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Pfeffer.
Similitud del comportamiento osmótico entre células vegetales y membranas artificiales.
En particular, Pfeffer observó que las propiedades osmóticas exhibidas por las membranas de algunos tipos de células vegetales semejaban a las de las membranas obtenidas al precipitar ferrocianuro cúprico sobre paredes porosas de cerámica.

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Overton.
Naturaleza lipídica de la membrana plasmática.
Demostró que las sustancias lipofílicas penetraban la célula con mayor facilidad que aquellas que no lo eran, lo que le llevó a concluir que la estructura que delimita a la célula debería estar constituida por una capa lipídica.

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Fricke.
Determinación del valor de capacitancia eléctrica específica de la membrana plasmática.
Determinó el valor de 1.0 μF·cm-2 para la membrana de eritrocitos, mientras que en otros tipos celulares el valor fluctuó entre 1.0 y 6.0 μF·cm-2. Esta aparente inconsistencia fue adjudicada a la variabilidad en el espesor de las membranas analizadas.

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Gorter y Grendel.
Organización de los lípidos de la membrana plasmática en bicapa.
Determinaron el valor del área ocupada por los lípidos extraídos a partir de la membrana plasmática de eritrocitos e inesperadamente, encontraron que dicho valor correspondía al doble del de la superficie calculada para un número conocido de estas células (asumiendo una forma discoidal para ellas). Estos investigadores infirieron, acertadamente, que la membrana de los eritrocitos está constituida por una bicapa de lípidos con un espesor de 5.0 – 6.0 nm.

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Danielli y Harvey
Presencia de proteínas en la membrana plasmática.
Evidenciaron el requerimiento de un factor adicional que explicaba la atenuación de este parámetro en las membranas biológicas,

el cual adjudicaron a la presencia de proteínas.

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Danielli y Davson
Teoría paucimolecular de las biomembranas.
Propusieron la teoría paucimolecular de la membrana, según la cual las membranas biológicas presentan un grupo mínimo de constituyentes moleculares que incluye: una región central de naturaleza lipídica no polar y espesor variable, bordeada (a ambos lados) por una monocapa de fosfolípidos cuyos extremos polares estarían orientados hacia el exterior y una monocapa más externa de proteínas globulares.

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Robertson.
Teoría unitaria de las membranas biológicas.
postuló la denominada teoría unitaria de la membrana, la cual establece que todas las membranas biológicas están constituidas por una bicapa lipídica. El sustento de esta propuesta fueon imágenes de membranas celulares obtenidas por microscopía electrónica en las que era posible distinguir una región intermedia de baja densidad electrónica delimitada por estructuras periféricas de mayor densidad; la región intermedia correspondía a las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos y las estructuras periféricas a los grupos hidrófilos de los lípidos y/o a las proteínas asociadas.

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Singer y Nicolson.
Modelo del mosaico fluido.
Incluyeron esta novedosa perspectiva en su conocido modelo de mosaico fluido, al postular que la membrana plasmática está constituida por una bicapa fluida de lípidos capaz de alojar diversos conglomerados o mosaicos proteicos. Estos últimos, pueden estar parcialmente inmersos, o bien, pueden atravesar la bicapa lipídica y, en ambos casos, protruir de ella. El modelo de mosaico fluido, adicionalmente, resalta las interacciones hidrófobas que se establecen entre las proteínas y los lípidos constitutivos de la membrana, así como la distribución aleatoria que ambos elementos guardan como resultado de su difusión en el plano de la membrana.

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Chapman.
Segregación de dominios lipídicos en el plano lateral de la membrana.
Se resaltó la naturaleza selectiva de las interacciones moleculares que propician la difusión y segregación lateral de sus variados elementos lipídicos en dominios discretos

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Simons y van Meer.
Existencia de microdominios de esfingolípidos.
En dicho modelo, se plantea el ensamblaje de microdominios de esfingolípidos de manera específica en la monocapa luminal de la membrana del aparato de Golgi, donde operarían como centros de reclutamiento de aquellas proteínas destinadas a incorporarse a la monocapa externa de la membrana apical de dichas células.

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Simons e Ikonen
Modelo de balsas lipídicas e importancia del colesterol como elemento de las mismas.
El planteamiento de estos autores es que los complejos de glicoesfingolípidos-colesterol se mantienen estrechamente empaquetados y se comportan como unidades o balsas dentro de la monocapa externa de la membrana plasmática.

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Anderson y Jacobson.
Incorporación de proteínas a balsas lipídicas a través de un proceso jerárquico.
En el que la etapa inicial correspondería a la asociación de proteínas individuales con una cubierta o monocapa lipídica (lipid shell) enriquecida en glicoesfingolípidos y colesterol (~7 nm), lo que facilitaría su incorporación a balsas de membrana de mayor tamaño (50-200 nm) y eventualmente, su confluencia en plataformas funcionales asociadas a procesos de señalización y/o tráfico de membranas.

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Zacarias y cols.
Presencia de nanodominios lipídicos en la monocapa interna
de la membrana plasmática sin correspondencia necesaria con balsas lipídicas en la capa externa.

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Pike.
Sustitución del concepto de balsa lipídica por el de balsa de membrana.
Estas pequeñas balsas pueden, eventualmente, ser estabilizadas para formar plata- formas de mayor tamaño a través de interacciones proteína-proteína y proteína-lípido. Es importante señalar que esta definición, dada la necesaria inclusión de esfingolípidos, excluye a los dominios ordenados de la capa interna de la membrana plasmática como balsas de membrana

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Ligwood y Simons.
Revaloración del modelo de balsas como principio organizador de las funciones de las membranas biológicas.

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1. Jacobs ME (1962) Early osmotic history of the plasma membrane. Circulation 26:1013- 1021.

2. Fricke H (1923) The electric capacity of cell suspensions. Phys Rev Series II 21:708-709.

3. Gorter E, Grendel F (1925) On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood. J Exp Med 41: 439-443.