causata da un difetto della sintesi della proteina mitocondriale. È caratterizzato da uno sviluppo iniziale normale, seguito dall'insorgenza improvvisa, durante l'infanzia, di difficoltà di alimentazione, disfagia, ipotonia del tronco (seguita da ipotonia globale), regressione motoria, anomalie del movimento (grave distonia degli arti, coreoatetosi, discinesia del volto) e riduzione dei riflessi tendinei. Il decorso della malattia è grave ma non progressivo.

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Il deficit combinato della fosforilazione ossidativa tipo 3 è una malattia molto rara, clinicamente eterogenea, descritta finora in circa 5 pazienti. I segni clinici comprendono l'ipotonia, l'acidosi lattica e l'insufficienza epatica, con encefalomiopatia progressiva o cardiomiopatia ipertrofica.

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LAVORO SVOLTO DA EMILY PASSA E ANISIA RAIMONDI

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Bilancio energetico della respirazione cellulare

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Bilancio energetico della respirazione cellulare

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Il rendimento teorico di una molecola di Glucosio durante l'intero processo.

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L’accoppiamento del trasporto degli elettroni alla sintesi dell’ATP: teoria chemiosmotica

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L’accoppiamento del trasporto degli elettroni alla sintesi dell’ATP: teoria chemiosmotica

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La teoria chemiosmotica , formulata da Peter Mitchell nel 1961, postula che l '"intermediario ad alta energia" nei processi di trasduzione dell'energia cellulare ( respirazione cellulare e fotosintesi ) è un gradiente di concentrazione di protoni stabilito attraverso la membrana interna dell'organello , dei mitocondri o del cloroplasto interessati , o attraverso la membrana plasmatica nei batteri .
Questa teoria implica l'interconvertibilità dell'energia osmotica, del gradiente protonico e dell'energia chimica della cellula, adenosina trifosfato o ATP. La teoria chemiosmotica è oggi molto diffusa e sappiamo che è una proteina di membrana chiamata ATP sintasi che effettua questa interconversione dissipando il gradiente in modo accoppiato alla sintesi di ATP in tutte le cellule.

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Accetta gli elettroni dal citocromo c riducendo l’O2 a H2O e trasloca due protoni per ogni coppia di elettroni trasferiti.

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Accetta gli elettroni dal CoQ ridotto e li cede, uno per volta, al citocromo c(proteina periferica di membrana coniugata a un gruppo eme in grado di legare reversibilmente un elettrone) , traslocando nel complesso quattro protoni per ogni coppia di elettroni trasferiti.

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Trasferisce elettroni dal FADH2 al CoQ, ma non agisce da pompa protonica.

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Trasferisce elettroni dal NADH al CoQ (lipide terpenoide mobile nella membrana mitocondriale interna) attraverso una serie di centri ferro-zolfo e trasloca quattro protoni nello spazio intermembrana.

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Visione di insieme della fosforilazione ossidativa

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La catena respiratoria è costituita da quattro complessi multienzimatici, siti nella membrana mitocondriale interna :
Complesso I, NADH: Ubiquinone ossidoreduttasi
Complesso II, Succinato: Ubiquinone ossidoreduttasi
Complesso III, Ubichinolo: Citocromo c ossidoreduttasi
Complesso IV, Ferrocitrocromo c: Ossigeno ossidoreduttasi

I trasportatori di elettroni sono disposti nella membrana mitocondriale in modo che gli elettroni passino dai complessi I e II, attraverso il CoQ, al complesso III e da qui, attraverso il citocromo c, al complesso IV che li cede infine all’ossigeno.

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Gli elettroni provenienti dal NADH entrano nella catena di trasporto a livello del complesso I mentre quelli che provengono dal FADH entrano a livello del complesso II.

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• Per ogni NADH riossidato si producono 3 ATP
• Per ogni FADH riossidato si producono 2 ATP
• L'ossigeno costituisce l'accettore finale
• Si produce acqua

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Tutte le reazioni enzimatiche di degradazione di carboidrati, acidi grassi e amminoacidi convergono nella fosforilazione ossidativa, che rappresenta la tappa finale della respirazione cellulare.

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La fosforilazione ossidativa è un processo biochimico che ha il compito di produrre ATP.

La fosforilazione ossidativa è composta da tre fasi durante le quali viene prodotta energia metabolica che favorisce la sintesi di ATP.

Questo processo avviene in aerobiosi, ovvero in presenza di ossigeno.

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La fosforilazione ossidativa è un processo biochimico che ha il compito di produrre ATP.

La fosforilazione ossidativa è composta da tre fasi durante le quali viene prodotta energia metabolica che favorisce la sintesi di ATP.

Questo processo avviene in aerobiosi, ovvero in presenza di ossigeno.

Cos'è la fosforilazione ossidativa e dove avviene?

Negli organismi aerobi, la maggior parte dell' ossigeno inspirato e trasportato ai tessuti viene utilizzato per ossidare i nutrienti.

Tutte le reazioni enzimatiche di degradazione di carboidrati, acidi grassi e amminoacidi convergono nella fosforilazione ossidativa, che rappresenta la tappa finale della respirazione cellulare.

La fosforilazione ossidativa rappresenta, quindi, il culmine del metabolismo energetico ( catabolismo ) negli organismi aerobici: l'energia prodotta dalle ossidazioni viene usata per la sintesi di ATP.

Negli eucarioti, questo processo avviene nei mitocondri e coinvolge grandi complessi proteici inseriti nelle membrane mitocondriali interne.

Quali sono i passaggi fondamentali della fosforilazione ossidativa?

Il meccanismo della fosforilazione ossidativa è costituito da tre fasi:

1. il flusso di elettroni genera energia che consente il trasporto di protoni (H + ) dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana;

2. i protoni ritornano nella matrice attraverso canali proteici specifici, fornendo l'energia per la sintesi di ATP a partire da ADP e P i . Questa reazione è catalizzata da un complesso proteico di membrana, l' ATP sintasi.

Quanto ATP produce la fosforilazione ossidativa?

La quantità di ATP prodotta dalla fosforilazione ossidativa dipende:

Per quanto riguarda il primo punto, NADH e FADH 2 hanno coefficienti moltiplicativi diversi.

Per quanto riguarda il secondo punto viene fatta una distinzione tra carboidrati e grassi.

Per gli zuccheri il discorso è semplice perché si considera il glucosio ossidato nella glicolisi che alla fine produce 30-38 molecole di ATP.
Nota bene: questo numero dipende anche dall'utilizzo del sistema navetta (shuttle) del glicerolo 3-fosfato; in questo caso il NADH prodotto dalla glicolisi "diventa" FADH , con una conseguente minore produzione di ATP.
Per quanto riguarda gli acidi grassi, dipende dalla loro lunghezza e quindi dal numero di atomi di carbonio della catena idrocarburica.
Bibliografia
In generale la fosforilazione ossidativa produce circa 30-65 kg di ATP al giorno in un adulto normale in condizioni di riposo.

Le basi molecolari della nutrizione - Arienti

Biochimica della nutrizione - Leuzzi, Bellocco, Barreca

Alimentazione, Nutrizione e Salute - Debellis, Poli

I principi di Biochimica di Lehningher - Nelson, Cox

Fondamenti di Biochimica - Voet, Voet
Note sull'autore: Andrea Barone
Il manuale del personal trainer NSCA - Baechle, Earle

Laureato magistrale in "Scienze dell'Alimentazione e Nutrizione Umana" (prossimo all'esame di stato per l'abilitazione all'esercizio della professione di biologo nutrizionista) e triennale in "Scienza della Nutrizione". Attualmente è studente in Scienze Motorie.

Invictus Trainer che esercita da circa 4 anni l'attività di personal trainer, con l'obiettivo di migliorare la composizione corporea dei suoi clienti e correggere le loro abitudini alimentari. Aspira a crescere professionalmente nel settore sportivo agonistico in qualità di preparatore atletico e/o personal trainer curando parallelamente l'aspetto nutrizionale degli atleti.

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Fosforilazione ossidativa - Project inVictus

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La fosforilazione ossidativa è un processo biochimico che ha il compito di produrre ATP. La fosforilazione ossidativa è composta da tre fasi durante le quali viene prodotta energia metabolica che favorisce la sintesi di ATP. Questo processo avviene in aerobiosi, ovvero in presenza di ossigeno.

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E.Kennedy, A.Lehningher (1948): Nelle cellule eucariotiche la fosforilazione avviene nei mitocondri.
Questa scoperta rappresenta storicamente l’inizio degli studi sulla trasduzione energetica nei sistemi biologici.
I mitocondri derivano probabilmente da batteri aerobici, contenenti già la fosforilazione ossidativa, entrati in rapporto simbiotico con cellule anaerobiche primitive di eucarioti
Come i batteri gram-negativi, i mitocondri hanno due membrane.

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Rappresenta il culmine del metabolismo energetico negli organismi aerobi ed è costituita da due fenomeni strettamente legati tra loro :
1. I coenzimi ridotti prodotti durante le reazioni ossidative vengono ossidati nella catena di trasporto degli elettroni, lungo la quale gli elettroni vengono trasferiti all’ossigeno molecolare.
La catena respiratoria di trasporto degli elettroni è un sistema di complessi proteici localizzati nella membrana mitocondriale interna ;tre di questi complessi sono ossidoreduttasi che pompano protoni, cioè generano un gradiente di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna.
2. Il gradiente di protoni è una fonte di energia libera che viene dissipata quando i protoni passano nuovamente attraverso la membrana mitocondriale interna tramite il complesso ATP sintasi. In questo processo si forma ATP

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Nuove serie di video e animazioni Come fa la cellula a produrre l’energia per lo svolgimento delle sue funzioni vitali? Sfrutta la catena respiratoria che possiamo vedere in azione in questa animazione

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• Glicolisi: trasforma la molecola di glucosio in due di piruvato , avviene nel citosol ed è la principale via metabolica del metabolismo glucidico
• Glicogenolisi: scinde il glicogeno in glucosio e glucosio 1-fosfato ed avviene nel citosol delle cellule epatiche e muscolari.
• Ciclo di Krebs: a partire dal piruvato, acidi grassi e alcuni amminoacidi si forma l'acetil-CoA , il quale entra in questa via metabolica producendo energia sotto forma di GTP, CO2 ed equivalenti riducenti (NADH e FADH2) che vengono ossidati nella catena di trasporto degli elettroni per produrre ATP tramite la fosforilazione ossidativa. Avviene nei mitocondri.
• Ciclo dell’urea: fa parte del metabolismo degli aminoacidi e converte il gruppo amminico degli amminoacidi, presente sotto forma di ammoniaca, in urea, che passa nel sangue per giungere ai reni dove viene escreta tramite le urine.
Avviene quasi esclusivamente nel fegato, prevalentemente nel citosol, ma anche nei mitocondri.
• Beta-ossidazione: via catabolica appartenente al metabolismo lipidico, degrada un acido grasso producendo molecole di acetil-CoA, NADH e FADH2. Avviene nei mitocondri.
• Formazione dei corpi chetonici: via alternativa al ciclo di Krebs per l’acetil Co-A.  Avviene nei mitocondri delle cellule epatiche.
•  Degradazione dei nucleotidi: il catabolismo delle purine produce acido urico, quello delle pirimidine urea. Avviene nel citosol.

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• Glicogenosintesi: forma il polimero del glicogeno a partire dal suo monomero, il glucosio. Serve ad immagazzinare energia pronta all’uso nei momenti di bisogno. Avviene nel citosol delle cellule epatiche e muscolari.
• Gluconeogenesi: consiste nella produzione di glucosio a partire da precursori non glucidici, come ad esempio amminoacidi, glicerolo, lattato, piruvato. Avviene nel citosol, nel fegato e in piccola parte nella corteccia renale e nelle cellule epiteliali . Avviene nei mitocondri.
• Fosforilazione ossidativa: questa via sfrutta l'energia elettrochimica accumulata nella catena di trasporto degli elettroni per formare ATP . Avviene nei mitocondri.
• Biosintesi dei lipidi: fa riferimento alla formazione di acidi grassi, colesterolo e isoprenoidi , trigliceridi, fosfolipidi e steroidi .
• Biosintesi degli amminoacidi: tutti gli amminoacidi derivano da intermedi della glicolisi, del ciclo dell’acido citrico o della via del pentoso fosfato. Avvengono sia nel citosol sia nei mitocondri.
• Biosintesi dei nucleotidi: sfrutta come precursori amminoacidi, ribosio 5-fosfato, CO2, e NH3 oppure le basi libere e i nucleotidi derivanti dalla demolizione degli acidi nucleici. Avviene sia nel citosol sia nei mitocondri.

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Le vie metaboliche : cosa sono e come si dividono

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Le vie metaboliche : cosa sono e come si dividono

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Sono sequenze di reazioni catalizzate da enzimi, dove i prodotti di una reazione fanno da substrati per la reazione successiva.
I prodotti che si generano all'interno della via metabolica sono detti intermedi metabolici.
• Le vie metaboliche di tipo degradativo sono dette vie cataboliche.

• Le vie metaboliche di tipo sintetico sono dette
vie anaboliche.

• Le vie metaboliche che funzionano sia in senso catabolico sia anabolico sono dette anfiboliche.

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Le reazioni cataboliche sono reazioni esoergoniche in quanto avvengono con liberazione di parte dell'energia contenuta nei legami chimici delle molecole demolite. Al contrario, le reazioni anaboliche sono reazioni endoergoniche, cioè avvengono con consumo di energia.

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Ricorda: non c’è anabolismo senza catabolismo!

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Ricorda: non c’è anabolismo senza catabolismo!

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L’anabolismo è costituito dalle reazioni chimiche di riduzione, che producono molecole complesse a partire da molecole semplici con consumo di energia.

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Il catabolismo è caratterizzato dalle reazioni chimiche di ossidazione, che producono molecole semplici a partire da molecole complesse, con liberazione di energia.

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Relazione tra respirazione cellulare e fotosintesi

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Relazione tra respirazione cellulare e fotosintesi

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Equazione della fotosintesi:
6CO2 + 6H20 + (energia) → C6H12O6 + 6O2

Equazione della respirazione cellulare:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

Confrontando le due equazioni si nota una certa relazione:
si tratta di processi interdipendenti poiché i reagenti della prima reazione sono i prodotti finali della seconda.

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Nel catabolismo le molecole più complesse presenti negli alimenti vengono scisse fornendo energia in gran parte sotto forma di calore. Al contrario nell'anabolismo le molecole più semplici vengono unite andando a formare molecole più complesse
(protidi, lipidi, acidi nucleici) ; questo avviene per mezzo dell'energia ricavata dal processo catabolico immagazzinata sotto forma di ATP.

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In greco metabolé significa cambiamento.

Il metabolismo di una sostanza è la trasformazione chimica della stessa in qualcos'altro e attraverso questo processo viene prodotta l'energia utilizzata dall'organismo per far funzionare le cellule.

I processi essenziali sono due:
•  Catabolismo
•  Anabolismo

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METABOLISMO: CHE COS’è? - ES Istituto Medicina Integrata

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Ogni organismo, a seconda delle proprie caratteristiche, svolge diverse attività essenziali per la propria sopravvivenza.

La fotosintesi è un processo chimico costruttivo in cui piante e alghe producono glucosio sfruttando l’energia solare e due molecole semplici: acqua (H2O) e anidride carbonica (CO2).

La respirazione cellulare è un processo aerobico in cui si ossida del glucosio per produrre energia chimica che viene accumulata in molecole di ATP (adenosintrifosfato). Durante questo processo vengono sintetizzate molecole di acqua e anidride carbonica.

Il metabolismo è l’insieme dei processi chimici che avvengono in un organismo vivente.

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Respirazione anaerobica e respirazione aerobica

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Respirazione anaerobica e respirazione aerobica

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Comunemente per respirazione cellulare si intende quella di tipo aerobico, ovvero quella che si serve dell'ossigeno come accettore finale di elettroni durante la fosforilazione ossidativa, e prevede l'ossidazione completa del glucosio (o di altre fonti energetiche) a molecole di anidride carbonica (CO2) e acqua (H2O).

La respirazione cellulare anaerobica può produrre energia servendosi di accettori finali diversi dall'ossigeno (come i solfati e i nitrati) oppure limitandosi alla glicolisi senza la sintesi di ATP tramite la fosforilazione ossidativa.

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COSA SI INTENDE PER RESPIRAZIONE CELLULARE?

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COSA SI INTENDE PER RESPIRAZIONE CELLULARE?

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La respirazione cellulare aerobica è l'insieme dei processi metabolici con cui le cellule ottengono energia attraverso la scomposizione dei nutrienti in molecole più semplici.

Consiste nella completa ossidazione del glucosio, trasformato in acido piruvico alla fine della glicolisi.
Nei Batteri il processo ha sede nella membrana plasmatica mentre negli Eucarioti si verifica nei mitocondri.

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La respirazione cellulare aerobica consiste nella completa ossidazione del glucosio, trasformato in acido piruvico alla fine della glicolisi, in CO2 e H2O con un ricavo di energia molto superiore rispetto alla glicolisi.
Nei Batteri il processo si verifica nella membrana plasmatica mentre negli Euca…