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1. Hexoquinasa

El primer paso en la glucólisis consiste en convertir la molécula D-glucosa en una molécula glucosa-6-fosfato (molécula de glucosafosforilada en el carbono 6). Para generar esta reacción es necesario que participe una enzima conocida como Hexoquinasa, y tiene la función de activar la glucosa de manera que sea posible usarla en procesos posteriores.

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La glucólisis es un proceso importantísimo en el campo de la bioquímica. Por un lado tiene una gran importancia evolutiva, ya que es la reacción base para la vida cada vez más compleja y para el sostén de la vida celular. Por otro lado, su estudio revela detalles sobre las diversas rutas metabólicas existentes y sobre otros aspectos de la vida de nuestras células. Por ejemplo, estudios recientes en universidades de España y el Hospital Universitario de Salamanca detectaron vínculos entre la supervivencia neuronal en el cerebro y el incremento de la glucólisis a la que las neuronas se pueden encontrar sometidas (6).

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1.Fase o fase preparatoria en la que se produce un consumo de energía, formada por las cinco primeras reacciones.

2. Fase o fase de degradación, formada por las cinco últimas reacciones y en la que se produce la obtención de energía (2).

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La glucólisis desempeña un papel central en el metabolismo celular y tiene una importancia significativa en varios aspectos relacionados con la entrada de nutrientes, el transporte, la utilización de energía por las células y la excreción de productos de desecho.

1. Entrada de Nutrientes:

Procesamiento de Glucosa: La glucólisis comienza con la entrada de glucosa en la célula a través de transportadores de glucosa en la membrana celular. Una vez dentro de la célula, la glucosa es fosforilada para formar glucosa-6-fosfato, lo cual previene su salida de la célula y marca el inicio del proceso glucolítico.

2. Transporte de Nutrientes:

Importancia en el Transporte: La glucólisis se activa después de que la glucosa ha sido transportada al interior de la célula. El proceso de glucólisis también facilita la conversión de la glucosa en productos que pueden ser utilizados para otras vías metabólicas o exportados. En organismos multicelulares, la glucosa se transporta a través del sistema circulatorio y es captada por las células mediante transportadores específicos.

3. Utilización por las Células:

Producción de ATP: La glucólisis convierte la glucosa en piruvato y genera una ganancia neta de dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Este ATP es esencial para las funciones celulares, incluyendo la contracción muscular, la síntesis de macromoléculas, el transporte activo y otras actividades metabólicas.

Generación de NADH: Además de ATP, la glucólisis produce NADH, que transporta electrones a la cadena de transporte de electrones en la respiración celular aeróbica, contribuyendo a una mayor producción de ATP en presencia de oxígeno.

4. Transporte de Productos de Desecho:

Manejo del Piruvato: Al final de la glucólisis, el piruvato generado puede ser transportado a diferentes compartimentos celulares o tejidos según las necesidades metabólicas. En condiciones aeróbicas, el piruvato se transporta a las mitocondrias para ser convertido en acetil-CoA y entrar en el ciclo de Krebs. En condiciones anaeróbicas, el piruvato puede ser convertido en lactato en el citoplasma (en animales) o etanol (en levaduras y algunas bacterias).

Eliminación de Lactato: En tejidos animales, especialmente durante el ejercicio intenso, el lactato producido durante la fermentación anaeróbica se transporta desde los músculos al hígado, donde puede ser convertido de nuevo en glucosa a través de la gluconeogénesis (ciclo de Cori).

5. Excreción de Productos de Desecho:

Lactato y Etanol: Los productos de desecho de la glucólisis, como el lactato o el etanol, deben ser manejados adecuadamente. El lactato se transporta al hígado, donde puede ser metabolizado o liberado nuevamente en el torrente sanguíneo. El etanol, producido en la fermentación, es generalmente excretado en la orina o metabolizado en el hígado (7).

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2.Fosfoglucosa isomerasa (Glucosa-6 P isomerasa)

La segunda reacción de la glucólisis es la transformación de la glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato. Para ello debe actuar una enzima que se llama Fosfoglucosa isomerasa. Esta es la fase de definición de la composición molecular que permitirá consolidar la glucólisis

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3. Fosfofructoquinasa

En esta fase, la fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa 1.6-bifosfato, por medio de la acción de la fosfofructoquinasa y magnesio. Se trata de una fase irreversible, lo que genera que la glucólisis comience a estabilizarse.

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4. Aldolasa

Ahora la fructosa 1.6-bifosfato se divide en dos azúcares de tipo isómero, es decir, dos moléculas con la misma fórmula, pero cuyos átomos están ordenados de manera distinta, con lo cual tienen también propiedades distintas. Los dos azúcares son dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído 3-fosfato (GAP), y la división ocurre por la actividad de la enzima aldolasa.

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5. Trifosfato isomerasa

La fase número 5 consiste en reservar el fosfato de gliceraldehído para la siguiente etapa de la glucólisis. Para esto es necesario que actúe una enzima llamada trifosfato isomerasa dentro de los dos azúcares obtenidos en la etapa anterior (dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato). Aquí es donde termina la primera de las grandes etapas que describimos a inicio de esta numeración, cuya función es generar el gasto de energía.

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6. Glyceraldehyde-3-phosphate Dehydrogenase

En esta fase inicia la obtención de energía (durante las 5 anteriores sólo se había gastado). Seguimos con los dos azúcares generados anteriormente y su actividad es la siguiente: producir 1.3-bisofosfoglicerato, por medio de agregar un fostato inorgánico al gliceraldehído 3-fosfato.

Para poder agregar este fosfato, la otra molécula (el gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa) debe deshidrogenarse. Esto significa que comienza a aumentar la energía del compuesto.

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7. Fosfoglicerato quinasa

En esta fase hay otra transferencia de un fosfato, para poder formar adenosina trifosfato y 3-fosfoglicerato. Es la molécula 1,3-bisfosfoglicerato la que recibe un grupo de fosfato de parte de la fosfoglicerato quinasa.

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8. Fosfoglicerato mutasa

De la reacción anterior se obtuvo 3-fosfoglicerato. Ahora es necesario generar 2-fosfoglicerato, por medio de la acción de una enzima llamada fosfoglicerato mutasa. Está última reubica la posición del fosfato del tercer carbono (C3) hacia el segundo carbono (C2), y se obtiene así la molécula esperada.

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9. Enolasa

Una enzima llamada enolasa se encarga de eliminar la molécula de agua del 2-fosfoglicerato. De esta manera se obtiene el precursor del ácido pirúvico y nos acercamos al final del proceso de glucólisis. Este precursor es el fosfoenolpiruvato.

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10. Piruvato kinasa

Finalmente, ocurre una transferencia de fósforo del fosfoenolpiruvato al adenosín difosfato. Está reacción ocurre por acción de la enzima piruvato kinasa, y permite que la glucosa termine de transformarse en ácido pirúvico (5).

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Paso 1. Un grupo fosfato se transfiere del a la glucosa y la transforma en glucosa-6-fosfato. La glucosa-6-fosfato es más reactiva que la glucosa y la adición del fosfato retiene la glucosa dentro de la célula, porque la glucosa con un fosfato es incapaz de atravesar por sí sola la membrana.

Paso 2. La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, la fructosa-6-fosfato.

Paso 3. Un grupo fosfato se transfiere del a la fructosa-6-fosfato y se produce fructosa-1,6-bifosfato. Este paso lo cataliza la enzima fosfofructocinasa, que puede ser regulada para acelerar o frenar la vía de la glucólisis.

Paso 4. La fructosa-1,6-bifosfato se rompe para generar dos azúcares de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato. Estas moléculas son isómeros el uno del otro, pero solo el gliceraldehído-3-fosfato puede continuar directamente con los siguientes pasos de la glucólisis.

Paso 5. La se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. Ambas moléculas existen en equilibrio, pero dicho equilibrio "empuja" fuertemente hacia abajo, considerando el orden del diagrama anterior, conforme se va utilizando el gliceraldehído-3-fosfato. Es así que al final toda la se convierte en gliceraldehído-3-fosfato (3).

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Para que la glucólisis continúe se debe reoxidar el NADH.H generado en la reacción GA3P a 1,3 P glicerato, de manera de mantener disponible NAD, necesario para que ocurra esa reacción (sexta). De no ser así la glucólisis se interrumpiría porque la enzima no tiene el cofactor oxidado para aceptar los hidrógenos. • Según las células sean fermentetivas o sean aerobias, hay dos formas de reoxidar el NADH.H glicolítico:

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Las fermentaciones. Este proceso consiste en reoxidar el NADH.H, reduciendo por ejemplo el piruvato que rinde lactato (figura 3 A). Hay diferentes fermentaciones además de la láctica que se acaba de describir, como la alcohólica, la acética, la propiónica etc

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Las lanzaderas. Estas corresponden a la estrategia aerobia de reoxidación del NADH.H. Se representa una de las lanzaderas, la del glicerol 3-P. El mecanismo de la lanzadera es el siguiente: el D3P se reduce a glicerol 3-P a partir del NADH.H, de manera que éste se oxida a NAD y se mantiene una concentración de NAD que permite la actividad de la enzima. El glicerol 3-P tiene transportador en la membrana mitocondrial y pasa a la matriz, donde es oxidado y regenera el D3P por una deshidrogenasa que tiene como cofactor al FAD de la cadena respiratoria. De esta forma mientras el D3P vuelve al citoplasma, el FADH2 se oxida a FAD y ese poder reductor es usado para reducir al oxígeno y formar H2O a través de la cadena respiratoria, donde se forman 2 ATP. Otra lanzadera es la del malato-oxalacetato, con la misma función que la del glicerol 3-P, pero a diferencia de ésta es el malato el transportador, y quien se oxida a oxalacetato a través de una deshidrogenasa que usa NAD como cofactor: se generan 3 ATP (8).

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El rendimiento de la glucólisis es diferente según la célula sea fermentativa o aerobia.

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En células fermentativas

• A partir de una hexosa se generan 2ATP por cada triosa, dado que ocurren 2 fosforilaciones a nivel de sustrato

• Como a partir de una hexosa se forman 2 triosas se producen 4 ATP.

• A su vez, se consumen 2 ATP desde la hexosa no foslorilada hasta fructosa 1,6P, de manera que el balance neto es de 2 ATP/hexosa.

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En células aerobias

• A partir de una hexosa se generan, igual que en células fermentativas 4 ATP por fosforilaciones a nivel de sustrato.

• En células aeróbias el NADH.H que se genera en la glucólisis se reoxida y genera glicerol 3-P o malato. En el caso de la lanzadera del glicerol 3-P el poder reductor va a cadena respiratoria y genera 2 ATP por triosa.

• Como se producen 2 triosas por cada hexosa, se generan 4 ATP/hexosa por lanzadera de glicerol 3-P.

• En resumen se generan 4 ATP (fosforilación a nivel de sustrato) + 4 ATP (lanzadera) = 8 ATP/ hexosa. Como se consumen 2 ATP para producir la fructosa 1,6P el balance neto son 6 ATP/hexosa.

• Si la lanzadera fuera la del malato-oxalacetato se generan 3 ATP/ triosa, es decir, 6 ATP/ hexosa. En este caso el balance neto es 8 ATP/hexosa (9).

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Las funciones principales de la glucólisis son simples: la obtención de energía bioquímica necesaria para los distintos procesos celulares. Gracias al ATP obtenido de la ruptura de la glucosa, numerosas formas de vida consiguen la energía para subsistir o para disparar procesos químicos mucho más complejos.

Por eso, la glucólisis suele hacer de disparador o de detonador bioquímico de otros mecanismos mayores, como el ciclo de Calvin o el ciclo de Krebs.

Las funciones de la glucólisis son:

•La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).

•La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.

•La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares (4).

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La glucólisis es un proceso metabólico anaeróbico que transforma una molécula de glucosa, un azúcar de seis carbonos en dos moléculas de piruvato, un compuesto de tres carbonos. este proceso produce una ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH, que son esenciales para la producción de energía y para diversas funciones celulares.

La glucólisis es una vía metabólica central en el catabolismo de la glucosa, que consta de 10 reacciones enzimáticas.

Es crucial para la producción de energía en forma de ATP y la generación de precursores para otras vías metabólicas. En esta presentación analizaremos en detalle cada una de sus reacciones.

Es uno de los métodos que usan las células para producir energía. Cuando la glucólisis se vincula con otras reacciones enzimáticas que usan oxígeno, se posibilita una descomposición más completa de la glucosa y se produce más energía (1).

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Paso 6. Dos semirreacciones ocurren simultáneamente: 1) la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato (uno de los azúcares de tres carbonos que se forma en la fase inicial), y 2) la reducción del NAD en NADH y H. La reacción general es exergónica y libera la energía que luego se usa para fosforilar la molécula, lo que forma 1,3-bifosfoglicerato.

Paso 7. El 1,3-bifosfoglicerato dona uno de sus grupos fosfato al ADP, lo transforma en una molécula de ATP y en el proceso se convierte en 3-fosfoglicerato.

Paso 8. El 3-fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2-fosfoglicerato.

Paso 9. El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua y se transforma en fosfoenolpiruvato PED. El PEP es una molécula inestable, lista para perder su grupo fosfato en el paso final de la glucólisis.

Paso 10. PED de inmediato dona su grupo fosfato al ADP se forma la segunda molécula de ATP. Al perder su fosfato PED se convierte en piruvato, el producto final de la glucólisis.