# data[].attributes.headline
Эдиакарская биота

# data[].attributes.subject
Эдиакарская биота

# data[].attributes.headline
Влияние деревьев и лесов на ландшафт девонского периода и процессы выветривания с последствиями для свойств глобальной системы Земли

# data[].attributes.subject
Влияние деревьев и лесов на ландшафт девонского периода и процессы выветривания с последствиями для свойств глобальной системы Земли

# data[].attributes.attachment_link.title
Impact of trees and forests on the Devonian landscape and weathering processes with implications to the global Earth’s system properties - A critical review

# data[].attributes.attachment_link.description
Evolution of terrestrial plants, the first vascular plants, the first trees, and then whole forest ecosystems had far reaching consequences for Earth …

# data[].attributes.headline
Видеолекции по палеонтологии. Наука PRO. Плейлист

# data[].attributes.subject
Видеолекции по палеонтологии. Наука PRO. Плейлист

# data[].attributes.headline
Курс лекций по антропологии. Станислав  Дробышевский. Плейлист

# data[].attributes.subject
Курс лекций по антропологии. Станислав  Дробышевский. Плейлист

# data[].attributes.body
Ученые МГУ студентам

# data[].attributes.headline
Лекции по основам палеонтологии. Андрей Журавлев. Плейлист

# data[].attributes.subject
Лекции по основам палеонтологии. Андрей Журавлев. Плейлист

# data[].attributes.body
Ученые МГУ - студентам

# data[].attributes.headline
Как развивалась жизнь на Земле: эдиакарская биота. Андрей Журавлёв 

# data[].attributes.subject
Как развивалась жизнь на Земле: эдиакарская биота. Андрей Журавлёв 

# data[].attributes.body
Лекции по палеонтологии

# data[].attributes.headline
Историческая биогеография. Кирилл Еськов

# data[].attributes.subject
Историческая биогеография. Кирилл Еськов

# data[].attributes.headline
Выход растений на сушу и климат

# data[].attributes.subject
Выход растений на сушу и климат

# data[].attributes.body
https://www.eurekalert.org/news-releases/1117702

# data[].attributes.attachment_link.title
Стремительное распространение растений по суше вызвало одно из самых суровых оледенений • Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Около 455 млн лет назад произошла «зеленая революция» — первые растения стремительно, буквально за 10 миллионов лет, захватили сушу, насытили атмосферу кислородом и резко понизили в ней уровень СО2. Это спровоцировало одно из самых суровых оледенений в истории Земли, ставшее причиной массового вымирания на границе ордовикского и силурийского периодов.

# data[].attributes.headline
Россия - пути времени (документальный фильм о палеонтологах)

# data[].attributes.subject
Россия - пути времени (документальный фильм о палеонтологах)

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Упоротый Палеонтолог

# data[].attributes.attachment_link.title
«По следам монстров» Серия 1 - Эдиакарский эксперимент

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Упоротый Палеонтолог

# data[].attributes.attachment_link.title
«По следам монстров» Серия 2 - Прекрасные чудовища

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Упоротый Палеонтолог

# data[].attributes.attachment_link.title
«По следам монстров» Серия 3 - Рыбы как звери

# data[].attributes.attachment_link.title
Детский эфир «Эра зверей» в рамках рубрики «Динозаврики и все, все, все» с Ярославом Поповым

# data[].attributes.headline
Эволюция грибов

# data[].attributes.subject
Эволюция грибов

# data[].attributes.attachment_link.title
Занятие "От Prototaxites до мухомора: эволюционные скитания грибов" с Ярославом Поповым

# data[].attributes.headline
Триас - мир первых динозавров

# data[].attributes.subject
Триас - мир первых динозавров

# data[].attributes.attachment_link.title
Триас — суровый мир первых динозавров  | Ярослав Попов (выпуск 9)

# data[].attributes.attachment_link.title
Триас — суровый мир первых динозавров  | Ярослав Попов (выпуск 9)

# data[].attributes.headline
ПЕРВЫЕ ДЕВОНСКИЕ ЛЕСА НА ЗЕМЛЕ

# data[].attributes.subject
ПЕРВЫЕ ДЕВОНСКИЕ ЛЕСА НА ЗЕМЛЕ

# data[].attributes.attachment_link.provider_name
КиберЛенинка

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Алефтина Львовна Юрина

# data[].attributes.attachment_link.title
ПЕРВЫЕ ДЕВОНСКИЕ ЛЕСА НА ЗЕМЛЕ: ПОЯВЛЕНИЕ, СОСТАВ РАСТЕНИЙ, ТИПЫ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

# data[].attributes.attachment_link.description
Обсуждается появление, состав, типы и распространение первых девонских ископаемых лесов на Земле, находки которых исключительно редки. Известно 5 местонахождений: три в среднем девоне (среднеэйфельское Линдлар в Германии; верхнеживетские Кайро и Гильбоа в США) и два в верхнем девоне (нижнефранское Муниндален в Норвегии на Шпицбергене и верхнефаменское Синьхан в Китае). Предложены термины: ископаемый лес, лесное сообщество и тип ископаемого леса, не упоминаемые предшествующими исследователями, и рекомендован подробный план их описания (формулировки приведены только для остатков в статусе in situ). Представлена стратиграфическая последовательность первых лесов в эйфельском веке — позднедевонской эпохе истории Земли, учитывающая современные опубликованные данные. Определены два типа лесов с указанием доминирующих родов в каждом: кладоксилеевый тип, распространенный в среднем девоне и ликоподиофитовый тип, характерный для верхнего девона. Показана ключевая роль кладоксилеевых папоротников в создании первичных древовидных лесов благодаря преимуществам в организации их проводящей системы.

# data[].attributes.headline
Флора карбона (4)

# data[].attributes.subject
Флора карбона (4)

# data[].attributes.attachment_link.title
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ЛЕС. ФЛОРА. часть 4. Плауновидные.

# data[].attributes.attachment_link.description
Плауновидные изучаются очень давно, с начала 19-го века, было открыто и описано огромное количество видов этих растений. Целая плеяда учёных-палеоботаников, как зарубежных ( Штернбег, Броньяр, Потонье и др., так и отечественных ( Залесский, Радченко

# data[].attributes.headline
Флора карбона (3)

# data[].attributes.subject
Флора карбона (3)

# data[].attributes.attachment_link.title
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ЛЕС.ФЛОРА. Часть 3. Членистостебельные ( Хвощовые ).

# data[].attributes.attachment_link.description
Класс EQUISETOPSIDA (ARTICULАTAE) ЧЛЕНИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ ( ХВОЩОВЫЕ)
, это практически полностью вымершая группа растений. В современном растительном мире представлены единственным родом – Equisetum ( 32 вида ). Хвощ полевой

# data[].attributes.headline
Флора карбона (2)

# data[].attributes.subject
Флора карбона (2)

# data[].attributes.attachment_link.title
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ЛЕС.ФЛОРА. часть 2. Папоротники.

# data[].attributes.attachment_link.description
Класс POLYPODIOPSIDA ( PTEROPSIDA, FILICOPSIDA ). ПАПОРОТНИКИ ( ПОЛИПОДИОПСИДЫ ). Итак папоротники, всем нам хорошо известные растения, с красивыми, кружевными листьями, растущие по сырым и тенистым лесам как на юге, так и на севере, чей таинственный

# data[].attributes.headline
Флора карбона (1)

# data[].attributes.subject
Флора карбона (1)

# data[].attributes.attachment_link.title
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ЛЕС. ФЛОРА. часть 1. ГОЛОСЕМЕННЫЕ ( кордаитантовые )

# data[].attributes.attachment_link.description
″Вклад палеоботаники в познание геологического строения обширных территорий ( и прежде всего угленосных бассейнов ) исключительно велик.” С.В. Мейен Данной публикацией

# data[].attributes.headline
Тетраподы карбона

# data[].attributes.subject
Тетраподы карбона

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Семён Морозов

# data[].attributes.attachment_link.title
Обитавший 336 миллионов лет назад тетрапод оказался обладателем длинного четвертого пальца

# data[].attributes.attachment_link.description
Этим он напоминал ящериц

# data[].attributes.attachment_link.title
Андрей Журавлев: Палеонтология. Что мы нарыли в 2024-м

# data[].attributes.headline
Млекопитающие, бросившие вызов динозаврам

# data[].attributes.subject
Млекопитающие, бросившие вызов динозаврам

# data[].attributes.headline
Ордовикский период

# data[].attributes.subject
Ордовикский период

# data[].attributes.attachment_link.title
Ордовикский период (рассказывает Михаил Никитин)

# data[].attributes.headline
Кембрийский период

# data[].attributes.subject
Кембрийский период

# data[].attributes.attachment_link.title
Кембрийский период (рассказывает Михаил Никитин)

# data[].attributes.headline
Как растения вышли на сушу?

# data[].attributes.subject
Как растения вышли на сушу?

# data[].attributes.headline
К.Ю. Еськов ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ И ЖИЗНИ НА НЕЙ

# data[].attributes.subject
К.Ю. Еськов ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ И ЖИЗНИ НА НЕЙ

# data[].attributes.headline
Как сформировались высшие растения?

# data[].attributes.subject
Как сформировались высшие растения?

# data[].attributes.attachment_link.title
Сценарий происхождения высших растений во многом похож на сценарий происхождения животных • Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Исследования геномов высших растений и их родственников, относящихся к стрептофитовым водорослям, привели биологов к двум выводам. Во-первых, высшие растения не выходили на сушу, будучи многоклеточными, а изначально формировались прямо на суше. Во-вторых, молекулярные преадаптации к освоению суши формировались у предков высших растений очень постепенно и давно — в этом отношении история происхождения высших растений схожа с историей происхождения многоклеточных животных.

# data[].attributes.headline
Новое о происхождении эукариот: кто кого съел

# data[].attributes.subject
Новое о происхождении эукариот: кто кого съел

# data[].attributes.attachment_link.provider_name
Троицкий вариант - Наука

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
12.03.2024 / № 399 / с. 1-3 / Евгений Кунин; Борис Штерн / На переднем крае / 2 комментария
Евгений Кунин, сотрудник Национального центра биотехнологической информации Национальных институтов здравоохранения США, отвечает на вопросы Бориса Штерна. - Здравствуйте! В прошлый раз мы беседовали с Евгением Куниным о самом-самом начале жизни, о зарождении первого репликатора . Сегодня мы прыгаем далеко вперед: речь пойдет уже о гораздо более продвинутом шаге эволюции - о возникновении эукариот, нового типа живой клетки. Многим это кажется довольно сложным и маловероятным шагом. Давайте попробуем разобраться. Евгений, вам слово. Как вам это всё представляется? Как это произошло и насколько это было вероятно? Насколько предопределено? Видеозапись интервью на канале "Троицкого варианта - Наука": youtu.be/xpd33inSZJs. Другие беседы цикла "Место жизни во Вселенной": trv-science.ru/tag/proisxozhdenie-zhizni.
- С удовольствием отвечу на эти вопросы. Для начала несколько слов о том, в чем новизна эукариотического типа клетки по сравнению с прокариотами, т. е. с бактериями и археями. Клетки эукариот намного сложнее, и большинство из них намного больше в среднем по объему - типичная эукариотическая клетка раз в тысячу больше, чем прокариотическая. Это накладывает много всяких ограничений и требований. Эукариотические клетки содержат сложные системы мембран и цитоскелет. Они очень хорошо организованы пространственно - компартментализованы, как говорят биологи. И почти всё там происходит существенно более упорядочено, чем в прокариотической клетке.
- Вопрос по ходу: Евгений, а хозяин-то кто?
Для слушателей, которые сейчас, может быть, не так уж немедленно понимают, о чем идет речь, стоит сказать, что подразумевается под эукариотами вообще. В переводе с греческого εὖ - "истинный, настоящий", а κάρυον - "ядро", т. е. клетки, которые имеют настоящее ядро. Так они были названы в противоположность прокариотам, название которых отсылает к примитивному подобию ядра - ядра, в котором заключены хромосомы с геномом, где транскрипция происходит с образованием РНК, которая потом частично выходит уже в цитоплазму. В общем, настоящий скачок в сложности от прокариотических клеток. Это первое.

Вторая, совершенно фундаментальная вещь, которую нужно знать об эукариотических клетках: это, в сущности, не одна клетка, а система "хозяин - симбионт": практически все клетки эукариот содержат органеллы-эндосимбионты, известные всем как митохондрии (за исключением тех немногих, которые их уже потом вторично потеряли). Митохондрии происходят от конкретной группы бактерий, альфа-протеобактерий - это не гипотеза, даже не теория, а простой биологический факт. Митохондрии имеют маленький, но совершенно необходимый для их функционирования геном. Исследования эволюционных взаимоотношений этого генома - филогении - с полной ясностью показывают, что эти органеллы, как мы их называем, произошли от альфа-протеобактерий. Более того, в ядерном геноме эукариот имеется большое количество генов, которые от этих бактерий происходят, перенесены в ядерный геном, но их продукты функционируют в митохондриях. Вот такую информацию совершенно обязательно нужно знать об эукариотах, особенно в контексте их происхождения.

Заметим еще одну вещь. У некоторых эукариот, например у водорослей и растений, имеются дополнительные эндосимбионты, еще другие бактерии, так называемые цианобактерии (или сине-зеленые водоросли, как их раньше называли), которые дали начало хлоропластам и другим пластидам. Тут наступает уже следующий уровень сложности, когда эукариотическая клетка является продуктом симбиоза, слияния трех разных организмов. У некоторых других эукариот есть еще более сложные симбиотические системы. В общем, эндосимбиоз - это наше всё, если мы говорим об эукариотах.

- Ну, так ведь не всё сразу. Мы дойдем до этого вопроса. Давайте сразу скажу, чтобы обострить интригу: кто хозяин, не знаю. Не потому что я такой невежественный, а потому что не знает никто. Но партнера - того, кто вносил в это дело вклад, - мы, конечно, знаем, и сейчас мы к этому придем.

Для начала нужно поговорить об археях. Археи - это второй домен прокариот, второй первичный домен жизни: бактерии и археи разошлась от последнего общего предка - LUCA (Last Universal Common Ansestor), как мы его называем. Хотя что касается, так сказать, морфологии: если вы будете смотреть даже в очень хороший микроскоп, археи, может, мало отличаются от бактерий - все черненькие и все прыгают... Но на самом деле отличия исключительно велики и в организации клеток, и особенно на эволюционном уровне. Археи разошлись с бактериями исключительно давно, на заре возникновения жизни.

Имеется очень важный и большой набор генов, которые у эукариот происходят от архей. Грубо говоря, система хранения и передачи информации в клетках достаточно сложна: она включает ДНК, которая организована в хроматин достаточно сложным образом. Вся эта система, конечно, реплицируется, проходя стадии репарации (починки), потому что какие-то поломки постоянно происходят. Иначе никакой жизни бы не было. Дальше происходит транскрипция, а потом трансляция. Всё это требует нескольких сотен разных молекул РНК и сотен белков, которые задействованы в этих процессах передачи информации. И почти все компоненты этой системы хранения и передачи информации в клетке у эукариот происходят от архей.

Это тоже никакая не гипотеза, не спекуляция и даже не теория, это простой факт, который наблюдается на тысячах сравнений молекулярных последовательностей нуклеиновых кислот и белков, разных структур, рибосом и не подлежит ни малейшему сомнению.

А что сомнению подлежит? Пожалуй, сейчас я немного вернусь опять к бактериям и подчеркну следующую вещь: на эволюционном, генетическом уровне мы, эукариоты, представляем собой химеры - гибриды, если угодно. Часть наших генов - примерно четверть - однозначно происходит от архей. А более значительная часть генов - от бактерий, и это тоже прослеживается. Мы уже упомянули альфа-протеобактерии, от которых произошли митохондрии. Конечно, они вносят существенный вклад, но всё еще сложнее. А откуда происходит часть генов, непонятно и, может, даже не столь важно. Среди тех генов, происхождение которых нам понятно, где-то, может быть, две трети наших эукариотических генов принадлежало бактериям. Грубо говоря, отношение архейных генов к бактериальным - один к двум.

Это очень важное обстоятельство, потому что когда в учебниках, в книжках, да и во многих статьях показывают филогенетические деревья, то вместе с ними распространяют и суждение, что мы, эукариоты, происходим от архей. Первое филогенетическое дерево, которое было построено в таком виде из трех доменов жизни: от корня отходят бактерии, потом в другую сторону отходит некий общий ствол, и в какой-то точке от этого ствола отходят эукариоты и археи. Его построил где-то 45 лет назад великий пионер в области филогенетики Карл Вёзе (Carl Woese).

Эта трехдоменная модель эволюции жизни, где эукариоты группируются с археями, оказалась выдающимся достижением. Но дальнейшее развитие показало, что изначальные три домена исключительно однобоко отражают историю жизни. А ежели на дерево смотреть глубже, то выявляются два принципиальных аспекта, по которым оно представляет собой недопустимое упрощение.

Первый аспект я уже упомянул: нравится нам это или нет, но большинство наших генов происходит не от архей, а от бактерий. Другое дело, что эти гены в основном обеспечивают не передачу информации, а функционирование клетки - метаболизм, обмен веществ, структуру мембран, транспорт всего на свете, выбрасывание ненужного... В общем, все операциональные клеточные функции. Они происходят почти исключительно от бактерий. Эукариоты происходят как от архей, так и от бактерий - это вещь принципиальная.
- Почему их так назвали: "асгардархеи"?
Второе принципиальное обстоятельство следующее. Зададимся вопросом: от каких именно архей? В классическом дереве Карла Вёзе, которое и теперь нередко показывают (особенно в популярной литературе), археи и эукариоты - это, так сказать, сестры, происходящие от общего предка. Но дальнейшие исследования показали, что это неправильно по отношению к компонентам нашей системы хранения и передачи информации. На самом деле эукариотическая ветка сидит глубоко внутри архей.

Этот вопрос рассматривается уже очень давно. Первые указания на то, что эукариоты сидят внутри архей, были слабыми. Они были сначала основаны на морфологии рибосом, наблюдаемых под электронным микроскопом, потом на последовательностях рибосомных РНК и всяких консервативных генов. И был сигнал, показывающий, что эукариоты сидят внутри архей, но это было предметом дебатов, потому что сигнал этот был слабым.

Однако, как это особенно часто бывает в биологии, теоретические дебаты были закрыты новыми, вполне эмпирическими открытиями. Это произошло уже в наше время, относительно недавно, в 2015 году, когда были открыты так называемые асгардархеи - особый тип архей, которые являются ближайшими родственниками эукариот, теперь это не дебатируется. (Когда я говорю "тип", то имею в виду ранг таксономической иерархии.) Даже немножко сложнее и еще более драматично: эукариоты сидят внутри той ветки в архейном филогенетическом дереве, которая представляет собой этот самый Асгард. Ближайшие архейные родственники эукариот определены достаточно точно - это так называемый хеймдалльархеи, некая глубокая ветка. Так что наша информационная система происходит не просто от архей, а от совершенно конкретной ветки архей на довольно продвинутой стадии их дифференциации.

- Как известно, Асгард - эквивалент Олимпа в скандинавской мифологии; конечно, холодный, поскольку мифология нордическая. В Асгарде живут боги, в том числе и Хеймдалль - очень важный бог, охраняющий Асгард от врагов. Откуда такая терминология? Дело в том, что впервые представители этого типа архей были обнаружены на морском дне, в осадочных слоях вблизи горячих источников, которые называются Loki's Castle, т. е. "Замок Локи", наиболее отвратительного бога. Потому и повелось остроумно называть представителей именно этого типа архей по именам скандинавских богов - там есть и Тор, и О́дин, и кого только нет.

Итак, асгардархеи - наши ближайшие родственники, и это означает две вещи, которые следует упомянуть отдельно. Первая: они с нами, с эукариотами, группируются в филогенетических деревьях консервативных генов, рибосомных РНК, рибосомных белков и т. д. С другой стороны (и это даже в некотором смысле еще более важно и интересно), у них имеется больше, чем у других архей, генов, кодирующих белки, очень важные для функционирования эукариотической клетки, - они, в частности, составляют эукариотический цитоскелет и разные компоненты внутриклеточных мембран, которые претерпевают всякие хитрые перестройки, и в этом участвуют разные белковые комплексы, выполняя сложную работу.
- Можно на секундочку вмешаться? Я просто попытаюсь подытожить то, что я понял, а вы меня поправите, если не так. Получается, из анализа того, что мы видим в эукариотах, заметно, что туда вложили свой вклад совершенно разные организмы? Эта большая общая оболочка со скелетом происходит от архей конкретного типа. Аппарат репродукции - тоже от архей, но неизвестно, какого типа. А большинство белков, которые участвуют в метаболизме клетки, мы унаследовали от бактерий... Правильно ли я усвоил? Если нет, поправьте.
И вот долгие годы считалось, что это инновация в эукариотах. А исследования асгардархей показали, что это не совсем так. У них обнаружились непосредственно прослеживаемые предшественники (открыть их, безусловно, помогли современные методы моделирования белковой структуры), которые годами считались эукариотическими инновациями. Вот так теперь выглядит наше архейное происхождение.

Теперь вернемся к происхождению бактериальному. Оно нетривиально: было бы, конечно, соблазнительно думать, что все бактериальные гены пришли от митохондрий, от альфа-протеобактерий. Но это не так. Когда у эукариот исследовали филогенетические деревья генов бактериального происхождения, то стало ясно, что они происходят от самых разных бактерий. Таким образом, вокруг происхождения эукариот творилось что-то очень непростое. Допустим, они возникли в определенный момент (что, наверное, не совсем правильно, но пускай так). И до этого, и после этого происходило всяческое смешение генов и, соответственно, их продуктов - в общем, совершенно нетривиальные процессы.

Теперь мы уже все-таки обратимся непосредственно к тому, как могли произойти эукариоты, и скажем сразу, что здесь нет полной ясности. Здесь мы оперируем гипотезами, сценариями, спекуляциями...

- На очень общем уровне правильно, но в важных деталях есть неточности. В частности, отлично известно, от какого типа архей произошел весь аппарат репликации, транскрипции и трансляции. Да, это еще может уточняться, но картировано уже хорошо, и картировано в ветке хеймдалльархей внутри асгардархей. Далее: что касается того, откуда происходит мембрана. То, что вы сказали, не совсем верно. Оболочка-то как раз бактериальная, а вот цитоскелет внутри - то, что поддерживает эту большую клетку, - в значительной степени происходит от архей, и в данном случае - от тех же самых архей. Так что с архейным происхождением всё более или менее ясно, а с бактериальным происхождением всё намного сложнее.

Теперь мы все-таки обратимся уже непосредственно к тому, как могла произойти эукариотическая клетка. Прежде всего нужно сказать об эндосимбиозе. В том, что митохондрия происходит в результате эндосимбиоза, сомнений абсолютно никаких нет. Есть, однако, серьезные сомнения относительно того, на какой стадии эволюции это произошло. Годами рассматривался какой-то - несколько примитивный - сценарий, когда был некий предок эукариот, у которого не было никаких эндосимбионтов, никаких митохондрий, но в остальном это была, в общем, эукариотическая клетка, и она в какой-то момент поглотила альфа-протеобактерию, и от этого произошли все более сложные эукариоты. Был такой термин - архeзои, - обозначающий родственников архей, которые дали начало таким амитохондриальным эукариотам до эндосимбиоза. На роль архeзоев рассматривались всякие кандидаты среди простейших одноклеточных эукариот. Однако когда люди начали более внимательно изучать этих кандидатов, то оказывалось, что дело-то плохо: у них, может быть, нет видимых митохондрий, но есть какие-то остатки, есть гены, которые происходят от альфа-протеобактерий. И всё это представляет собой вторичные потери митохондрий. Их немало у паразитов, вроде лямблий, и у ряда амёб, которые живут в анаэробных условиях. Никаких сколько-нибудь серьезных кандидатов на первично аминхондриальные эукариоты нет.

Здесь мне нужно повторить, что мы переходим на более зыбкую почву: когда мы говорим о происхождении разных генов, мы остаемся на твердой земле, а здесь местность становится несколько болотной. Тем не менее голову подняли другие гипотезы и сценарии, где эндосимбиоз - это, собственно, и есть происхождение эукариот. Никаких эукариот до эндосимбиоза не было, попросту говоря. Эта идея была предложена знаменитым биологом Линн Маргулис (Lynn Margulis) еще в конце 1960-х годов, но она воспринималась как еретическая. Считалось, что должны существовать первичные амитохондриальные эукариоты, а теория Маргулис - фантазии. Выясняется, что абсолютно нет: никаких следов существования эукариот до эндосимбиоза не обнаруживается. В общем, скорее всего, эндосимбиоз и положил начало этому фундаментальному преобразованию, усложнению клеток, которое и привело к возникновению эукариот.

Всё началось с того, что кто-то кого-то заглотил. Кто кого? И тут возникают большие проблемы. Для того, чтобы понять характер и уровень этих проблем, мы должны обратиться к мембранам - мембранам бактерий, эукариот и архей. На всякий случай скажу, что мы понимаем, что все клетки ограничены полупроницаемыми фосфолипидными мембранами, в которые встроено большое количество белков; мембраны удерживают внутриклеточное содержимое, с одной стороны, и с другой - являются полупроницаемыми - т. е. поддерживают градиенты всяких малых молекул, а также ионов, этим и обеспечивая клетку энергией и питанием. Жизни без мембран никогда и нигде нет никакой, не было и не будет.

Мембраны устроены очень по-разному. С одной стороны - у архей, с другой - у эукариот и бактерий. Там химически и физически разные липиды, в том смысле, что они имеют разную хиральность: у архей - правая, а у эукариот и бактерий - левая. Нам нет необходимости лезть в эту химию, но химически они существенно отличаются. И, соответственно, энзимы - ферменты, которые занимаются биосинтезом этих фосфолипидов, - тоже совершенно разные. Это принципиальная вещь, которая может не быть широко известной вне круга специалистов: у эукариот все без исключения мембраны (как плазматические мембраны клеток, так и мембраны внутриклеточные, включая ядерную) являются мембранами бактериальными. Это достаточно фундаментальная вещь. Люди это изучают, проводятся опыты со смешанными мембранами. Результаты довольно неоднозначные, но, в общем, бактерии, которым добавляют в мембраны архейные липиды, не очень счастливы. В каких-то масштабах они могут жить, но счастья нет. В общем, не совсем ясно, насколько это всё совместимо.

Как выглядит простейшее объяснение? Поскольку мы имеем архейного партнера и митохондриальные эндосимбионты внутри эукариотической клетки, то проще всего сказать, не слишком задумываясь: был архейный хозяин, который проглотил альфа-протеобактерию, которая дала начало митохондриям. Это, так сказать, выглядит вполне убедительно - и многие так и считают. Однако, если приглядеться более внимательно, то возникает большая проблема несовместимости мембран. Значит, каким-то образом все архейные мембраны должны были заместиться на мембраны бактериальные. Как такой процесс происходил, совершенно неясно. Соответственно, возникают другие идеи, может быть, более сложные, но и более осмысленные с точки зрения мембранной биологии. Они также принимают во внимание то обстоятельство, выше уже упомянутое, что мы происходим от разных бактерий. В результате другое семейство гипотез по поводу происхождения эукариот состоит в том, что, по крайней мере, два события эндосимбиоза имели место. И на первой стадии - это, может быть, немножко контринтуитивно, но, думаю, биологически более осмысленно - не асгардархея проглатывала бактерию, а наоборот: бактерия проглотила асгардархею. Таким образом, в процессе этого целостность бактериальной мембраны, ограничивающей клетку, никогда не нарушалась. Бактерия поглотила архею, и архейные мембраны растворились, исчезли. Архея как бы дала начало клеточному ядру, что, так сказать, интуитивно довольно привлекательно, потому что вся эта информационная машинерия происходит от археи.

Это был этап возникновения эукариотической клетки. А приобретение митохондрии - это процесс уже более поздний. Это тоже, конечно, было очень давно и до общего предка всех нынешних эукариот, поскольку, как мы уже договорились, эукариот без митохондрий мы не знаем, и, видимо, первично без митохондрий их нет. И есть другие указания из филогенетического анализа: митохондрии - довольно позднее приобретение, у нас довольно много древних бактериальных генов. Ряд исследователей (себя я тоже к ним причисляю) сейчас склонен серьезно относиться к таким, казалось бы, более сложным сценариям происхождения эукариот путем серийного эндосимбиоза, путем двух или более разнесенных во времени (хотя, может быть, и недалеко) событий эндосимбиоза.
- Можно ли сказать, кто раньше вступил в этот коллектив? Митохондрии или хлоропласты, органеллы, которые от цианобактерий? Или они как-то, видимо, независимы - можно ли сказать, что они вступили в дело раньше?
Пожалуй, еще я расскажу, пользуясь случаем, любопытную историю про нашу собственную работу, связанную с этой темой. В какой-то момент мы с некоторыми моими коллегами стали очень интересоваться происхождением вирусов эукариот, и у нас появилась возможность это изучать. Вирусы эти весьма разнообразны: есть очень маленькие; есть, так сказать, гигантские; есть РНК, есть ДНК... В общем, поразительный такой паноптикум. И вот что выяснилось, когда мы стали внимательно более-менее это дело изучать: все без исключения эукариотические вирусы в самом начале своей эволюции происходят от вирусов бактерий. Ничего общего с вирусами архей мы не нашли. Вернее, какие-то очень дальние взаимоотношения существовать могут, но бактериальные вирусы явно ближе и явно были предками.
- Да, но сразу вопрос вдогонку. Смотрите, до появления эукариот, после появления клетки, бактерий, архей, прошло сколько лет? Полтора миллиарда или даже больше?
Это, похоже, говорит нам о том, что все эти схемы возникновения эукариот, основанные на непрерывном существовании бактериальной мембраны вокруг клетки, имеют смысл. Именно потому архейные вирусы были исключены, что не умели проникать через бактериальные мембраны.
- Да, и вот почему эволюция так долго "выжидала"? Должны были появиться какие-то свойства у бактерий или у архей? Или это просто маловероятный факт, который требовал большого времени просто для того, чтобы вероятность реализовалась?
Вот такая история, так сказать, в общих контурах. Так мне сейчас видится наше понимание происхождения эукариот. Еще раз подчеркну, что генетическое наследство (в смысле происхождение генов) - вещь достаточно ясная, о ней у нас есть достаточно точные представления. Важность эндосимбиоза тоже не подлежит никакому сомнению, как и химерная природа эукариот. Так что простое дерево с тремя ветками, которое было нарисовано Карлом Вёзе, - бактерии, потом некий ствол, археи, эукариоты - всё это, конечно, недопустимое упрощение. И, более того, все мы любим говорить о древе жизни и т. д., но следует признать, что происхождение эукариот принципиально непредставимо в виде дерева, в виде, так сказать, бинарного графа, выражаясь математическими терминами. Если позаимствовать еще один математический термин, то в этом графе есть цикл, что не позволяет именовать его деревом в техническом смысле. Этот самый цикл представляет собой именно слияние клеток двух первичных доменов - архей и бактерий, в результате которого только и стало возможным это поразительное усложнение, которое мы наблюдаем в эукариотических клетках. Конкретные детали этого процесса безумно интересны и являются предметом активного изучения, в том числе и в моей лаборатории.

- В данном случае - без всяких сомнений. Митохондрия, еще раз, есть у всех эукариот. Это очень раннее приобретение. Это событие предшествует последнему общему предку всех живущих эукариотов. Мы его когда-то обозвали LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). Приобретение митохондрии по всему, что мы сейчас понимаем, предшествует LECA. А приобретение хлоропластов - это сравнительно позднее событие. Это случилось у общего предка зеленых и красных водорослей и растений - конечно, тоже очень давно. И вот эти принципиальные события - возникновение эукариотических клеток, возникновение основных ветвей эукариот - по-видимому, очень сжаты во времени. Важные преобразования, как это часто бывает и в человеческом обществе, происходят в течение сравнительно коротких промежутков времени. Ну, на эволюционных масштабах, конечно.

- Очень точных датировок нет, но прошло примерно два миллиарда лет.

- Это интересный вопрос, на который вполне однозначного ответа нет, но какие-то осмысленные ответы мы всё же можем дать. Я подозреваю, что в этом деле замешана комбинация обоих этих обстоятельств. Одна, конечно, очень важная вещь - это то, что называется кислородной катастрофой - Great Oxygenation, возникновение фотосинтеза, именно того, что происходит при помощи хлорофилла у цианобактерий, - то, что называется oxygenic photosynthesis (кислородный фотосинтез). В течение первых двух миллиардов лет эволюции жизни кислорода в атмосфере было ничтожно мало - буквально доли процента от всей атмосферы.
- Я услышал практически всё, что хотел спросить, и многое было для меня в новинку. Евгений, если вы считаете нужным еще чего-то добавить, то добавьте, пожалуйста; так сказать, некое закругляющее резюме.
А в результате Great Oxygenation, процесса, который протекал где-то около двух миллиардов лет назад, концентрация кислорода ориентировочно достаточно быстро повысилась примерно до нынешних 20%. Вот такое драматическое изменение содержания в атмосфере и гидросфере кислорода - активной молекулы, которая, с одной стороны, дает большие преимущества, позволяющие обеспечить эффективную энергетику, а с другой - таит большие опасности, потому что кислород, в общем-то, страшный яд. И, соответственно, в ходе и сразу после Great Oxygenation организмы, которые приобрели митохондрии, получили огромные преимущества - с одной стороны, преимущества по обезвреживанию яда, а с другой - энергетическую выгоду. Это дало эукариотам возможность расцвести. Само же происхождение от этого скорее не зависит; оно, наверное, могло происходить раньше.
- Ну что ж, большое спасибо. На этой оптимистической ноте, как обычно принято говорить, давайте и завершим разговор. Еще раз, Евгений, большое спасибо.
Тут уже сказывается то, что, во-первых, мы на самом деле не знаем, когда появились самые первые эукариоты, сколько было "попыток" возникновения. Давайте мы тут упомянем такую интересную вещь, которую те, кто этой темой не занимаются, может быть, не осознают полностью: прокариоты, бактерии, археи почти никогда не живут одни. Они образуют то, что называется консорциумами - достаточно сложные экосистемы, сообщества, где тесно взаимодействуют между собой разные виды, часто очень разные прокариоты, в частности, археи с бактериями. Есть такие экстремальные места на планете - какие-нибудь горячие источники или суперсоленые озера, где могут жить, скажем, только археи. Но это ситуации экстремальные. А в ситуациях более нормальных они живут вместе. И, кстати (наверное, стоило упомянуть об этом раньше), эти самые асгардархеи очень любят образовывать консорциумы и живут вместе с бактериями, с которыми у них есть некоторая координация метаболизма. В частности, с дельта-протеобактериями, про которые есть основания думать, что, может быть, в этом эндосимбиозе они были на самом деле первичными хозяевами. Сейчас мы видим консорциумы, где они с асгардархеями вообще буквально переплетаются - картинки красивые, - но внутрь все-таки они не проникают. Ну вот в каких-то редких обстоятельствах возникает серьезный конфликт, после которого выжить непросто. Но когда-то они, видимо, могли и заглатывать друг друга. Я сейчас думаю, что более вероятно то, что именно бактерии заглатывали археи, но уверенным полностью в этом быть нельзя.
- Ну и слушателям нашим тоже спасибо за терпение. До свидания!
В некотором смысле это сравнительно маловероятное событие. Особенно маловероятное - это фиксация такой химеры. Съесть-то она съест, но как потом выживет? Ситуация достаточно тяжелая.

- Конечно. И мне бы хотелось сказать следующее - не вдаваясь уже на этой стадии в детали, мы в значительной степени это сделали. Мы в прошлый раз с вами говорили о происхождении жизни. И хотя как эволюционисты мы не можем не волноваться об этой проблеме - она невероятно важна, - я тем не менее подозреваю, что в моих словах звучал существенный скепсис и опасение в плане того, что разобраться в этих процессах исключительно, невероятно сложно. И по-настоящему мы, видимо, никогда не узнаем того, как произошла жизнь. Я уверен, что мы достигнем какого-то прогресса и будем иметь более убедительные модели, но по-настоящему, я опасаюсь, мы этого знать никогда не будем. Но сегодня мы говорили о происхождении эукариот - не столь фундаментальном по определению, но следующим по уровню фундаментальности событии, и, может быть, даже чуть ли не более интересном для нас, потому что это все-таки ближе к дому - если бы не эукариотические клетки, не то, чтобы нас, - ничего похожего бы на нас не было. И здесь мне бы хотелось, наоборот, закончить на ноте оптимизма. Потому что нам, в общем-то, удалось понять многое. Изучение разнообразия существующих архей и бактерий, сравнение их филогенетики, дающее богатые результаты, также и в клеточной биологии, в общем, позволило нам в последние годы достигнуть существенного прогресса. Я надеюсь, что еще до завершения моей научной карьеры есть реальный шанс получить, так сказать, картину происхождения эукариотических клеток, к которой мы будем относиться с полной серьезностью.

- Вам огромное спасибо. Об этом приятно и полезно поговорить.

- Всего хорошего! Спасибо.

trv-science.ru/2023/11/replikatory-mesto-zhizni-vo-vselennoj/

# data[].attributes.attachment_link.title
Новое о происхождении эукариот: кто кого съел. Интервью с Евгением Куниным - Троицкий вариант - Наука

# data[].attributes.attachment_link.description
Евгений Кунин, сотрудник Национального центра биотехнологической информации Национальных институтов здравоохранения США, отвечает на вопросы Бориса Штерна. Видеозапись интервью на канале "Троицкого варианта - Наука": https://youtu.be/xpd33inSZJs. Другие беседы цикла "Место жизни во Вселенной": https://www.trv-science.ru/tag/proisxozhdenie-zhizni.

# data[].attributes.headline
LUCA (последний общий предок) жил 4,2 миллиарда лет назад.

# data[].attributes.subject
LUCA (последний общий предок) жил 4,2 миллиарда лет назад.

# data[].attributes.headline
Эволюция одноклеточных

# data[].attributes.subject
Эволюция одноклеточных

# data[].attributes.attachment_link.title
ATP synthase evolution on a cross-braced dated tree of life - Nature Communications

# data[].attributes.attachment_link.description
The timing of cellular evolution is poorly constrained. Here, the authors used improved molecular dating approaches to study the evolution of the ATP synthase in light of a dated tree of life thereby providing an absolute timescale for cellular evolution including eukaryotic origins.

# data[].attributes.headline
Эдиакарский период 

# data[].attributes.subject
Эдиакарский период 

# data[].attributes.attachment_link.title
Эдиакарский период (рассказывает Михаил Никитин)

# data[].attributes.headline
Описан скелет тиктаалика — одного из первых выходцев на сушу

# data[].attributes.subject
Описан скелет тиктаалика — одного из первых выходцев на сушу

# data[].attributes.headline
В Канаде впервые в ист

# data[].attributes.body
В Канаде впервые в истории найдены фрагменты дерева возрастом 350 миллионов лет!

# data[].attributes.headline
В Аргентине нашли необычно крупное млекопитающее мелового периода

# data[].attributes.subject
В Аргентине нашли необычно крупное млекопитающее мелового периода

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Раньше палеонтологи представляли млекопитающих мезозоя как довольно мелких и однообразных существ, отличающихся друг от друга разве что строением зубов. Однако за последние полвека эта концепция буквально перевернулась: теперь мы знаем, что во времена динозавров наши далекие предшественники уже достигли значительного разнообразия, в том числе и в отношении размеров. Новый вид ископаемых меловых млекопитающих, Patagomaia chainko, был найден в Южной Америке. Представитель этого вида жил приблизительно 70 миллионов лет назад и весил около 14 килограммов, что делает его самым крупным известным млекопитающим позднего мелового периода. Судя по особенностям строения тазовых костей, патагомайя относилась к подклассу териев, или зверей, - живородящих млекопитающих, к которым относятся современные сумчатые и плацентарные. По-видимому, терии Южного полушария достигли внушительных габаритов быстрее своих сородичей с севера, которые оставались сравнительно мелкими вплоть до наступления кайнозойской эры.
О млекопитающих, населявших планету во времена динозавров, люди узнали примерно в то же время, что и о самих динозаврах, но при этом долгое время наши знания оставались крайне фрагментированными (G. Engelmann, 2013. R. Bakker, 1971. Mesozoic Mammals and the People Who Study Them). Большая часть окаменелостей мезозойских млекопитающих, обнаруженная за первые 200 лет их изучения, была представлена изолированными зубами и обломками костей, так что долгое время палеонтологи полагали, что под ногами динозавров путались мелкие и довольно однообразные существа, которые начали диверсифицироваться только после того, как гигантские рептилии сошли со сцены и позволили выжившим зверькам захватить планету ( Dinosaur Physiology and the Origin of Mammals).

Это представление начало меняться лишь в последние полвека, что в первую очередь связано со стремительным ростом количества находок. Если в 1979 году людям было известно лишь о 116 родах мезозойских млекопитающих (чудовищно мало для геологической эры, длившейся почти 186 миллионов лет!), то к 2007 году их стало почти втрое больше, около 310, причем 18 видов были представлены почти полными скелетами (Z. Lou, 2007. Transformation and diversification in early mammal evolution). Это позволило лучше оценить морфологическое и экологическое разнообразие наших пушистых предшественников, которое оказалось не таким уж скудным: уже в юрском периоде на Земле возникли планирующие (см.: Найден самый древний летун из класса млекопитающих, "Элементы", 18.12.2006), плавающие (см.: Скелет удивительного водоплавающего зверя обнаружен в юрских отложениях Китая, "Элементы", 12.03.2006), лазающие по деревьям и подземные базальные млекопитающие (см.: Аналоги современных кротов, выдр и приматов существовали уже в юрском периоде, "Элементы", 16.02.2015).

Со временем, благодаря новым находкам, известное разнообразие мезозойских млекопитающих только увеличивалось. Выяснилось, что меловые млекопитающие питались не только мелкими беспозвоночными, но и растениями (А. Лопатин, А. Аверьянов. O. Bininda-Emonds, 2007. T. Lyson et al., 2019. Экспансия растительноядных млекопитающих началась задолго до вымирания динозавров, "Элементы", 23.03.2012), и даже некрупными динозаврами (см. картинку дня Репеномам динозавра ам). Было установлено, что к раннему мелу уже выделились два современных подкласса млекопитающих, однопроходные (Monotremata, см. Monotremata: Fossil Record) и терии (Theria), включающие сумчатых и плацентарных ( Древнейшие плацентарные: начало истории успеха), причем ранние представители всех современных отрядов плацентарных появились именно в меловой период ( The delayed rise of present-day mammals). Всем им удалось пережить мел-палеогеновую границу, хоть и понеся серьезные потери, а после того, как ниши крупных наземных позвоночных были освобождены, млекопитающие начали стремительно увеличиваться в размерах ( После вымирания динозавров тело у млекопитающих росло быстрее, чем мозг, "Элементы", 20.04.2022), так что уже через миллион лет после удара Чикшулубского астероида по Земле бродили довольно крупные звери размером с волка ( Exceptional continental record of biotic recovery after the Cretaceous-Paleogene mass extinction).

Поскольку большая часть окаменелостей териевых млекопитающих мезозоя была обнаружена в Северном полушарии, устоялось мнение, что терии возникли и диверсифицировались почти исключительно на M. Springer et al., 2011. лавразийских участках суши, тогда как в Гондване терии были редки или отсутствовали вовсе, а их место занимали другие млекопитающие, например гондванатерии и меридиолестиды ( "Зверь с пятью зубами" из Чили проясняет эволюцию южноамериканских млекопитающих мелового периода, "Элементы", 23.04.2021). Однако имеющиеся молекулярные данные и редкие палеонтологические находки говорят, что как минимум некоторые линии териевых млекопитающих, такие как афротерии и неполнозубые, зародились в Южном полушарии и достигли существенного разнообразия в позднем мезозое ( The historical biogeography of Mammalia; R. Beck, C. Baillie, 2018. Improvements in the fossil record may largely resolve current conflicts between morphological and molecular estimates of mammal phylogeny; A. Averianov et al., 2003. Placental nature of the alleged marsupial from the Cretaceous of Madagascar; R. Rana, G. Wilson, 2003. New Late Cretaceous mammals from the Intertrappean beds of Rangapur, India and paleobiogeographic framework).

И вот группа ученых из Аргентины и Японии описала новый вид позднемезозойских млекопитающих, живший на юге Патагонии около 70 миллионов лет назад (нижний Y. Hu et al., 2005. N. Campione, D. Evans, 2012. маастрихт). Животное получило название Patagomaia chainko, то есть "патагонская мать с большими костями". Название неслучайно: хотя голотип MPM-PV-23365 представлен лишь фрагментами таза и костей передней и задней конечности, исследователи оценили наиболее вероятную массу патагомайи в 14 килограммов (разброс 2,6-26 кг), что сопоставимо с первоначальными оценками размеров предыдущего мезозойского рекордсмена, Repenomamus giganticus, и заметно превосходит поздние оценки в 2,5-6,5 кг ( Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs; M. Chen et al., 2019. A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods; J. Anderson et al., 1985. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs). С учетом строения костей, ученые пришли к выводу, что на момент гибели животное было зрелым, так что оценка его массы приближена к максимально возможной. Assembly of modern mammal community structure driven by Late Cretaceous dental evolution, rise of flowering plants, and dinosaur demise). Масса патагомайи была рассчитана на основе размеров бедренной кости: такой способ нередок при оценке размеров вымерших млекопитающих и других позвоночных животных (

Как исследователи поняли, что имеют дело именно с аномально крупным млекопитающим, а не, к примеру, мелким динозавром? На деле различить млекопитающих и динозавров можно по множеству признаков, от строения черепа (у многих динозавров он заметно "дырявее", чем у млекопитающих) до внешнего вида позвонков (у динозавров чаще всего был мускулистый хвост, так что длинные отростки позвонков располагались как сверху, так и снизу тела позвонка). Однако в случае патагомайи - в силу неполноты скелета - приходилось полагаться на другие особенности строения. Самая очевидная из них - вертлужная впадина, куда входит головка бедренной кости, формируя тазобедренный сустав. У большинства динозавров эта впадина на деле не впадина, а сквозная дыра, тогда как у патагомайи на рис. 1, a можно увидеть округлую лунку, обозначенную как acetabulum (ar), - и уже это позволяет отнести ее к представителям нашего класса.

Чтобы определить филогенетическое положение патагомайи, ученые использовали три D. Krause et al., 2020. разные матрицы, опубликованные ранее ( Skeleton of a Cretaceous mammal from Madagascar reflects long-term insularity; A. Martinelli et al., 2021. New cladotherian mammal from southern Chile and the evolution of mesungulatid meridiolestidans at the dusk of the Mesozoic era; C. Zhou et al., 2019. New Jurassic mammaliaform sheds light on early evolution of mammal-like hyoid bones). К сожалению, скудный палеонтологический материал не позволил включить в анализ многие важные признаки, касающиеся, например, строения черепа и зубов, однако результаты всех трех попыток однозначно определили патагомайю в подкласс териев на основании ряда ключевых особенностей, таких как форма вертлужной впадины, смещенный кзади малый вертел и ориентация головки бедренной кости. Однако исследователям не удалось связать свою находку ни с одной из раннепалеогеновых клад териевых млекопитающих Южной Америки, таких как нотоунгуляты или литоптерны: возможно, патагомайя была представителем боковой ветви развития териев, чьи представители исчезли с лица Земли вместе с динозаврами.

Любопытно, что 99% известных позднемеловых млекопитающих Северного полушария D. Grossnickle et al., 2019. G. Wilson et al., 2016. весили не больше килограмма ( Untangling the Multiple Ecological Radiations of Early Mammals): североамериканского дидельфодона (Didelphodon) называли крупнейшим млекопитающим этого региона, хотя весил он чуть больше 5 килограммов ( A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials). В то же время в Гондване жили и более крупные млекопитающие: вес адалатерия (Adalatherium) сопоставим с весом дидельфодона, винтана () была еще тяжелее, до 8,6 кг, а патагомайя превосходила их обоих вместе взятых. Таким образом, в Южном полушарии появление крупных млекопитающих началось задолго до вымирания динозавров в конце мелового периода, что предполагает экосистемы, в которых млекопитающие играли более разнообразные роли по сравнению с Северным полушарием. Не исключено, что в итоге эти более крупные южные млекопитающие сильнее пострадали в ходе мел-палеогенового вымирания, которое, как известно, погубило большую часть крупных животных. Если это так, то неудивительно, что в кайнозойских отложениях пока не нашли близких родственников патагомайи.

Источник: N. R. Chimento, F. L. Agnolín, J. García-Marsà, M. Manabe, T. Tsuihiji, F. E. Novas. A large therian mammal from the Late Cretaceous of South America // Scientific Reports. 2023. DOI: 10.1038/s41598-024-53156-3.
Анна Новиковская

# data[].attributes.attachment_link.title
В Аргентине нашли необычно крупное млекопитающее мелового периода * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Patagomaia chainko - новый вид ископаемых меловых млекопитающих - был найден в Южной Америке. Найденный представитель этого вида жил приблизительно 70 миллионов лет назад и весил около 14 килограммов, что делает его самым крупным известным млекопитающим позднего мелового периода. Судя по особенностям строения тазовых костей, патагомайя относилась к подклассу териев.

# data[].attributes.headline
Происхождение эукариот

# data[].attributes.subject
Происхождение эукариот

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Последовательность эволюционных событий, завершившихся появлением эукариотической клетки, остается спорной. Приобретение симбионта - альфапротеобактерии, от которой произошли митохондрии, - одними авторами помещается в начало этой цепочки событий, другими - в конец. Испанские биоинформатики попытались разрешить этот спор, сравнив эволюционные деревья белков, унаследованных эукариотами от разных групп прокариот. Оказалось, что эукариотические белки делятся на четыре группы по времени их приобретения предками эукариот. Две самые старые группы, унаследованные от архей, отвечают за информационные процессы (репликация, транскрипция, трансляция) и чаще, чем другие белки, локализуются в клеточном ядре. Белки третьей группы позаимствованы у разных бактерий (но не у предков митохондрий) и часто работают в эндоплазматической сети или аппарате Гольджи. Четвертая, самая молодая группа эукариотических белков приурочена к митохондриям и отвечает за энергетический метаболизм и происходит от альфапротеобактерий. Эти данные говорят о том, что приобретение митохондрий было не начальным, а завершающим этапом становления эукариотической клетки. До этого момента предки эукариот, вероятно, оставались второстепенной группой, хотя у них уже было большинство признаков эукариот. Приобретение митохондрий стало удачным "завершающим аккордом", обеспечившим эукариотам эволюционный успех.
Появление эукариот - величайшее эволюционное событие, радикально изменившее судьбу биосферы и сделавшее возможной эволюцию сложных многоклеточных организмов, включая нас с вами. Биологи упорно трудятся над реконструкцией последовательности событий, завершившихся появлением эукариотической клетки в том виде, в каком мы ее знаем (см. ссылки в конце новости).

Одним из ключевых моментов эукариогенеза (эволюционного становления эукариот) было приобретение внутриклеточного эндосимбионта - альфапротеобактерии, давшей начало митохондриям, "энергетическим станциям" эукариотической клетки. Однако уникальные особенности эукариот далеко не исчерпываются наличием митохондрий. В какой-то момент предки эукариот должны были обзавестись такими важными новшествами, как система внутренних мембранных структур (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи), ядро с двухслойной оболочкой, образующей единое целое с каналами эндоплазматической сети, цитоскелет, фагоцитоз, митоз, половое размножение и многое другое.

В какой последовательности всё это приобреталось, какие из инноваций были "ключевыми", предопределившими дальнейший ход событий, выяснить не так-то просто. Главная сложность здесь в том, что большинство промежуточных форм между про- и эукариотами, которые наверняка существовали в прошлом, к настоящему времени, похоже, вымерли. Впрочем, недавно открытые глубоководные локиархеи вселяют надежду, что всё может оказаться не так плохо (см.: Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, "Элементы", 12.05.2015).

Но пока даже с учетом локиархей проблема остается. "Последний общий предок эукариот" (Last Eukaryotic Common Ancestor, LECA), то есть существо, соответствующее той точке на эволюционном дереве, к которой сходятся генеалогии всех ныне живущих эукариот, очень сильно отличался от "первого общего предка эукариот" (FECA), то есть самого древнего организма, потомками которого являются все современные эукариоты, но не являющегося при этом предком каких-либо современных прокариот. FECA был близок к последнему общему предку эукариот и их ближайших современных прокариотических родственников, на роль которых претендуют локиархеи. FECA был, по сути дела, археей с некоторыми "продвинутыми" признаками, а LECA был уже полноценной эукариотической клеткой с митохондриями, ядром, митозом и всем прочим. Таким образом, между основанием эволюционного дерева эукариот (FECA) и основанием его пышной кроны (LECA) имеется длинный голый ствол, вдоль которого надо как-то расположить все эукариотические инновации.

Возможные сценарии эукариогенеза, обсуждаемые в литературе, можно условно подразделить на две группы: "ранние митохондрии" и "поздние митохондрии" (mito-early и mito-late). В первом случае приобретение митохондриального симбионта рассматривается как основополагающее стартовое событие, которое "потянуло" за собой все остальные преобразования. Во втором случае появление митохондрий помещается ближе к вершине ствола в виде некого завершающего штриха, а роль спускового крючка эукариогенеза отводится какому-то другому событию (или комбинации взаимосвязанных событий). Например, появлению фагоцитоза, системы внутренних мембран, митоза или полового размножения.

Биоинформатики из Университета имени Пумпеу Фабры в Барселоне попытались разрешить этот давний спор при помощи современных методов сравнительной геномики. Они использовали геномные данные по 37 видам эукариот, покрывающим все крупные подразделения этого надцарства, и по 692 прокариотам. Методический подход, положенный в основу работы, схематически изображен на рис. 1.

Сначала на основе анализа филогенетических деревьев отдельных групп родственных ( ортологичных) белков были отобраны 1078 семейств эукариотических белков, имевшихся уже у LECA. О наличии того или иного белка у LECA судили по присутствию похожих белков у современных представителей сразу нескольких разных групп эукариот. Затем для каждого эукариотического белкового семейства определяли ближайшую прокариотическую родню. Предполагалось, что эукариоты, скорее всего, приобрели данный белок от соответствующей группы прокариот (путем вертикального наследования, горизонтального переноса генов или симбиогенеза - в данном случае не важно). Для всей этой группы родственных белков, эукариотических и прокариотических, строилось эволюционное дерево. На таком дереве длина "эукариотического ствола" (обозначена на рис. 1 как rsl, raw stem length) отражает эволюционное расстояние, пройденное данным белком от того момента, когда он впервые появился в эукариотической эволюционной линии, до LECA (который соответствует основанию кроны эукариотического семейства).

Расстояние, как известно, равно произведению скорости на время. Авторов в данном случае интересовало время, ведь они хотели понять, какие белки были приобретены эукариотами раньше, а какие позже. Поскольку скорость молекулярной эволюции у разных белковых семейств может различаться, величину rsl ("расстояние") для получения оценки времени делили на медианное значение длин ветвей эукариотической кроны (ebl, eukaryotic branch length), которое отражает скорость молекулярной эволюции данного семейства белков. Итоговое значение sl (stem length) использовали как меру того, насколько давно эукариоты обзавелись данным белковым семейством.

В итоге для каждого из 1078 белков LECA были вычислены значения rsl и sl. Теперь нужно было выяснить, имеется ли в полученных данных какая-то структура и можно ли ее интерпретировать как результат нескольких последовательных волн приобретения эукариотами новых генов. Для этого к набору значений sl применили EM-алгоритм, который используется для разделения смеси гауссиан (см.: Ch. B. Do & S. Batzoglou, 2008. What is the expectation maximization algorithm?).

Получилось, что белки LECA по порядку их приобретения распадаются на четыре группы. Этот результат сам по себе мало что значит, и его можно было бы интерпретировать как некий статистический артефакт, если бы между четырьмя группами не обнаружились различия по трем существенным признакам: происхождению, клеточной локализации и функции.

Белки двух самых древних групп имеют преимущественно архейное происхождение. Скорее всего, большая их часть была приобретена эукариотами путем обычного вертикального наследования от прямых предков - архей, близких к локиархеям, а также путем горизонтального переноса от других архей (и отчасти от актинобактерий). Среди них повышена доля белков, локализующихся в клеточном ядре, а также выполняющих функции, связанные с обработкой генетической информации (репликация ДНК, транскрипция, трансляция).

Третья группа белков, приобретенная эукариотами позже двух первых, включает белки бактериального происхождения. Функции многих из них связаны с внутриклеточными мембранными структурами - эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. Эти белки были заимствованы (путем горизонтального переноса или, может быть, в результате симбиогенеза - слияния клеток) не от какой-то одной группы бактерий, а от нескольких разных.

Этот результат хорошо согласуется с высказывавшимися ранее идеями о том, что предки эукариот еще до приобретения митохондрий были химерными существами с архейной "сердцевиной" и преимущественно бактериальной "периферией", которая сформировалась в результате массового заимствования археями-предками бактериальных генов. Между прочим, недавно было показано, что массированное заимствование бактериальных генов происходило на ранних этапах формирования чуть ли не всех больших клад архей, так что предок эукариот в этом плане не был исключением (S. Nelson-Sathi et al., 2014. Origins of major archaeal clades correspond to gene acquisitions from bacteria).

Наконец, четвертая, самая молодая группа белков LECA имеет преимущественно альфапротеобактериальное происхождение, локализуется в митохондриях и выполняет функции, связанные с энергетическим метаболизмом. Ясно, что это в основном белки, которые были приобретены вместе с эндосимбионтами - альфапротеобактериями, будущими митохондриями.

Затем авторы проверили полученные выводы более прямым путем, подсчитав среднюю древность (sl) белков LECA, имеющих разное происхождение, разные функции и разную внутриклеточную локализацию (рис. 2). Всё подтвердилось. Белки архейного происхождения оказались самыми древними, белки, полученные от альфапротеобактерий, - самыми молодыми, а белки, полученные от других групп бактерий, заняли промежуточное положение (то есть появились у эукариот до приобретения митохондрий). Аналогичные закономерности были выявлены для белков с разными функциями: "информационные" белки самые древние; связанные с метаболизмом - самые молодые; связанные с клеточным циклом, передачей сигналов и прочими функциями - имеют промежуточный возраст. То же самое получилось и для клеточной локализации: ядерные белки самые древние, белки эндоплазматической сети - промежуточные, митохондриальные - самые молодые.

Авторы также выяснили, какой из трех коррелирующих друг с другом параметров (происхождение, функция, локализация) теснее всего связан с возрастом. Оказалось, что здесь важнее всего происхождение белка. Например, если взять белки с похожими функциями, но разного происхождения, средний возраст у них будет разный. А вот если взять белки с разными функциями, но одинакового происхождения, то возраст у них получится одинаковый.

Кроме того, не удалось выявить никаких корреляций между древностью белка (sl) и такими показателями, как сила действия отбора (определяется по соотношению синонимичных и значимых нуклеотидных различий), участие в белок-белковых взаимодействиях и уровень экспрессии (показатели функциональной активности белка). Таким образом, выявленные различия sl определяются именно происхождением белка, а не его функцией или эволюционной судьбой.

Авторы подвергли свои выводы целому ряду разнообразных проверок. Одна из них состояла в том, что всё было пересчитано с использованием rsl (не нормализованных эволюционных расстояний) вместо sl. Дело в том, что скорость эволюции одного и того же белка в принципе могла быть разной до и после LECA. В таком случае нормализация, примененная авторами, не правомерна. Но это не повлияло на результаты: получилось всё то же самое.

Другая проверка состояла в том, что в анализ были включены белки цианобактериального происхождения, полученные одной из ветвей эукариот ( архепластидами) вместе с эндосимбионтами - цианобактериями, давшими начало пластидам. О времени приобретения пластид кое-что известно. Мы знаем точно, что предки растений вступили в симбиоз с цианобактериями уже после разделения основных ветвей эукариот, то есть после LECA, и, конечно же, много позже приобретения митохондрий. Соответственно, если разработанная авторами методика хоть чего-то стоит, должно было получиться, что эукариотические белки цианобактериального происхождения - самые молодые.

Именно такой результат и был получен (рис. 3). Цианобактериальные белки эукариот оказались моложе всех остальных, в том числе - моложе белков альфапротеобактериального происхождения, приобретенных вместе с предками митохондрий.

Таким образом, проведенный анализ свидетельствует в пользу позднего приобретения митохондрий предками эукариот (сценарий mito-late). Большинство своих специфических белков эукариоты либо унаследовали от архейных предков (эти гены лежат в основе центральных, "информационных" систем эукариотической клетки; многие из них работают в ядре), либо, несколько позже, приобрели путем горизонтального переноса от разнообразных бактерий (многие из этих белков связаны с внутриклеточными мембранными структурами). Еще позднее эукариоты приобрели митохондриального симбионта вместе с набором белков альфапротеобактериального происхождения, многие из которых по сей день работают в митохондриях (хотя гены большинства из них были перемещены в ядро) и отвечают за энергетику клетки.

Судя по тому, что до нас не дожили потомки ни одной боковой веточки, отделившейся от эволюционного ствола эукариот до приобретения митохондрий (эти веточки показаны пунктиром на рис. 3), эукариоты до этого события вряд ли являлись очень успешной группой. Эндосимбиоз с альфапротеобактерией, возможно, все-таки был ключевым событием, которое обеспечило клетку эффективным аэробным метаболизмом и в итоге привело к стремительной дивергенции эукариот и обусловило их ошеломляющий эволюционный успех.

Источник: Alexandros A. Pittis & Toni Gabaldón. Late acquisition of mitochondria by a host with chimaeric prokaryotic ancestry // Nature. Published online 3 February 2016.

См. также:
1) Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, "Элементы", 12.05.2015.
2) Для эукариот более важны гены, полученные от архебактерий, "Элементы", 15.10.2010.
3) М. А. Никитин. Происхождение эукариот // Химия и жизнь. 2013. № 11.
4) А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы // Палеонтологический журнал. 2005. № 4. С. 3-18.
Александр Марков

# data[].attributes.attachment_link.title
Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Последовательность эволюционных событий, завершившихся появлением эукариотической клетки, остается спорной. Приобретение симбионта - альфапротеобактерии, от которой произошли митохондрии, - одними авторами помещается в начало этой цепочки событий, другими - в конец. Результаты сравнения эволюционных деревьев белков, унаследованных эукариотами от разных групп прокариот, говорят о том, что приобретение митохондрий было завершающим этапом становления эукариотической клетки.

# data[].attributes.headline
Млекопитающие, бросившие вызов динозаврам

# data[].attributes.subject
Млекопитающие, бросившие вызов динозаврам

# data[].attributes.headline
Эусоциальность и феномен человека

# data[].attributes.subject
Эусоциальность и феномен человека

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №12, 2016

Окончание. Предшествующая статья из цикла: "Жизнь на суше: расцвет, кризис, возрождение" (№11, 2016).

От клетки к социуму

Сумма доступных нам сейчас знаний, в общем, не оставляет сомнений, что одним из самых важных процессов в эволюции эукариот было слияние организмов. Оно шло на разных уровнях. Уже самая первая эукариотная клетка, скорее всего, возникла в результате симбиоза археи с бактерией. На следующем эволюционном этапе, который наступил довольно быстро, эукариотные клетки начали объединяться друг с другом. Интересно, что генетическая близость клеток, вступающих в союз, была при этом моментом хоть и важным, но не решающим. В общем случае клетки, составляющие единый организм, могут быть как строго генетически одинаковыми (в типичном многоклеточном теле), так и вовсе не родственными друг другу (например, в лишайнике, где клетки гриба натуральным образом "порабощают" клетки зеленой водоросли). Преобладание в нынешней биоте организмов "первого типа", каждый из которых представлен потомками одной-единственной яйцеклетки, - не само собой разумеющийся факт, а поворот эволюции, требующий отдельного объяснения. Но так или иначе, не позже чем к началу палеозойской эры Земля безоговорочно стала миром многоклеточных эукариот - растений и животных.

На следующем эволюционном витке началось объединение целых организмов (изначально вполне самодостаточных) в системы следующего уровня - социальные. Довольно точные эквиваленты слова "социальность" - "общественность", или, в старинном языке, "общежительность". Любая социальность основана на обмене сигналами между особями, в результате которого у них формируется некоторое общее поведение. Например, социальные амебы обмениваются химическими сигналами в виде молекул циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), под действием которых сползаются вместе и образуют грибообразное плодовое тело (см. "Химию и жизнь" № 4, 2016). Это один из простейших случаев социальности, часто рассматриваемый как ее элементарная модель. Но ясно, что канал для обмена сигналами между особями здесь очень узкий. Примерно так же обстоит дело у растений, сигнальные системы которых почти исключительно химические и передают мало информации. Тут, однако, вспоминается знаменитый роман Джона Уиндема "День триффидов", в котором хищные растения-мутанты научились общаться звуковыми сигналами, тем самым резко расширив информационный канал и создав сложное, организованное поведение. Нетрудно догадаться, какая группа организмов получила подобные возможности не в фантастике, а в реальности. Это - животные.

Качественно новым эволюционным достижением была не столько социальность животных как таковая, сколько ее высшая форма - эусоциальность, при которой "представители вида живут группами, состоящими из нескольких поколений, и члены группы действуют альтруистично по отношению друг к другу в соответствии с регулярным разделением труда" ( Эдвард Уилсон. Хозяева Земли. СПб.: ИД "Питер", 2014). Животные, ставшие эусоциальными, фактически объединяются в суперорганизм, члены которого больше не являются самодостаточными (не могут существовать без поддержки товарищей по виду и сами вынуждены тратить ресурсы на такую поддержку), но взамен обретают новые возможности, принципиально недоступные одиночной особи. Согласно процитированному определению, человек разумный - эусоциальный вид. "В этом смысле люди вполне сравнимы с муравьями, термитами и другими эусоциальными насекомыми" (там же). Есть некоторые основания полагать, что эусоциальность создала человека разумного в большей степени, чем любая другая его биологическая особенность.

Муравьиными тропами

Наш краткий рассказ про эусоциальность будет преимущественно основан на работах Эдварда Уилсона, крупнейшего в мире специалиста по муравьям и глубокого мыслителя, фактически создавшего науку социобиологию. Уилсон - идеальный проводник по теме эусоциальности, независимо от того, согласны ли мы с его философскими взглядами (которые он решительно высказывает в нескольких последних книгах). И действительно, кто может разбираться во всем этом лучше, чем человек, посвятивший шестьдесят лет своей жизни изучению муравьев?

Итак, первое, что можно констатировать: эусоциальность часто дает ее обладателям огромный эволюционный успех. Во многих тропических лесах две трети насекомых - это муравьи. Скоординированная активность множества муравьев или термитов позволяет построить огромное защищенное поселение с собственным микроклиматом, организовать походы на фуражировку и даже создать аналог сельского хозяйства (и среди муравьев, и среди термитов есть виды, разводящие в гнездах строго определенные грибы по достаточно сложным технологиям). Ясно, что одиночным насекомым такие действия недоступны.

Тем удивительнее, что эусоциальность появляется в эволюции относительно поздно. В палеозое неизвестны никакие следы активности эусоциальных животных - судя по всему, такого феномена тогда просто не существовало. Насколько мы знаем, первыми на Земле эусоциальными существами стали термиты. Самые ранние известные остатки термитов относятся к началу мелового периода ( Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology, Springer Netherlands, 2000, 77-93). При этом меловые термиты очень похожи на современных - настолько, что неспециалист не смог бы их отличить, - и, что еще важнее, они обнаруживаются на нескольких разных континентах, которые в меловом периоде уже заведомо отделены друг от друга океаном. Единым целым эти континенты были только в триасе. Так что, скорее всего, первые термиты произошли от своих тараканообразных предков не в мелу, а значительно раньше. Специалисты помещают вероятное время их возникновения где-то между средним триасом и ранней юрой, в интервале 237-174 миллионов лет назад ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 35, 12585-12590). Получается, что первые общественные насекомые заняли (или создали) одну из принципиально новых экологических ниш, открывшихся после пермо-триасовой "перезагрузки" биосферы (см. "Химию и жизнь" № 11, 2016).

Несколько позже, но тоже в мезозойскую эру, появляются общественные перепончатокрылые насекомые - осы (некоторые), муравьи, пчелы, шмели. На их развитие сильно повлияла так называемая "цветковая революция", когда голосеменные растения в большинстве сообществ массово сменились недавно возникшими цветковыми - родственниками привычных нам магнолий, буков, роз и других деревьев, трав и кустарников. Это произошло примерно в середине мелового периода, и как раз тогда же началась очень бурная эволюция муравьев, в итоге сделавшая их одними из самых заметных членов наземных экосистем ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2005, 102, 21, 7411-7414). Конечно, это не случайное совпадение. "Цветковые" леса обладают более сложной структурой местообитаний, в которую разным насекомым, в том числе и общественным, было легче встроиться.

В масштабе эволюционного древа эусоциальность - в общем-то нечастое явление. На данный момент насчитано всего 18 независимых событий возникновения эусоциальности у животных (не считая человека), 16 из которых относятся к членистоногим. Эусоциальность возникала один раз у термитов, 9 раз у перепончатокрылых (ос, пчел, муравьев), 3 раза у других насекомых и 3 раза у ракообразных ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 35, 12585-12590). Во всех без исключения известных случаях необходимым предварительным условием для эусоциальности было защищенное гнездо, в котором постоянно живет и размножается группа особей одного вида. Эусоциальные морские ракообразные - десятиногие раки-щелкуны - умудряются создавать такое гнездо даже внутри тела другого животного, а именно губки. Только на основе постоянного гнезда может начаться разделение функций, при котором одни особи размножаются, а другие занимаются только добычей пищи, уходом за личинками или защитой от внешнего мира. И тогда группа превращается в сверхорганизм.

У позвоночных животных эусоциальность возникает очень редко. Самый известный пример эусоциального позвоночного - африканский грызун под названием голый землекоп Heterocephalus glaber. Голые землекопы ведут строго роющий образ жизни. Они создают подземное защищенное гнездо, в котором живет группа, представляющая собой расширенную семью с "маткой" (размножающейся самкой), ее двумя-тремя "мужьями" и несколькими десятками "рабочих" обоих полов, которые не размножаются, пока это делает "матка". Такой уровень эусоциальности практически не уступает тому, которого достигли термиты.

У голых землекопов есть еще два необычных признака. Во-первых, они практически не стареют (смертность не растет с возрастом) и могут жить до 30 лет и больше - для млекопитающих такого размера это уникальный случай. Во-вторых, они неспособны самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела, то есть фактически не являются теплокровными животными. Обе эти особенности можно связать с эусоциальностью. Отсутствие старения, приводящее к огромному - раз в десять по сравнению с мышами и крысами - повышению продолжительности жизни, позволяет рабочим особям, не тратящим ресурсов на собственное размножение, заботиться подряд о многих поколениях новорожденных потомков матки. А температура в хорошо устроенном подземном поселении достаточно стабильна, чтобы физиологические механизмы терморегуляции можно было и отключить. И получается, что у этих зверей эусоциальность повлияла на физиологию серьезнее, чем у многих общественных насекомых.

Второй вид стопроцентно эусоциальных млекопитающих - дамарский землекоп Fukomys damarensis. Если голый землекоп живет в Восточной Африке, то дамарский - в Юго-Западной. Эусоциальность сложилась у этих двух близких видов, скорее всего, независимо, так же, как она несколько раз независимо возникала у близких видов ос и пчел.

Вот, по сути, и все эусоциальные позвоночные, не считая человека. Оговоримся, что к эусоциальности приближаются некоторые грызуны (прерийные полевки) и хищники (гиеновые собаки), но с голыми землекопами их по глубине приспособлений нельзя и сравнивать. В любом случае подавляющее большинство обладателей эусоциальности - это насекомые.

Эусоциальный мозг

Чем же отличается эусоциальность человека от эусоциальности любых других животных? Начнем с того, что в ней общего. Это - склонность объединяться в устойчивые группы на стоянках. Тут стоит привести длинную цитату из Эдварда Уилсона, она лучше любого пересказа своими словами:

"Стоянки a priori были важнейшей адаптацией на пути к эусоциальности: по сути, стоянки - это человеческие гнезда. Все без исключения животные, достигшие эусоциальности, начинали со строительства гнезда и защиты его от врагов. Они выводили в нем потомство, покидали его, уходя на поиски пищи, и возвращались в него с добычей, которую делили с остальными обитателями. <...> Почему защищенное гнездо играет такую важную роль? Потому что в нем члены группы вынуждены собираться вместе. Им приходится уходить на разведку и поиски пищи, но в конце концов они всегда возвращаются".

Именно плотная "упаковка" разновозрастных и разнополых особей в компактном гнезде, которое нельзя покинуть без риска для жизни, вынуждает их совершенствовать систему взаимодействий друг с другом. В истории человечества таким "гнездом" мог быть и костер, вокруг которого собиралась группа степных охотников, и пещера, и рыцарский замок, и даже советская коммунальная квартира. Этот фактор действовал на человека с самого начала, так же, как он действует, например, на каких-нибудь социальных ос (кстати, именно от ос произошли муравьи).

И вот тут мы упираемся в принципиальные отличия человеческой эусоциальности от той, которая свойственна насекомым. Их, по существу, всего два: ограниченная способность к расселению и слишком крупный размер особей.

На расселение общественных насекомых очень сильно влияет их главное преимущество - крылья. Оплодотворенная муравьиная матка легко пролетает расстояние, которое для человека (с поправкой на размер тела) было бы эквивалентно нескольким сотням километров. После этого она обламывает крылья и основывает новую колонию на новом месте, где вполне может не оказаться никаких конкурентов. Млекопитающим такие возможности недоступны, они способны расселяться только очень постепенно. А значит, у них гораздо выше напряженность конкуренции между соседними колониями. Это касается как голых землекопов, так и людей и имеет у них одни и те же последствия, а именно - сильную внутривидовую агрессивность. Показано, что голые землекопы отличаются "ксенофобией" и часто нападают на незнакомых - а значит, принадлежащих другому гнезду - особей своего вида ( Behavioral Ecology and Sociobiology, 2000, 47, 5, 293-303). В отношении человека разумного тут можно обойтись без пояснений. Японский писатель-фантаст Хироси Мори недаром сказал устами одного из своих персонажей: "Нельзя уничтожить войну, не уничтожив человека". В самом этом утверждении можно (и нужно) усомниться, но вот в том, что склонность к войне запечатлена в нашей чисто биологической природе, особых сомнений нет.

Не менее важен размер тех особей, которые образуют колонию. Млекопитающие - гиганты животного мира. Типичное современное млекопитающее превосходит массой типичное современное насекомое примерно на три порядка, то есть в тысячу раз. Это не абсолютный закон (некоторые млекопитающие бывают меньше некоторых насекомых), но - повторимся - типичное соотношение именно таково. Что касается человека, то его размер очень велик даже по стандартам большинства млекопитающих: среди них на самом деле не так уж и много животных, вес которых превосходит килограмм, а тем более измеряется десятками килограммов. В эпоху динозавров, то есть в мезозое, таких зверей не существовало вовсе, но и в кайнозое их доля никогда не была особенно велика. Достаточно сказать, что две трети всех современных видов млекопитающих - это грызуны и летучие мыши.

Почему это важно? Очевидно, что чем крупнее животное, тем крупнее будут и его отдельные органы, в том числе мозг. Любой мозг состоит из более-менее однотипных нервных клеток - нейронов, размер которых у всех позвоночных примерно одинаков. Чем мозг больше, тем большее число нейронов он вместит. А чем больше будет нейронов, тем больше между ними установится связей и тем сложнее может стать поведение. Причем решающее значение здесь имеют именно абсолютные, а не относительные цифры. В мозге муравья примерно 250 тысяч нервных клеток, в мозге пчелы - около миллиона. При таком количестве нейронов поведение практически сводится к набору инстинктов (пусть и сложных). У обыкновенной серой крысы 200 миллионов нейронов, и это уже совсем другое дело: все мы знаем, как разнообразно поведение этих зверьков и как хорошо развита у них способность к обучению. А у современного человека нормальное число нейронов - 86 миллиардов. Эусоциальное существо с мозгом такого размера просто обречено стать разумным.

Опять же - почему? Есть серьезные основания считать, что самая ресурсоемкая область применения головного мозга крупных животных - это социальные контакты, то есть выстраивание системы взаимодействий с сородичами по виду. Основанное на этом представление, связанное в основном с именем английского антрополога Робина Данбара, получило название гипотезы "социального мозга". Наблюдения над разными видами обезьян показывают, что с ростом абсолютного размера мозга взаимодействия между особями очень быстро усложняются. А в сложной социальной системе, в свою очередь, индивиды с более крупным мозгом могут получить преимущество при естественном отборе, то есть заработает положительная обратная связь. Размер мозга голого землекопа, существа размером с крупную мышь, не достигает порога, за которым эта положительная обратная связь запустится. Размер мозга человека - по всей видимости, достигает. Примем во внимание, что и крупный размер, и эусоциальность - качества в целом довольно редкие (например, из всех современных насекомых эусоциальностью обладает только 2% видов). А их сочетание, судя по всему, реализовалось за всю историю Земли один-единственный раз. Вот результатом этого сочетания и стала наша цивилизация. Результат - неизбежный, зато само сочетание очень маловероятное.

Люди и селениты

Огромный мозг человека позволил ему реализовать в высшей степени неэкономичную эволюционную стратегию, сочетающую эусоциальность с универсальностью каждой особи. Любой здоровый человек потенциально способен не только размножаться, но и освоить любой предлагаемый наличным социумом род деятельности (разве что с небольшими ограничениями, вытекающими из случайной индивидуальной изменчивости). Причем эти способности сохраняются очень долго, фактически на протяжении большей части активной жизни. Кроме того, человек способен десятилетиями накапливать знания и формировать в итоге совершенно неповторимую структуру личности с уникальными навыками. Но нет сомнений, что поддержание социальной системы, состоящей из особей с такими свойствами, является во всех отношениях очень затратным делом. Не могла ли природа выбрать какой-то другой путь?

Здесь могут помочь мысленные эксперименты, поставленные научными фантастами. Например, в романе Герберта Уэллса "Первые люди на Луне" описана гуманоидная цивилизация, устроенная совершенно по иному принципу, чем наша. Уэллсовские селениты (жители Луны) готовят каждого члена общества к строго определенной профессии с самого рождения, используя для этого не только сложную систему воспитания, но и "смелые хирургические операции". Например, селенит-математик чисто физиологически неспособен заниматься чем-либо, кроме математики: у него сильно развит мозг (и даже определенные области мозга), конечности и внутренние органы уменьшены, а сильные и яркие переживания могут быть связаны только с математикой и ни с чем другим. Селенит-пастух, наоборот, хорошо физически тренирован, имеет глаза, защищенные "твердой и угловатой роговой оболочкой", но не знает ничего, кроме технических понятий своего ремесла, и счастье может испытывать, только занимаясь пастушеской работой. "И так обстоит дело с селенитами всех сословий, - каждый представляет собой в совершенстве законченную составную часть общей машины".

Уэллс прекрасно знал биологию, и он не мог не понимать, что рисует довольно реалистичную картину. Эусоциальность почти всегда приводит к тому, что отдельные особи начинают специализироваться, отличаясь друг от друга физиологически и даже морфологически: чтобы оценить последнее, достаточно сравнить, например, рабочего термита с термитом-солдатом. Уэллсовские селениты вписываются в это правило. Примерно такого уровня специализации особей и стоило бы "из общих соображений" ожидать от эусоциальных существ с большим мозгом.

С этой точки зрения социум Homo sapiens, в котором каждая особь одновременно универсальна и уникальна, выглядит чудом. А ведь он существует уже несколько десятков тысячелетий. По эволюционным меркам это мало, но по меркам истории культуры - очень много. Более того, внутри человеческих обществ время от времени возникают очаги дополнительного "сброса специализации". Например, после так называемой катастрофы бронзового века (XII век до н. э.) начались события, которые известный философ и культуролог Михаил Константинович Петров проанализировал в статье с замечательным названием: "Пентеконтера. В первом классе европейской школы мысли" ("Вопросы истории естествознания и техники" № 3, 1987, с. 100-109). Гибель крупных империй Восточного Средиземноморья разрушила специализацию людей, основанную на кастовом делении, и породила мир, где каждый мужчина был универсальным матросом на борту столь же универсального небольшого корабля - пентеконтеры. По мнению Петрова, именно с этого и началось знаменитое "греческое чудо", создавшее в конце концов европейскую культуру.

Космическая рулетка

Насколько закономерны в нашей Вселенной такие явления, как жизнь и разум?

Кратко на это не ответишь. Современные научные знания не дают оснований поддерживать связанную с именем маркиза Пьера Симона де Лапласа позицию абсолютного детерминизма. В реальности существует не только необходимое. Существование жизни не противоречит никаким положениям физики или химии, но оно и не вытекает из этих положений. Обратим внимание, что такое утверждение верно далеко не для всех природных явлений: например, образование атомов, молекул, звезд при данных физических законах было неизбежно. Но про возникновение жизни этого сказать нельзя. Звездные системы необязательно порождают жизнь, как и жизнь (судя по всему) необязательно порождает разум. В этом смысле природа как бы обладает свободой воли.

Можно мысленно прочертить траекторию, соединяющую все ключевые моменты химической и биологической эволюции, начиная от формирования планетной системы (еще до всякой жизни) и заканчивая становлением цивилизации. Такие события, как возникновение первых клеток, многоклеточности или нервной ткани, будут на этой траектории промежуточными точками. Как же оценить вероятность, что жизнь на данной планете пройдет по ней от начала до конца?

Думается, что тут уместна вот какая аналогия. Представим себе игрока в рулетку, который все время ставит на красное с одним дополнительным условием: серия выпадений красного должна быть непрерывной. Пока раз за разом выпадает красное, человек остается в игре. Если хоть один раз выпало черное, игра прекращается и он выбывает. Какие шансы будут у такого игрока?

Это легко подсчитать. При одном испытании игрой в рулетку вероятность выпадения красного составляет 1/2. Но уже при десятке испытаний вероятность постоянного выпадения красного станет меньше 1/1000, а при сотне испытаний в знаменателе окажется вполне астрономическое 32-значное число. Вот оно-то и будет характеризовать соотношение тех, кто выиграл, и тех, кто проиграл.

Похоже, что жизнь в космосе сталкивается примерно с такой же игрой вероятностей. Для каждого отдельного фактора или события вероятность помешать развитию жизни может быть невысока. Настоящая проблема - в том, что этих факторов и событий очень много. Планета не должна оказаться слишком близко или слишком далеко от звезды, не должна подвергнуться слишком сильному удару другого небесного тела, не должна быть целиком скована льдом из-за неудачного расположения континентов, не должна проявлять слишком высокую или слишком низкую вулканическую активность - продолжать в таком роде можно долго. Между тем никакого суммирования тут нет. Единичного события, хотя бы на краткое время выводящего условия на планете за пределы пригодных для жизни, будет достаточно, чтобы закрыть вопрос навсегда, даже если значения всех прочих переменных остаются "в норме".

Есть и еще одна проблема, связанная, скорее, с человеческим восприятием. Рассуждая о том, почему мы до сих пор не встретили инопланетных цивилизаций, люди очень часто основываются (больше подсознательно, чем сознательно) на представлении XVIII-XIX веков о том, что Вселенная практически вечна. Эту позицию четко выразил великий шотландский геолог Джеймс Геттон, писавший: "В истории Земли мы не видим никаких следов начала и никаких признаков конца". Но сейчас-то мы знаем, что это не так! Любая планетная система имеет конечный срок существования, в который развивающаяся там жизнь должна уложиться. И в сравнении с темпами эволюции самой жизни этот срок не так уж велик. Например, часть "жизненного цикла" Солнца, охватывающая промежуток от протозвезды до красного гиганта, должна занять около 10 миллиардов лет. Это всего-навсего вдвое больше, чем уже длится история Солнечной системы.

Кроме того, возникновение жизни было невозможно в первые несколько миллиардов лет после Большого взрыва, пока звезды первого поколения не достигли стадии сверхновых и не взорвались, разбросав по Галактике пригодные для "сборки" планетных систем и живых тел тяжелые химические элементы. Считается, что наше Солнце - звезда даже не второго, а третьего поколения. В древней Вселенной, включавшей только звезды первого поколения и состоявшей почти исключительно из водорода и гелия, никакой жизни быть не могло. Это дополнительно ограничивает максимальный срок, отпущенный на биологическую эволюцию.

С другой стороны, эволюция обычно идет очень неравномерно. Например, первые эукариоты появились только после разрушительной "кислородной революции", и, скорее всего, вследствие нее (см. "Химию и жизнь" № 9, 2016). До этого биосфера Земли в течение двух миллиардов лет была чисто бактериальной. Но и потом эволюция не очень-то ускорилась: за весь "скучный миллиард лет" в живой природе Земли не возникло, по сути, никаких качественных новшеств. Возможно, без них обошлось бы и дальше, если бы не катастрофическое оледенение, вызванное особенностями дрейфа континентов и приведшее к вынужденной перестройке всей биосферы (эпоха "Земли-снежка"). Сложись геологическая история Земли несколько иначе, самыми сложными организмами на ней до сих пор могли бы быть строматолиты - или, в лучшем случае, красные водоросли. Более того, не исключен сценарий, когда целая биосфера доживает до гибели в огне своего солнца (ставшего красным гигантом), так и не успев породить ни многоклеточных животных, ни высших растений.

Отсюда следует ясный вывод. Обычно (и чаще всего неявно) принимаемое "господами ксенологами" допущение, что время, нужное для развития цивилизации, пренебрежимо мало по сравнению с временем существования Вселенной, неверно. На самом деле эти времена сравнимы друг с другом. Первое, конечно, меньше, - однако не на порядки, а всего лишь в разы.

Эта логика сразу подсказывает возможное решение пресловутой загадки "молчания Вселенной" ( Silentium Universi), или основного парадокса ксенологии, как предпочитали выражаться Стругацкие. Вполне вероятно, что наша цивилизация - просто первая в Галактике. Другие биосферы, если они и существуют, еще не успели дойти до этой стадии. Только и всего. Может быть, успеют в будущем - а может быть, и нет.

"Человек - не статический центр мира, как он долго полагал, а ось и вершина эволюции, что много прекраснее", - писал в середине XX века Пьер Тейяр де Шарден. Конечно, проверить это утверждение очень сложно, но современные научные данные не исключают, что Тейяр был в каком-то смысле прав. Человечество - острие эволюции жизни во Вселенной.

Показать комментарии (34)

Сравнение развития интеллекта с человеком, ставящим постоянно на красное в казино, на мой взгляд не очень корректно. Причин множество.

Во-первых: "игроков" в этом казино много: диапсиды не дали разумных форм, зато их дали синапсиды. Гориллы не стали разумными, но такими стали их недалёкие родственники.

Во-вторых: проигрыш не окончательный, и потомство "проигравших" вполне имеет шансы "отыграться". Синапсиды как будто бы проиграли в Перми, но триумфально вернулись после Мела, с исчезновением динозавров.

В-третьих: путь к "выигрышу". Не один. Разумность на Земле возникала лишь однажды, и мы первые. Но вот, к примеру, такие приспособления, как живорождение, матка, млекопитание - все они возникали очень много раз. У млекопитающих млекопитание развилось из потовых желез, голуби выделяют птичье молоко из отслаивающихся клеток зоба, муха цеце питает свою личинку видоизменёнными железами, формировавшими оболочку яйца. Если бы интеллект развился бы второй раз, мы навреняка бы очень удивились, на какой основе он возник.

Развитие тех или иных черт скорее похоже на блуждание в лабиринте. Причём на каждой развилке возникает множество форм, выбирающих один из бесчисленных путей. Но в целом вариантов было и остаётся много, и путей к интеллекту - тоже.

Поэтому я лично никак не могу принять предложенную формулу.

Насчет лабиринта согласен (кстати, и Уилсон приводит эту модель). Но ведь я говорю только об одной выделенной траектории внутри лабиринта - о той, которую мы реально прошли, и окидываю взглядом "особые точки" на ней.

UPD. И вот еще что. Обратите внимание: все без исключения примеры, которые Вы привели, относятся к многоклеточным животным. Metazoa - это одна-единственная эволюционная ветвь эукариот, одна из сотен ветвей аналогичного ранга, возникла она относительно поздно, и жизненная форма, которую она освоила, совершенно уникальна - никакие другие эукариоты этого не повторили. Так вот, большая часть "порогов" на пути к разуму пролегают ДО того, как многоклеточные животные вообще возникли. Я согласен, что уж когда это произошло, то стало проще.

Скажем так, если говорить о том, что любой жизни с необходимостью разовьётся человек - как это описывалось в фантастике начала ХХ века - то это представление, понятное дело, осталось лишь в плохой (или стилизованной) фантастике.

Лично я придерживаюсь мнения о том, что возникновение разумности, как и возникновение современного общества - явления действительно маловероятные. Просто модель сложнее, чем один едиснственный путь.

Если говорить о моих примерах - что ж, я не биолог, и уж тем менее специалист по одноклеточным. Но, опять таки, здесь же, на Элементах, были статьи про зачаточную социальность у бактерий. Была емнип статья про появление социальности у дрожжей в эксперименте. Есть, в конце концов, хищные растения и грибы. И возникает вопрос: Metazoa - это единственный случай, или просто первый по-настоящему успешный настолько, что заняли все доступные промежуточные экологические ниши?

Очень сложно говорить что-то определённое по поводу единичных событий в истории. Многоклеточная жизнь возникала многократно, в человеческих сообществах многократно возникало земледелие, и можно говорить о закономерностях. А вот появление разумного рода homo или промышленная революция - явления пока что однократные, и тут закономерности выстраивать куда сложнее. В обоих случаях возможно разве что моделирование, но я как-то не уверен, что у нашей примитивной вычислительной техники в ближайшие пару десятилетий хватит на что-то такое мощностей.

"И возникает вопрос: Metazoa - это единственный случай, или просто первый по-настоящему успешный настолько, что заняли все доступные промежуточные экологические ниши?"

Это единственный случай.
Если бы было верно предположение, что жизненная форма животных оказалась успешной настолько, что заняла все доступные промежуточные экологические ниши и не дала больше никому в них встроиться, оно должно было бы распространяться и на другие жизненные формы: грибов, слизевиков, водорослей. Но ничего подобного не наблюдается. И "грибы", и слизевики, и водоросли возникают на эволюционном древе эукариот множество раз, вовсе (или почти) не мешая друг другу. Очевидно, биосфера для этого достаточно просторна.
Так что возникновение многоклеточных животных - уникальное и довольно позднее эволюционное событие.
А уж мог ли разум возникнуть на другой основе, не-метазойной, я ответить не берусь.

"Если бы было верно предположение, что жизненная форма животных оказалась успешной настолько, что заняла все доступные промежуточные экологические ниши и не дала больше никому в них встроиться, оно должно было бы распространяться и на другие жизненные формы: грибов, слизевиков, водорослей. Но ничего подобного не наблюдается. "

Я, как математик, стараюсь избегать слова "очевидно" там, где взаимосвязсь совсем не очевидна.

Ну, к примеру, нишу грызунов - разносчиков семян почти по всей Земле занимают, натурально, грызуны. Значит ли это, что только грызуны могут там быть. Нет, и вот на Зеландии - материке-эксперименте без млекопитающих - ещё остались гигантские сверчки-разносчики семян. Но, в общем, будущее их туманно, потому что где бы не появлялись грызуны, всех остальных они с этой ниши вытесняют.

По факту с самого Кембрия у нас значительная часть животных - в отличие от растений, грибов и прочих - достаточно подвижные "облигаторные хищники". Причём у них была хорошая фора в виде богатых бактериальных матов в раннем океане, которые можно было невозбранно есть. Но уже, емнип, в Докембрии промежуточная экологическая ниша чего-то медленно ползущего по бактериальному мату исчезла, просто потому что последние были благополучно съедены. Все, кто встаёт, можеть быть, на подобный Metazoa путь, теперь должны преодолеть куда более высокий эволюционных порог. А за порогом их уже поджидают Metazoa, голодные и быстрые. Вот и остаётся растениям довольствоваться разве только ролью какой-нибудь росянки, и то лишь потому, что уж жизнь припёрла, и то в случае росянки это видоизменённый мутуализм.

Кстати, вот в случае с бактериальными матами как раз таки могла быть развилка в Вашем смысле: вот, маты съедены, до водорослей не доползти по какой-нибудь причине, всё, спектакль закончен, возвращаемся к одноклеточности.

Верна ли моя реконструкция? Я человек науки, и, повторюсь, считаю, что тут только моделирование в силах дать сколь-нибудь вразумительный ответ.

Что касается неметозойного разума - ну мало ли? Вон, где-то я читал о том, что растения передают по корням электрические сигналы, сходные с нервными импульсами. Маловероятно развитие разума на этой базе? Пожалуй. Но мы как раз таки о крайне маловероятных событиях и говорим, разве нет? Развилась же голая обезьяна из неотеничной формы оболочников. Уж не говоря о том, что у нас, с точки зрения первичноротых, живот на спине и анальное отверстие вместо рта.

где-то так. Естественный отбор не вырабатывает лучшие решения - но первые пригодные. А дальше первые пригодные потребляют ресурсы, и перекрывают тем самым путь другим вариантам. Не всегда, конечно, но почти всегда.

Продолжаю мысль... Легко подсчитать, что при 5% ежегодного увеличения энергопотребления цивилизация земного типа (10^13 Вт) выйдет на вселенский уровень (10^50 Вт) всего лишь за 1700 лет. Этот срок - сущий пустяк по сравнению с миллиардами лет существования желтых карликов и триллионами у красных карликов. А поскольку вместо высокоразвитых цивилизаций мы наблюдаем парадокс Ферми, причина в чем то другом. Она заключается в "фильтрах" второго рода, а не первого. В своей статье вы перечисляете фильтры первого рода - вероятность нахождение планеты в зоне обитаемости, вероятность возникновения жизни, вероятность возникновения многоклеточных, вероятность возникновения разума...

Но может так оказаться, что вы выиграли в рулетку миллион, десять раз поставив на красное, а основные опасности вас подстерегают по выходу из казино. К фильтрам второго рода относят традиционно атомную энергию, экологию, световой барьер и виртуализацию. Возможно, главным фильтром второго рода, в итоге разрушающим или консервирующим все разумные цивилизации, является упование на "дуновенные" книги и формы ментальности, почитающие "авторитетов". То есть существует такая черная ячейка, в которую в некоторый момент подкладывается магнит, притягивающий шарик.

Причина в том, что этих цивилизаций НЕТ. Ни земного типа, ни неземного, ни высокоразвитых, ни низкоразвитых - вообще никаких. По крайней мере, так вполне может оказаться.
Чтобы подвергнуться каким-нибудь опасностям, выйдя из казино с выигрышем, надо для начала хоть что-то выиграть.

Я не делаю никаких выводов, я просто констатирую странность ситуации. А ответ "Кто-то должен быть первым, так почему и не мы?" был бы полностью удовлетворителен только если бы мы ТОЧНО ЗНАЛИ, что другие цивилизации во Вселенной будут существовать (или уже существуют). Но мы этого не знаем, а выдавать желаемое за действительное не стоит.

А если бы мы точно знали, что они не существуют и не будут существовать?

У меня нет ответа на этот вопрос. Я не думаю, что мы могли бы точно знать, что мы уникальны во Вселенной, но отвергать вариант с "уникальностью" нет никаких оснований, и он требует рассмотрения. Факты таковы, что известна только одна цивилизация, и она находится неестественно близко к началу Вселенной. Вряд ли стоит просто отмахнуться от странности этой ситуации.

Странности по сравнению с чем? :)

Когда начинается обсуждение этого вопроса, многие собеседники (не Вы) почему-то сразу начинают проталкивать идею, что цивилизаций во Вселенной непременно должно быть МНОГО (а то, что мы их не замечаем, должно, стало быть, иметь какие-то вторичные причины). Возможность того, что цивилизация - очень редкое явление, или даже уникальное, зачастую отвергается без рассмотрения, хотя она ничуть не хуже согласуется с фактами. Как по мне, это предрассудок в чистом виде.

>>"Странности по сравнению с чем? :)"
А как бы вы сами объяснили то, что единственная известная (и, вполне возможно, уникальная) цивилизация находится так близко к началу Вселенной? Чистая случайность?

Если мы возьмём из всех когда-либо живших людей произвольного, то с очень мальенкой вероятностью это окажется, скажем, неандерталец. Напротив, с вероятностью где-то 50% этот человек будет жить в последние 2000 лет, с вероятностью 25% - в ХХ-ХХI веке. Значит ли это, что неандертальцев не было, и что мы, в масштабе Вселенной, не являемся такими вот неандертальцами?

М-м... Я думаю, что возникновение жизни и разума закономерно (в этом прав де Дюв), но на него налагаются настолько сильные ограничения, что явления все равно получается редчайшими. И я думаю, что в нашем домене Вселенной, то есть в области, где действуют наши физические законы, земная цивилизация, скорее всего, единственная. Вероятно, первая.

Это опять-таки объяснение через гипотезу существования (сейчас и/или в будущем) множества других цивилизаций (только перенесенных в другие домены). Причем к этой гипотезе добавляется еще гипотеза существования других областей Вселенной с другими физическими законами.

По поводу возникновения жизни была вот такая вот замечательная статья:

https://www.quantamagazine.org/the-information-theory-of-lif e-20151119/

Вы полагаете, что они прилетят для того, чтобы сделать нас бессмертными?
Допустим, что существует некая жизнь в виде цифрового облака, и нам дадут такую возможность. Но, в обмен на вечность, люди утратят все формы социальности, и феномен человека перестанет существовать. Не будет человека - не будет и земной цивилизации.
Автор зря свернул от земной эусоциальности в космические дебри, в результате он потерял нить рассуждений. "Не могла ли природа выбрать какой-то другой путь"? Не могла. Природное явление эусоциальности, развиваясь, создало феномен человека и тем самым вывело людей за рамки природы. Пути природы и человека, с возникновением у последнего разума, разошлись навсегда.

# data[].attributes.attachment_link.title
Эусоциальность и феномен человека * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Сергей Ястребов "Химия и жизнь" №12, 2016 * Качественно новым эволюционным достижением была не столько социальность животных как таковая, сколько ее высшая форма - эусоциальность. Животные, ставшие эусоциальными, фактически объединяются в суперорганизм, члены которого больше не являются самодостаточными, но взамен обретают новые возможности, принципиально недоступные одиночной особи.

# data[].attributes.attachment_caption
Новости науки

# data[].attributes.headline
На протяжении "скучного миллиарда" на Земле доминировала переходная "протостероловая" биота 

# data[].attributes.subject
На протяжении "скучного миллиарда" на Земле доминировала переходная "протостероловая" биота 

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Геохимические исследования открыли целый новый мир, существовавший в древности на Земле: тогда доминантами планеты были уже не бактерии, но еще и не настоящие эукариоты. Эти организмы населяли планету не менее миллиарда лет в течение всего протерозоя. Их присутствие выявилось по специфическим биомаркерам стеролов, по которым принято судить о былом существовании эукариот. Ученые предположили, что в клеточных оболочках предшественников эукариот мог присутствовать не тот холестерол, который обычен сейчас в клеточных мембранах, а протостерол, который синтезируется на первых этапах многоступенчатого синтеза холестерола. Они разработали химический протокол поиска протостерола и применили его к образцам различных протерозойских пород. Протостерол обнаружился везде, во всех протерозойских образцах, а начиная с пород эдиакарского возраста протостеролы исчезают. Ученые заключили, что в протерозое процветала особая биота - протостероловая. Протостероловое население составляли предшественники эукариот с несовершенной клеточной мембраной. По ходу их эволюции синтез стеролов совершенствовался, что привело к появлению холестерола и настоящей эукариотической мембраны. В этом исследовании мы видим второй яркий пример важного палеонтологического открытия, сделанного на основе молекулярных находок (первым было открытие денисовского человека по ДНК).
Блестящее исследование международной группы ученых под руководством специалиста-геохимика Йохена Брокса ( Jochen J. Brocks) из Австралийского государственного университета посвящено изучению протерозойской жизни в так называемом "скучном миллиарде" - промежутке времени между 1,8 млрд лет и 800 млн лет назад. В то время на планете были относительно стабильные условия, замедлилась вулканическая деятельность, уровень кислорода мало-помалу увеличивался, а планету населяли различные бактерии и археи со своими вирусами. Этот период принято считать временем становления эукариот, организмов с оформленным клеточным ядром, митохондриями и гибкой двуслойной клеточной мембраной. И так - целый миллиард лет: никаких особых свершений на планете, кажется, не происходило, захватывающий ролик снять не о чем - ни метеоритов, ни колоссальных извержений, ни оледенений, ни зарождения новых ярких форм жизни. Однако, как выясняется, это представление сложилось от недостатка знаний. Эукариотическая жизнь как раз развивалась, вырабатывая элементы будущего разнообразия форм.

Мы можем судить о существовании древних эукариот на планете по находкам ископаемых клеток с характерными признаками, а также по ископаемым биомаркерам, свойственным только эукариотам.

Древнейшими ископаемыми эукариотами иногда называют фоссилии карельской Хизоваарской группы возрастом 2,8 млрд лет (см. М. Астафьева, 2019. Ископаемые микроорганизмы архея). Однако более аккуратный морфологический фильтр (относительно крупный размер + сложная оболочка с орнаментом) и исключение возможных загрязнений заставляют сильно омолодить бесспорных эукариот до возраста 1600 млрд лет. Они представляют собой пустые органические оболочки - или гладкие, или с выростами (рис. 1). Родственные связи этих древнейших организмов пока не понятны.

В более поздних протерозойских отложениях нередки находки как одноклеточных, так и многоклеточных эукариот. В этой связи обязательно упоминается многоклеточная красная водоросль, найденная на севере Канады в отложениях возрастом 1,2-1,1 млрд лет (рис. 2), - самый древний многоклеточный организм.

Эта портретная галерея становится относительной разнообразной в неопротерозое (около 800 млн лет назад, рис. 3), а до того стены галереи сплошь пустые.

Согласно молекулярным реконструкциям, последний общий предок эукариот существовал 1,4-1,2 млрд лет назад, а эукариоты появились еще раньше, на заре протерозоя. Где портреты ранних эукариот и почему ископаемая летопись столь скудна? Возможно, эукариот в раннем и среднем протерозое было так мало и они настолько терялись среди бактериального мира в редких местообитаниях, что их просто мало шансов найти. Примерно так и рассуждали специалисты, выстраивая историю органического мира.

Параллельно развивался сюжет с биомаркерами эукариот. Основными биомаркерными молекулами для них считаются стераны. Это продукты разложения стеролов, которые являются необходимым функциональным и конструктивным элементом мембраны эукариотической клетки. Стераны относительно нетрудно обнаружить в вытяжках из органической составляющей осадков. Для этого требуется выдержать порошок каменной породы в дихлорметане и исследовать раствор (химики могут заглянуть в раздел "Методы" обсуждаемой статьи). Если их находят в породах, то для специалиста это прямое указание на эукариотическую жизнь в данном месте и в данное время. Все анализы показывали, что в породах старше 800 млн лет стеранов в подавляющем большинстве нет. Хотя при этом биомаркеры бактериальных мембран - гопаны - находят в протерозойских породах везде. Так что, если палеонтологи гадали, где ископаемые эукариоты старше 1 млрд лет, то биохимики спрашивали, где стераны старше 800 млн лет. Молекулярные реконструкции, уводящие гораздо глубже в прошлое, настоятельно требуют ответов на оба вопроса.

И вот ответы найдены. Для этого Йохену Броксу и его команде потребовалось нестандартно осмыслить существо дела и отойти от стандартных процедур анализа проб. Их поиск строился на известной гипотезе Конрада Блоха о предшественниках холестерина у возможных предков эукариот.

Синтез холестерина у современных эукариот проходит через 19 промежуточных этапов. Уже на первых этапах получаются молекулы стеролов, пригодные так или иначе для выполнения "холестериновых" функций в мембранах. Это стартовые молекулы для данного синтеза: протостеролы ( ланостерол у животных и циклоартенол у растений), а также урстеролы. Урстеролами Блох назвал промежуточные стадии синтеза холестерина - метилированные протостеролы. Согласно гипотезе Блоха, в мембранах эукариот на начальных этапах их эволюции функции холестерина выполняли протостероиды и урстеролы. Эту гипотезу нетрудно проверить - проанализировать весь спектр ископаемых стероидов в геологических осадках. Но это было сделано только теперь. Почему, если эта идея прямо-таки напрашивается? Авторы обсуждаемой работы считают, что раньше все работы велись по отработанному протоколу, в котором не было пункта "выделить протостеролы (протостераны)". Иными словами, мешала наезженная колея. Сами авторы решили включить этот пункт в свой протокол, хотя пришлось, конечно, отработать его по-новому и расширить референсные библиотеки (в "Методах" подробно описаны все эти усовершенствования).

Итак, что дали организованные по-новому анализы собранных геологических проб? Нужно подчеркнуть, что проб было много и они охватывали весь протерозой (88 образцов возрастом от 635 млн лет до 1,8 млн лет), а также все возможные экологические обстановки на всех континентах. Также приведены и обновленные данные для фанерозоя.

В породах возрастом 1640-820 млн лет (палео- и мезопротерозой) обнаружились протостераны. Авторы подчеркивают, что они были найдены во всех пробах, которые они изучали: из всех палеоэкотопов и на всех континентах. На рис. 4 они изображены фиолетовым цветом. В пробах тонийского периода (начало неопротерозоя, 820-717 млн лет назад) преобладает один из типов стероидов - холестан (на рис. 4 показан красным). Вместе с ним регистрируется небольшое количество эргостана (синий цвет на рис. 4, около 5%). Подобная смесь - холестеролы с небольшой добавкой эргостерола, но без существенных добавок третьего из основных стеролов, стигмастерерола (зеленый цвет на рис. 4) - указывает на доминирование красных водорослей в экосистемах. В достаточном количестве в породах этого времени определяются и протостераны.

Доминирование холестерола хорошо заметно вплоть до начала эдиакарского периода, когда в пробах в заметных количествах появляются все типы стероидов, включая и стигмастан. Стигмастан означает появление зеленых водорослей. Отсюда мы понимаем, что зеленые водоросли в эдиакарском периоде потеснили красные водоросли; авторы статьи назвали это явление "зеленой революцией". А протостеролы совсем исчезли (или их стало меньше, чем возможно определить современными методами). Следовательно, с этого момента эукариоты современного облика завоевали планету.

Авторы дали специальное название обнаруженному явлению (широкому присутствию протостероидов в древнейших осадках) - протостероловая биота. В этом названии много эволюционного смысла, который проиллюстрирован средней частью (b) рис. 4. Предок эукариот в начале своей эволюции дал букет ветвей. Эти первые эукариоты имели клеточную мембрану, укрепленную протостеролами. Опыты с искусственными мембранами показывают, что с предшественниками холестерина мембрана работает, но становится более проницаемой и неупорядоченной, и в ней не образуются функциональные домены, так называемые рафты. Модификации протостеролов пошагово улучшают функционирование мембраны, однако эти шаги потребовали значительное время. Обладатели протостероловой мембраны процветали на протяжении всего протерозоя, пока их не сменили их "холестероловые" последователи. Почему произошла эта смена, понять трудно. Это мог быть результат случайного дрейфа, но также и эффект большей жизнестойкости обладателей холестероловых мембран и их лучшей приспособленности к новым кислородным условиям.

Так или иначе, перед нами целая биота древних эукариот, не похожих на современных обитателей планеты, открытая по их молекулярному наследию. Подобно открытию денисовских людей по ДНК, этот мир открыт только по их биомолекулам. Это новый древний мир, о котором мы пока знаем только то, что у них были другие, еще несовершенные клеточные мембраны.

В перспективе этого открытия лежат ключевые дискуссии о возможности горизонтального переноса и симбиогенеза среди обладателей протостероловых мембран. Ведь именно они были теми организмы, которые наладили сожительство с предками митохондрий и сформировавшие ядро тем или иным образом. В недавно опубликованной статье Евгения Кунина с коллегами об эукариотном предке говорится о возможном бактериальном предшественнике эукариот, одомашнившим асгардархею в качестве будущего ядра и альфа-протеобактерию в качестве будущих митохондрий. Вопрос о механизме одомашнивания упирается в устройство мембраны. Новые данные о протостероловой биоте позволяют рассуждать о событиях одомашнивания с новой неожиданной стороны.

Кроме того, в связи с открытием протостероловой биоты получает новое звучание еще одна важнейшая дискуссия: о возможности сохранения клеточных структур в ископаемой летописи. Что такого особенного в современных эукариотических мембранах, что они могут фоссилизироваться, а протостероловые, по-видимому, не могут? Иначе мы бы их во множестве находили в древнейших протерозойских породах. И тут пока никаких ответов нет.

Источник: Jochen J. Brocks, Benjamin J. Nettersheim, Pierre Adam, Philippe Schaeffer, Amber J. M. Jarrett, Nur Güneli, Tharika Liyanage, Lennart M. van Maldegem, Christian Hallmann & Janet M. Hope. Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown // Nature. 2023. DOI: 10.1038/s41586-023-06170-w.
Елена Наймарк
Показать комментарии (22)

Реально открытие сделанное на ровном месте, всего лишь проанализировать и улучшить методику. Когда мы занимались мембранами аналогичная была история теоретики давали что мембрана должна быть с бимодальным распределением пор, а все статьи и эксперименты не подтверждали этой теории давая одномодальное распределение. Улучшив стандартную методику увидели вторую моду, причем обсчитав данные получили распределение близкое к предсказанному. А всего лишь потребовалось не послушать начлаба и модифицировать методику, в итоге громкий цикл статей.

Соглашусь с авторами самое интересное теперь применить открытие к моделям образования эукариот, очень даже верится что это или будет прорывом или резко улучшит понимание процесса. Как видится несовершенная мембрана позволяет больше свободы для образования симбиота.

Правильно ли я понимаю, что отложений возрастом более 1,6-1,8 млрд. лет не исследовали на наличие данного маркера? Это бы ответило сразу на два вопроса: когда появились первые эукариоты с таким видом мембраны (или вариант продвинутых бактерий) и не является ли это каким-либо естественным фоновым отложением, характерных для протерозоя. Ведь если найдут маркеры данного типа мембран в слое 2,5 - 3,0 млрд лет, то вряд-ли будут утверждать, что тогда уже жили первые эукариоты.

Там же написано что обнаружили только с 1,64 и младше, а исследовали до 1,8, логично что смысла исследовать старше 1,8 уже нет. Не обнаружили с 1,64 до 1,8 вы же не думаете что после 1,8 они вдруг резко появятся до 2,5?

Нигде не написано, что в пробах от 1,8 до 1,64 млрд. лет не найдено протостеранов. А если верить графику, то они там есть. Поэтому я и спрашиваю - когда они появляются.

Ну как же, помилуйте. Может вам стоит еще раз перечитать?

> проб было много и они охватывали весь протерозой (88 образцов возрастом от 635 млн лет до 1,8 млрд лет).
> В породах возрастом 1640-820 млн лет (палео- и мезопротерозой) обнаружились протостераны.

(соответственно в других - не обнаружились).

На рис.4а указано то же самое, цифра 1 в кружке стоит на ~1.64. И ниже её ничего они не обнаружили.

> когда они появляются
В этом исследовании - в 1640 млн лет, при том что само исследование охватывает период до 1,8 млрд лет.

Тем не менее ниже указано: "Авторы подчеркивают, что они были найдены во всех пробах, которые они изучали: из всех палеоэкотопов и на всех континентах". И из контекста не очевидно, что это касается только проб возрастом от 1,64 млрд лет.
Также на графике есть серые зоны, как до возраста 1,64, так и после. И по цветовой гамме они не отличаются. Скорее всего по этим зонам нет данных.
Также на графике протостерановая биота обозначена с возраста 1,8 или около того, но не с возраста 1,64.
Просто хочется прояснить однозначно этот момент.

Смотрим оригинальную статью (доступные для свободного доступа дополнительные материалы). Таблица исследованных образцов:
- https://static-content.springer.com/esm/art%3A10.1038%2Fs415 86-023-06170-w/MediaObjects/41586_2023_6170_MOESM4_ESM.xlsx

Самые старые проанализированы образцы имеют возраст 1640 млн. лет. На рис 4. сиреневая окраска на узком цветном столбике ниже этого возраста - просто экстраполяция.
Нужно подчеркнуть, что проб было много и они охватывали весь протерозой (88 образцов возрастом от 635 млн лет до 1,8 млн лет)
Видимо, Елена дает временные рамки, округленные до границ периодов. Терминальный период палеопротерозоя - статерийский период - имеет временный рамки 1800-1600 млн лет. 635 млн. лет - верхняя граница криогенная, нижняя граница эдиакария.

На рис. 4 для микрофоссилий 6-11 не дана точная привязка к шкале, как для фоссилий 1-5. Они просто помещены возле датировки 1600 млн. лет, это их примерный возраст (см. подпись к Рис. 1).

Согласен, что надо лезть в исходную статью, но справедливости ради замечу, что приведенная таблица Excel содержит (судя по заголовку), не список исследованных образцов, а список образцов, использованных для построения Fig. 1a и 3b. Это не то же самое.

Косвенно, указание на то, что количество исследованных образцов больше, чем в этой таблице Excel, содержится в подсчете числа образцов: таблица содержит только 79 образцов в интервале от 635 до 1640 млн.лет, а Елена оперирует 88-ю образцами в интервале 635-1800 млн.лет. Логично предположить, что 9 образцов относятся к периоду 1640-1800 млн.лет, но они не использовались в построении рисунков.

(Всего же в таблице упоминается 121 образец.)

Смотрим главу 1. Geology and samples с подглавами в дополнительных материалах к статье
https://static-content.springer.com/esm/art%3A10.1038%2Fs415 86-023-06170-w/MediaObjects/41586_2023_6170_MOESM1_ESM.pdf

А назад оно разве не может откатиться? Холестерин требует долгой цепочки превращений.
Для проверки можно посмотреть состав мембран у антарктических эукариот.

Назад? Ну человек же в обезьяну не откатывается как бы ни старался)) Единожды погибнув все целиком, протостерановые организмы вряд ли где-либо появлялись. А появившиеся холестериновые организмы "научились" менять жесткость своих мембран другими способами, если попадают в холодные условия. Мембраны антарктических эукариот ничего не дадут, потому что Антарктида ранее, в другие геологические времена, хорошо прогревалась, в том числе побывала и на экваторе, а замерзла в последний раз всего несколько десятков миллионов лет назад.

Было бы выгодно - откатился бы. 10 миллионов лет для эволюции одноклеточных - всё-равно, что вся история планеты.
Думаю, что либо холестирин даёт качественно-лучшие параметры, либо на него жёстко завязаны какие-то другие важные свойства.

Антарктида ранее, в другие геологические времена, хорошо прогревалась, в том числе побывала и на экваторе

На данный момент средняя температура мирового океана +4 градуса. Это достаточно холодно?

Еще на высоких горах всегда холодно.

Чего о Луне не вспомнили? Там -260 в кратерах на полюсах. Вот где раздолье-то для протостерановых! А ещё на Марсе, Энцеладе и Титане тоже не выше средней по океану.

Аэробные прокариоты были уже тогда, когда в атмосфере кислорода ещё не было, среди сообщества цианобактериальных матов, например. И что-то не появилось у них стеролов. Пониженная вязкость их мембран компенсируется плотной и прочной клеточной стенкой и другими компонентами, собственно как и у растений - холестерина в их мембранах чрезвычайно мало, в отличие от аэробных животных. Ну и до кучи, есть масса анаэробных многоклеточных эукариот, паразитические глисты и амёбы, к примеру, у которых холестерин прекрасно синтезируется практически в отсутствие кислорода, но они и не думают вымирать!

у которых холестерин прекрасно синтезируется практически в отсутствие кислорода, но они и не думают вымирать!

Практически, теоретически... ха-ха-ха )))) Химически!
Вы можете написать химические реакции био-синтеза холистерина без кислорода или вы филолух и в химические формулы не умеете?

Я всё сказал. Если есть что по делу написать - пишите, если нет - то нечего ярлыки развешивать направо и налево. Глядя на вашу упертость, совершенно нетрудно будет подобрать, какого сорта олухом вы являетесь. Био-синтеза... Все холестериновые сразу вымрут... "Синтез эргостерина начинается при 0,03%-ном содержании О2 в газовой фазе" - речь шла об этом https://geum.ru/next/art-185248.leaf-6.php Напомню, это к вашему же спичу "Как только на земле упадет концентрация кислорода, все холестериновые организмы сразу вымрут". И, к слову, на синтез холестерина кислорода нужно ещё меньше, чем на эргостерина. Такими темпами ещё до Гурона, будь там эукариоты, а уж тем более после него, были все предпосылки для синтеза у них холестерина. Так что не в кислороде было дело однозначно.

# data[].attributes.attachment_link.title
На протяжении "скучного миллиарда" на Земле доминировала переходная "протостероловая" биота * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Геохимические исследования открыли целый новый мир, существовавший в древности на Земле: тогда доминантами планеты были уже не бактерии, но еще и не настоящие эукариоты. Эти организмы населяли планету не менее миллиарда лет в течение всего протерозоя. Их присутствие выявилось по специфическим биомаркерам стеролов, по которым принято судить о былом существовании эукариот.

# data[].attributes.attachment_caption
 Новости науки

# data[].attributes.headline
Стимулом для появления многоклеточной жизни на Земле мог стать дефицит биодоступного железа

# data[].attributes.subject
Стимулом для появления многоклеточной жизни на Земле мог стать дефицит биодоступного железа

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Значение кислорода в зарождении и развитии сложной жизни на Земле общеизвестно. Кроме кислорода к "элементам жизни" относят водород, азот, углерод и фосфор. Но есть еще один химический элемент, тесно связанный в геохимическом плане с кислородом, роль которого в биологической эволюции ничуть не меньше. Это железо. Начать хотя бы с того, что свободный кислород в атмосфере Земли появился только после того, как большая часть железа, растворенного в морской воде, окислилась и перешла в нерастворимую форму. Ученые из Великобритании и Франции выдвинули гипотезу, согласно которой образовавшийся при этом дефицит железа стал важным фактором движущей силы эволюции и способствовал появлению и развитию многоклеточных организмов.
Железо - неотъемлемый компонент сложных белковых соединений, без которых невозможно существование живых организмов. Это важный микроэлемент, катализирующий у растений и животных процессы обмена кислородом (то есть дыхание), а также необходимый им для роста и развития.

Несмотря на то, что железо - один из самых распространенных элементов в земной коре, большая часть его находится в недоступной для растений и животных форме. В аэробных средах, таких как почва или море, железо существует в виде трехвалентного железа Fe ³⁺, соединения которого образуют нерастворимые в воде вещества. То есть железа много, но использовать его организмы не могут. В биогеохимии даже есть такой термин - проблема дефицита биодоступного железа.

Считается, что первичное количество железа в составе любой планеты закладывается на этапе планетарной аккреции и определяется условиями, в которых формировалась планета. Затем в процессе гравитационной дифференциации более тяжелые химические элементы и соединения постепенно опускаются вниз, к центру планеты, накапливаясь в ее ядре, а более легкие всплывают к поверхности, концентрируясь во внешних оболочках.

Важнейшая геохимическая особенность железа - наличие у него нескольких степеней окисления. В земном ядре в процессе дифференциации накапливалось тяжелое металлическое железо (нейтральная форма), а в мантии и коре - закисное, двухвалентное железо (FeO). Изначально огромное количество ионов Fe ²⁺ было растворено и в водах раннего бескислородного океана Земли.

В середине архея (примерно 3,5-2,8 млрд лет назад) на Земле появились первые организмы, которые начали вырабатывать кислород, - цианобактерии. Позднеархейские осадочные породы уже содержат окисное железо (Fe ₂O ₃), для появления которого необходима окислительная среда (см. Верхний слой океана в позднем архее местами уже был обогащен кислородом, "Элементы", 04.03.2019). Вплоть до конца архея практически весь кислород, вырабатываемый цианобактериями, сразу же расходовался в реакциях окисления растворенных в морских водах соединений (в первую очередь закисного железа), а участки кислородной среды (так называемые "кислородные карманы") существовали лишь локально на мелководье, в пределах бактериальных матов. Все остальная водная толща океана была бескислородной. Практически не было свободного кислорода и в атмосфере Земли.

Ситуация изменилась коренным образом примерно 2,45 млрд лет назад, когда за короткое с точки зрения истории Земли время (несколько миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз (но все равно оставалась гораздо ниже современной). Это явление называют Великим кислородным событием ( Great Oxygenation Event, GOE) или кислородной катастрофой (см. новости "Великое кислородное событие" на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием, "Элементы", 02.03.2014 и Перенастроенные "молекулярные часы" показали более точное время появления кислородного фотосинтеза, "Элементы", 12.10.2021). Начиная с раннего протерозоя в атмосфере и океане Земли окончательно установился кислородный режим, благодаря чему стало возможным развитие жизни. В это время появились первые эукариоты - предшественники всей сложной жизни, для развития которой необходим высокий уровень кислорода.

Однако сразу возникла другая проблема. С появлением свободного кислорода практически исчезло железо в растворимой форме. Гигатонны железа выпали из морской воды в виде нерастворимых соединений Fe ³⁺, которые осели на дно и стали недоступными для развивающихся организмов. По мнению авторов статьи, опубликованной в самом конце декабря в журнале PNAS, дефицит биологически доступного железа в течение почти двух миллиардов лет тормозил развитие жизни на Земле, пока эволюция не решила эту проблему.

По сравнению с современными эукариотами или многоклеточными организмами, более старые формы одноклеточной жизни, такие как бактерии и археи, для выживания больше нуждались в железе. Даже сегодня археи в геотермальных источниках Йеллоустона существуют только на матах из оксида железа, в то время как эукариоты могут жить вне этих минеральных источников.

Исследователи считают, что конкуренция за железо заставила бактерий и архей выработать новые виды поведения, позволяющие перерабатывать железо из мертвых клеток, красть железо из живых клеток или жить в другой клетке, используя для жизнедеятельности захваченное ею железо. Так появились механизмы инфекции, фагоцитоза и эндосимбиоза, переключающие фокус получения железа с минеральных источников на другие формы жизни. Развитие этих механизмов, по мнению ученых, в конечном итоге привело к появлению сначала симбиотических союзов, а затем и полноценных многоклеточных организмов, использующих железо значительно более эффективно, чем древние одноклеточные.

Сегодня на нашей планете известны только два организма, которые обходятся без железа: возбудитель болезни Лайма бактерия Borrelia burgdorferi и молочнокислые бактерии Lactobacillales. Всем остальным железо нужно, чтобы корректно работали функции дыхания, производства энергии, репликации ДНК и экспрессии генов. Предположительно, это связано с тем, что железо обладает уникальными электрохимическими свойствами, которые делают возможными или более эффективными целый ряд биохимических процессов.

Почти все современные бактерии и грибы секретируют специальные соединения, обладающие высоким сродством к железу - сидерофоры, благодаря которым они могут ассимилировать нерастворимые соединения Fe ³⁺. Поскольку системы синтеза сидерофоров присутствует в том числе у цианобактерий, авторы исследования предполагают, что они сформировались еще до Великого кислородного события, так как даже в бескислородной среде архейского океана на мелководье, над продуцирующими кислород бактериальными матами уже существовали слои воды, обогащенной кислородом. А после кислородной катастрофы использование сидерофоров стало одной из форм выживания, позволившей микроорганизмам существовать в условиях дефицита железа на протяжении всего протерозоя.

Но в конце протерозоя (800-600 млн лет назад) произошел новый резкий скачок содержания кислорода в морской воде, известный как событие неопротерозойской оксигенации (L. M. Och, G. A. Shields-Zhou, 2012. The Neoproterozoic oxygenation event: Environmental perturbations and biogeochemical cycling), когда кислородом насытились все морские воды до глубин, на которые проникает солнечный свет, что привело к массовой гибели анаэробных цианобактерий и замене их аэробными, а содержание кислорода в атмосфере приблизилось к современным значениям (рис. 2).

Это привело в конце протерозоя к перестройке всех биосистем и появлению многоклеточных организмов. Авторы считают, что предпосылкой для этого стала концентрация обладающих сидерофорами одноклеточных возле богатых железом геологических источников, что привело к "усложнению межклеточных взаимодействий". На смену простого воровства железа - стратегии, которая присутствует до сих пор у некоторых бактерий, способных эффективно поглощать железо своих хозяев, - появилась новая более сложная стратегия симбиотического сотрудничества с использованием общих ресурсов. Характерный пример - богатые железом генерирующие энергию митохондрии, которые первоначально были бактериями, но затем вошли в состав эукариотических клеток.

Клетки, которые не могли сами использовать кислород для генерации энергии, имели серьезные ограничения в возможностях развития. Бактерии же, обладающие сидерофорами, могли это делать. Заключив внутрь себя такие бактерии, клетки получали собственный источник энергии. Одна клетка могла захватить сразу несколько бактерий (так, в специализированных клетках мозга, сердца и мышц современных животных содержатся сотни и даже тысячи митохондрий). Еще большее преимущество в плане использования питательных веществ и выработки энергии, по мнению исследователей, получили агрегаты клеток, собирающиеся вместе и действующие как единые сложные организмы (рис. 3).

Авторы допускают, что первые эукариотические многоклеточные организмы могли возникнуть еще в палеопротерозое, после Великого кислородного события, но во время события неопротерозойской оксигенации наступил их настоящий расцвет. По мнению ученых, именно резкое снижение доступности железа стало ключевым фактором диверсификации жизни.

Увеличение содержания кислорода в морской воде и атмосфере само по себе никак не способствовало развитию многоклеточности. Объединение клеток в многоклеточные агрегаты, действующие как единый организм, нужно было прежде всего для более эффективного использования дефицитных питательных веществ, таких как железо, сера или фосфор (о проблеме биодоступного фосфора на ранней Земле см. новости Жизнь на Земле могла возникнуть в щелочных озерах с высоким содержанием фосфора, "Элементы", 13.01.2020 и Накоплению биодоступного фосфора на ранней Земле способствовали удары молний, "Элементы", 31.03.2021). Внутри многоклеточных агрегатов эти вещества могли использоваться многократно, переходя от умирающих клеток к вновь образующимся. Такой механизм рециклинга давал многоклеточным организмам существенные преимущества перед одноклеточными.

Исследователи считают, что распределение и форму нахождения железа в недрах планет можно рассматривать в качестве важной предпосылки их обитаемости и вероятности возникновения сложной жизни. Например, на таких планетах, как Меркурий, где все железо сосредоточено в массивном ядре, а в мантии его очень мало (менее 3%), появление жизни маловероятно. Мантия Марса относительно богата железом (более 18%) и, если бы на поверхности Марса удержалась вода, планета могла был стать обитаемой.

Распределение железа между ядром и мантией планет определяется не только степенью гравитационной дифференциации первичного планетного вещества, но и окислительно-восстановительными условиями их формирования, от которых зависит, какое количество нейтрального железа Fe накопится в ядре, а какое в виде FeO войдет в состав силикатов мантии (содержание окисного железа Fe ₂O ₃ в силикатных минералах незначительно). Поэтому в мантии Меркурия, формировавшегося в более восстановительных (по сравнению с Землей) условиях, железа мало, а в мантии Марса, где условия были более окислительные, железа много. Но именно сильные окислительные условия во внешних оболочках Красной планеты могли привести к связыванию кислорода и исчезновению с поверхности Марса воды.

На Земле же изначально условия для зарождения жизни были оптимальными - присутствовала вода с большим количеством растворенного в ней железа. Поэтому жизнь на Земле зародилась на самых ранних этапах ее геологического развития. Но только когда возник дефицит биодоступного железа, формы жизни начали усложняться.

Источник: Jon Wade, David J. Byrne, Chris J. Ballentine, Hal Drakesmith. Temporal variation of planetary iron as a driver of evolution // PNAS. 2021. DOI: 10.1073/pnas.2109865118.
Владислав Стрекопытов

# data[].attributes.attachment_link.title
Стимулом для появления многоклеточной жизни на Земле мог стать дефицит биодоступного железа * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Роль железа в биологической эволюции не меньше, чем у кислорода. Например, свободный кислород в атмосфере появился только после окисления большей части железа, растворенного в морской воде. В недавней статье представлена гипотеза, согласно которой возникший дефицит железа стал важным фактором движущей силы эволюции и способствовал появлению и развитию многоклеточных организмов.

# data[].attributes.headline
Семь порогов в истории жизни 

# data[].attributes.subject
Семь порогов в истории жизни 

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №8, 2016

Можно ли рассматривать историю Вселенной как единый процесс, начавшийся Большим взрывом, захватывающий наше время и продолжающийся в неведомом космическом будущем? Средневекового книжника это, вероятно, не удивило бы; хроника Оттона Фрейзингенского - "самая всеобщая из всех всеобщих историй", по словам великого медиевиста Марка Блока, - начинается с сотворения мира и заканчивается Страшным судом. В конце XX века такой подход возродился в дисциплине, которая получила название "большая история" ( Big History). Курсы "большой истории" выстраивают в единую последовательность события любого рода - от зарождения первых звезд до промышленной революции включительно. Все развитие мира там представлено единой шкалой, охватывающей 13,6 миллиарда лет: примерно столько времени, по расчетам, прошло от Большого взрыва до современности.

Ясно, что "большая история" ставит себе грандиозную задачу. Требуемый для нее объем сведений (еще и стремительно растущий) очень трудно уложить в сколько-нибудь компактный рассказ; в этом смысле Оттону Фрейзингенскому приходилось куда легче, чем авторам, работающим с современными научными данными. Поэтому очень важным понятием в "большой истории" служит порог ( threshold) - момент качественного и необратимого изменения системы, дающий историку точку отсчета. В любом историческом процессе число действительно важных порогов относительно невелико. А привязав к ним обзор, можно с птичьего полета увидеть важные вещи, которые иначе могли бы и ускользнуть от внимания.

Попробуем, не вдаваясь ни в какие вселенские обобщения, применить этот подход к биологическому и палеонтологическому материалу. Мы сразу увидим, что за несколько миллиардов лет земная жизнь не раз миновала качественные пороги, любой из которых можно было и не пройти. Иногда это выглядело довольно драматично, напоминая пропасть, через которую перекинут узкий мост. После каждого такого порога не только жизнь на Земле, но и вся Земля как планета серьезно менялись. Введенное в научный обиход австрийским геологом Эдуардом Зюссом выражение "лик Земли" как нельзя лучше характеризует объект этих изменений.

Для удобства разговора стоит ввести два термина: биосфера - целостная живая оболочка Земли - и биота - совокупность видов живых организмов, необязательно включающая какие-либо связи между ними. Сам Эдуард Зюсс предложил термин "биосфера", а термин "биота" - румынский зоолог Эмиль Раковицэ. Каждый пройденный глобальный порог навсегда менял состояние и биосферы, и биоты.

Ясно, что любая "пороговая" схема эволюции биосферы будет в чем-то несовершенна просто из-за того, что частью событий неизбежно придется пренебречь. Тем не менее попытки создания подобных схем иногда удаются; замечательным образцом этого подхода можно назвать книгу Кирилла Еськова "История Земли и жизни на ней", основанную на учебном курсе и выдержавшую несколько переизданий. Однако со времен создания этой книги прошло уже больше 15 лет, а для такой бурно развивающейся науки, как палеонтология, это долгий срок. Нисколько не думая критиковать великолепную работу Кирилла Юрьевича, попробуем предложить нечто вроде краткого комментария к ней.

Сейчас мы будем исходить из того, что главных биологических порогов в истории Земли можно насчитать семь: 1) появление жизни как таковой, 2) кислородная революция, 3) эпоха "Земли-снежка", 4) кембрийский взрыв, 5) появление лесов и насекомых, 6) пермский кризис и 7) приобретение некоторыми животными эусоциальности. Поговорим о них по порядку, начиная с происхождения жизни.

Логика случая

Насколько закономерным или случайным событием по меркам Вселенной было появление земной жизни? Тут интересно сравнить мнения двух крупных биологов, работавших примерно в одно и то же время. Это француз Жак Моно и бельгиец Кристиан де Дюв. Оба они получили Нобелевскую премию за открытия в области клеточной биологии; Моно открыл важные механизмы регуляции работы генов, а де Дюв обнаружил несколько новых клеточных органелл. В том, как работает живая клетка, и Моно, и де Дюв разбирались отлично. К тому же они поддерживали дружеские отношения, благо оба принадлежали к франкоязычному миру. Но вот их взгляды на происхождение жизни оказались принципиально разными.

Жак Моно считал, что раз жизнь (насколько нам известно) уникальна, то нет никакой необходимости объяснять ее появление чем-то иным, кроме игры слепого случая. В конце концов, Вселенная настолько огромна, что где-то на ее просторах вполне может один раз произойти любое сколь угодно маловероятное событие - достаточно, чтобы вероятность такого события не была строго нулевой. Это не причина принимать случайность за закономерность. "Вселенная не была чревата жизнью, как и биосфера не была чревата человеком, - писал Моно. - Нам просто выпал счастливый шанс в рулетке, как тому, кто только что выиграл миллион в казино".

Де Дюв, наоборот, считал, что появление жизни - закономерный процесс, готовый реализоваться на любой планете с подходящими физико-химическими условиями. Возражая Моно, он говорил, что Вселенная как раз "чревата жизнью", и приводил два довода, которые с тех пор стали только сильнее ( Constraints on the Origin and Evolution of Life // Proceedings of the American Philosophical Society, 1998, 142, 4, 525-532).

Во-первых, химические "строительные блоки", пригодные для создания живых систем, легко синтезируются в космосе. Известно, что они входят в состав метеоритов и комет. Де Дюв пользуется здесь труднопереводимым выражением "vital dust" - "жизнетворная пыль". По его словам, "жизнетворная пыль" пронизывает всю Вселенную и образует своего рода семена жизни, готовые взойти на любом подходящем небесном теле. В самом деле, сейчас мы точно знаем, что в метеоритах есть аминокислоты, сахара, азотистые основания, жирные кислоты, многоатомные спирты и другие углеродные соединения, причем все они там довольно разнообразны. Похоже, что их синтез не требует никаких особенно редких условий.

Во-вторых, возникновение жизни - процесс, по своей сути, химический. Все информационные аспекты здесь вторичны; истинные действующие лица - это нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и другие молекулы. А уж химию-то мы знаем хорошо - и можем точно сказать, что все химические процессы в большой мере детерминистичны, то есть дают при одних и тех же условиях один и тот же результат. Здесь участвует статистика (поскольку молекул очень много), но в итоге на волю случая почти ничего не остается. Применительно к нашей задаче это должно означать, что если на какой-нибудь планете сложатся такие же условия, какие были на Земле примерно 4 миллиарда лет назад, то вероятность возникновения жизни там будет близка к единице.

Сейчас мы понимаем, что многие свойства живых объектов на самом деле предопределены химией. Например, каталитическая активность РНК, то есть ее способность ускорять химические реакции, появляется автоматически, как только начинают синтезироваться (каким угодно способом) цепочки РНК длиной хотя бы в десятки нуклеотидов. Сборка жирных кислот и других липидов в мембраны, подобные клеточным, тоже происходит сама собой, стоит им попасть в водный раствор. Для всего этого достаточно подходящих внешних условий. Другое дело, что такие условия далеко не повсеместны, и - что еще важнее - даже там, где они готовы сложиться, ничего не стоит выйти за их пределы по каким-нибудь случайным причинам; пользуясь английской идиомой, это проще, чем упасть с бревна ( as easy as falling off a log). Например, на современной Венере зарождение жизни земного типа совершенно невозможно, хотя почти по всем физическим параметрам эта планета очень близка к Земле и изначально они, скорее всего, были гораздо более похожи, чем сейчас. Судьба Венеры наглядно показывает, насколько Земле повезло.

Первая жизнь

Когда на Земле появилась жизнь? Самый распространенный ответ: древнейшие предполагаемые остатки живых организмов найдены в Гренландии, в горных породах зеленокаменной формации Исуа, имеющих возраст 3,8 миллиарда лет. Значит, к этому времени жизнь уже точно существовала. Правда, неизвестно какая. И вот тут таится первая проблема. Найденные в Исуа остатки не сохранили никаких следов структуры живых клеток - это зерна чистого углерода, и вывод о том, что они когда-то были живыми существами, сделан исключительно по составу этого углерода.

Здесь надо немного поговорить о том, какими бывают атомы. Главный параметр любого атома - это число протонов, или атомный номер ( Z). Только от него зависит, к какому химическому элементу атом относится. Однако в атомном ядре есть не только протоны, но и нейтроны. Суммарное количество протонов и нейтронов в ядре данного атома называется его массовым числом ( A). И вот оно у атомов одного и того же элемента может отличаться. Например, любой атом, в ядре которого шесть протонов, будет атомом углерода. Но есть несколько типов атомов углерода, например с шестью нейтронами в ядре ( ¹²C) или с семью нейтронами в ядре ( ¹³ C). Атомы, имеющие одинаковый атомный номер, но разное массовое число, называются изотопами.

Углекислый газ (CO ₂) может включать в себя как атом ¹²C, так и атом ¹³C. Но вот белок, связывающий углекислый газ для фотосинтеза, гораздо охотнее захватывает молекулы CO ₂ с углеродом ¹²C, просто потому, что они более легкие. Так происходит разделение изотопов. На самом деле оно идет не только при фотосинтезе, но и при других способах биологической фиксации CO ₂, фотосинтез - просто самый распространенный из них на современной Земле. В любом случае отсюда следует, что живые организмы, прямо или опосредованно питающиеся продуктами фиксации углекислого газа - то есть практически все живые организмы на свете, - имеют смещенное по сравнению с атмосферным CO ₂ соотношение изотопов углерода: "легкого" углерода в них существенно больше, чем "тяжелого". А это означает, что, найдя чистый углерод, можно по соотношению ¹²C/ ¹³ C определить, является ли этот углерод биогенным, то есть входил ли он когда-нибудь в состав живого тела.

Но что, если при переплавлении горных пород включился какой-нибудь другой, чисто физический механизм разделения изотопов углерода? Это возможно, и некоторые ученые считают, что с породами Исуа именно так и было ( Science, 2002, 296, 5572, 1448-1452, doi: 10.1126/science.1070336). Тогда "следы самой древней жизни" исчезают. Нельзя сказать, что эта тема закрыта, но статус пород Исуа сейчас определенно под сомнением. Печальнее всего, что биология тут и сделать ничего не может - решающее слово принадлежит геологии и изотопной химии. Биогенное происхождение углерода из Исуа не исключено, оно просто спорно.

С другой стороны, зеленокаменная формация Исуа - не предел. Недавно появилось сообщение, что найден предположительно биогенный углерод возрастом 4,1 миллиарда лет ( Proceedings of the National Academy of Science, 2015, 112, 47, 14518-14521, doi: 10.1073/pnas.1517557112). Это поразительно, потому что для настолько древних времен неизвестны никакие полноценные горные породы - только зерна очень твердого минерала циркона, захороненные где-нибудь в более поздних осадках. Вот в составе этих цирконовых зерен геологи и нашли углерод со смещенным изотопным соотношением, типичным для живых систем. По оценке авторов исследования, другие пути разделения изотопов в данном случае маловероятны, так что это могут быть следы жизни - невообразимо древней жизни! Какой она была, в любом случае остается загадкой, ведь в изученных образцах налицо только химический сигнал.

Между тем первые живые организмы могли сильно отличаться от современных - причем под современностью в данном случае приходится подразумевать не более и не менее как последние три с лишним миллиарда лет. Например, в цепочке передачи генетической информации есть три главных звена: копирование ДНК (репликация), синтез РНК (транскрипция) и синтез белка (трансляция). Так вот, молекулярные данные свидетельствуют, что у общего предка всех клеточных организмов системы транскрипции и трансляции были намного проще, чем у современных клеток, а системы репликации ДНК не было совсем. В свое время выдающийся биолог Карл Вёзе разделил все живые существа, кроме вирусов, на три крупнейшие группы - бактерии, археи и эукариоты (первых двух из них собирательно называют прокариотами, то есть не имеющими клеточного ядра). И он же показал, что белки репликации бактерий не имеют почти ничего общего с белками репликации архей и эукариот ( Proceedings of the National Academy of Sciences, 2002, 99, 13, 8742-8747, doi: 10.1073/ pnas.132266999). Скорее всего, это означает, что весь механизм копирования ДНК возник как минимум дважды - у бактерий и у общего предка архей с эукариотами (эти группы очень близки). Получается, что у общего предка всех их, вместе взятых, геном состоял из РНК, как и предполагает популярная в наше время теория "РНК-мира".

Кроме того, этот общий предок вполне мог еще не достичь так называемого дарвиновского порога - момента, когда интенсивность привычной нам вертикальной передачи генов (от предков к потомкам) начала существенно превышать интенсивность горизонтального переноса генов (между соседними генетическими системами независимо от родства). Понятие "дарвиновский порог" ( Darvinian Threshold) ввел тот же Карл Вёзе - он много занимался ранними этапами эволюции. Нам сейчас трудно вообразить, как выглядела жизнь по ту сторону дарвиновского порога, но ясно, что организмы были предельно изменчивы - никаких устойчивых видов в тех условиях существовать не могло. Нетрудно догадаться, что устойчивость биологических видов определяется именно надежной передачей генетической информации от предков к потомкам; когда этот механизм еще не устоялся, мир был совершенно другим. Вёзе потому и назвал порог дарвиновским, что его переход означал "происхождение видов" в самом что ни на есть буквальном смысле слова "вид". Живые системы, не достигшие дарвиновского порога, просто не могли распадаться на биологические виды таким же образом, как распадается на них жизнь сейчас.

Самые древние более-менее достоверно определимые остатки живых клеток имеют возраст 3,4 млрд лет ( Nature Geoscience, 2011, 4, 10, 698-702, doi: 10.1038/ngeo1238). Это уже типичные прокариоты, скорее всего входящие в дожившую до современности группу сульфатредуцирующих бактерий. На этой отметке заканчивается туманная повесть о происхождении жизни и начинается ее собственная история.

Продолжение в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Семь порогов в истории жизни * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Можно ли рассматривать историю Вселенной как единый процесс, начавшийся Большим взрывом, захватывающий наше время и продолжающийся в неведомом космическом будущем? Так писали некоторые средневековые авторы. В конце XX века такой подход возродился в дисциплине, называемой "большая история" (Big History). Курсы "большой истории" выстраивают в единую последовательность события любого рода.

# data[].attributes.headline
Кислородная революция и Земля-снежок

# data[].attributes.subject
Кислородная революция и Земля-снежок

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №9, 2016

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Семь порогов в истории жизни" (№8, 2016).

Обоюдоострый меч О₂

Биологические свойства молекулярного кислорода (O ₂) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч ( Current Biology, 2009, 19, 14, R567-R574). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть и специальные ферментные системы, гасящие его химическое воздействие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.

Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник O ₂ - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы C ₆H ₁₂O ₆ из углекислоты CO ₂ и воды H ₂O, происходящий с помощью энергии света. Главным "действующим лицом" тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции - не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество - например, сероводород H ₂S, свободный водород H ₂ или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот - обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии - очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория ( Oscillatoria) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий (Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time, Springer, 2012, 15-36). Таким образом, осциллятория - впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее - это подтверждается палеонтологическими данными.

Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда "сырья" для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.

Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды) и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был "популярен". Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь "цианозоем" (M. Barbieri, Code Biology. A New Science of Life, Springer, 2015, 75-91).

Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие ( Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным ( Nature, 2014, 506, 7488, 307-315). Короткие всплески концентрации кислорода, "кислородные дуновения", случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.

Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет "нового кислородного мира" кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток - митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum ( Molecular Biology and Evolution, 2004, 21, 9, 1643-1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт - то есть в данном случае внутренний сожитель - был очень полезен предку эукариот.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями - предками митохондрий - был толчком к самому образованию эукариотной клетки ( Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется "раннемитохондриальной". Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый "позднемитохондриальный" сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки - и архейная, и протеобактериальная - были в процессе объединения серьезно "пересобраны", породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции ("Палеонтологический журнал", 2005, 4, 3-18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.

В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: "Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)" ( Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД "Питер", 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.

Эпохи жизни

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6-4,0 млрд лет назад), архей (4,0-2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5-0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временные границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Катархей - это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких "нормальных" горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты - в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.

В архее Земля принадлежит прокариотам - бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры "архей" и группы микробов "археи" на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных "кислородных дуновений", предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.

Протерозой - это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад ( Australasian Journal of Palaeontology, 2016, doi: 10.1080/ 03115518.2016.1127725). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер - все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия ( Palaeontology, 2015, 58, 1, 5-17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет ( Precambrian Research, 2013, 235, 71-87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа - скорее всего, водоросли, возраст остатков которых - не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании ( Nature, 2010, 466, 7302, 100-104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, - такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции - 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет - внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот - амебы, эвглены, инфузории - мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект минимум раз в 20-30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70-80% от современной - понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH ₄) превратился в углекислый газ (CO ₂), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватившее всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2005, 102, 32, 11131-11136). Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии; вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.

Конец "скучного миллиарда"

За бурными событиями начала протерозоя последовал так называемый "скучный миллиард лет" ( Boring Billion). В это время не происходило никаких оледенений, никаких резких перемен в составе атмосферы, никаких биосферных переворотов. Эукариотные водоросли жили в океанах, понемногу выделяя кислород. Их мир был по-своему разнообразным и сложным. Например, из эпохи "скучного миллиарда" известны многоклеточные красные и желтозеленые водоросли, удивительно похожие на своих современных родственников ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Появляются в это время и грибы ( Paleobiology, 2005, 31, 1, 165-182). А вот многоклеточные животные на просторах "скучного миллиарда лет" отсутствуют. Будем аккуратны: на нынешний момент никто не может с полной уверенностью утверждать, что многоклеточных животных тогда не было, но все данные на эту тему - в лучшем случае очень спорные ( Precambrian Research, 2013, 235, 71-87).

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм - сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз - у животных.

Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере ( Nature, 1959, 183, 4669, 1170-1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху "скучного миллиарда" содержание О ₂ в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня - минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 11, 4168-4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя ( Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2015, 46, 215-235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.

Уютная эпоха "скучного миллиарда лет" могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.

В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени - позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, "отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался". Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации - там просто честно изложены факты и выводы ( Scientific American, 1964, 211, 2, 28-36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение - это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно ( Tellus, 1969, 21, 5, 611-619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.

Земля-снежок

Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой "Земли-снежка" ( Snowball Earth). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород "съел" почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO ₂ на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком - процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO ₃− или CO ₃ 2−). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO ₂ растет. Если наоборот - падает.

На исходе "скучного миллиарда", 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В. Е. Хаин, М. Г. Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших - размером примерно с Австралию - континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO ₂ на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO ₂ опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение ( Nature, 2004, 428, 6980, 303-306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы - тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии ( Scientific American, 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору - и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

На самом деле эпизодов "Земли-снежка" было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое - примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).

О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, - например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю. Т. Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Окончания эпизодов "Земли-снежка" тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO ₂ в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет - то есть геологически за мгновение - весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50°С ( Engineering and Science, 2005, 4, 10-20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к "нормальному" внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.

Продолжение в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Кислородная революция и Земля-снежок * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Сергей Ястребов "Химия и жизнь" №9, 2016 Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Семь порогов в истории жизни" (№8, 2016). Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться.

# data[].attributes.headline
Кембрийский взрыв

# data[].attributes.subject
Кембрийский взрыв

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №10, 2016

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Кислородная революция и Земля-снежок" (№9, 2016).

Вендская прелюдия

Эпоха "Земли-снежка" закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя - эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен - венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа - правда, чем они более ранние, тем более спорные ( Nature, 2014, 516, 7530, 238-241, см. также статью Александра Маркова "Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва", "Элементы", 13.12.2011). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты - крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся "сегментов". "Сегменты" здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин "вендобионты" придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни - гигантскими многоядерными клетками (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193-209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные - например, пластинчатые и гребневики ( Evolution and Development, 2011, 13, 5, 408-414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata. Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы - вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков ( Paleontological Journal, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула - свойственный моллюскам "язык" с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад ( Science, 2000, 288, 5467, 841-845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что "настоящие многоклеточные животные" - не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего - просто веществами, растворенными в морской воде ( Trends in Ecology & Evolution, 2009, 24, 1, 31-40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны - неудивительно, что их "золотой век" на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

"Большой взрыв жизни"

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов - протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. "Фанерозой" буквально значит "явная жизнь". Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем - "скрытой жизнью". Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. "Палеозой" значит "древняя жизнь", "мезозой" - "средняя жизнь", "кайнозой" - "новая жизнь". Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия - это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя - докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 - это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть - буквально - безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни ( The Journal of Geology, 1927, 35, 8, 734-742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события - например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской - колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий - это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют "эволюционным Большим взрывом" - по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют "скелетной революцией". Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее "кембрийский взрыв" и "скелетная революция" не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры - например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки ( "Природа" № 2, 2006, с. 37-40). В целом понятие "кембрийский взрыв" - куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически "невидимы" ( Science, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза "долгой скрытой докембрийской эволюции" неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных - со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период - криогений ( Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93-109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв - не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто "проявились", обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза "долгой скрытой докембрийской эволюции" не выдерживает ( Current Biology, 2013, 23, 19, 1889-1895). И получается, что кембрийский взрыв - никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий "стволы" эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования - считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу "долгой скрытой докембрийской эволюции" скорее неверной, а кембрийский взрыв - реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Причины взрыва

Итак, в начале кембрия уникально быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.

Правда, "быстро" все же не значит "моментально". Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542-485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется - "По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома" ( Gondwana Research, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов - знаменитая "скелетная революция", она же "биоминерализация" - в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca ²⁺) - иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой ( Geology, 2004, 32, 6, 473-476). Минеральная основа скелетов животных - чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

Проблема в том, что объяснить скелетную революцию - не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями ряд животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это даже не всех их коснулось. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что немалая часть кембрийской фауны была вполне "мягкотелой". Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, - это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (в конце эдиакария - начале кембрия) создавшее много новых крупных групп, не важно, скелетных или нет.

В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, палеонтология - очень быстро развивающаяся наука; работы сорокалетней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, на самом деле это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, прекрасно в нее вписывается.

Начнем с начала. В скобках заметим: решить, что именно стоит принять за "начало", при разборе любого исторического процесса - задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае "началом" будет эдиакарская биота. Что она собой представляла?

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами. Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно "ковры" нитчатых водорослей - так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). На этих "коврах" жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались - не совсем понятно, но скорее всего - осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например, крупные - до 20 сантиметров! - многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак-Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор - глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H ₂S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, - правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал "садом Эдиакары", с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения - некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2009, 106, 34, 14438-14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

Парадокс в том, что концепция "сада Эдиакары" представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уж и не имеет особого значения, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных объектов, но одноклеточные эукариоты могут и сами пожирать друг друга). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и "травоядных" (которые соскребали бы водоросли или еще как-то активно их выедали). Таким образом, водорослевым матам никто не мешал расти.

Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Появились "сборщики урожая" - крупные животные с двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких "сборщиков" была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, напоминали современных улиток; для нас это выглядит безобидно, но "с точки зрения" эдиакарских жителей появление таких существ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными; животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такие действия "минированием"). Тут досталось и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1973, 70, 5, 1486-1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви - пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название "субстратной революции" (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон - сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы - жаброногие рачки ( Paleobiology, 1997, 23, 2, 247-262). Жаброноги, как и все ракообразные, - обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно "упаковывают" в своем кишечнике остальное в плотные комки - фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси - важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на б ольшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй - улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана ( Geobiology, 2009, 7, 1, 1-7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле "травоядными". Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса "травоядных" представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды - хорошо плавающие существа, родственные членистоногим ( Gondwana Research, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид - аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. "Скелетная революция", несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых "травоядных" (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше - просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников ( Advances in Marine Biology, 2002, 42, 137-236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом - появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис - 520 миллионов лет назад, интервал между ними - 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.

Продолжение в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Кембрийский взрыв * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Сергей Ястребов "Химия и жизнь" №10, 2016 * Эпоха "Земли-снежка" закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя - эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются.

# data[].attributes.headline
Жизнь на суше: расцвет, кризис, возрождение

# data[].attributes.subject
Жизнь на суше: расцвет, кризис, возрождение

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №11, 2016

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Кембрийский взрыв" (№10, 2016).

Первопроходцы суши

Выход жизни на сушу - событие, настолько сильно растянутое во времени, что его просто невозможно рассматривать как четкий порог. Более того, сама постановка вопроса о выходе на сушу на самом деле спорна. Утверждение "море - колыбель жизни" вовсе не такое само собой разумеющееся, как может показаться.

Например, в последние годы стала популярной гипотеза, согласно которой жизнь возникла не в океане, а в мелких наземных водоемах ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2012, 109, 14, E821-E830, doi: 10.1073/pnas.1117774109). В пользу этой гипотезы есть несколько биохимических доводов, самый простой и наглядный из которых следующий. Известно, что в цитоплазме всех живых клеток ионов калия K⁺ гораздо больше, чем ионов натрия Na⁺. Между тем бросается в глаза, что почти во всех природных водоемах соотношение концентраций этих ионов в точности обратное. В морской воде в 40 раз больше натрия, чем калия, а в живой клетке, наоборот, калия в 10-20 раз больше. Внутриклеточный избыток калия важен для работы многих ферментов, и в том числе для системы синтеза белка. Причем анализ генных последовательностей показывает, что эти калий-зависимые ферменты - очень древние; скорее всего, они были уже у общего предка всех современных живых организмов. Значит, первые клетки жили в среде, где калия было намного больше, чем натрия. Океан такой средой быть не мог. Гораздо вероятнее, что это были горячие источники на суше, вода в которых как раз может иметь подходящий химический состав.

Но даже если живые клетки возникли на суше, после этого они довольно быстро заселили море. По большинству параметров морская среда намного комфортнее наземной: в ней всегда хватает воды и в нее почти не проникают опасные для клеток ультрафиолетовые лучи. Сейчас ультрафиолетовый компонент солнечного света экранируется слоем атмосферы, обогащенным озоном, который постоянно образуется в небольшом количестве из атмосферного кислорода. До кислородной революции на Земле не было никакого озонового слоя, поэтому защищать клетки от ультрафиолетовых лучей могла только вода. Получается, что океан был не колыбелью жизни, а ее убежищем на первые несколько миллиардов лет эволюции.

Первые признаки жизни на суше относятся еще к раннему докембрию ( Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands, 2016, Part II, 226, 37-54, doi: 10.1007/978-3-319-30214-0_3). В основном это палеопочвы, обогащенные "легким" изотопом углерода ¹²C, - именно это обогащение отличает биогенный углерод, прошедший по биохимическим путям живых клеток, от абиогенного (см. "Химию и жизнь" № 8, 2016). Первые такие палеопочвы имеют возраст примерно 2,7 миллиарда лет, однако не исключено, что они существовали и раньше. Это - архейская эпоха, когда на Земле жили только прокариоты. Зная, насколько огромны экологические возможности прокариот, нетрудно допустить, что кто-то из них прижился и в таком негостеприимном месте, как архейская суша.

Первое прямое свидетельство наземной жизни - остатки нитчатых синезеленых водорослей в ископаемой пещере возрастом 1,2 миллиарда лет ( Science, 1994, 263, 5146, 494-498, doi: 10.1126/science.263.5146.494). Этот момент времени относится к эпохе "скучного миллиарда лет", когда синезеленые водоросли, они же цианобактерии, уже не только были многочисленны, но и мало чем отличались от современных (см. "Химию и жизнь" № 9, 2016). А о современных синезеленых водорослях известно, что они часто живут вне воды, например на почве или на скалах. Так что никаких серьезных причин сомневаться в этой находке нет.

Несколько позже - 1,0 миллиарда лет назад - появляются остатки наземных водорослей, предположительно относящихся уже к эукариотам ( Nature, 2011, 473, 7348, 505-509, doi: 10.1038/nature09943). Они образуют пластинчатые колонии, а также цисты, то есть покоящиеся стадии с толстой сложно структурированной клеточной стенкой. Тут надо сказать, что проникновение эукариотных водорослей в наземную среду - опять же не такая уж и редкость. Например, современная зеленая водоросль трентеполия не просто выдерживает наземные условия, а специализирована к ним и ведет полностью наземный образ жизни. У нее есть набор приспособлений к жизни на воздухе - очень толстые клеточные стенки, обилие запасных веществ. Колонии трентеполии обычно выглядят как кирпично-красный или желтый налет на коре деревьев (зеленый цвет, присущий большинству растений, тут маскируется дополнительными красными пигментами, защищающими водоросль от "световых перегрузок" в слишком хорошо освещенной среде). В том, что водоросли с похожим образом жизни существовали миллиард лет назад, нет ровным счетом ничего невероятного.

Оценки, которые мы сейчас приводим, - не самые смелые, а, наоборот, самые скептические. Например, древнейшая известная кора выветривания (понятие, частным случаем которого является почва) образовалась примерно 3,5 миллиарда лет назад, и есть исследователи, которые допускают существование наземной жизни еще с тех пор ( Ecological Processes, 2013, 2, 1, doi: 10.1186/2192-1709-2-1). Это не выглядит невозможным, но пока не имеет строгих доказательств. В чем мы можем быть уверены, так это в том, что наземная жизнь, причем многоклеточная, существовала еще до позднепротерозойской эпохи "Земли-снежка". Неудивительно, что сразу после "Земли-снежка", то есть в эдиакарском периоде, она возродилась. И как возродилась! Есть гипотеза, что именно активностью наземной биоты объясняется "вторая кислородная революция", то есть происходивший в эдиакарии рост содержания кислорода в атмосфере.

Причинно-следственная цепочка тут вот какая. Важный фактор, влияющий на концентрацию кислорода, - присутствие в той же среде мертвого органического вещества. Если такого вещества много, то значительная часть кислорода тратится на его окисление, превращаясь в итоге в углекислоту и воду. Если же любым способом вывести из оборота мертвую органику, свободного кислорода при прочих равных условиях станет больше; именно это произошло, когда кембрийский зоопланктон освоил пеллетную транспортировку мелкой взвеси на дно (см. "Химию и жизнь" № 10, 2016). В эдиакарии главный механизм, приводивший к тому же эффекту, был несколько другим. Мертвая органика связывалась частицами глины, которые поступали в океан с континентальным стоком, и оседала на дно вместе с этими частицами. А источником такого количества глины может быть только биогенная кора выветривания, то есть почва ( Science, 2006, 311, 5766, 1446-1449, doi: 10.1126/science.1118929). Получается, что эдиакарская наземная биота, предположительно состоявшая из водорослей и грибов, запустила уже довольно мощное почвообразование. Есть данные, что в эдиакарии были и лишайники ( Science, 2005, 308, 5724, 1017-1020, doi: 10.1126/science.1111347).

В палеонтологии довольно широко распространена идея, что эволюция многоклеточных животных зависела от содержания кислорода в атмосфере (гипотеза "кислородного контроля"). Высокая концентрация кислорода облегчила переход к "настоящей" животной многоклеточности, требующей много энергии. Если же подъем этой концентрации произошел в конечном счете из-за активности наземных организмов - значит, выход жизни на сушу не только предшествовал появлению настоящих многоклеточных животных, но и был его причиной.

Леса и насекомые

В первые четыре периода палеозойской эры - кембрий (542-485 млн лет назад), ордовик (485-443 млн лет назад), силур (443-419 млн лет назад) и девон (419-359 млн лет назад) - наземная биота постепенно, но неуклонно усложняется. Высшие споровые растения, относящиеся примерно к тому же уровню организации, что и современные мхи, совершенно достоверно появились в ордовике ( Science, 2009, 324, 5925, 353, doi: 10.1126/science.1169659). Наземные зеленые водоросли, от которых они, скорее всего, произошли, известны из кембрия ( Photosynthesis in Bryophytes and Early Land Plants, 2014, 37, 9-28, doi: 10.1007/978-94-007-6988-5_2). Ну а в конце ордовика появляются первые сосудистые растения, со специальными проводящими тканями для транспорта воды и питательных веществ (к ним относятся все современные высшие растения, кроме мхов). Начиная с силура именно сосудистые растения преобладают в растительном покрове Земли ( New Phytologist, 2014, 202, 1, 1-3, doi: 10.1111/nph.12670).

Животные тоже выходят на сушу. В первую очередь это членистоногие - тип, который в наземных условиях достиг колоссального расцвета. В силуре появляются многоножки и скорпионы, в девоне - сенокосцы, клещи, ложноскорпионы и насекомые ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2012, 367, 519-536, doi: 10.1098/rstb.2011.0271). Правда, насчет скорпионов есть серьезная оговорка: в палеозойскую эру они еще дышали жабрами и наземными животными, по сути, не были. Зато все остальные перечисленные членистоногие - однозначно наземные. Причем на сушу они начали выходить довольно рано: ископаемые следы, наверняка принадлежащие наземным многоножкам, известны еще из ордовика ( Journal of Paleontology, 2006, 80, 4, 638-649, doi: 10.1666/0022-3360(2006)80[638:JMFTLD]2.0.CO;2). В начале девона появились хищные губоногие многоножки, которые могли питаться только другими членистоногими; у ископаемых экземпляров сохранились даже ногочелюсти с крючками, сквозь которые в тело жертвы впрыскивался яд из ядовитых желез, - этот механизм у них одинаков с современными губоногими многоножками ( Palaeontology, 2003, 46, 3, 467-509, doi: 10.1111/1475-4983.00308). Это означает, что к началу девона сообщество наземных членистоногих было уже достаточно сложным, чтобы хищник всегда мог выбрать себе добычу.

Что касается позвоночных, то они вышли на сушу едва ли не последними. Наземные позвоночные появляются в палеонтологической летописи только во второй половине девона, причем их первые известные представители, скорее всего, еще вели в основном водный образ жизни ( Nature, 2006, 440, 7085, 747-749, doi: 10.1038/440747a). Расцвет их начался в следующем периоде - карбоне (359-299 млн лет назад). Освоившись на суше, наземные позвоночные заняли в сообществе место "суперхищников", способных съесть любое членистоногое, и приступили к собственной бурной эволюции.

В сложившемся пазле наземной фауны явно не хватает двух привычных нам фрагментов. Во-первых, там нет пауков. Их ископаемые родичи, еще не умевшие плести паутину, вышли на сушу в силуре, но настоящие пауки, и то очень примитивные, появились только в конце карбона ( Biological Reviews, 2010, 85, 171-206, doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00099.x). А во-вторых, мы пока еще ничего не сказали о летающих насекомых. Упомянутые девонские насекомые были первичнобескрылыми, то есть относились к группам, у которых крыльев никогда не было. Такие насекомые есть и сейчас: например, встречающаяся в домах сахарная чешуйница. Но подавляющее большинство современных насекомых - крылатые (включая сюда и тех, кто потерял крылья вторично). И вот этой группы в девоне еще нет. Первый бескрылый родственник крылатых насекомых, похожий на них строением ротового аппарата, обнаружен в конце девона ( Nature, 2012, 488, 7409, 82-85, doi:10.1038/nature11281). Первое насекомое с крыльями - в начале карбона ( Geobios, 2005, 38, 3, 383-387, doi: 10.1016/j.geobios.2003.11.006). С этого момента в истории жизни на Земле началась новая эпоха, хотя поначалу, вероятно, это было не особенно заметно.

Дело в том, что крылатые насекомые во многом уникальны. Достаточно сказать, что к этой группе относится примерно две трети всех современных видов животных, при необычайно широком наборе способов питания. Последнее наглядно выражено многообразием ротовых аппаратов: грызущий, лижущий, трубчато-сосущий, колюще-сосущий и другие, вплоть до таких необычных, как хватательная маска стрекозы или гигантские жвалы жука-оленя. Крылатые насекомые встречаются везде, где только могут жить многоклеточные существа, за исключением морских глубин. Они бывают хищниками, растительноядными, паразитами, поедателями грибов или разрушителями мертвой органики и во всех этих ролях могут вырабатывать тончайшие пищевые специализации. Кроме того, они образуют множество других, непищевых связей с соседями по сообществам: например, насекомые-опылители сильно повлияли на эволюцию цветковых растений. В общем, биосферную роль крылатых насекомых переоценить трудно.

Растительный мир на рубеже девона и карбона тоже меняется. В середине девона сразу несколько неродственных групп наземных растений выработали жизненную форму дерева, с мощной корневой системой и вертикальным ветвящимся стволом высотой до 8 метров ( Geological Society, London. Special Publications, 2010, 339, 59-70, doi: 10.1144/SP339.6). А в позднем девоне появились первые леса, состоявшие в основном из древовидного папоротника археоптериса ( Nature, 1999, 398, 6729, 700-701, doi: 10.1038/19516). И хотя археоптерисовые леса конца девона не пережили, другие древесные породы тут же пришли им на смену. Началось великое "облесение суши" ( afforestation of the land; Soils of the Past, 1990, 399-421, doi: 10.1007/978-94-011-7902-7_19). Лес открыл множество новых экологических ниш, которые не замедлили занять животные, питавшиеся как растениями, так и друг другом. И тот же лес выбрасывал в атмосферу огромное количество кислорода, тем самым облегчая животным всевозможные эксперименты с формой и размером. В карбоне достигли своего расцвета амфибии и появились рептилии - несомненно, в связи с ростом разнообразия насекомых, которыми эти позвоночные могли питаться. Так пошло и дальше. Крылатые насекомые и леса - два фактора, вот уже примерно 350 миллионов лет определяющих лик Земли.

Парк пермского периода

Последний период палеозойской эры - пермский - продолжался 46 миллионов лет (298-252 млн лет назад). Пермский мир был уже во многом близок к нынешнему. Сушу населяли многообразные наземные позвоночные, среди которых были и хищники, и растительноядные. Процветал мир насекомых; именно в перми появился отряд, оказавшийся самым эволюционно успешным в этом классе, - жесткокрылые, или жуки. На континентах росли леса, состоявшие в Северном полушарии из древних хвойных, а в Южном - из лиственных голосеменных, отдаленно родственных современному гинкго. Водная жизнь тоже бурно развивалась: пермские моря полны моллюсков, иглокожих, брахиопод, ракообразных, кораллов и других беспозвоночных, не говоря уже о рыбах. Современного наблюдателя (если бы он не слишком всматривался) в перми поразило бы прежде всего отсутствие птиц, млекопитающих и цветковых растений, а если бы он мог увидеть Землю из космоса - то еще и совершенно другое расположение материков.

В конце карбона - начале перми произошло так называемое гондванское оледенение, охватившее в основном часть суши Южного полушария. Очень вероятно, что его главной причиной было распространение лесов. Деревья карбонового периода связывали огромное количество углерода в биомассе своих стволов, разлагать которую было некому: эффективные разрушители древесины еще не возникли. В результате деревья падали и захоранивались как есть, создавая залежи каменного угля. Переход углерода из атмосферного углекислого газа в эти залежи сильно ослабил парниковый эффект - вот этого, по-видимому, и хватило для запуска очередного оледенения. И в самом деле, достоверно показано, что атмосферная концентрация CO ₂ в тот момент сильно снизилась ( Special Paper of the Geological Society of America, 2008, 441, 343-354, doi: 10.1130/2008.2441(24)). Гондванское оледенение создало холодный климат на значительной части земной суши, однако никаких биосферных переворотов, насколько можно судить, не вызвало. Все крупные группы организмов его спокойно пережили.

События конца перми были гораздо драматичнее. Но чтобы к ним перейти, нам потребуется небольшое вступление.

Пять великих рубежей

Еще палеонтологи XIX века прекрасно знали, что рубежи периодов, а тем более эр, обычно характеризуются спадами разнообразия живых организмов, то есть попросту вымираниями. Это естественно: одни животные и растения вымирают, другие приходят им на смену. Границы периодов как раз и проводятся по моментам, когда смены флор и фаун особенно заметны. Конец пермского периода одновременно является концом всей палеозойской эры - не приходится удивляться, что некоторая часть биоты на этом рубеже исчезла.

А что, если оценить это явление количественно? В 1979 году палеонтолог Дэвид Рауп, много занимавшийся статистическим анализом разнообразия древних фаун, опубликовал статью со следующим выводом: есть основания считать, что в конце перми вымерло, не оставив потомков, примерно 96% всех видов морских животных на Земле ( Science, 1979, 206, 4415, 217-218, doi: 10.1126/science.206.4415.217). Получалось, что биота, по крайней мере морская, прошла в этот момент через настоящее "бутылочное горлышко". Подсчеты Раупа были основаны на огромном материале. И хотя его результаты касались только морской фауны, они не оставляли сомнений, что в конце перми действительно случилось крупнейшее вымирание.

Другой известный палеонтолог, Дуглас Эрвин, решил определить скорость этого процесса. Анализируя вместе с коллегами распределение остатков животных в осадочных толщах, он постепенно пришел к выводу, что пермское вымирание произошло за очень короткий срок - меньше одного миллиона лет ( Science, 1998, 15, 280, 5366, 1039-1045). Коротким этот срок, конечно, можно назвать только по меркам истории Земли, но для событий такого масштаба он действительно очень мал.

Итак, на границе палеозоя и мезозоя произошло нечто большее, чем рядовая смена ископаемых фаун. Рауп и Эрвин столкнулись с явлением, относящимся к категории массовых вымираний ( mass extinctions). Что же это, собственно, такое?

Массовые вымирания, они же биосферные кризисы, случались в истории Земли довольно регулярно. Принято считать, что в фанерозое крупнейших вымираний было пять ( Science, 1982, 215, 4539, 1501-1503). Пермское - одно из них. Из остальных четырех два произошли внутри палеозоя (в конце ордовика и в конце девона), одно - внутри мезозоя (на рубеже триасового и юрского периодов), и еще одно отделяет мезозой от кайнозоя (именно тогда исчезли, например, динозавры). Некоторые из этих событий вполне могли иметь внешние причины. Например, вымирание на границе мезозоя и кайнозоя, несомненно, было как минимум спровоцировано падением на Землю десятикилометрового астероида, кратер от которого сейчас находится на побережье полуострова Юкатан ( "Радиоизотопные датировки подтвердили связь между падением Чиксулубского метеорита и усилением траппового вулканизма", "Элементы", 05.10.2015). Но похоже, что это исключительный случай: большинство вымираний объяснить подобными разовыми катастрофами не удается. Тут стоит учитывать, что кризисов, лишь немного уступающих пяти "главным" вымираниям, а то и сравнимых с ними, в фанерозое было еще больше десятка ( Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2006, 34, 127-155, doi: 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654). Космических катастроф просто не хватит на них на все.

Некоторые палеонтологи считают, что кризис, сопровождающийся массовым вымиранием, есть совершенно нормальная стадия развития природного сообщества размером с земную биосферу. Известный палеоботаник Валентин Абрамович Красилов так и писал: кризис - это естественный механизм эволюции сообществ (Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986). Под этим углом зрения становится понятно, почему некоторые кризисы (например, ордовикский) не удается толком связать ни с какими внешними воздействиями на живую природу. Но также понятно, что само по себе признание кризиса нормальным явлением еще ничего не объясняет. В основе любого исторического события, и биосферного кризиса в том числе, лежат вполне реальные причинно-следственные связи; наша задача - их раскрыть. Если нет внешних причин, значит, есть внутренние, и наоборот.

В этом плане вымирание на границе палеозоя и мезозоя особенно интересно. Чтобы понять почему, его можно бегло сравнить с вымиранием на границе мезозоя и кайнозоя, тем самым, которое погубило динозавров. Тут надо уточнить названия; последний период мезозоя называется меловым, первый период кайнозоя - палеогеновым, поэтому "динозавровый" кризис мы будем называть мел-палеогеновым, как это обычно и делают. Кризис на рубеже палеозоя и мезозоя по тому же принципу называют пермо-триасовым. Разница между этими кризисами следующая. Во-первых, пермо-триасовое вымирание было намного мощнее. Аккуратный подсчет по одной и той же методике показывает, что мел-палеогеновый кризис уничтожил примерно 15% всех существовавших тогда биологических видов, а пермо-триасовый - примерно 60% ( Science, 1995, 268, 5207, 52-58). Эти цифры несколько меньше тех, которые обычно приводятся, но зато уж в них можно не сомневаться. Во-вторых, в отличие от мел-палеогенового кризиса, пермо-триасовый кризис не был вызван никаким внешним ударом вроде астероидного импакта (гипотеза, что такой импакт был и тут, высказывалась, но не подтвердилась). В-третьих, после пермо-триасового кризиса разрушенная биосфера вступила в очень долгий - растянувшийся на десятки миллионов лет - период постепенного восстановления, чего после мел-палеогенового кризиса не было вообще: там сообщества восстановились сразу ( Proceeding of the Royal Society B, 2008, 275, 759-765, doi: 10.1098/rspb.2007.1370).

Недавно детальные геологические исследования показали, что пермское вымирание заняло гораздо более короткий срок, чем думали раньше, - всего 60 тысяч лет ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 9, 3316-3321, doi: 10.1073/pnas.1317692111). Шестьдесят тысяч лет - это 0,06 миллиона лет, срок по меркам планетной истории просто невероятно маленький. Что же там произошло?

Механизм катастрофы

Большинство ученых сейчас думает, что пермскую катастрофу запустили вулканы. Показано, что точно в момент биосферного кризиса (то есть 252 миллиона лет назад) на территории, которая сейчас называется Западной и Средней Сибирью, образовалась трапповая провинция - система действующих вулканов, не ограниченных точечными кратерами, а занимающих сплошное протяженное поле. Выглядело это, должно быть, грандиозно. Расколотая во многих местах земная кора извергла море расплавленного базальта, залившее 1,6 миллиона квадратных километров - это площадь современного Ирана. Текущий базальт затопил огромную территорию и постепенно застывал, создавая абсолютно плоскую безжизненную равнину, по которой текли новые базальтовые волны от новых извержений. Но все это было только прологом к кризису.

Трапповые вулканы неизбежно выбрасывали в атмосферу колоссальные объемы вулканических газов - углекислого газа, хлороводорода, сероводорода, сернистого ангидрида и других. Это имело много последствий. Во-первых, углекислый газ усилил парниковый эффект, вызвав мощное глобальное потепление. Во-вторых, вулканические газы повысили кислотность морской воды, а это по чисто химическим причинам затруднило жизнь кораллов и иглокожих: карбонаты, из которых состоят твердые скелеты этих животных, в слишком кислой воде просто растворяются. В-третьих, сероводород ядовит для большинства живых организмов, особенно при концентрации, в тысячи раз превышающей нынешнюю атмосферную, - а именно такой уровень сероводорода создавали трапповые вулканы ( Geology, 2005, 33, 5, 397-400; doi: 10.1130/G21295.1). Более того, показано, что существует концентрация сероводорода, которая еще не мешает росту фитопланктона (то есть одноклеточных водорослей), но уже мгновенно убивает зоопланктон (например, веслоногих рачков). Если такое случится в реальном водоеме, он тут же "зацветет": одноклеточные водоросли, численность которых больше никто не регулирует, стремительно размножатся, потратят на свое дыхание весь наличный кислород, погибнут и обратятся в мертвую органику, на окисление которой последние остатки кислорода и уйдут ( Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. ИД "Питер", 2016). Если этим водоемом будет Мировой океан, его глубины станут практически бескислородными, что, собственно, в момент пермского кризиса и наблюдается ( Trends in Ecology and Evolution, 2003, 18, 7, 358-365, doi: 10.1016/S0169-5347(03)00093-4). Называя вещи своими именами, там случился глобальный замор. А в бескислородной среде, богатой соединениями серы, должны прекрасно себя чувствовать анаэробные бактерии, в том числе и сульфатредуцирующие, выделяющие в качестве побочного продукта обмена опять же сероводород ( Earth and Planetary Science Letters, 2007, 256, 295-313, doi: 10.1016/j.epsl.2007.02.018). Готово - петля положительной обратной связи замкнулась. И практически наверняка таких петель было несколько. Вулканических газов могло и не хватить, чтобы убить все живое, но их хватило, чтобы запустить серию обратных связей, сделавших процесс саморазвивающимся.

Пустынная планета

Сразу после пермского кризиса Земля представляла собой довольно унылое место. Ничем не сдерживаемый парниковый эффект привел к разогреву Мирового океана до 38-40°C ( Science, 2012, 338, 6105, 366-370, doi: 10.1126/science.1224126). Это близко к заведомо смертельной для большинства животных и растений температуре денатурации белков (примерно 45°C). К тому же при высокой температуре падает растворимость кислорода в воде, так что существование водной фауны практически исключается. Палеонтологические данные показывают, что рыбы в эту эпоху остались только в приполярных областях океана. Суша, скорее всего, прогревалась еще сильнее, поэтому тропические и субтропические широты были непригодны для жизни крупных наземных животных. Авторы, опубликовавшие эти данные, делают твердый вывод: в раннем триасе температура стала дополнительной причиной массового вымирания.

Не блестяще обстояло дело и с кислородом. В перми его концентрация в атмосфере поднялась почти до 30%, а после пермского кризиса она упала до 10-15% и оставалась такой большую часть триаса ( Science, 2005, 308, 5720, 398-401, doi: 10.1126/science.1108019). Это сильно ограничивало физиологические возможности оставшихся позвоночных, не давая им достичь крупных размеров. Полностью исчезли леса - деревьев, способных их образовать, просто не осталось нигде на Земле; соответственно вымерли и животные, занимавшие специфически лесные экологические ниши ( Gondwana Research, 2014, 25, 4, 1308-1337, doi: 10.1016/j.gr.2012.12.010). Самым крупным и многочисленным наземным позвоночным этой эпохи был листрозавр - всеядная зверообразная рептилия размером со среднюю собаку. Впрочем, еще чаще листрозавра сравнивают со свиньей, подразумевая, что он вел похожий образ жизни и питался чем попало. Когда английский палеонтолог Майкл Бентон участвовал в подготовке телепередачи о листрозавре, он назвал ее "Когда свиньи правили Землей".

В целом можно утверждать, что больше всего от пермо-триасового кризиса пострадали морские беспозвоночные, а меньше всего - насекомые ( "Природа", № 9, 2012, с. 39-48). У последних вообще все "провалы" разнообразия, вызванные массовыми вымираниями, сглажены по сравнению с другими группами животных. Частично это связано с их удачной анатомией и физиологией (дыхательная система насекомых состоит из микроскопических трубочек - трахей, - которые пронизывают тело, доставляя воздух прямо к клеткам без всякого переноса кровью; как бы мало кислорода в этом воздухе ни было, животное его получит), а частично - с тем, что наземная среда, к которой они приспособлены, гораздо более разнообразна и расчленена, чем водная. Если вы жук, то уж какое-нибудь приемлемое микроместообитание всегда найдете.

Триасовое возрождение

В течение триаса структура сообществ постепенно восстанавливается. Более того, в ней возникают принципиально новые жизненные формы - например, морские рептилии. В середине триаса появляются двукрылые насекомые (то есть комары и мухи), а в конце - черепахи, крокодилы, динозавры, летающие ящеры (птерозавры) и млекопитающие. Это уже почти современная биота. Из групп, представителей которых мы привыкли каждый день видеть, не хватает только птиц (появляются в юре) и цветковых растений (появляются в мелу). Никаких переворотов, сравнимых с кембрийским взрывом или пермским кризисом, в истории Земли больше не будет, по крайней мере, до появления человека.

Тут уместно привести интереснейший чисто эмпирический результат, который получил американский палеонтолог Джон Сепкоски. Он собрал данные по морским животным за все времена от кембрия до современности и построил график, где по горизонтали было отложено время, а по вертикали - разнообразие, измеренное числом родов и семейств.

Оказалось, что в течение всего палеозоя (не считая начального периода роста сразу после кембрийского взрыва) разнообразие остается стабильным. После кризисов оно просто возвращается к прежнему уровню. На границе перми и триаса, естественно, виден глубокий провал. И что же дальше? За пермо-триасовым провалом следует не возвращение к прежнему устойчивому уровню, а непрерывный подъем, который иногда притормаживается очередными кризисами, но неуклонно длится вот уже почти 250 миллионов лет. На графике Сепкоски очень наглядно видно, что вся эволюция как бы делится на две части: до пермского кризиса, когда разнообразие было по большому счету стабильно, и после него, когда оно непрерывно растет. Никакого общепринятого объяснения этому до сих пор нет, но сам факт сомнений не вызывает ( Journal of Paleontology, 1997, 71, 4, 533-539). И получается, что пермский кризис изменил весь режим развития жизни на Земле. Перефразируя знаменитого английского историка Арнольда Тойнби, можно сказать: эволюция - это ответ на вызов.

Окончание в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Жизнь на суше: расцвет, кризис, возрождение * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Выход жизни на сушу - событие, настолько сильно растянутое во времени, что его просто невозможно рассматривать как четкий порог. Более того, сама постановка вопроса о выходе на сушу на самом деле спорна. Утверждение "море - колыбель жизни" вовсе не такое само собой разумеющееся, как может показаться.

# data[].attributes.headline
Ископаемые микроорганизмы архея

# data[].attributes.subject
Ископаемые микроорганизмы архея

# data[].attributes.attachment_link.description
www.researchgate.net needs to review the security of your connection before proceeding.

# data[].attributes.attachment_link.title
Андрей Журавлёв: ""Палеонтология – 2022. Нетрадиционные ценности""

# data[].attributes.headline
Как колебания уровня кислорода могли ускорить эволюцию животных

# data[].attributes.subject
Как колебания уровня кислорода могли ускорить эволюцию животных

# data[].attributes.body
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abm8191

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Fossil records of early animals from Mistaken Point Ecological Reserve in Canada. Credit: Dr Emily. G. Mitchell/University of Cambridge

Oxygen levels in the Earth's atmosphere are likely to have "fluctuated wildly" 1 billion years ago, creating conditions that could have accelerated the development of early animal life, according to new research.

Scientists believe atmospheric oxygen  developed in three stages, starting with what is known as the Great Oxidation Event around 2 billion years ago, when oxygen first appeared in the atmosphere. The third stage, around 400 million years ago, saw atmospheric oxygen rise to levels that exist today.

What is uncertain is what happened during the second stage, in a time known as the Neoproterozoic Era, which started about 1 billion years ago and lasted for around 500 million years, during which time early forms of animal life emerged.

The questions scientists have tried to answer are: Was there anything extraordinary about the changes to oxygen levels in the Neoproterozoic Era that may have played a pivotal role in the early evolution of animals? Did oxygen levels suddenly rise or was there a gradual increase?

Fossilized traces of early animals-known as Ediacaran biota, multi-celled organisms that required oxygen-have been found in sedimentary rocks that are 541 to 635 million years old.

To try and answer the questions, a research team at the University of Leeds supported by the Universities of Lyon, Exeter and UCL, used measurements of the different forms of carbon, or carbon isotopes, found in limestone rocks taken from shallow seas. Based on the isotope ratios of the different types of carbon found, the researchers were able to calculate photosynthesis levels that existed millions of years ago and infer atmospheric oxygen levels.

As a result of the calculations, they have been able to produce a record of oxygen levels in the atmosphere over the last 1.5 billion years, which tells us how much oxygen would have been diffusing into the ocean to support early marine life.

Dr. Alex Krause, a biogeochemical modeler who completed his Ph.D. in the School of Earth and Environment at Leeds and was the lead scientist on the project, said the findings give a new perspective on the way oxygen levels were changing on Earth.

Fossil records of early animals from Mistaken Point Ecological Reserve in Canada. Credit: Dr Emily. G. Mitchell - University of Cambridge

He added, "The early Earth, for the first 2 billion years of its existence, was anoxic, devoid of atmospheric oxygen. Then oxygen levels started to rise, which is known as the Great Oxidation Event.

"Up until now, scientists had thought that after the Great Oxidation Event, oxygen levels were either low and then shot up just before we see the first animals evolve, or that oxygen levels were high for many millions of years before the animals came along.

"But our study shows oxygen levels were far more dynamic. There was an oscillation between high and low levels of oxygen for a long time before early forms of animal life emerged. We are seeing periods where the ocean environment, where early animals lived, would have had abundant oxygen-and then periods where it does not.

Dr. Benjamin Mills, who leads the Earth Evolution Modeling Group at Leeds and supervised the project, said, "This periodic change in environmental conditions would have produced evolutionary pressures where some life forms may have become extinct and new ones could emerge."

Dr. Mills said the oxygenated periods expanded what are known as "habitable spaces"-parts of the ocean where oxygen levels would have been high enough to support early animal life forms.

He said, "It has been proposed in ecological theory that when you have a habitable space that is expanding and contracting, this can support rapid changes to the diversity of biological life.

"When oxygen levels decline, there is severe environmental pressure on some organisms which could drive extinctions. And when the oxygen-rich waters expand, the new space allows the survivors to rise to ecological dominance.

"These expanded habitable spaces would have lasted for millions of years, giving plenty of time for ecosystems to develop."

The research is published in Science Advances.

More information: Alexander J. Krause, Extreme variability in atmospheric oxygen levels in the late Precambrian, Science Advances (2022). DOI: 10.1126/sciadv.abm8191. www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abm8191

# data[].attributes.attachment_link.title
How fluctuating oxygen levels may have accelerated animal evolution

# data[].attributes.attachment_link.description
Oxygen levels in the Earth's atmosphere are likely to have "fluctuated wildly" 1 billion years ago, creating conditions that could have accelerated the development of early animal life, according to new research. Scientists believe atmospheric oxygen  developed in three stages, starting with what is known as the Great Oxidation Event around 2 billion years ago, when oxygen first appeared in the atmosphere.

# data[].attributes.attachment_caption
Палеонтология. Ярослав Попов. Лекция для сна

# data[].attributes.headline
Мифы теории эволюции

# data[].attributes.subject
Мифы теории эволюции

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
ЛЕКЦИИ ДЛЯ СНА

# data[].attributes.attachment_link.title
Мифы теории эволюции. Палеонтология. Ярослав Попов. Лекция для сна

# data[].attributes.headline
Животные докембрия и кембрийского периода

# data[].attributes.subject
Животные докембрия и кембрийского периода

# data[].attributes.attachment_link.title
Животные докембрия и кембрийского периода

# data[].attributes.attachment_link.description
Животные кембрия и докембрия - опабиния, аномалокарис, сприггина, вендия, галлюцигения, айшеайа, виваксия, пикайи, трилобиты, марелла и другие.

# data[].attributes.headline
Генетики расшифровали ДНК первого цветкового растения на Земле

# data[].attributes.subject
Генетики расшифровали ДНК первого цветкового растения на Земле

# data[].attributes.body
https://www.science.org/doi/10.1126/science.1241089

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Международная команда генетиков завершила расшифровку генома растения амбореллы, которое является связующим звеном эволюции растений между голосеменными и цветковыми растениями. Учёные также объяснили, как из одного куста могло появиться сегодняшнее разнообразие цветковых.

Наибольший интерес для эволюционных биологов представляют те растения и животные, которые являются связующими звеньями между классами и родами. Секвенирование генома этих "звеньев" позволяет понять, как и при каких условиях в ходе эволюции различные виды приобретали свои характерные свойства и почему преобразовывались из одного в другой.

Среди растений есть уникальный представитель такого связующего звена. Это амборелла, первое в мире покрытосеменное или цветковое растение. Амборелла произрастает в естественных условиях только в одном месте на Земле - в Новой Каледонии, острове в южной части Тихого океана. Репродуктивные структуры растения заключены в листочки, представляющие собой гибрид между лепестками и листьями.

Международная команда генетиков на протяжении нескольких лет занималась расшифровкой генома единственного вида − амбореллы волосистоножковой ( Amborella trichopoda). Работа проходила в рамках проекта Amborella Genome Project.

Способность амбореллы создавать дупликаты своих хромосом стала ключевой в истории эволюции цветковых

"Филогенетически амборелла соответствует утконосам и однопроходным в царстве животных", - поясняет ведущий автор исследования Клод де Памфили ( Claude de Pamphilis), эволюционный биолог из университета Пенсильвании.

Подобно тому, как расшифрованный геном утконоса помог биологам понять, как появились первые млекопитающие, расшифровка ДНК амбореллы позволила разобраться в ранней эволюции растений и появлении первых цветковых более 200 миллионов лет назад. Помимо этого учёным удалось описать общего предка цветковых и голосеменных растений. К последним относятся не менее распространённые сегодня на нашей планете хвойные деревья.

Расшифровав геном амбореллы, исследователи сравнили данные с информацией о других растениях. Анализ показал, что предок всех цветковых приобрёл копию своего генома - это свойство называется полиплоидией. Полиплоидными являются многие современные представители класса покрытосеменных растений, к примеру, картофель имеет от двух до шести копий каждой хромосомы. Однако учёные утверждают, что именно амборелла стала первым полиплоидом среди цветковых и передала это свойство своим эволюционным потомкам.

Де Памфили, который возглавлял исследовательскую группу с 2011 года, сообщает в пресс-релизе, что способность амбореллы создавать дупликаты своих хромосом стала ключевой в истории эволюции цветковых. Изменения в "лишних" генетических копиях спровоцировали появление новых видов цветковых. Это в конце концов привело к тому разнообразию, которое мы наблюдаем сегодня.

Сами цветы у растений появились вследствие возникновения целой новой "коллекции" генов в хромосомных копиях. Как показал анализ ДНК амбореллы, это произошло после того, как цветковые отделились от голосеменных растений. Около четверти генов, ответственных за цветение, уникальны для покрытосеменных, то есть не имеют никаких аналогов у голосеменных. В то же время остальные три четверти генов из этого набора являются общими для предка и того, и другого класса.

Впрочем, доказать напрямую причастность полиплоидности к видовой диверсификации (расширению разнообразия и увеличению количества видов) не удастся. Этот вывод, высказанный авторами исследования в статье, которая вышла в журнале Science, является логическим умозаключением из анализа генетического кода растения.

Также по теме:
Цветковые растения появились на Земле на 100 миллионов лет раньше
Геном киви оказался полон сюрпризов
Генетики составили наиболее полную карту генома огурца
Растение наняло муравьёв для защиты цветков от нежелательных опылителей
Учёные исследовали рост растений в отсутствие гравитации

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
новости россия москва видео фото телевидение политика криминал происшествия погода репортаж интервью сервис sms мобильный репортер

# data[].attributes.attachment_link.title
Генетики расшифровали ДНК первого цветкового растения на Земле

# data[].attributes.attachment_link.description
Международная команда генетиков завершила расшифровку генома растения амбореллы, которое является связующим звеном эволюции растений между голосеменными и цветковыми растениями. Учёные также объяснили, как из одного куста могло появиться сегодняшнее разнообразие цветковых. Наибольший интерес для эволюционных биологов представляют те растения и животные, которые являются связующими звеньями между классами и родами.

# data[].attributes.headline
Покрытосеменные каканаутской флоры (конец мела)

# data[].attributes.subject
Покрытосеменные каканаутской флоры (конец мела)

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Палеоботанические исследования позволяют нам понять, какие растения произрастали в разные геологические эпохи, какие сообщества они образовывали, как шла эволюция растительного мира. Кроме того, многие находки ископаемых растений могут косвенно указывать на климатические условия, в которых они жили.

Например, наличие ходульных корней, развитие цветков прямо на стволе (каулифлория) указывает на тропический климат. А годичные кольца и листовые кровли (скопления множества листьев в одном слое) могут свидетельствовать о сезонности климата.

Также давно отмечена связь между особенностями листьев древовидных покрытосеменных и условиями увлажнения. В тропической зоне, характеризующейся огромным количеством осадков, деревья имеют большие листья с цельным краем. В более сухих условиях встречаются деревья, чьи листья мельче, а край зубчатый.

Эта связь легла в основу метода количественного расчёта основных палеоклиматических параметров, получившего название Climate Leaf Analysis Multivariate Program (CLAMP).

Такой подход был разработан в 1993 году Джеком Вольфом, который собрал данные о характеристиках листьев разных видов древесных двудольных, произрастающих в районе метеостанций.

Он выделил ряд характеристик листьев, которые сильнее всего связаны с климатическими параметрами. В ходе исследований было показано, что такая связь существует не только для современных, но и для ископаемых растений.

В результате данной работы был получен алгоритм, позволяющий на основе анализа листьев ископаемых растений, найденных в определённом месте, рассчитать климатические параметры, при которых данные растения жили. CLAMP-анализ применим начиная со второй половины мела, когда цветковые приобрели широкое распространение.

Другим методом расчёта палеоклиматических параметров кайнозоя является Coexistence Approach. Он основан на предположении, что вымершие виды растений имеют те же климатические предпочтения, что и их ближайшие живые родственники.

Данный метод хорошо работает для относительно недавнего геологического прошлого. Но для более древних времён он применим плохо, поскольку экологические предпочтения растений могли существенно измениться. Например, современные платаны могут расти как в условиях речных долин, так и в достаточно сухих районах, а в каком режиме увлажнения нуждались древние представители данного рода, не совсем понятно.

Хвощи, цикадофите, гингковые и хвойные входящие в состав каканаутской флоры. Фото автора.

Приведу свой практический пример исследования климатических условий, проведённого на основе анализа ископаемых растений. На Чукотке из каканаутского местонахождения, датируемого самым концом мелового периода, известны находки динозавров и ископаемых растений.

Покрытосеменные каканаутской флоры. Фото автора.

Мы с коллегами изучили состав каканаутской флоры и провели её исследование по методу CLAMP. В результате удалось рассчитать 23 основных климатических показателя. В рассматриваемом районе климат был умеренным морским с тёплым влажным летом и умерено холодной зимой.

В зимние месяцы температура могла приближаться к нулевой отметке.

Сходные данные о климатических условиях, существовавших на Аляске в конце позднего мела, были получены и нашими коллегами, которые также анализировали ископаемые растения, найденные вместе с динозаврами. Таким образом, исследования растений позволяют получить представление об условиях, в которых жили динозавры в северных регионах.

Разнообразие листьев древесных двудольных каканаутской флоры.

Автор сообщества биореактор: Золина Анастасия

Используемая литература:

Zolina А.А.,Golovneva L.B., Spicer R.A. 2020. Latest Cretaceous (Maastrichtian) climate of the Koryak Upland of North-East Russia based on a quantitative analysis of a palaeo-polar flora. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 560.

Mosbrugger, V., Utescher, T., 1997. The Coexistence Approach - a method for quantitative reconstructions of Tertiary terrestrial palaeoclimate data using plant fossils. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 134, 61 -86.

Spicer, R.A., Herman, A.B., 2010. The Late Cretaceous Environment of the Arctic: a quantitative reassessment using plant fossils. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 295, 423-442.

Tomsich, C.S., McCarthy, P.J., Fowell, S.J., Sunderlin, D., 2010. Paleofloristic and paleoenvironmental information from a Late Cretaceous(Maastrichtian) flora of the lower Cantwell Formation near Sable Mountain, Denali National Park, Alaska. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 295 (3), 389-408.

Wolfe, J.A., 1993. A method of obtaining climatic parameters from leaf assemblages: United States. In: Geological Survey Bulletin. US Geol. Surv. Bull. 2040, pp. 1-73.

#Заметка@inbioreactor

#Золина@inbioreactor

Редактура: #operkfs@inbioreactor

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
что ископаемые растения могут рассказать о климате минувших времён?

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
палеонтология

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
палеоботаника

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
познавательно

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
вокруг света

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
исследования

# data[].attributes.attachment_link.title
ЧТО ИСКОПАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ МОГУТ РАССКАЗАТЬ О КЛИМАТЕ МИНУВШИХ ВРЕМЁН?

# data[].attributes.attachment_link.description
Палеоботанические исследования позволяют нам понять, какие растения произрастали в разные геологические эпохи, какие сообщества они образовывали, как шла эволюция растительного мира. Кроме того, многие находки ископаемых растений могут косвенно указывать на климатические условия, в которых они жили. Например, наличие ходульных корней, развитие цветков прямо на стволе (каулифлория) указывает на тропический климат.

# data[].attributes.headline
В Бирме найдено старейшее свидетельство полового размножения цветкового растения

# data[].attributes.subject
В Бирме найдено старейшее свидетельство полового размножения цветкового растения

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
В Бирме найдено старейшее свидетельство полового размножения цветкового растения. Произошедшее событие оказалось в совершенстве запечатлённым в янтаре на многие миллионы лет.

Старейшее свидетельство полового размножения у цветковых растений возрастом около 100 миллионов лет было найдено в Бирме. Команда учёных обнаружила скопление из 18 крошечных цветов на одной веточке в куске янтаря - и один из них застыл в процессе создания новых семян для следующего поколения. Растения этого вида давно вымерли, и учёные дали им название Micropetasos burmensis (что примечательно, их даже нельзя отнести ни к одному ныне существующему семейству).

"Главное в этом открытии то, что оно позволило нам по-новому взглянуть на биологическое разнообразие ранних цветковых растений и свидетельства их воспроизводства, - отмечает соавтор исследования профессор Джордж Пойнар ( George Poinar) из университета Орегона ( Oregon State University). - Прекрасно сохранившаяся сцена стала деталью к портрету середины мелового периода, когда динозавры ходили по Земле, а цветковые растения только начинали изменять лик нашей планеты".

Окаменелости были сформированы, когда смола деревьев покрыла образцы, а затем начался долгий процесс превращения капель смолы в полудрагоценные камни. Янтарные ископаемые настолько хорошо сохраняются, что становится возможным детально изучить даже хрупкие растительные останки. Именно благодаря янтарным ископаемым становится возможным рассмотреть древний цветок с разных точек зрения и на разных стадиях развития.

В бирманской янтарной ловушке также были обнаружены древние пчёлы

(фото George Poinar, Jr., Oregon State University).

Ещё более примечательным оказалось то, что микроскопический образец пыльцевых трубок, растущих из двух зёрен пыльцы и проникающих в стигму цветка, является частью женской репродуктивной системы. Таким образом, создаётся основа для оплодотворения яйцеклетки и начинается процесс формирования семян − именно этот момент и был запечатлён в вечности.

"Прежде нам не случалось видеть окаменелость, которая бы показала ввод пыльцевой трубки в рыльце пестика у цветов мелового периода, - рассказывает профессор Пойнар. - А здесь мы видим это в красивых янтарных окаменелостях. Они так хорошо сохранились, что мельчайшие структуры (пыльцевые зёрна и трубки в том числе) можно рассмотреть с помощью микроскопа".

По словам профессора, пыльца этих цветов кажется липкой, так что возможно, что опыление происходило и с помощью насекомых.

Эволюция цветковых растений привела к небывалым изменениям в биоразнообразии жизни на Земле, особенно на территории тропиков и субтропиков. Благодаря биологическому содействию насекомых и других животных, эволюция и успешное распространение привело к тому, что эти растения "заселили" большинство стран современного мира.

Эволюция цветковых растений привела к их нынешнему великому биологическому разн

(фото George Poinar, Jr., Oregon State University).

Исследователи предполагают, что механизмы воспроизводства у растений остались неизменными в течение почти сотни миллионов лет.

"Наше исследование насекомых, обнаруженных в бирманском янтаре, показало очень примитивные формы. Например, мы знаем, что пчёлы произошли от ос, и вот у этих окаменелых пчёл большинство характеристик всё же ближе к осиным", - комментирует Пойнар.

По мнению исследователей, янтарные окаменелости Бирмы, также известной как Мьянма, являются настоящей сокровищницей для исследователей.

Исследование было опубликовано в издании Journal of the Botanical Institute of Texas.

Также по теме:
Цветковые растения появились на Земле на 100 миллионов лет раньше
Генетики расшифровали ДНК первого цветкового растения на Земле
Янтарь показал палеонтологам самого древнего насекомого-опылителя
Спаривающиеся насекомые на миллионы лет застыли в породе юрского периода
Любовь в камне: черепахи погибли в процессе спаривания
В итальянском янтаре найдены древнейшие членистоногие

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
новости россия москва видео фото телевидение политика криминал происшествия погода репортаж интервью сервис sms мобильный репортер

# data[].attributes.attachment_link.title
Древнейшие цветковые растения поймали в момент акта воспроизводства

# data[].attributes.attachment_link.description
В Бирме найдено старейшее свидетельство полового размножения цветкового растения. Произошедшее событие оказалось в совершенстве запечатлённым в янтаре на многие миллионы лет. Старейшее свидетельство полового размножения у цветковых растений возрастом около 100 миллионов лет было найдено в Бирме.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Уникальные результаты стали результатом сотрудничества между исследователями из Лундского университета, Шведского музея естественной истории и Вильнюсского университета.

Ученые собрали ископаемые растения в скалах Швеции, Австралии, Новой Зеландии и Гренландии. С помощью молекулярной спектроскопии и химического анализа ископаемые листья сравнили с химическими сигнатурами молекул из листьев, собранных в Ботаническом саду Лунда.

Использование ДНК-анализа невозможно в случае с ископаемыми растениями. Самый старый образец ДНК, найденный учеными, имеет возраст около миллиона лет. Именно поэтому ученые искали органические молекулы для того, чтобы узнать нечто новое об эволюции растений и их взаимосвязи.

Молекулы были найдены в восковой мембране, которая покрывает листья, и которая сохранилась на ископаемых листьях возрастом более 200 миллионов лет.

С помощью инфракрасной спектроскопии исследователи провели анализ в несколько этапов. Сначала они изучили листья живых растений, которые имели родственников среди ископаемых. Анализ показал, что биомолекулярные сигнатуры сходны среди растительных групп, также как и в случае с ДНК.

Затем ученые перешли к анализу вымерших предков растений. Например, они проанализировали листья, оставшиеся от нескольких исчезнувших видов хвойных и гинкго. Сейчас единственный вид гинкго - это гинкго билоба, но во время юрского периода этот род насчитывал гораздо больше представителей.

"Результаты исследований ископаемых листьев превзошли наши ожидания: они не только полны органических молекул, но также сгруппированы по давно известным ботанических связям, основанным на ДНК-анализе живых растений", - говорит профессор Виви Вайда, глава исследования.

Наконец, выяснив, что метод дает последовательные результаты, ученые проанализировали остатки полностью вымерших растений, у которых не осталось родственников, и получили убедительные результаты, восстановив состав растений и определив их место в общей классификации.

"В случае с биомолекулами примечательно то, что они стабильнее ДНК. Косвенно они отражают растительную ДНК, и могут сохранить информацию о ней, которую иначе мы достать не можем", - говорит профессор Пер Увдаль, глава исследования со стороны Лундского университета.

Таким образом, можно восстановить генокод растений юрского и триасового периода.

Источник: ПМ

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
сотрудничества

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
исследователями

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
университета

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
естественной

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
вильнюсского

# data[].attributes.attachment_link.title
Впервые в истории ученые сумели исследовать биомолекулы растений возрастом 200 млн. лет

# data[].attributes.attachment_link.description
Уникальные результаты стали результатом сотрудничества между исследователями из Лундского университета, Шведского музея естественной истории и Вильнюсского университета. Ученые собрали ископаемые растения в скалах Швеции, Австралии, Новой Зеландии и Гренландии. С помощью молекулярной спектроскопии и химического анализа ископаемые листья сравнили с химическими сигнатурами молекул из листьев, собранных в Ботаническом саду Лунда.

# data[].attributes.headline
Цветковые растения появились на Земле на 100 миллионов лет раньше

# data[].attributes.subject
Цветковые растения появились на Земле на 100 миллионов лет раньше

# data[].attributes.body
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2013.00344/full

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Палеонтологи обнаружили окаменелую пыльцу, предположительно относящуюся к триасовому периоду. Изучив её, они пришли к выводу, что цветковые растения начали осваивать планету примерно на 100 миллионов лет раньше, чем было принято считать.

По мнению учёных из Швейцарии и Германии, цветковые растения начали осваивать планету примерно на 100 миллионов лет раньше, чем принято считать. Ранее древнейшие из известных образцов пыльцы покрытосеменных датировались началом мелового периода. Но группа учёных описала шесть типов ископаемых пыльцевых зерён, предположительно относящихся к триасовому периоду.

Цветковые растения - наиболее многочисленная и разнообразная группа семенных растений на Земле. Все семенные растения производят пыльцу, каждое зерно которой идентично мужской половой клетке, участвующей в половом размножении. "Растения придумали жёсткое и устойчивое органическое покрытие, чтобы защитить эти клетки, - объясняет профессор Питер Хочули ( Peter Hochuli) в пресс-релизе университета Цюриха. - В палеонтологической летописи мы находим лишь эту защитную оболочку пыльцевых зёрен".

Появление цветковых растений относят к раннему меловому периоду (около 140 миллионов лет назад), так как в те времена значительно увеличилась численность и разнообразие цветковых растений - учёные судят по обнаруженным окаменелостям.

Изучая образцы из триаса, профессор Хочули и его команда использовали конфокальный лазерный сканирующий микроскоп. Они получили трёхмерное изображение высокого разрешения и выявили шесть различных типов ископаемой пыльцы. По мнению учёных, пыльца среднего триаса выглядела почти так же, как пыльца из раннего мелового периода, наблюдались лишь незначительные отличия.

Сравнив данные образцы с ранее обнаруженными образцами пыльцы из осадочных пород Баренцева моря, предположительно тоже относящихся к триасовому периоду и имеющих сходные характеристики, команда учёных пришла к выводу, что цветущие растения появились на Земле около 234 миллионов лет назад, в эпоху среднего триасового периода.

"Если учитывать число видов, обнаруженных в Швейцарии и в Баренцевом море, уже можно сделать выводы о достаточно обширном разнообразии покрытосеменных, а также о том, что цветковые растения могут происходить из раннего триаса или позднего палеозоя, - уверен профессор Хочули. - Тем не менее, существует пробел примерно в 100 миллионов лет, о цветковых растениях которого нет абсолютно никаких сведений. Я считаю, что из уже известных фактов можно сделать вывод, что это скорее пробел в наших наблюдениях".

Также профессор уверен: обнаруженные образцы указывают на то, что климат во времена среднего триаса был жарким и засушливым в Центральной Европе и Швейцарии, а в районе Баренцева моря тёплым, но более влажным.

В будущем команда учёных планирует приступить к описанию этих типов пыльцы и классификации её как нового вида. Но профессор Хочули больше заинтересован в поиске доказательств из других географических точек и даже более древних ископаемых, например, из раннего триаса.

Исследование опубликовано в журнале Frontiers in Plant Science.

Также по теме:
Кухня неолита: найдены первые свидетельства употребления специй европейцами
Следы древнейших форм жизни планеты состарили фотосинтез
Палеонтологи раскрыли секреты самого успешного древнего млекопитающего
Новые археологические находки порождают споры о возникновении земледелия
Черепахи обзавелись панцирем около 260 миллионов лет назад
Учёные изучили предков динозавров и восстановление фауны после массового вымирания

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
новости россия москва видео фото телевидение политика криминал происшествия погода репортаж интервью сервис sms мобильный репортер

# data[].attributes.attachment_link.title
Цветковые растения появились на Земле на 100 миллионов лет раньше

# data[].attributes.attachment_link.description
Палеонтологи обнаружили окаменелую пыльцу, предположительно относящуюся к триасовому периоду. Изучив её, они пришли к выводу, что цветковые растения начали осваивать планету примерно на 100 миллионов лет раньше, чем было принято считать. По мнению учёных из Швейцарии и Германии, цветковые растения начали осваивать планету примерно на 100 миллионов лет раньше, чем принято считать.

# data[].attributes.body
https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.1509241112

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Ископаемое водное растение вида Montsechia vidalii впервые было обнаружено в окаменелой породе в Испании сто лет назад. Но только теперь учёные признали в нём одного из самых древних представителей покрытосеменных и предположили, что цветковые растения могли изначально появиться в водной среде.

Чарльз Дарвин называл происхождение цветковых, или покрытосеменных, растений "отвратительной тайной" эволюции, потому что их стремительное распространение не вписывалось в теорию происхождения видов.

Более ранние исследования палеоботаников показывали, что, появившись на суше в конце мелового периода, покрытосеменные всего за пару десятков миллионов лет заняли доминирующее положение на Земле, и с тех пор оно практически не изменилось.

По одной из версий, объясняющей столь успешное развитие, цветковые растения могли возникнуть на суше значительно раньше, а затем перебраться в воду, где длительное время эволюционировали, готовясь к победному шествию по планете. Но новый анализ древнего окаменелого растения ставит под сомнение эту гипотезу и намекает, что цветковые растения могли изначально появиться в водной среде.

Дэвид Дилхер ( David Dilcher) из Университета Индианы и его коллеги утверждают, что нашли одно из самых древних цветковых растений на Земле.

Учёные исследовали более тысячи ископаемых образцов водного растения вида Montsechia vidalii, которое в изобилии произрастало в пресных озёрах на территории современных Пиренейских гор в Испании. Первые находки были сделаны ещё сто лет назад, но до сих пор никто не разглядел в них признаки цветка.

В новом исследовании биологи растворяли каменную породу с помощью соляной кислоты, чтобы во всех деталях рассмотреть структуру стеблей и листьев с помощью светового и электронного сканирующего микроскопов. Кроме того, они обрабатывали находки смесью азотной кислоты и хлората калия, чтобы раскрыть строение кутикулы ― защитной плёнки, покрывающей листья.

Реконструкция стебля, листьев и семени растения, основанная на анализе окаменелых образцов

(иллюстрация Oscar Sanisidro).

Команда также сравнила образцы с другими окаменелыми экземплярами, найденными в том же районе, например, с харофитовыми водорослями. В результате оказалось, что M. vidalii является ранним представителем покрытосеменных, так как растение производило семена, заключённые в пестике. Возраст образцов составляет от 125 до 130 миллионов лет, что делает его как минимум современником другого водного цветкового растения Archaefructus sinensis, произраставшего около 125 миллионов лет назад на территории Китая.

" Montsechia не обладает очевидными частями цветка, такими как лепестки или средства производства нектара для привлечения насекомых. Весь его жизненный цикл проходил в воде, - говорит Дилхер в пресс-релизе университета. - Но плод содержит единственное семя, что является определяющей характеристикой покрытосеменных".

Результаты работы, опубликованной в издании PNAS, наряду с предыдущими исследованиями показывают, что покрытосеменные растения на заре своего развития населяли пресноводные водоёмы в разных уголках планеты. Это в свою очередь наводит на мысль, не является ли водная среда их изначальным домом. На сегодняшний день доказательств водного происхождения покрытосеменных недостаточно, но учёные надеются, что новые находки прольют свет на эту загадку.

Напомним, что ранее группа учёных из Швейцарии и Германии относила появление цветковых растений к триасовому периоду и датировала обнаруженную окаменелую пыльцу 234 миллионами лет. Кроме того, исследователи находили древние цветковые растения в янтаре и изучали ДНК первого цветкового растения на Земле.

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
новости россия москва видео фото телевидение политика криминал происшествия погода репортаж интервью сервис sms мобильный репортер

# data[].attributes.attachment_link.title
Одно из самых древних цветковых растений произрастало в воде

# data[].attributes.attachment_link.description
Ископаемое водное растение вида Montsechia vidalii впервые было обнаружено в окаменелой породе в Испании сто лет назад. Но только теперь учёные признали в нём одного из самых древних представителей покрытосеменных и предположили, что цветковые растения могли изначально появиться в водной среде.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Пол Дэвис
"В мире науки" №3, 2008
В поисках свидетельств того, что жизнь на Земле возникала не раз, ученые внимательно исследуют экологические ниши, где могли бы обитать микроорганизмы, радикально отличающиеся от тех, которые нам так хорошо знакомы.
Вопрос происхождения жизни - один из самых сложных для науки. Каким образом, где и когда она зародилась, не знает никто. Известно лишь, что микроорганизмы распространились на Земле примерно три с половиной миллиарда лет назад. Что было раньше, остается загадкой.

До 70-х гг. прошлого века в биологическом мире господствовало мнение, что жизнь возникла по счастливой случайности при стечении обстоятельств настолько маловероятных, что воспроизведение их где-либо еще в пределах обозримого пространства и времени невозможно. Автором консервативной идеи был лауреат Нобелевской премии по биологии, французский биохимик Жак Моно. В 1970 г. он написал: "Человек наконец понял, что он один в равнодушном безмолвии Вселенной и появился там совершенно случайно". Однако в последние годы произошли изменения во взглядах на происхождение жизни. В 1995 г. известный бельгийский биохимик Кристиан Де Дюв назвал феномен жизни "космическим императивом" и заявил, что "она не может не возникнуть на любой планете, сходной с Землей". Такое утверждение еще более укрепило многих астробиологов в их уверенности в том, что "жизнь в космосе бьет ключом".

Можно ли установить, какая точка зрения верна? Самый простой способ найти ответ на этот вопрос - обнаружить признаки жизни на других планетах Солнечной системы, например на Марсе. Если бы оказалось, что жизнь возникла сразу на двух планетах в пределах одной Солнечной системы, это несомненно указывало бы на справедливость гипотезы биологического детерминизма. К сожалению, экспедиция на Марс, оснащенная всем необходимым для поиска марсианских форм жизни, - дело далекого будущего. Немало времени уйдет и на то, чтобы досконально изучить найденных (если повезет!) представителей внеземной биоты.

Впрочем, гипотезу биологического детерминизма можно "проверить на прочность" более простым путем. Никакая другая планета не похожа на Землю больше, чем сама Земля. И если однажды жизнь действительно зародилась в земных условиях, то что мешало ее появлению здесь же множество раз? Такая заманчивая возможность побудила биологов к обследованию самых экзотических с точки зрения природных условий уголков нашей планеты: пустынь, горячих подземных источников, пещер, вулканов. Скорее всего, непривычные формы жизни - если предположить, что они действительно существуют, - имеют микроскопические размеры, поэтому и применяемые тесты направлены на идентификацию экзотических микробов, возможно, живущих рядом с нами.

У исследователей нет единого мнения в вопросе: "Что такое жизнь?". Но большинство из них сходятся в том, что всё живое должно обладать по крайней мере двумя признаками: способностью к метаболизму (поглощению из окружающей среды питательных веществ, извлечению из них энергии и выведению продуктов жизнедеятельности) и к самовоспроизведению. Согласно ортодоксальному взгляду на биогенез, если бы даже жизнь на Земле возникала более одного раза, то одна ее более успешная форма неизбежно вытеснила бы все остальные. Такое могло произойти, например, если одна форма быстро освоила все доступные ресурсы или "обрушила" на более слабую всю мощь своих генов. Этот довод, однако, легко отвергнуть. Бактерии и архебактерии, два разных типа микроорганизмов, произошедшие от одного предка более трех миллиардов лет назад, мирно сосуществуют до сих пор. Кроме того, альтернативные формы жизни не обязательно должны конкурировать с известными организмами. "Пришельцы" могут занимать экологические ниши, непригодные для жизни иных форм, или использовать другие ресурсы.

В защиту гипотезы существования "чужих"

Допустим, что альтернативных живых форм на Земле сейчас нет. Но кто возьмется утверждать, что они не процветали в далеком прошлом, а потом по каким-то причинам вымерли? Возможно, исследователям удастся напасть на их след в уникальных в геологическом отношении породах. У альтернативных живых форм мог быть совсем другой метаболизм; следовательно, там, где они обитали, могли измениться свойства пород или образоваться отложения специфических минеральных веществ. И то, и другое невозможно было бы объяснить деятельностью известных ныне живых существ.

Микроорганизмы, образовавшиеся в ходе альтернативного биогенеза, могут выглядеть как обычные бактерии. При этом их метаболизм совершенно иной: возможно, они будут использовать экзотические аминокислоты или химические элементы.

Может быть, в древних микроископаемых, датируемых 2,5 млрд лет назад (на рубеже архея и протерозоя), удастся обнаружить биомаркеры в виде особых органических молекул, к образованию которых не могут быть причастны известные нам представители обычной флоры и фауны.

Еще более интригующим, но и более спорным является предположение, что альтернативные формы жизни не исчезли и до сих пор находятся в окружающей среде, образуя "теневую биосферу". На первый взгляд идея кажется абсурдной: если они находятся прямо у нас под носом (а может быть, и в носу), то почему их до сих пор не обнаружили? Большинство земных живых существ - это микроорганизмы; сказать о них что-либо конкретное, просто рассматривая их в микроскоп, невозможно. Для того чтобы выяснить, какое место на филогенетическом древе ("древе жизни") они занимают, нужно определить нуклеотидную последовательность их генома, а сегодня такую процедуру тестирования прошла лишь малая часть известных микробов.

Все детально изученные организмы наверняка имеют общее происхождение. У них сходный метаболизм, почти одинаковый генетический код - поэтому и можно определить их место на филогенетическом древе. Но все методы, которые используют биологи для идентификации новых организмов, созданы с прицелом на привычные формы жизни. Если "теневики" отличаются от них, то исследователи их просто не заметят.

Живущие в изоляции

Где же искать альтернативные организмы на современной Земле? Некоторые исследователи полагают, что их местообитаниями могут служить экологически изолированные ниши, недоступные для обычных форм жизни. Недавно было сделано удивительное открытие: даже хорошо знакомые организмы способны выживать в совершенно невыносимых условиях. Обнаружены бактерии, обитающие в таких экзотических местах, как жерла вулканов или ледяные пустыни Антарктиды. Есть "экстремалы", не погибающие в насыщенных солевых растворах, выработанных шахтных породах, которые содержат тяжелые металлы, в воде, использующейся в системе охлаждения атомных реакторов.

Жизнь - в том виде, какой мы ее знаем, - невозможна без воды в жидком состоянии. В пустыне Атакама на севере Чили есть настолько сухое место, что там отсутствуют какие-либо признаки жизни. Далее, несмотря на то что некоторые микроорганизмы выживают в кипящей воде (100°С при обычном атмосферном давлении), жаростойких существ, способных вынести 130°С, не обнаружено. Однако это не означает, что нет других форм жизни, которые выдержат еще более жесткие условия.

Возможно, ученым удастся напасть на след альтернативных форм жизни, обнаружив такие признаки биологической активности, как круговорот углерода между почвой и воздухом в экологически изолированных регионах, например в замкнутых экосистемах, расположенных в глубинах земной коры, в пустынях Антарктики, в солевых копях, в местностях, загрязненных тяжелыми металлами и другими несовместимыми с жизнью веществами. Можно создать экстремальные условия в лаборатории, изменяя температуру и влажность до полного вымирания известных живых форм, и посмотреть, остаются ли при этом какие-то признаки биологической активности. Если да, то, возможно, это и есть следы альтернативной жизни. Именно таким способом была обнаружена устойчивая к радиации бактерия Deinococcus radiodurans, для которой летальная доза гамма-излучения в 1 тыс. раз превышает таковую для человека. Оказалось, что D. radiodurans и все другие "радиофилы" генетически родственны известным формам жизни и на роль "пришельцев" не подходят. Однако данный факт не означает, что аналогичные эксперименты непригодны для поисков альтернативных форм жизни.

Обнаружено несколько экосистем, по-видимому, полностью изолированных от остальной биосферы. Сообщества микроорганизмов, расположенные глубоко под землей, живут без света, кислорода и органических веществ, вырабатываемых другими организмами. Их существование поддерживается благодаря способности некоторых членов сообщества использовать для роста и воспроизведения диоксид углерода и водород, высвобождаемый в ходе химических реакций или радиационных процессов. Установлено, что все члены этих экосистем генетически тесно связаны с микроорганизмами, обитающими в поверхностных слоях почвы. Однако подобного рода поиски только начинаются, и, возможно, в земных глубинах исследователей ждет немало сюрпризов. В рамках Программы глубокого бурения дна океанов уже добыты образцы грунта с глубины до 1 км. Одна из целей программы - найти признаки жизни в океанической земной коре. В образцах грунта, взятых в материковой коре на еще больших глубинах, обнаружены следы биологической активности. Следует отметить, что систематических исследований такого рода пока не проводилось, и делать какие-либо выводы рано.

Экологически интегрированные "чужие"

Рассмотрим другой вариант. Альтернативные формы жизни можно попытаться найти в самых обычных экосистемах, предположив, что неопознанные "чужие" живут среди нас. Однако если они представлены только микроформами, их будет крайне трудно отличить от представителей обычной микрофлоры, ориентируясь исключительно на внешние признаки. Морфология микроорганизмов не отличается большим разнообразием - многие из них имеют сферическую форму или форму палочек. Но у "чужих" может быть совсем другая биохимия, что может послужить ориентиром в их поисках.

Один из отличительных признаков известных нам форм жизни - способность основных составляющих их молекул поворачивать плоскость поляризации света в одном из возможных направлений (влево или вправо). Несмотря на то, что in vitro молекулы могут находиться в обеих зеркальных конформациях (левовращающей и правовращающей), у известных нам живых организмов они встречаются только в одной. Так, аминокислоты (строительные блоки белков) - левовращающие, а сахара - правовращающие. Правую двойную спираль образует и молекула ДНК. Однако законы химии действуют одинаково как в "левом", так и в "правом" мире, и если предположить, что жизнь может случайно возникнуть еще раз, то ее строительные блоки будут иметь противоположную симметрию с вероятностью 50%. "Теневое сообщество" может подчиняться тем же биологическим законам, что и обычное, но состоять из зеркально симметричных молекул. Его члены не будут напрямую конкурировать с известными нам формами жизни или обмениваться с ними генами.

Идентифицировать зеркально симметричные формы жизни не составляет труда. Продукты их жизнедеятельности будут такими же с точки зрения химии, но при этом будут иметь противоположную симметрию, и расти только в среде с зеркально симметричными питательными веществами. Ричард Хувер ( Richard Hoover) и Елена Пикута ( Elena Picuta) из Центра космических полетов Маршалла (NASA) провели эксперимент, в котором поместили разнообразных недавно открытых "экстремалов" в среду с зеркально симметричными питательными веществами и проследили, появятся ли признаки биологической активности. Исследователи обнаружили один микроорганизм, способный расти в экзотической среде: Anaerovirgula multivorans, выделенный из донных осадков щелочного озера в Калифорнии. К удивлению ученых, он оказался вовсе не микробом с зеркально симметричным внутренним устройством, а микроорганизмом, обладающим удивительной способностью химически изменять аминокислоты и сахара, переводя их в "надлежащую" форму, а затем утилизирующим ее.

В мире "теневой жизни" используется другой набор аминокислот или нуклеотидов (строительных блоков ДНК). Все известные нам живые организмы синтезируют свою ДНК из одинаковых нуклеотидов - А, Т, Г и Ц (аденина, тимина, гуанина и цитозина), а белки (за редким исключением) - из 20 одинаковых аминокислот. Генетический код во всем живом мире универсален: определенные тройки нуклеотидов (триплеты) кодируют столь же определенные аминокислоты. Последовательность кодонов в генах, составляющих ДНК, задает последовательность аминокислот в белках. Но биохимики могут синтезировать множество аминокислот, не присутствующих в белковых молекулах обычных организмов, в лаборатории. В метеорите Мерчисона, упавшем на территорию Австралии в 1969 г., было обнаружено множество всем известных аминокислот, но также и несколько необычных, например изовалин и псевдолейцин. (Ученые не знают, как они попали в метеорит, однако уверены, что аминокислоты имеют небиологическое происхождение). Некоторые из них могли бы служить строительными блоками для альтернативных форм жизни. Для того чтобы выследить таких "чужих", необходимо идентифицировать аминокислоту, которую не использует ни один из известных организмов и которая не служит побочным продуктом их метаболизма или разложения, и найти свидетельства ее присутствия в окружающей среде.

Драгоценные крупицы информации можно собрать на "плодородной почве", где произрастают искусственные (синтетические) формы жизни. В настоящее время биохимики активно занимаются созданием совершенно новых организмов, включая в белки необычные аминокислоты. Стив Беннер ( Steve Benner) из Фонда прикладной молекулярной эволюции в Гейнсвилле (штат Флорида) считает весьма перспективным целый класс молекул, известных под названием альфаметил-аминокислоты. Однако ни у одного изученного на сегодняшний день организма они не обнаружены. Как только будет выявлен новый микроорганизм, необходимо будет тут же проанализировать его белковый состав, используя, например, масс-спектрометрию, а затем выяснить, из каких аминокислот состоят данные белки. Любое серьезное отклонение свойств новичка от стандарта будет поводом для того, чтобы заподозрить в нем "чужого".

Даже если такая стратегия будет успешной, ученым еще предстоит выяснить, действительно ли они обнаружили альтернативную форму жизни, имеющую совершенно особую исходную точку, или это просто очередной неизвестный ранее представитель обычной микрофлоры, как это было с архебактериями, идентифицированными только в конце 1970-х гг. Другими словами, необходимо убедиться, что кандидат в "чужаки" - это вовсе не упущенная ветвь в древе жизни, давно отошедшая от основного ствола. Ранние формы жизни могли радикально отличаться от тех, которые появились позже. Например, есть свидетельства, что нынешний триплетный код стал результатом оптимизации эффективности кодирования под давлением естественного отбора. Это предполагает наличие рудиментарного предшественника, например дублетного кода, обеспечивающего образование меньшего числа аминокислот. Можно предположить, что некоторые примитивные организмы до сих пор используют такую систему кодирования. Они не являются чужаками в прямом смысле слова, это просто живые ископаемые. Их обнаружение также представляет большой научный интерес.

Вероятность того, что не известная ранее ветвь на "нашем" древе жизни будет ошибочно принята за отдельно стоящее "чужое" древо, уменьшится, если предположить, что биохимия альтернативных форм жизни радикально отличается от привычных нам. Астробиологи не исключают, что экзотические организмы могут использовать вместо воды другие растворители, например этан и метан. Правда, на Земле трудно найти места, где такие вещества находились бы в жидком состоянии - для этого нужны очень низкие температуры, например такие, как на поверхности Титана, самого большого спутника Сатурна. Еще одно соображение касается спектра основных химических элементов, из которых состоят органические молекулы: это углерод, водород, кислород, азот и фосфор. Может ли возникнуть жизнь, если хотя бы один из пяти элементов заменить каким-либо другим?

Фосфор - самый "проблемный" для органического мира элемент. Он относительно редок, и в условиях, характерных для раннего периода эволюции Земли, вряд ли присутствовал в достаточном количестве в легкодоступной форме - растворенном виде. Фелиса Вольф-Симон ( Felisa Wolf-Simon) из Гарвардского университета предполагает, что роль фосфора в органическом мире вполне успешно может играть мышьяк; более того, в условиях первобытной Земли он даже был бы более предпочтителен. По своим возможностям формировать структурные элементы живых систем и образовывать богатые энергией соединения мышьяк не уступает фосфору. Кроме того, он мог бы участвовать в регуляции метаболизма. Выполнять данную функцию у ныне существующих живых систем он не может как раз потому, что слишком похож на фосфор. Для нас мышьяк - это яд; точно так же фосфор был бы ядом для организмов, использующих мышьяк в качестве одного из основных элементов. Возможно, организмы, предпочитающие мышьяк, до сих пор обитают в каких-нибудь экзотических нишах, например в океанских впадинах или горячих источниках.

Еще один важный фактор - размер. Все известные организмы синтезируют белки из аминокислот, используя крупные клеточные "сборочные машины" - рибосомы. Такая структура может поместиться в клетке, только если размер последней превышает несколько сотен нанометров (миллиардной доли метра). Вирусные частицы гораздо меньше - примерно 20 нм. Но микроорганизмы несамостоятельны, для воспроизведения они используют структуры инфицированной клетки и поэтому не могут считаться альтернативной формой жизни. Однако, по мнению ряда ученых, биосфера буквально кишит клетками, слишком мелкими для того, чтобы в них могли поместиться рибосомы. В 1990 г. Роберт Фолк ( Robert Folk) из Университета штата Техас в г. Остин обратил внимание на крошечные сфероидальные и эллипсоидальные образования в осадочных породах горячих источников в Витербо (Италия). Фолк предположил, что они представляют собой окаменевшие "нанобактерии", кальцифицированные останки организмов размером 30 нм. Позже Филиппа Юинз ( Philippa Uwins) из Квинслендского университета обнаружила аналогичные структуры в образцах горных пород, взятых со дна глубокой океанской впадины у берегов Западной Австралии. Если находки действительно имеют биологическое происхождение, то их можно было бы считать свидетельством существования альтернативных живых систем, которые для сборки белков не нуждались в рибосомах и, следовательно, могли иметь сколь угодно малый размер.

Альтернативные микроорганизмы могут обитать и в нашем теле.

Но, наверное, самым экзотическим местом обитания альтернативных форм жизни мог бы служить наш собственный организм. В 1988 г. Олави Кайандер ( Olavi Kajander) и его коллеги из Университета Куопио в Финляндии, рассматривая клетки млекопитающих под электронным микроскопом, увидели во многих из них крошечные частицы размером до 50 нм - примерно в 10 раз меньше размеров самых маленьких бактерий. Спустя 10 лет Кайандер высказал гипотезу, что эти частицы - живые микроорганизмы, которые утилизируют мочевину и способствуют образованию камней в почках, абсорбируя кальций и другие минеральные вещества. Нельзя исключить, что, по крайней мере, некоторые из этих лилипутов-экстремалов используют совершенно другие метаболические пути и, может быть, являются как раз теми неуловимыми альтернативными формами жизни, которые так давно ищут биологи.

Что же такое жизнь?

Предположим, что, в конце концов, микроорганизм с необычными биохимическими свойствами найден. Прежде чем зачислять его в отряд "чужих", нужно выяснить, насколько радикально он отличается от обычных форм жизни. Однако если мы не знаем, что такое жизнь, сформулировать четкие критерии различий не представляется возможным. Так, некоторые астробиологи допускают, что живые формы могли использовать вместо углерода кремний. Поскольку углерод играет ключевую роль в биохимии современных организмов, трудно представить, что "углеродные" и "кремниевые" формы жизни могли произойти от одного общего предка. С другой стороны, организм, использующий традиционный набор нуклеотидов и аминокислот, но другой генетический код, нельзя однозначно считать пришельцем из другого мира. Различия в генетическом коде вполне могли возникнуть в ходе эволюции.

Существует и проблема противоположного свойства: несходные организмы, попадающие в одинаковые условия, могут постепенно конвергировать, изменяясь так, чтобы оптимально соответствовать окружающей среде. Если конвергенция зайдет достаточно далеко, то их независимое происхождение полностью маскируется. Например, известно, что частота использования аминокислот, кодируемых одним и тем же нуклеотидным триплетом, у разных организмов неодинакова, и данное различие выработалось под давлением естественного отбора. Альтернативные формы жизни, изначально использовавшие какой-то определенный набор аминокислот, со временем могли эволюционировать по этому признаку в сторону сближения с привычными нам формами и утратить свою уникальность.

Проблема идентификации других форм усугубляется еще и тем, что существуют две теории биогенеза. Согласно одной из них, процесс зарождения жизни носил почти одномоментный характер, это было что-то вроде фазового перехода, хорошо известного физикам. Возможно, все произошло в то время, когда система достигла некоего уровня сложности с химической точки зрения. "Система" - это не обязательно какая-то отдельная клетка. По мнению многих биологов, примитивная жизнь возникла на основе некоего клеточного сообщества, члены которого обменивались веществами и информацией; автономия на клеточном и организменном уровнях появилась позже. Согласно второй теории биогенеза, переход от химии к биологии был долгим и неясно очерченным, а провести четкую демаркационную линию между этими мирами нельзя.

Если живой организм все-таки рассматривается как система, обладающая определенными свойствами (такими, как способность хранить и обрабатывать информацию), которые отделяют живое от неживого, тогда имеет смысл говорить об одном или более событиях, предопределяющих появление жизни. Но если жизнь представляет собой сложно организованную, не поддающуюся четкому определению систему, то ее корни могут бесследно раствориться в столь же сложном мире химии. И в таком случае говорить о независимом происхождении каких-то форм жизни не представляется возможным - если только они не возникли, например, на планетах разных звездных систем и никогда не контактировали друг с другом.

На сегодняшний день изучена лишь малая часть многообразной микрофлоры Земли. С каждым новым открытием наши представления о том, что возможно в биологическом мире, а что нет, расширяются. Чем более экзотические места на нашей планете станут предметом нашего изучения, тем скорее мы обнаружим новые, неизвестные формы жизни. Если в ходе исследований будут найдены свидетельства существования биогенеза иной природы, значит, теория космической сущности жизни имеет право на существование и, следовательно, есть надежда, что мы не одни во Вселенной.

Перевод: Н. Н Шафрановская

# data[].attributes.attachment_link.title
Чужие среди своих * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
В поисках свидетельств того, что жизнь на Земле возникала не раз, ученые внимательно исследуют экологические ниши, где могли бы обитать микроорганизмы, радикально отличающиеся от тех, которые нам так хорошо знакомы. Вопрос происхождения жизни - один из самых сложных для науки. Каким образом, где и когда она зародилась, не знает никто.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Интервью Бориса Штерна с Арменом Мулкиджаняном
"Троицкий вариант" №16(360), 23 августа 2022 года
Оригинал статьи на сайте "Троицкого варианта"
Продолжаем серию бесед с биологами о происхождении жизни во Вселенной. Борис Штерн интервьюирует Армена Мулкиджаняна, доктором биологических наук, научным сотрудникам Оснабрюкского университета (Германия). Почему жизнь не могла зародиться в древнем океане? Каковы аргументы в пользу появления первых репликаторов в геотермальных системах? Какое влияние на рождение жизни оказало столкновение Земли и планеты Тейя? Как получить нуклеотиды и аминокислоты из цианида и формамида? Что такое "цинковый мир"? Видеозапись интервью можно посмотреть на YouTube.
Предыдущие публикации о происхождении жизни на сайте "Троицкого варианта" - Мы уже обсуждали, как возникла жизнь, как появился первый репликатор - грубо говоря, первая молекула, которая могла сама себя воспроизводить. Сегодня мы обсудим, где и в каких условиях мог возникнуть этот первый репликатор, где могла появиться первая клетка, где началась эволюция. С этим вопросом я и обращаюсь к Армену.
- Принято считать, что первые репликаторы были похожи на современные молекулы РНК, эту идею, кстати, впервые высказал Андрей Николаевич Белозёрский в 1957 году. Есть набор убедительных свидетельств в пользу этой гипотезы. Где первые репликаторы могли возникнуть? Сейчас их синтезируют десятки ферментов, а тогда никаких ферментов не было. Первые репликаторы возникли сами по себе, спонтанно. Каким образом? Задача очень нетривиальная, потому что эти полимеры состоят из нуклеотидов как структурных единиц, мономеров, которые тоже достаточно сложно устроены. Если просто их перемешать, ничего не произойдет. Это как бы общие соображения.

А более специфическое соображение состоит в том, что все биологические полимеры - и молекулы РНК, которые претендуют на звание первых репликаторов, и молекулы ДНК, в которых сейчас хранится генетическая информация, и белки, и олигосахариды, т. е. полимеры из сахаров, - образуются, по сути дела, в результате одной и той же химической реакции, которая называется "поликонденсация". Например, два мономера объединяются между собой или мономер присоединяется к уже имеющейся цепочке. В ходе этой реакции происходит высвобождение молекулы воды (рис. 1). Это вещь совершенно принципиальная. Если наши молекулы находятся в водном растворе, реакция присоединения не идет, потому что вода вступает в эту реакцию и толкает ее в другую сторону. Если воды много, все эти полимеры, наоборот, распадаются. РНК - быстрее, ДНК - медленнее, белки - тоже медленнее, но все эти полимеры в воде нестабильны. Внутри клеток образование и поддержание этих полимеров обеспечивается внешней энергией. Зеленые растения осуществляют фотосинтез, животные поедают растения, хищники едят мясо этих животных и т. п. В общем, нужна энергия, которая обеспечивается специальными ферментами. Всего этого, естественно, не было в начале времен. Спонтанно эти мономеры могут объединяться, только если воды мало. Показано, что тогда при определенных условиях они образуют полимеры, не очень длинные, но, в принципе, образуют. Но когда воды совсем нет, тоже плохо, потому что этим молекулам нужно как-то взаимодействовать, двигаться относительно друг друга, и если совсем сухо, это невозможно, - тогда они неподвижны. Нужна какая-то жидкость.

Первым это понял Джон Берналл, британский кристаллограф, выпустивший книжку про происхождение жизни в 1951 году. Он полагал, что хорошее решение - это приливные зоны. Пришел прилив - есть вода, всё перемешалось. Ушел прилив - всё высохло, тогда молекулы, находящиеся рядом друг с другом, могут взаимодействовать. Это вполне разумно с точки зрения физической химии. Собственно, в рамках этой логики флуктуирующих условий серьезные ученые с тех пор и размышляют о происхождении жизни. Классическая теория - морские приливы или пресноводные лужи, которые то высыхают, то их снова дождик заливает. Это один вариант. Другой вариант, очень интересный, на мой взгляд, и многообещающий, - это так называемые эвтектические системы, по-простому - переходные системы при низких температурах, когда есть вода и лед одновременно. Их изучают применительно к образованию РНК-полимеров, и группа Филиппа Холлингера в Кембридже достаточно давно и успешно работает в этом направлении. Полимеры у них образуются при -7 °С в солевых растворах. Понижают температуру - вода вымерзает, образуется лед, молекулы РНК взаимодействуют между собой. Повышают температуру - всё перемешивается. Дальше снова всё замораживается. Тоже вполне разумно.

Геотермальные системы бывают двух типов. С одной стороны - гейзеры, когда выбрасывается столб соленой воды периодически. С другой стороны - геотермальные поля, где выбрасывается не вода, а пар. Оказалось, что конденсат этого пара химически очень похож на среду внутри наших клеток. У нас там очень нетривиальная неорганическая химия: в десять раз больше ионов калия, чем натрия, чрезвычайно много ионов цинка (по сравнению с тем, сколько цинка в природе), очень много фосфата. Не похоже ни на пресную, ни на соленую воду. Оказалось, что это больше всего похоже на конденсат паровых выбросов геотермальных полей. Такие геотермальные поля есть у нас на Камчатке, Андрей Юрьевич Бычков их как раз изучает. Собственно, мы и утверждали в статье, что первые клетки возникли где-то в тех краях... Да нет, конечно, я шучу. Журналисты тогда писали: "Жизнь возникла на Камчатке". Нет, конечно. Древняя Земля была очень горячая, она вся была покрыта этими геотермальными полями.

Может быть, самые первые репликаторы, самые первые молекулы, которые могли себя воспроизводить, тоже жили в этих условиях. Возможно, они там возникли и развились до клеток. А иначе надо предполагать, что они жили где-то еще, а потом перебрались на эти геотермальные поля. Там выбросы происходят периодически, за сутки среда много раз увлажнится и высохнет, увлажнится и высохнет... Хорошее место, где могли возникнуть первые репликаторы. Опять-таки, если посмотреть на фотографии с Камчатки, видно, что эти поля покрыты снегом, т. е. снизу горячо, а вокруг очень холодно. Есть полный набор температур, от очень высоких до температуры замерзания воды и ниже. Тогда, может быть, могла работать та самая эвтектика, которую изучает Холлингер. То есть наблюдается полный набор благоприятных для возникновения жизни условий, и он есть только на геотермальных полях.

Все подобные химические соображения исключают морскую воду. Происхождение жизни в морской воде - это, видимо, совершенно нереально. Наша статья сильно изменила представления по этому поводу, и всё больше и больше ученых, изучающих происхождение жизни, моделируют именно континентальные геотермальные системы.
- Получается, нам нужны два условия: чередование сухости и влажности плюс определенный химический состав внешней среды. Геотермальные источники - это единственный вариант? Или есть другие?
Много хороших химиков работают по этой теме. Дело в том, что, если вы берете цианид и начинаете проводить с ним химические реакции, из цианида получаются и нуклеотиды, и аминокислоты, и всё, что хотите, даже сахара странным образом получаются. Джон Сазерленд из Кембриджа, начиная с цианида и используя разные катализаторы, получил и нуклеотиды, и аминокислоты, и много чего еще. А параллельно в Италии работает группа под руководством двух профессоров, Энрико ди Мауро и Раффаэле Саладино. Они взяли другое вещество, формамид - это цианид, связавший молекулу воды. Тоже простенькая молекула. Чего они только за двадцать лет с ней не делали... В ходе одной из последних работ Энрико ездил в Дубну к профессору Евгению Красавину, там они облучали формамид протонным пучком, имитируя космическое излучение, и тоже получили нуклеозиды, аминокислоты, органические кислоты, сахара.

Интересно, что формамид - это жидкость, причем она кипит при 200°С. Температура кипения воды 100 °С тоже достаточно высокая; она обусловлена тем, что молекулы воды образуют водородные связи друг с другом. В формамиде межмолекулярные связи крепче, поэтому температура кипения выше. Так возникла следующая идея: если есть источник формамида (вулканический или атмосферный, потому что облака формамида даже в Галактике плавают, это простое вещество) и происходит испарение за счет, например, высокой температуры, то вода улетит, а формамид останется. И тогда мы можем получать все необходимые биополимеры, потому что воды нет, а формамид - кирпичик, из которых эти биополимеры сложены, и он эти полимеры не гидролизует, он как раз их всячески стабилизирует, это показано. Таким образом, есть и такой вариант: жизнь могла зародиться в жидком формамиде с какими-то примесями или, например, в растворе с 80% формамида и 20% воды. Причем такой раствор ведет себя как антифриз. Это совершенно серьезно. Я пытался понять, какова температура замерзания формамида, до каких температур он может быть эвтектическим раствором. Выяснилось, что чистый формамид замерзает почти как вода, при 2 °С, а вот смесь формамида и воды замерзает уже при -20 °С. А если добавить еще какой-нибудь этиленгликоль, получаются дикие температуры замерзания, в районе -50 °С. Об этом я как раз узнал, найдя американский патент 1950-х годов на автомобильный антифриз. В реальной природе, естественно, была смесь самых разных соединений, так что могла существовать жидкая среда при температурах существенно ниже нуля. И это, на самом деле, хорошо, потому что еще одна проблема этих РНК-полимеров в том, что они быстро разрушаются при высокой температуре. А в холодной, безводной или маловодной жидкой среде реакция поликонденсации РНК-подобных мономеров могла быть сдвинута в сторону их образования, так что таким озеркам антифриза и не надо было даже высыхать периодически для возникновения жизни. Атмосфера Земли при ударе потерялась, и ее наработка за счет работы вулканов заняла миллионы лет. Так что атмосферное давление было низким, и вода испарялась безо всякого нагрева.

Кстати, один из парадоксов происхождения жизни - так называемый парадокс тусклого Солнца. Дело в том, что Солнце 4,5 млрд лет назад излучало на 30% меньше энергии, чем сейчас, а излучение было сдвинуто в синюю область, т. е. было меньше инфракрасного, теплового излучения. По разным оценкам, на Земле была температура от -50 до -30 °С. Это дополнительный аргумент в пользу геотермальных полей, обеспечивавших широкий диапазон температур.
- Насколько я понял, все эти условия требуют молодой геологически активной планеты. Поэтому вопрос: какие временные рамки возникновения жизни на Земле?
- Я уже старался показать, что полезную информацию можно извлечь из совершенно нетривиальных с точки зрения окружающей нас водной химии свойств биомолекул. Образующие их органические молекулы тоже необычны. Они потому и называются органическими, что химики открыли их в организмах, а в неорганической природе их нет или очень мало. Чем органические молекулы отличаются от неорганических? Органические молекулы содержат так называемый восстановленный углерод, т. е. атомы углерода в биомолекулах образуют связи с атомами водорода.

Как правило, органические, "восстановленные" молекулы окисляются, когда атомы водорода заменяются атомами кислорода - сильного окислителя, обладающего высоким сродством к электронам. При этом способность всей молекулы отдавать электроны на сторону, т. е. самой служить восстановителем, уменьшается. Поэтому благодаря атмосферному кислороду мы сейчас живем в окисленной среде.

В неорганической же природе углерод существует в виде углекислоты, СО ₂, предельно окисленной формы углерода. Поэтому жизнь устроена так, что, используя внешние источники энергии (например, свет при фотосинтезе), биосфера восстанавливает углекислоту до органических молекул. Для этого требуются протоны и так называемые восстановительные эквиваленты, а по-простому - электроны, необходимые для компенсации положительного заряда протонов. Есть десятки ферментов, которые за это отвечают, и эти ферменты очень сложные, поэтому, скорее всего, они не самые древние. Так что в начале времен органические молекулы должны были как-то образовываться сами по себе.

Тут надо сказать, что атмосферный кислород появился только после того, как некоторые фотосинтезирующие бактерии научились использовать солнечный свет для окисления воды до кислорода; биогенный кислород постепенно накапливался в атмосфере; примерно 2,5 млрд лет назад резко повысилась степень окисления минералов - произошла кислородная катастрофа. А в течение предшествовавших ей двух миллиардов лет окружающая среда Земли была более восстановительной. Начиная с Опарина принято считать, что обладающие восстановительными свойствами древние атмосфера и океан могли способствовать образованию органических соединений из углекислоты.

Дело, однако, в том, что для восстановления углекислоты, например при фотосинтезе, используются восстановители настолько сильные, что они окисляются не только кислородом, но и водой. Сейчас от окисления их защищают ферменты, внутри которых они "спрятаны". А вот без белков такие восстановленные соединения могли сохраняться только если воды не было. Вода относительно органических молекул нашего организма - окислитель. Вода не только разрушает связь между мономерами наших полимеров, но и может окислить многие молекулы нашего тела; другое дело, что это очень медленно происходит.
- Обязательно ли для возникновения жизни такое катастрофическое событие, как образование Луны?
- Скажу по-простому: не знаю. Мы реконструируем геохимию древней Земли по геохимии Луны. Скорее всего, земная протокора исходно обладала бы сверхвосстановительными свойствами в любом случае, а потом вода, высвобождавшаяся при затвердевании мантии, выходила бы на поверхность и окислила бы земную кору. Всё равно было бы какое-то "окно", когда органические молекулы могли образовываться на поверхности Земли сами по себе.

Для меня лично вся эта история с геохимией Луны, в которую я нечаянно влез, хотя я и биолог, оказалась очень важной, потому что еще одно из странных свойств живых организмов - большое количество ионов цинка внутри клеток. Из переходных металлов цинка там больше всего.

И вот что замечательно: в лунных породах цинка в сто раз меньше, чем на Земле. Улететь, как водород, он не мог - цинк тяжелый. Магния на Луне примерно столько же, сколько на Земле, а он в три раза легче цинка. Специалистов по геохимии Луны очень интересовало, куда подевался лунный цинк и они вроде бы разобрались. Итак, когда внешняя планета, именуемая Тейей, ударила по Земле (рис. 3), вынесенная ударом на орбиту материя из-за высокой температуры в несколько тысяч градусов должна была перейти в газообразное состояние, образовав протолунное облако. Со временем этот очень горячий протолунный диск, в одной из моделей называемый синестией, должен был остывать и уменьшаться в размерах. По мере остывания материя должна была переходить сперва в жидко-каплевидное, а затем и в твердое состояние с образованием частиц минералов, агрегация которых и привела к образованию Луны. И тогда эта цинковая аномалия объясняется тем, что цинк - самый волатильный, т. е. самый летучий металл. Цинк конденсируется из газовой фазы при 600-800 °С, в зависимости от давления. То есть кремниевые, содержащие железо и магний минералы уже "спекались" в Протолуну, а цинк еще оставался в газообразном состоянии. В какой-то момент этот объект уменьшился настолько, что Луна осталась снаружи - но обедненная летучими элементами. А эти элементы в конце концов выпали на Землю, причем мы полагаем, как нам кажется, разумно, что наиболее летучие элементы, а это цинк и сера, выпадали последними. Поэтому самый верхний слой (десятки-сотни метров) земной протокоры, которая образовалась поверх океана магмы, был насыщен именно ими. Цинка было много, легко прикинуть, что его было не менее 10 ¹⁷ кг. Выпавший из протолунного облака цинк был по большей части металлическим. Металлический цинк - это очень сильный донор электронов, способный восстанавливать и углекислоту, и азот. Недавно была напечатана работа в Science, в которой все четыре РНК-нуклеотида получилсь с использованием металлического цинка в качестве восстановителя и катализатора. Поэтому рождение Луны для меня важно, в первую очередь, тем, что оно привело к покрытию Земли специфическим слоем, который был в буквальном смысле плодороден для образования первых репликаторов, первых клеток.
- Благоприятным для образования жизни был определенный геологический период в истории ранней планеты. Вопрос: он был достаточно продолжительным для того, чтобы эволюция успела пройти путь от первых репликаторов до первых клеток?
- Хороший вопрос... Наверное, да. Если жизнь заставляет, эволюция проходит быстро. Думаю, все помнят пример из школьного учебника по биологии: белые бабочки, живущие рядом с заводами, где сжигали уголь, очень быстро, за десятки лет, стали грязно-серыми, чтобы их птички не ели. Скорость эволюции определяется скоростью изменения внешней среды. А после катастрофы, приведшей к образованию Луны, условия на Земле менялись быстро.

В общем, важно понимать, что в естественном отборе нет никакого отбирающего персонала, просто неудачные организмы погибают и не оставляют потомства. И сотни миллионов лет для эволюции от РНК-подобных молекул до клеток, в общем, более чем достаточно.
- Большое спасибо за очень интересное интервью!
От греч. εύτηκτος - легкоплавкий. - Ред.

Chemical origins of molecular biology. MRC Laboratory of Molecular Biology.
Patel B., Percivalle C., Ritson D. et al. Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism. Nature Chem 7, 301-307 (2015). DOI: 10.1038/nchem.2202.

Mulkidjanian A. Y. On the origin of life in the Zinc world: 1. Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth. Biol Direct 4, 26 (2009);
Mulkidjanian A.Y., Galperin M. Y. On the origin of life in the Zinc world. 2. Validation of the hypothesis on the photosynthesizing zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth. Biol Direct 4, 27 (2009). DOI: 10.1186/1745-6150-4-27.

# data[].attributes.attachment_link.title
Колыбель жизни: геотермальные системы? * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Интервью Бориса Штерна с Арменом Мулкиджаняном "Троицкий вариант" №16(360), 23 августа 2022 года Оригинал статьи на сайте "Троицкого варианта" Продолжаем серию бесед с биологами о происхождении жизни во Вселенной. Борис Штерн интервьюирует Армена Мулкиджаняна, доктором биологических наук, научным сотрудникам Оснабрюкского университета (Германия). Почему жизнь не могла зародиться в древнем океане?

# data[].attributes.headline
Происхождение жизни. Следующие миллиарды лет

# data[].attributes.subject
Происхождение жизни. Следующие миллиарды лет

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Интервью Бориса Штерна с Михаилом Никитиным
"Троицкий вариант" №9(353), 17 мая 2022 года
Оригинал статьи на сайте "Троицкого варианта"
Как и обещали, мы продолжаем серию интервью о происхождении жизни. Первое было с Михаилом Гельфандом, второе - с Александром Марковым. Теперь главный редактор Борис Штерн беседует с Михаилом Никитиным, написавшим знаменитую книгу как раз на данную тему.

Старт эволюции
- Напоминаю, точка, с которой начались предыдущие интервью, - возникновение репликатора - некой конструкции, которой, скорее всего, была молекула РНК, умеющая воспроизводить себя, может быть, с небольшими дефектами, что дает наследственность и изменчивость. И с этого стартует дарвиновская эволюция. Михаил, теперь изложите ваш взгляд на проблему первого репликатора. Есть точка зрения, что вероятность его возникновения чудовищно мала.
- Да. Первый репликатор, зачем он нужен? Мы знаем единственный механизм, который может порождать более сложные системы из более простых - это дарвиновская эволюция, работающая путем мутаций и естественного отбора. Чтобы дарвиновская эволюция шла, нужны некие системы, способные размножаться - порождать свои собственные копии, не идеальные. Среди этих копий будет дальше идти отбор по скорейшему размножению. Простейшая единица, представленная в современном мире, способная размножаться, - это прокариотная клетка бактериального или архейного типа. Но такая клетка - это довольно сложная система, она должна содержать как минимум около полутора тысяч белков, белки должны быть собраны в супрамолекулярные комплексы, такие как рибосома и роторная АТФаза, нужен геном из более миллиона нуклеотидов, который будет всё это кодировать, нужна мембрана, которая будет окружать клетку. То есть клетка - это заведомо хороший репликатор, но она довольно сложная, и получить клетку без дарвиновской эволюции путем случайной самосборки очень-очень маловероятно. Так считал еще Фред Хойл в 1970-е годы, и получается, что размеров видимой Вселенной и времени ее существования для этого принципиально недостаточно.

Более простые самореплицирующиеся единицы тоже известны - это вирусы. Но все вирусы являются паразитами клеток, они несамостоятельны. И теория мира РНК в конце 1970-х - в 1980-е годы попыталась это как-то примирить: нащупать существование репликаторов, по сложности сравнимых с вирусами, но при этом не нуждающихся в клетках. Ключевая гипотеза о мире РНК состоит в том, что они не содержат белков и ДНК, не используют кодируемый белковый синтез, и из трех типов полимеров - ДНК, РНК, белки - в них используются только РНК. Потому, что только РНК может эффективно выполнять функцию катализа, т. е. работать ферментом - то, что сейчас делают белки, - и хранить наследственную информацию, с чем ДНК справляется лучше, но РНК, тем не менее, служит наследственным материалом многих вирусов до сих пор.

Основная форма первичного репликатора в этой концепции - молекула РНК, способная копировать саму себя. То есть РНК-фермент рибозим с активностью РНК-зависимой РНК-полимеразы. Для его существования нужна экологическая ниша, где будут доступны готовые нуклеотиды для репликации - это тоже вопрос, который надо решать. С 1990-х годов такой репликатор пытались получить экспериментально, отбором РНК с нужными каталитическими свойствами. Успехи за двадцать с лишним лет довольно скромные. Молекулы РНК, которые сколько-нибудь эффективно копируют другую РНК, - они довольно крупные, больше 200 нуклеотидов, и получить их случайной самосборкой тоже не очень просто (хотя, конечно, проще, чем клетку). Но, главное, они недостаточно точны и эффективны, чтобы сделать собственную копию даже в идеальных условиях.

Поэтому неферментативная репликация была придумана как способ обойти эти проблемы с рибозимами - РНК-полимеразами. Например, в каких-то условиях на минеральной подложке новая РНК может собираться не только случайно, но и на матрице уже существующей цепи РНК. Для катализа этой реакции в простейшем случае нужен только магний, а рибозимов и тем более белковых РНК-полимераз не нужно. В экспериментах неферментативная репликация дает совсем коротенькие молекулы РНК - 10-15, максимум 20 нуклеотидов - и довольно сильно страдает от неточностей. Но она как-то работает, и можно предположить, что неферментативная репликация предшествовала первым рибозимам. Она позволяет начать дарвиновскую эволюцию еще раньше, чем в классическом мире РНК.

У меня есть одна идея, которую пока химики, работающие с рибозимами, экспериментально не проверяли, насчет того, каким мог быть первый рибозим. Для неферментативной репликации первый рибозим, который мог быть поддержан естественным отбором, - это не полимераза. Это рибозим с противоположной активностью - экзонуклеаза, отрезающий отдельные звенья от концов цепочки РНК. Как рибозим, разрушающий цепочки, может способствовать их копированию? Да очень просто: в любой современной системе копирования нуклеиновых кислот есть ферменты с такой активностью. Они называются "проверочные экзонуклеазы", отрезающие с конца растущей цепочки не все нуклеотиды подряд, а только ошибочные, не комплементарные нуклеотиду матричной цепи. А основные проблемы с неферментативной репликацией РНК - это как раз низкая точность, которая эффективно компенсируется такой проверочной экзонуклеазой, и низкая скорость. А низкая скорость на 90% следует из низкой точности: к неправильно присоединенному нуклеотиду очень долго сложно и маловероятно присоединить следующий правильный. То есть на каждом месте ошибки неферментативная репликация буксует. Рибозим - проверочная экзонуклеаза, наверное, может быть гораздо проще, чем рибозим-полимераза, - не 200 нуклеотидов, а меньше 100, даже порядка 50, и его появление гораздо вероятней. Эта идея пока экспериментально не проверена, но мне она кажется красивой, кажется, что это способ получить дарвиновскую эволюцию как можно раньше.
- Есть ли какой-то шанс проверить это экспериментально?
- Конечно, такие работы идут с 1990-х годов - по получению рибозимов путем искусственного отбора из большой библиотеки молекул РНК со случайными последовательностями. Так было получено много вариантов рибозимов-полимераз, рибозимов-лигаз и рибозимов с разными другими ферментативными активностями, вплоть до какой-нибудь фотолиазы и алкогольдегидрогеназы.

От самокопирования РНК к синтезу белков
- Теперь я предлагаю пройтись по узким местам. Мы обсудили первое узкое место - возникновение репликатора. Следующее - Михаил Гельфанд отнес к узким местам синтез белка.
- Появление рибосомы и кодирование белка.
- С другой стороны, Александр Марков объяснил, что там в рибосоме тоже просматривается ядро из РНК, которое могло этот переход облегчить.
- Да, Александр уже рассказал. То, что я могу сказать, что древнее ядро большой субъединицы рибосомной РНК - пептидил-трансферазный центр - в ранние эпохи могло работать отдельно от малой субъединицы, содержащей декодирующий центр. То есть не пользоваться матричной РНК и не иметь такого мощного средства контроля за последовательностью создаваемого белка. Но! Это всё равно могло быть поддержано естественным отбором, если аминокислотный алфавит был гораздо меньше - в пределах от двух до четырех аминокислот. Поддержан тремя основными способами. Первый способ: производство гомополимерных пептидов, т. е. повторять одну аминокислоту всё время. Способ второй - чередовать аминокислоты - две, три или четыре - какими-то простейшими способами, типа АБ-АБ-АБ. Способ третий - случайно комбинировать две, три или четыре аминокислоты. При таком маленьком аминокислотном алфавите белки, а точнее, пептиды, поскольку они не смогут компактно и однозначно свернуться, будут иметь воспроизводимые физико-химические свойства, даже если комбинировать две-три аминокислоты случайно. И очевидный класс пептидов, который может быть поддержан естественным отбором, который может быть полезен миру РНК и синтезируется таким образом, - это катионные пептиды, пептиды с положительным зарядом, содержащие аминокислоты типа лизина и аргинина. Они притягиваются к отрицательно заряженным РНК (все РНК отрицательно заряжены), помогают компактному устойчивому сворачиванию рибозимов и повышают активность рибозимов почти любых типов. Это всё экспериментально проверено. Вот такие вспомогательные катионные пептиды могли быть продуктом маленькой простенькой проторибосомы, не имеющей малой субъединицы, не имеющей матричной РНК, не имеющей декодирующего центра, и имеющей какую-то маленькую часть от современной большой субъединицы рибосомной РНК.

В экспериментах большую субъединицу рибосомной РНК кишечной палочки удалось сократить примерно с 3 тыс. нуклеотидов до 600, т. е. в пять раз, и показать, что такой огрызок, содержащий пептидил-трансферазный центр и ничего больше, тем не менее, связывает транспортную РНК, несущую аминокислоту, и проводит пептидилтрансферазную реакцию. То есть пептиды соединяет. И эта простая проторибосома дальше могла пошагово, когда каждый шаг поддержан естественным отбором, усложняться, расширять аминокислотный алфавит, переходить от случайного чередования аминокислот к закономерному и, в конце концов, на стадии, по-видимому, 6-аминокислотного алфавита перейти к кодируемому белковому синтезу. И в структуре рибосомных белков, и в структуре транспортных РНК, присоединяющих к ним аминокислоты, можно довольно уверенно заключить, что такие аминокислоты, как глицин, аланин и пролин, точно были на стадии некодируемого пептидного синтеза. Скорее всего, на этой же стадии были аспартат, валин и какие-то положительно заряженные аминокислоты - либо аргинин, либо какие-то его более простые аналоги, не существующие в современных белках. То есть минимальный аминокислотный алфавит для того, чтобы получить белки, способные самостоятельно свернуться, - это глицин, аланин, пролин, аспартат, валин и одна положительно заряженная аминокислота.
- Понятно, то есть с этого синтез белков стартовал, потом усложнился, и добавились остальные аминокислоты.
- Да
- Видимо, это самое начало эволюции, которое заняло какой-то неразрешимо короткий отрезок времени.
- Да, это прошло в пределах первых миллионов лет.

Прокариоты заселяют и преобразуют мир
- Дальше прошло около двух миллиардов лет до появления первой эукариотной клетки. В эти два миллиарда лет что-нибудь еще радикальное произошло?
- За два миллиарда лет от первой прокариотной клетки до первой эукариотной клетки, конечно, произошли некоторые интересные события. Эволюция шла не так быстро, как в начале, до появления самых первых клеток, но прокариоты наращивали разнообразие, их становилось всё больше и больше, они освоили всю планету. Если первая клетка была обитателем каких-то редких геотермальных водоемов типа грязевых котлов и у нее была очень узкая экологическая ниша, то ее потомки освоили все моря - поверхность и глубины, - пресные воды и проникли в толщу земной коры. В современной земной коре бурение показывает, что она заселена бактериями до глубин 4-5, а иногда даже 6 км, причем распространение жизни в глубину ограничено только ростом температуры - на глубине 6 км температура уже около 80 °C. Бактерии и археи, заселяющие толщу земной коры, имеют чудовищную биомассу, превосходящую массу всей жизни на поверхности, включая деревья. Глубинная биосфера живет медленно и малопродуктивно, но биомасса ее огромна.

За два миллиарда лет до появления эукариот жизнь распространилась из луж по всей толще морей и земной коры, нарастила разнообразие и освоила некоторые новые биохимические процессы, прежде всего кислородный фотосинтез, который радикально преобразил планету. Это именно тот процесс, который делает обитаемую планету наблюдаемой на космических расстояниях. Сейчас приступает к работе космический телескоп "Джеймс Уэбб", и в его научные задачи входит спектральный анализ атмосфер транзитных экзопланет на расстояниях до сотни световых лет, насколько я помню, и, таким образом, он сможет отличить живую планету, с атмосферой, похожей на земную, обогащенную кислородом из-за фотосинтеза, от безжизненных планет с преобладанием азота и углекислого газа в атмосфере. Два не очень стабильных на геологических временах газа, выделяемых живыми организмами, - метан и кислород. Метан преимущественно накапливается в атмосфере до появления на планете кислородного фотосинтеза, после чего накапливается уже кислород. И то и другое может быть обнаружено современными телескопами на расстояниях до 100 световых лет.

Видимо, кислородный фотосинтез сыграл важную роль в появлении эукариот, которые по своей биохимии довольно однообразны по сравнению с прокариотами. Но у эукариот есть один биохимический путь, которого бактерии не придумали. Это синтез стеролов, прежде всего холестерола. Стеролы входят в состав эукариотных клеточных мембран - придают им повышенную гибкость и текучесть и помогают таким эукариотным процессам, как фагоцитоз и ошнуровка и слияние мембранных пузырьков. Фагоцитоз - это поглощение эукариотной клеткой какой-то твердой пищевой частицы, которая окружается мембраной и проваливается внутрь клетки. Он позволяет переваривать эту твердую пищу в каком-то контролируемом объеме. Прокариоты питаются жидкой пищей, растворимыми молекулами. Только эукариоты смогли питаться твердыми частицами, прежде всего целыми прокариотными клетками. То есть в прокариотном мире первые эукариоты были сверххищниками, которые могли съесть кого угодно.
- Вернемся немного назад. Насколько неизбежным было появление кислородного фотосинтеза, который преобразовал планету? Раз уж возникла прокариотная жизнь, насколько вероятным будет появление кислородной атмосферы?
- Я могу предположить, что это достаточно неизбежно. Это следствие нескольких последовательных ресурсных кризисов. Среди прокариот существует несколько вариантов бескислородного фотосинтеза. Вообще, весь фотосинтез - это использование энергии света для восстановления углекислого газа и производства из него органических молекул, используя электроны, отбираемые для него у каких-то других внешних молекул. В кислородном фотосинтезе этой внешней молекулой является вода, которая окисляется до молекулярного кислорода. В основных вариантах бескислородного фотосинтеза источником электронов являются ионы железа Fe ₂⁺, окисляемые до Fe ₃⁺, и соединения серы, такие, как сульфиды или сама молекулярная сера. Сульфиды окисляются до серы, сера окисляется до сульфатов. Есть варианты бескислородного фотосинтеза, использующие молекулярный водород, есть варианты с использованием некоторых органических соединений, таких, как янтарная или щавелевая кислоты. Понятно, что вода доступна в гораздо большем количестве, чем вышеперечисленное. И по геологическим данным, на протяжении архея моря были заселены в основном микробами, осуществляющими железный фотосинтез. Существует много отложений - полосатые железистые кварциты, они же джеспилиты, они же banded iron formations - это, судя по всему, следы деятельности железных фотосинтетиков, окислявших двухвалентное железо, растворенное в морской воде в ту эпоху, и осаждавших его в виде магнетита и гематита. Причем осаждавших днем и не осаждавших ночью - поэтому отложения полосатые, состоящие из субмиллиметровых полосочек.

Но поступление железа в морскую воду связано с геологической активностью планеты - с вулканами, с выветриванием базальтов на суше, с деятельностью черных курильщиков и т. д. А геологическая активность со временем затухает. Продуктивность биосферы же, с другой стороны, росла по мере того, как микробы осваивали новые места обитания и распространялись в том числе по морю. То есть выпадение железа из моря со временем усиливалось, а поступление железа в море со временем слабело. Рано или поздно два этих процесса приходят к такому результату, что железо в море кончается, и микробы, использующие железный фотосинтез, больше не могут этим заниматься - они влетают в ресурсный кризис.

Кислородный фотосинтез позволяет использовать неисчерпаемый в масштабах Земли ресурс. Но он требует гораздо более сложных ферментативных систем, он гораздо более опасный. Если кислородным фотосинтезом неаккуратно управлять, то продуктом становится не только кислород, но и такие ядовитые вещества, как перекись водорода и совсем ядовитые гидроксильные радикалы, которые легко могут убить клетку, занимающуюся кислородным фотосинтезом. И если посмотреть на то, как устроен кислородный фотосинтез в клетках, например, цианобактерий - он обвязан множеством защитных систем, которые по логике работы напоминают защитные системы на атомных электростанциях: в любой непонятной ситуации глушите реактор. То есть в цианобактериях есть система аварийного сброса мембранного потенциала, если есть проблемы с тем, куда мембранный потенциал дальше тратить. Есть специальные белки хлорофилл-содержащие, которые активируются при повышении яркости света и которые рассеивают энергию поглощенного света в тепло, не пуская ее на окисление воды. Есть множество белков, которые связывают хлорофилл, выпадающий из поврежденных фотосистем, не позволяя ему проводить какие-то опасные фотохимические реакции. Есть много протеинкиназ, которые совершают тонкую регуляцию фотосистем, подстраивая их свойства к интенсивности света потому, что фотосистемы должны эффективно использовать тусклый свет на рассвете или на закате и в то же время безопасно для клетки работать днем в ясную погоду, когда интенсивность света возрастает в тысячи раз.

У цианобактерий всё это есть. У микробов, занимающихся бескислородным фотосинтезом, железным и серным, этого почти нет. Кислородный фотосинтез гораздо опасней и гораздо сложней. И ключевой ко-фактор кислородного фотосинтеза - это марганцевый кластер - наночастица оксида марганца, содержащая четыре иона марганца, соединенных с молекулой фотосистемы II, именно ионы марганца являются катализаторами окисления воды. Если посмотреть на процесс сборки этого марганец-кислородного кластера, то очень похоже, что он возник как отход другого типа фотосинтеза, марганец-окисляющего. В архейской морской воде помимо ионов двухвалентного железа было также заметное количество двухвалентного марганца. Марганец - более слабый восстановитель, чем железо, поэтому пока железа было много, можно было жить за его счет, и марганцевым фотосинтезом никто заниматься не пытался. Когда железо кончилось, следующий доступный ресурс - это марганец. Ионы Mn ₂⁺, окисляющиеся фотосистемами до четырехвалентного оксида MnO ₂, тоже могут поддерживать фотосинтез.

И дальше оказалось, что если этот оксид марганца прилипает к фотосистеме, то он из отхода становится средством производства, средством нового типа фотосинтеза, водоокисляющего. И вот тут у меня есть два интересных соображения.

Во-первых, если посмотреть на родословное дерево цианобактерий, единственных микробов, способных к кислородному фотосинтезу, то все нижние ветви на этом дереве - пресноводные. Освоение цианобактериями морей происходило сильно позже появления кислородного фотосинтеза и несколькими ветвями независимо. Кислородный фотосинтез распространился в морях на границе архея и протерозоя, примерно 2,5 млрд лет назад, но в пресных водах цианобактерии освоили его гораздо раньше. Глобального эффекта на планете это не имело, потому что озера и реки гораздо меньше, чем мировой океан, но процесс уже был.

Во-вторых, в пресных водах с дефицитом железа и соединений серы они могли столкнуться гораздо раньше, чем в море, - из-за малого объема водоемов. И третье. Как же цианобактерии преодолели проблему опасности кислородного фотосинтеза? С химической точки зрения невозможно безопасно перейти от бескислородного фотосинтеза к кислородному, и вот почему: для окисления железа от каждого атома железа достаточно отрывать по одному электрону. Фотосистема проводит через себя по одному электрону на каждый поглощенный квант света. Если мы отрываем один электрон от молекулы воды, то получаем протон и гидроксильный радикал - крайне опасное соединение. Если мы от двух молекул воды отрываем два электрона одновременно, то получаем перекись водорода - тоже не сахар. Чтобы окислять воду безопасно, надо отрывать от нее сразу четыре электрона, а фотосистема умеет пропускать их только по одному. И марганцевый кластер работает как раз промежуточным конденсатором: сначала фотосистема отделяет от него по одному четыре электрона, и дальше он в одну стадию возвращает четыре электрона от двух молекул воды, окисляя их до кислорода. Любые поломки марганец-кислородного кластера, которые можно сделать в эксперименте с выделенными фотосистемами или внося мутации в гены фотосистем, приводят к тому, что кислородный фотосинтез становится опасным прежде всего для самой клетки.

Как эволюция могла поддержать такое? Безопасного маршрута от бескислородного фотосинтеза к кислородному нет. Но мне кажется, что безопасный маршрут и не требуется, если первая функция кислородного фотосинтеза была не такой, как сейчас. Я уже упоминал некоторые параллели между кислородным фотосинтезом и атомной энергетикой. А вы помните, для чего строились самые первые атомные реакторы? Вовсе не для выработки электричества.
- Для наработки плутония.
- Да, для наработки оружейного плутония. И только когда на деньги военных, которые денег не считали и не очень заботились о безопасности, реакторная технология достаточно созрела, появились атомные электростанции. Мне кажется, что подобная история могла быть и с кислородным фотосинтезом. Что производство ядовитых активных форм кислорода было не проблемой, а целью первых версий кислородного фотосинтеза. Это было оружием одних клеток против других - травить активными формами кислорода каких-то соседей. Химическая война между микробами в одном сообществе идет и сегодня. В ней используются как сложные пептидные антибиотики, так и простенькие молекулы типа оксида азота. И активные формы кислорода в древние эпохи вполне могли в этом участвовать. То есть какие-то предки цианобактерий жили в пресных водах, снабжались энергией с помощью бескислородного фотосинтеза, но при этом у них была какая-то предковая фотосистема II, содержащая не четыре атома марганца, а один или два, которая могла производить активные формы кислорода для подавления соседей других видов. То есть кислородный фотосинтез мог сначала возникнуть как оружие. И только после его совершенствования и совершенствования средств защиты от активных форм кислорода он мог стать основой энергетики клетки и процессом, преображающим планету.
- С этим кислородным фотосинтезом получается интересная, прямо-таки детективная история. Она выглядит довольно сложной, и странно, как эволюция умудрилась на это наткнуться. Правильно ли я понимаю, что жизнь все-таки должна была наткнуться на кислородный фотосинтез из-за его огромной выгоды? Особенно в связи с исчерпанием доступных железа и марганца.
- Смотрите. Возникновение кислородного фотосинтеза и его глобальное распространение - это два разных события, которые разделены по времени миллиардом или половиной миллиарда лет. Бактерии с кислородным фотосинтезом всю вторую половину архея были ограничены пресными водами. В отложениях позднего архея иногда находят следы кратковременного присутствия кислорода, которые у биологов получили название "кислородные дуновения" (oxygen whiffs), связанные как раз с континентальными пресноводными отложениями. То есть кто-то немного выделял кислород в озерах, но в морях они не были конкурентоспособными по сравнению с местными железоокисляющими фотосинтезирующими микробами. И только когда железо в море кончилось, спустившиеся из озер и рек цианобактерии смогли освоить моря, вытеснив железоокисляющих фотосинтетиков. Последние сейчас живут во всяких экзотических местах - в околовулканических озерах, где мало кислорода, но много железа из земной коры. А когда-то они занимали весь Мировой океан.

Эукариоты: еще один прыжок через пропасть

Какое отношение всё это имеет к эукариотам? Мы немного забросили историю про стеролы, их важность для эукариотной клетки. Так вот, биосинтез стеролов происходит при участии молекулярного кислорода. Его надо не так много, как для кислородного дыхания, но немного надо. Тех малых количеств кислорода, которые есть, например, в кишечниках животных, хватает кишечным паразитам для синтеза стерола, но не для дыхания. Но в бескислородном мире стерол синтезировать невозможно. У всех эукариот стерол исходно есть. Значит, они возникли, когда кислород уже был. В бескислородном мире они, видимо, не могли бы возникнуть. И с происхождением эукариот связана огромная загадка: эукариотная клетка, будучи гораздо сложнее прокариотной, при этом имеет гораздо более крупный, замусоренный и неупорядоченный геном, очень сложно, дорого и медленно управляемый. То есть переход от прокариот к эукариотам очень трудно объяснить просто естественным отбором - в отличие от всех предыдущих событий, поскольку от возникновения первого репликатора до возникновения первой бактериальной клетки и до кислородного фотосинтеза всё было поддержано естественным отбором.

Белки выгоднее, чем рибозимы, как катализаторы, ДНК - более надежный носитель генетической информации, более плотные клеточные мембраны позволяют выйти из геотермальных водоемов в моря и озера, кислородный фотосинтез поддержан естественным отбором, когда кончилось железо. А в случае с эукариотной клеткой отличие от прокариотной настолько велико, что поддержать все шаги через эту пропасть по маленьким камешкам естественным отбором, похоже, нельзя. По крайней мере, ученые не могут придумать такого сценария.

Эукариотная клетка возникла путем симбиоза между археей и бактерией, альфа-протеобактерией, очень вероятно, что в этом симбиозе поучаствовали еще и гигантские вирусы, возможно, даже не один. То есть эукариотная клетка представляет собой, в сравнении с бактериями, огромную, сложную, неуклюжую, очень дорогую и неэффективную химеру. Тем не менее эукариоты появились. Появились единственный раз. Многие другие эволюционные процессы мы можем наблюдать повторно, например многоклеточность в растительном мире возникала больше десятка раз, многоклеточность грибов возникала три раза, в эволюции животных тоже довольно много повторяющихся событий, скажем, акула, дельфин и ихтиозавр похожи друг на друга снаружи, хотя произошли от совершенно разных предков. А происхождение эукариот - это событие уникальное, насколько мы можем судить. Ничего подобного на Земле больше не происходило, а если и происходило, то следы этого стерты настолько начисто, что мы не видим даже малейших намеков.

Мне лично происхождение эукариот кажется самым маловероятным шагом в эволюции жизни на Земле. Мне кажется, что в Галактике могут быть тысячи и миллионы планет, населенных бактериями, и при этом наша Земля может быть единственной планетой эукариот. Я, конечно, готов спорить об этом на бутылку коньяка. К сожалению, пока мы не полетим к другим звездам, решить этот спор будет трудно. Но мне кажется так.
- Хорошо! Это очень важное заявление, в свете которого вся эукариотная жизнь - необыкновенная ценность.
- Да.

Животный мир. Цивилизация как репродуктивная система
- Но дальше, смотрите. Возникли эукариотные клетки. После этого прошло еще больше миллиарда лет, пока не возникли сложные организмы. То есть дальше ждали еще какие-то проблемы?
- Да.
- То есть эукариотам нужно было много времени, чтобы научиться объединяться в сложные организмы. Какие там еще проблемы по дороге?
- Вы, конечно, имеете в виду под сложными организмами животных? Не растения.
- Да, конечно.
- Многоклеточность растений возникала несколько раз, а многоклеточность животных всего один раз. Насколько мы можем судить, многоклеточность животных возникла в позднем протерозое в эпоху криогения, в эпоху глобальных оледенений, когда Земля замерзала почти до экватора.
- Сколько это времени назад произошло?
- Примерно 700-750 млн лет назад, может быть 800.
- То есть это больше 200 млн лет до кембрия?
- Да, задолго до кембрия. Расхождение разных групп животных, таких, как губки и кишечнополостные, датированное с помощью молекулярных часов, началось как раз в криогении. То есть многоклеточность животных возникла тогда. И еще криогений - период очень быстрого роста содержания кислорода в атмосфере. Если на границе архея и протерозоя кислород в атмосфере возник вообще в уловимых количествах, а на протяжении большей части протерозоя его было довольно мало - несколько процентов от современного количества, - то в течение криогения его содержание стало расти очень быстро и к кембрию выросло до половины от современного.

Мне кажется, что тут, как и с появлением кислородного фотосинтеза, дело во многом в железе. Появлению кислородного фотосинтеза препятствовало то, что железо было доступно в морской воде. На границе архея и протерозоя запасы железа в морской воде были исчерпаны, но оставалось много железа и других окисляемых минералов на суше, и выделяемый фотосинтетиками кислород реагировал прежде всего с ними. В протерозое начинается образование железных руд на суше (так называемые красноцветы). В протерозое начинается массовое окисление сульфидных минералов на суше, и получаемая при этом серная кислота течет в моря, где в огромных количествах появляются сульфаты, начиная с протерозоя. В архейской морской воде сульфатов практически не было. И этот восстановительный буфер - сульфиды разных металлов плюс двухвалентное железо в составе базальтов - очень долго сдерживал рост концентрации кислорода в атмосфере. Но в течение протерозоя кислородные фотосинтетики росли и развивались, появлялись более эффективные многоклеточные эукариотные водоросли, которые плохо поддавались разложению, происходило захоронение неокисленного органического углерода в морских осадках, что способствовало необратимому выделению кислорода в атмосферу. Когда фотосинтетики переломили тенденцию расхода кислорода на окисление минералов на суше, и когда затухающая геологическая активность замедлила поступление базальтов и сульфидов на сушу, содержание кислорода в атмосфере начало быстро расти. Открылась возможность появления многоклеточных животных.

Как и с эукариотами, у животных тоже есть один общий для всех животных метаболический путь, использующий молекулярный кислород. И это не дыхание. Это окисление одной из аминокислот - пролина в гидроксипролин. Это аминокислота, которой нет в генетическом коде, тем не менее в суммарном составе белков человека или мыши ее больше, чем таких классических аминокислот, как триптофан и метионин. Гидроксипролин нужен для синтеза коллагена - ключевого белка внеклеточного матрикса животных, к которому прикрепляются клетки. Это базальные мембраны, связки, сухожилия, кости, хрящи, рыхлая соединительная ткань, нижний слой кожи и т. д. То есть коллагены в организме животных встречаются везде. И структура коллагенов с его прочными длинными волокнами (вы знаете, что сухожилия настолько прочны, что в древнем мире их использовали как тетиву луков?) требует гидроксипролина, который в свою очередь требует молекулярного кислорода и аскорбиновой кислоты. Поэтому при недостатке аскорбиновой кислоты этот процесс нарушается - болезнь называется "цинга", при ней в первую очередь выпадают зубы и страдают все остальные коллагеносодержащие ткани.
- Возникает впечатление, что путь эволюции до животных, не говоря о разуме, извилист и тернист. Удивительно, что хватило четырех миллиардов лет. Это невероятное везение?
- Есть известное уравнение Дрейка, которое описывает вероятность возникновения разумной жизни в Галактике. Мне оно не нравится тем, что там есть вероятности, но нет времени протекания процессов. А от чего зависит время? В случае Земли очень похоже, что темпы эволюции зависят от доступности железа и скорости его утилизации фотосинтезирующими организмами. Если бы мы жили на суперземле, богатой железом и с медленнее затухающей геологической активностью, то и эволюция от первой клетки до животных, возможно, заняла бы не четыре миллиарда лет, а все десять или двадцать. Вполне возможно, что на суперземлях жизнь может когда-нибудь возникнуть. Мы просто успели раньше. С другой стороны, если бы Солнце было тусклее, фотосинтез шел бы медленнее. Смотрим на системы красных карликов. Даже при том содержании железа и затухании геологической активности, которые есть на Земле, у красного карлика все эти процессы были бы замедлены в несколько раз из-за меньшей доступности энергии для фотосинтеза. Бескислородные фотосинтетики десяток миллиардов лет занимались бы осаждением железа, потом еще десяток миллиардов лет прошел бы до возникновения животных.
- Но там у красных карликов другие проблемы. Зато они живут долго. Там есть все эти десятки миллиардов лет.
- Но Вселенной меньше 15 млрд лет. Жизнь в системах красных карликов может быть когда-нибудь возникнет, но мы до этого не доживем.
- В целом впечатление таково, что земная жизнь - нечто совершенно уникальное, и дело не только в нескольких пропастях, которые пришлось преодолеть, но и в недостатке времени. На Земле эволюция свершилась очень быстро и вовремя. Надо иметь в виду, что запас времени невелик: если бы на Земле не появилась разумная жизнь, то, скорее всего, через миллиард лет условия для эволюции на Земле исчезли бы. Солнце потихоньку разогревается, и где-то через миллиард лет Земля превратится в Венеру. Михаил, вам есть что еще добавить напоследок?
- Да, у меня есть, что добавить. Вы наверняка слышали про гипотезу Геи (Gaia) Джеймса Лавлока: Земля как обитаемая планета обладает многими свойствами живого организма, прежде всего поддержанием гомеостаза. Но на это можно довольно легко возразить, что Гея не размножается, а живые организмы размножаются. Но если подумать: как выглядело бы размножение Геи, если бы она вдруг стала это делать? Куда ей размножаться - здесь она уже заняла всё доступное пространство, все пригодные для живых организмов места Земли как небесного тела. Для размножения ей нужен доступ к другим небесным телам. Если мы не берем перенос отдельных микробов метеоритами, то перенос на другие планеты тысяч видов, включая животных и растения, возможен только на космическом корабле, построенном технологической цивилизацией. То есть Гея не размножается только потому, что она еще маленькая, она еще не достигла зрелости. А мы, человечество, - это репродуктивная система Геи. Только мы можем помочь ей размножиться и создать свои копии.
- Ну так я целую книжку об этом написал!
- Да!
- Спасибо за очень информативное интервью, я думаю, не последнее.

# data[].attributes.attachment_link.title
Происхождение жизни. Следующие миллиарды лет * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Интервью Бориса Штерна с Михаилом Никитиным "Троицкий вариант" №9(353), 17 мая 2022 года Оригинал статьи на сайте "Троицкого варианта" Как и обещали, мы продолжаем серию интервью о происхождении жизни. Первое было с Михаилом Гельфандом, второе - с Александром Марковым. Теперь главный редактор Борис Штерн беседует с Михаилом Никитиным, написавшим знаменитую книгу как раз на данную тему.

# data[].attributes.headline
Эволюция морских суперхищников

# data[].attributes.subject
Эволюция морских суперхищников

# data[].attributes.attachment_caption
Глава из книги * Книжный клуб

# data[].attributes.headline
Ник Лэйн. Вопрос жизни

# data[].attributes.subject
Ник Лэйн. Вопрос жизни

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Эпилог. Из глубины

В Тихом океане, в Идзу-Бонинском желобе, на глубине более 1200 м расположен вулкан Миодзин. Группа японских биологов более десяти лет тралила эти воды в поисках интересных жизненных форм. Как считают они сами, не удавалось найти ничего впечатляющего до мая 2010 года, когда они вытащили из глубин червей-полихет, которые прежде жили, прикрепившись к гидротермальному источнику. Сами черви оказались не такими интересными, как ассоциированные с ними микроорганизмы. Один из этих одноклеточных организмов считался эукариотическим, пока его не рассмотрели (рис. 37). Он задал загадку, ответ на которую не найден до сих пор.

"Эукариоты" - организмы с "настоящим ядром". У этой клетки есть структура, которая на первый взгляд кажется нормальным ядром. Еще у нее есть складчатые внутренние мембраны и некоторое количество эндосимбионтов: возможно, это произошедшие от митохондрий гидрогеносомы. Как и у эукариотических водорослей и грибов, у нее есть клеточная стенка. И (что неудивительно для образца, поднятого из океанских глубин) она не имеет хлоропластов. Это довольно крупная клетка: около 10 микрометров в длину и 3 микрометров в диаметре, а объем ее больше, чем у типичной бактерии вроде E. coli (приблизительно в 100 раз). "Ядро" занимает примерно половину внутреннего объема клетки. На первый взгляд, это эукариотический организм, хотя его трудно с ходу отнести к какой-либо из известных групп. "Это лишь вопрос времени и геномного секвенирования, - подумали бы вы, разглядывая странное создание, - а потом этот организм займет свое законное место на дереве жизни".

Но взгляните еще раз на эту клетку! Ядро действительно есть у всех эукариот, и во всех известных случаях оно устроено одинаково. Оно имеет двойную мембрану, которая соединяется с другими клеточными мембранами, и ядрышко, где синтезируется рибосомальная РНК, а также ядерные поровые комплексы замысловатой структуры и эластичную ламину. ДНК в ядре при помощи белков тщательно упакована в хромосомы - относительно толстые хроматиновые фибриллы диаметром 30 нанометров. Как мы знаем из гл. 6, синтез белка происходит на рибосомах, которые всегда располагаются вне ядра. На этом основано разделение между ядром и цитоплазмой. А что насчет клетки из вулкана Миодзин? Ее ядерная мембрана однослойна и имеет небольшое количество отверстий. Ядерных пор в мембране нет. ДНК находится в виде тонких фибрилл около 2 нанометров в диаметре, как у бактерий, а не как у эукариот с их толстыми хромосомами. В ядре есть рибосомы! И снаружи ядра они также есть. Ядерная мембрана в некоторых местах переходит в клеточную. Эндосимбионты могли бы быть гидрогеносомами, но на трехмерной реконструкции видно, что некоторые из них имеют характерную для бактерий спиральную форму. Похоже, это относительно недавно приобретенные клеткой бактерии. Хотя у этой клетки есть внутренние мембраны, ничего похожего на эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи или цитоскелет не наблюдается, а ведь это классические признаки эукариот. Получается, эта клетка определенно не эукариотическая в привычной для нас современной форме, и ее сходство с эукариотами лишь поверхностное.

Так что это? Ученые, обнаружившие этот организм, ответа не знали. Они назвали существо Parakaryon myojinensis. Новый термин паракариота указывает на промежуточную морфологию этого создания. Их статью опубликовали в "Журнале электронной микроскопии" под одним из самых интригующих заголовков, которые мне доводилось видеть: "Прокариота или эукариота? Уникальный микроорганизм из морских глубин". В статье имелся прекрасно поставленный вопрос, однако никаких попыток ответить на него авторы не предприняли. Выявить природу этой клетки могло бы помочь изучение генома или хотя бы рибосомальной РНК, и статья тогда превратилась бы из небрежно пролистываемой большинством читателей заметки в текст для Nature c высоким импакт-фактором. Но ученые лишь сделали срез своего единственного образца. И все, что они могли сказать с уверенностью - что за 15 лет, сделав 10 тыс. срезов микроорганизмов из морских глубин и изучив их под электронным микроскопом, они не встречали ничего хотя бы отдаленно похожего. Равно как и после того случая: абсолютно ничего. И никто, кроме них, ничего подобного не видел.

Что же это? Необычные особенности могли быть просто артефактом, возникшим при изготовлении препарата - о такой возможности не стоит забывать, учитывая небезупречную историю электронной микроскопии. С другой стороны, если эти особенности - дело рук человеческих, почему лишь этот единственный образец отличался от всех остальных? И почему эти структуры выглядят настолько гармоничными и оправданными в своем существовании? Боюсь, это не артефакт. Тогда остается три варианта. Это далеко отклонившийся от основной ветви эукариотический организм, чьи изначально нормальные структуры метаморфизировали в ходе приспособления к необычному образу жизни - существованию в прикрепленном виде на глубоководных червях на гидротермальном источнике. Но это маловероятно. Многие другие одноклеточные организмы живут в таких же условиях, но никто из них не последовал примеру этого существа. Как правило, если сильно видоизменившиеся эукариоты утрачивают некоторые типично эукариотические признаки, оставшиеся все равно выдают их. Именно так, например, обстоит дело с архезоями, которые считаются живыми ископаемыми. Их принимали за примитивную промежуточную форму, но в итоге оказалось, что они произошли от полноценных эукариот. Если Parakaryon myojinensis и вправду выродившийся эукариотический организм, то он радикально отличен по строению от всего, что мы видели прежде. Я не думаю, что это такой случай.

Другой вариант: Parakaryon myojinensis - настоящее живое ископаемое, "истинный архезой", который, укрывшись в глубинах океана, где условия почти неизменны, чудом не обзавелся эукариотическими приспособлениями из современного набора. Авторы статьи в "Журнале электронной микроскопии" склоняются к этому объяснению, но и оно не вызывает у меня доверия. Этот организм не живет в неизменных условиях: он прикреплен к задней части многощетинкового червя - сложного эукариотического организма, которого точно не существовало на заре возникновения эукариот. Низкая плотность популяции (за многие годы траления попалась одна-единственная клетка) лишь укрепляет мои сомнения в том, что это существо смогло прожить в неизменном виде около двух миллиардов лет. Малые популяции подвержены вымиранию. Если популяция увеличивается, то все в порядке. Но если она не увеличивается, то лишь вопрос времени, когда в результате какой-нибудь случайности она исчезнет. Два миллиарда лет - это примерно в 30 раз дольше, чем, как предполагается, обитают в океане латимерии. Чтобы прожить так долго, любые организмы, действительно сохранившиеся в неизменном виде с первых дней существования эукариот, должны быть распространены минимум в той же степени, что и реальные архезои.

Итак, остается последняя возможность. Как говорил Шерлок Холмс, "отбросьте все, что не могло иметь места, и останется один-единственный факт, который и есть истина". Два рассмотренных варианта, без сомнения, невозможны, а третий наиболее интересен: Parakaryon myojinensis - это прокариотический организм, который приобрел эндосимбионтов и сейчас превращается в клетку, похожую на эукариотическую, в некотором смысле повторяя уже пройденный эволюцией путь. Мне кажется, что в этой идее гораздо больше смысла. Она отлично объясняет низкую плотность популяции: как мы видели, эндосимбиоз у прокариот встречается редко и сопряжен со многими техническими трудностями. Не так-то просто согласовать работу отбора на двух уровнях: клетки-хозяина и клетки-эндосимбионта в рамках еще не до конца оформившегося, неокрепшего эндосимбиоза прокариот.

Я склоняюсь к тому, что эти эндосимбионты уже потеряли большую часть своего генома: лишь процесс утраты генов эндосимбионтом может обеспечить разрастание генома клетки-хозяина до эукариотического уровня. Похоже, это сейчас и происходит с данным организмом: независимое возникновение морфологической сложности можно объяснить сильной асимметрией геномов. Геном клетки-хозяина, несомненно, велик: он занимает более трети объема всей клетки (который, как мы помним, в 100 раз превышает объем E. coli). Этот геном организован таким образом, что получившаяся структура внешне напоминает ядро. И, что странно, рибосомы лишь частично исключены из этой структуры. Означает ли это, что интронная гипотеза неверна? Трудно сказать: в данном случае клетка-хозяин может оказаться не археей, а бактерией, и поэтому лучше переносит встраивание бактериальных мобильных интронов. Тот факт, что ядерный компартмент возник независимо, позволяет предположить, что здесь действуют те же силы, что воздействовали на первых эукариот. Тем более такие силы должны действовать в крупных клетках с эндосимбионтами. А что насчет других эукариотических особенностей, например полового размножения? Об этом мы ничего не сможем сказать, пока не будет секвенирован геном этого создания. Как я говорил, это одна из самых захватывающих загадок. Нам остается лишь ждать и наблюдать. Имея дело с наукой, никуда не деться от нескончаемой вереницы неопределенностей.

Вся эта книга - попытка понять, почему жизнь такая, какова она есть. В некотором смысле книга похожа на Parakaryon myojinensis, который движется по следам эволюции от бактериальных предков к сложной жизни. Вопрос, повторяется ли где-либо во Вселенной этот путь, возвращает нас к исходной точке: происхождению жизни. Я доказывал, что она вполне может возникнуть где-то еще.

Вся жизнь на Земле хемиосмотична. Все организмы используют энергию протонных градиентов на мембранах, чтобы осуществлять углеродный и энергетический метаболизм. Мы рассмотрели возможное происхождение этого своеобразного свойства и последствия обладания им. Мы увидели, что для поддержания жизни нужна непрестанно действующая движущая сила - непрекращающаяся химическая реакция, в результате которой образуются активные промежуточные соединения, например АТФ, и побочные продукты. Такие молекулы обеспечивают осуществление энергоемких реакций, которые позволяют клеткам существовать. На заре жизни (до появления биологических катализаторов, упорядочивших течение метаболизма и направивших его по четко определенным, узким каналам) поток углерода и энергии, вероятно, был еще мощнее. Очень немногие природные условия отвечают требованиям жизни: необходим постоянный интенсивный поток углерода и доступной для использования энергии через минеральные катализаторы - поток, направляемый при помощи природной системы микрокомпартментов, которая предоставляет возможность концентрировать продукты и вымывать отходы. Быть может, существуют и другие природные среды, отвечающие этим критериям, но щелочные гидротермальные источники соответствуют им идеально. К тому же такие источники, скорее всего, нередки на влажных скалистых планетах по всей Вселенной. Список необходимого для жизни в источниках состоит лишь из трех пунктов: оливин, вода и CO ₂ (широко распространенные во Вселенной вещества). Подходящие для возникновения жизни условия в одном только Млечном Пути должны иметься хотя бы на некоторых из 40 млрд планет.

Щелочные гидротермальные источники представляют собой одновременно и задачу, и ее решение: они богаты водородом, но этот газ с трудом реагирует с CO ₂. Мы выяснили, что природные протонные градиенты на тонких полупроводниковых минеральных перегородках теоретически могли запустить образование органических веществ и, в конечном счете, привести к возникновению клеток внутри пор гидротермальных источников. Если это действительно так, то жизнь с самого начала была зависима от протонных градиентов (и железосерных минералов), необходимых для того, чтобы преодолеть кинетический барьер реакции между H ₂ и CO ₂. Чтобы существовать, используя естественные протонные градиенты, древнейшим клеткам требовались проницаемые мембраны, которые бы позволяли удерживать внутри необходимые молекулы и при этом не лишать себя живительного потока протонов. Поэтому у них остался лишь один способ покинуть источник: путем прохождения определенных событий с четкой последовательностью (необходимость антипортера), в результате чего стала возможной коэволюция активного транспорта ионов и современных фосфолипидных мембран. Лишь тогда клетки смогли покинуть источники и заселить океаны и скалы Земли. Мы видели, что эта четкая последовательность событий может объяснить парадоксальные свойства Последнего всеобщего предка, как и глубокие различия бактерий и архей. Кроме того, эти жесткие требования могут объяснить, почему вся жизнь на Земле хемиосмотична: почему это странное свойство распространено столь же широко, как генетический код.

Этот сценарий (условия, распространенные в космических масштабах и в то же время отвечающие ряду жестких требований, которые определяют ход событий) наводит на мысль, что повсюду во Вселенной жизнь хемиосмотична. А значит, она должна испытывать те же проблемы и располагать теми же возможностями. Хемиосмотические сопряжение предоставляет живым организмам неограниченное многообразие метаболических путей, благодаря чему клетки могут "питаться" и "дышать" почти чем угодно. Так же, как гены (из-за универсальности генетического кода) могут в ходе горизонтального переноса передаваться от одной клетки к другой, инструментарий для приспособления метаболизма к радикально различным условиям может передаваться сходным образом, так как все клетки пользуются одной "операционной системой". Я удивился бы, если во всей Вселенной (включая Солнечную систему) не нашлось бы ни одной бактерии, которая жила бы примерно так же, как на Земле - то есть получая энергию при помощи окислительно-восстановительных реакций и протонных градиентов на мембранах. Это можно предсказать, исходя из базовых принципов.

Но если так, сложная жизнь должна столкнуться с теми же ограничениями, с какими столкнулись эукариоты на Земле: у инопланетян также должны иметься митохондрии. Мы уже знаем, что у всех эукариот был общий предок, возникший лишь однажды в результате эндосимбиоза прокариот. Известны два случая подобного эндосимбиоза бактерий (рис. 25) - или три, если мы учтем Parakaryon myojinensis, - а значит, мы точно знаем, что одна бактерия может поселить у себя внутри другую, не фагоцитируя ее. Скорее всего, за четыре с лишним миллиарда лет должны были случиться тысячи - нет, миллионы случаев эндосимбиоза. Здесь определенно было "бутылочное горлышко" - но еще не самое узкое. В любом случае стоит ожидать, что эндосимбионты будут терять гены, а клетка-хозяин будет увеличиваться в размерах и усложнять свой геном - и именно это мы наблюдаем у Parakaryon myojinensis. Но стоит ожидать и того, что между клеткой-хозяином и эндосимбионтом в ходе тесного контакта возникнет эгоистический конфликт: это второе "бутылочное горлышко". Два "бутылочных горлышка"! Двойное препятствие на пути эволюции сложной жизни, сделавшее этот путь по-настоящему трудным. Мы выяснили, что первые эукариоты, скорее всего, быстро эволюционировали внутри маленьких популяций. Уже тот факт, что общий предок эукариот должен был обладать столькими свойствами, ни одно из которых не встречается у бактерий, говорит о том, что это должна была быть маленькая, нестабильная популяция, которая размножалась половым путем. В том случае, если Parakaryon myojinensis воспроизводит путь эволюции эукариот (я склонен так считать), сверхнизкая плотность популяции (лишь один образец за 15 лет ловли) вполне предсказуема. Скорее всего, это создание вымрет. Может быть, из-за того, что ему не удалось успешно избавиться от рибосом в ядерном компартменте - или потому, что не получилось "изобрести" половой процесс. Или же - один шанс на миллион - он выживет и даст начало второму пришествию эукариот на Землю.

Я думаю, есть все основания заключить, что сложная жизнь очень редка во Вселенной: не существует встроенной закономерности естественного отбора, которая бы обеспечивала возникновение человека или какой-либо другой сложной формы жизни. Гораздо выше вероятность так и застрять на бактериальном уровне сложности. Статистика неутешительная. Но существование Parakaryon myojinensis может немного успокоить: многократное возникновение сложности на Земле означает, что сложная жизнь все-таки может встречаться где-то еще. Может быть. Что я могу сказать с большей уверенностью - что по энергетическим причинам для развития сложной жизни необходим эндосимбиоз двух прокариот, а это редкое событие, пугающе близкое к случайности. Ситуацию усложняет и то, что между хозяином и эндосимбионтом непременно должен возникнуть эгоистический конфликт. И вот мы опять пришли к классическому естественному отбору. Мы уже видели, что существование многих черт, характерных для эукариот - от ядра до полового размножения, - можно вывести из общих закономерностей. Мы можем пойти еще дальше. Возникновение двух полов, разделение на зародышевую линию и соматические клетки, запрограммированная клеточная смерть, мозаичные митохондрии, баланс между аэробной эффективностью и плодовитостью, приспособляемостью и болезненностью, старение и смерть: все эти особенности закономерно развились из стартовой точки - клетка внутри другой клетки. Будет ли это случаться вновь и вновь? Я думаю, что большая доля этого - будет. Уже давно стоило начать учитывать роль энергии в эволюции, ведь благодаря этому гораздо лучше получается предсказывать работу естественного отбора.

Энергия позволяет гораздо меньше, чем гены (немного терпения - скоро вы поймете, что я имею в виду). Посмотрите вокруг. Этот удивительный мир - результат множества мутаций, рекомбинаций и других генетических изменений, которые служили материалом для естественного отбора. У вас есть общие гены даже с деревом за окном - правда, с ним вы разошлись в незапамятные времена эволюции эукариот - полтора миллиарда лет назад. После этого каждый пошел своим путем, который определялся набором генов: результатом мутаций, рекомбинаций и естественного отбора. Вы, надеюсь, еще изредка, поддавшись порыву, залезаете на дерево. Деревья покачиваются на ветру, а потом превращают ветер в новые деревья - такова волшебная сила растений. Все эти различия записаны в генах, которые некогда были получены от общего предка, но теперь до неузнаваемости изменились. Изменения сначала получали возможность осуществиться, а потом результаты подвергались отбору, и так было на протяжении всего пути, которым шла эволюция. Гены допускают почти все, что угодно: все, что может произойти - произойдет.

Но у этого дерева также есть митохондрии, которые работают согласно почти тому же принципу, что и хлоропласты: без конца гоняя электроны по триллионам дыхательных цепей, перекачивая протоны через мембраны. Так же делаете и вы. Движение электронов и протонов поддерживает вашу жизнь с тех самых пор, как вы зародились в материнской утробе: ежесекундно - постоянно, безостановочно - вы перекачиваете через мембраны 10 ²¹ протонов. Ваши митохондрии перешли от матери, через ее яйцеклетку, и это был самый чудесный ее дар - дар жизни, который бережно передавался из поколения в поколение 4 млрд лет, - с тех пор, как в гидротермальных источниках затеплилась жизнь. Храните этот дар! Он хрупок: например, цианид остановит ток электронов и протонов, и ваша жизнь быстро прекратится. Старение приведет к тому же исходу - но медленно, постепенно. Смерть - это прекращение движения электронов и протонов, исчезновение потенциала на мембране. Смерть - это миг, когда гаснет один из огоньков вечного пламени. Если жизнь - "лишь электрон, который ищет покоя", то смерть - момент, когда он его обретает.

Поток энергии живителен, прекрасен и - ничего не прощает. Малейшее его нарушение - минута, секунда, в течение которой состояние отклоняется от исходного, - и все может пойти прахом. Споры, погружаясь в метаболическую спячку, способны обходиться без потока энергии. Как же им повезло, что они способны и пробуждаться от нее. Но большинство из нас... мы живем благодаря тем же процессам, которые давали энергию первым живым клеткам. Эти процессы никогда не претерпевали радикальные изменения: как это было возможно? Все живое должно жить, чтобы оставаться живым. Чтобы жить, требуется непрерывный поток энергии. Неудивительно, что именно поток энергии ставит главные ограничения на пути эволюции, определяя, что возможно, а что нет. Неудивительно, что бактерии продолжают делать то, что обычно, не в силах ощутимо повлиять на горение пламени, благодаря которому они растут, делятся, конкурируют друг с другом. Неудивительно, что единственный удавшийся случай - единичный эндосимбиоз прокариот - не затронул пламя, не повредил ему, а зажег множество искр - которые затеплились в каждой эукариотической клетке, а потом и во всех сложных формах жизни. Неудивительно, что поддержание пламени жизненно важно. Оно необходимо для нашей физиологии и эволюции, его существованием можно объяснить многие странности нашего прошлого и черты современной жизни. Как нам повезло, что наш ум - самая невероятная биологическая машина во Вселенной - теперь служит проводником для этого бесконечного потока энергии, и благодаря этому мы можем думать о том, почему жизнь такова, какова она есть. Да пребудет с вами протон-движущая сила!

Пер. М. Литвиновой. - Прим. пер.

Эндосимбионты в клетке Parakaryon myojinensis располагаются внутри структур, которые авторы статьи описали как фагосомы (вакуоли внутри клетки), несмотря на наличие цельной клеточной стенки. Они сделали вывод, что клетка-хозяин некогда фагоцитировала, но утратила эту способность. Дело не обязательно обстояло именно так. Взгляните еще раз на рис. 25. На нем заметно, что внутриклеточные бактерии окружены очень похожими "вакуолями", но в этом случае клетка-хозяин является цианобактерией, а значит, к фагоцитозу точно не способна. Дэн Вужек списал вакуоли, виднеющиеся вокруг эндосимбионтов, на счет усадки препарата в ходе подготовки к электронной микроскопии. Я бы предположил, что "фагосомы" в данном случае также являются делом рук человеческих и не имеют отношения к фагоцитозу. А если так, то нет причин считать, что предок клетки-хозяина был сложным фагоцитом.

Согласно данным, полученным при помощи космического телескопа "Кеплер", на каждые пять звезд солнечного типа в Галактике приходится одна, в системе которой есть планета земного типа. Следовательно, в Млечном Пути 40 млрд подходящих планет.

# data[].attributes.attachment_link.title
"Вопрос жизни". Глава из книги * Книжный клуб

# data[].attributes.attachment_link.description
"Прокариота или эукариота? Уникальный микроорганизм из морских глубин". Именно под таким заголовком была опубликована статья японских биологов, открывших Parakaryon myojinensis - одноклеточный организм размером 10 мкм, обнаруженный рядом с подводным вулканом Миодзин. О том, к какому же надцарству относится это простейшее и как на его примере можно проследить уже пройденный эволюцией путь, читайте в эпилоге к книге Ника Лейна.

# data[].attributes.headline
Вероятность зарождения жизни 

# data[].attributes.subject
Вероятность зарождения жизни 

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Борис Штерн, Александр Марков, Армен Мулкиджанян, Евгений Кунин, Михаил Никитин
"Троицкий вариант - Наука" №6(275), 26 марта 2019 года

Предисловие Бориса Штерна

Мы давно планировали провести дискуссию, связанную с вечным вопросом о месте человека во Вселенной. Это, конечно, про внеземную жизнь и планеты у других звезд. В настоящий момент известно чуть меньше 6 тыс. экзопланет, из которых две с лишним тысячи ждут независимого подтверждения. Но для статистических исследований можно использовать все 6 тысяч.

Среди них очень мало планет, предположительно пригодных для жизни. Это естественно, потому что их труднее всего искать: против землеподобных планет работает очень мощный эффект селекции. Они слишком легкие, чтобы их можно было вылавливать методом лучевой скорости звезды, а год у них слишком длинный, чтобы их транзиты можно было бы уверенно раскопать в данных космического телескопа "Кеплер". Исключение - планеты в зоне обитаемости красных карликов, которые открыты у нас под самым носом, их искать гораздо легче. Таких планет очень много, но, увы, красные карлики очень неудобны для жизни рядом с ними. Однако экстраполяция данных "Кеплера" по "горячим землям" у звезд типа Солнца дает весьма оптимистический результат: по крайней мере 15% таких звезд имеют планеты в своей зоне обитаемости. Эта оценка получена независимо многими авторами, и со временем она становится всё более оптимистичной: 20% и даже четверть солнц обладают землями. Это значит, что ближайшая к нам звезда класса G или К с землей на орбите в области обитаемости находится в пределах 15 световых лет. Таких звезд немного, и уже появляются кандидаты, например Тау Кита. А в радиусе, скажем, 30 световых лет таких планет множество.

Методы наблюдений постепенно прогрессируют. С помощью усовершенствованного инструмента HARPS будут обнаружены новые близкие землеподобные планеты. В следующем десятилетии с помощью таких инструментов, как исполинский Чрезвычайно большой телескоп (ELT) и космический телескоп "Джеймс Вебб", мы узнаем кое-что об атмосферах некоторых планет земного типа. И не исключено, что в спектре поглощения атмосферы какой-то транзитной планеты (проходящей по диску звезды) проявится кислород. Если звезда не чрезмерно активна и достаточно стара, кислород может быть только биогенным. Так может быть обнаружена внеземная жизнь.

Реально ли это? Если жизнь возникает в любом углу как только для нее появляются условия - почему бы и нет? Но так ли это? Часто приводится аргумент, что жизнь на Земле появилась очень быстро, значит, дело обстоит именно так - достаточно немногих сотен миллионов лет, чтобы она появилась в каком-нибудь бульоне. Но есть и контраргумент - подходящий "бульон" может существовать только на молодой планете - жизнь возникает либо быстро, либо никогда.

И, конечно, есть противоположная точка зрения: жизнь - редчайший феномен, основанный на совершенно невероятном совпадении. Наиболее обстоятельная точка зрения на этот счет, профессиональная и с количественными оценками высказана Евгением Куниным. Жизнь основана на копировании длинных молекул, изначально это были молекулы РНК. Копирование производится неким устройством, называемом "репликазой" (эти строки написаны физиком, потому терминология с точки зрения биолога несколько неуклюжая). Репликаза ниоткуда не возьмется, если она не запрограммирована в той же копируемой РНК.

По оценке Кунина, для того, чтобы стартовало самовоспроизведение РНК, а с ним и эволюция, "как минимум, необходимо спонтанное появление следующего.

Две рРНК с общим размером не менее 1000 нуклеотидов.

Примерно 10 примитивных адаптеров по 30 нуклеотидов каждый, в целом около 300 нуклеотидов.

По меньшей мере одна РНК, кодирующая репликазу, размером примерно 500 нуклеотидов (оценка снизу). В принятой модели n = 1800, и в результате Е < 10−1081".

В приведенном фрагменте имеется в виду четырехбуквенная кодировка, число возможных комбинаций 4 ¹⁸⁰⁰ = 10 ¹⁰⁸¹, если лишь немногие из них запускают процесс эволюции, то вероятность нужной сборки на одну "попытку" спонтанной сборки ~ 10 −1081.

Никакого противоречия в том, что результат у нас перед глазами, нет: согласно теории инфляции, Вселенная огромна, на десятки порядков больше ее видимой части, и если понимать под вселенной замкнутое пространство, то и вселенных с таким же, как у нас вакуумом, гигантское множество. Самая ничтожная вероятность где-то реализуется, породив удивленного созерцателя.

Эти две крайности много значат с точки зрения нашего места во Вселенной. В любом случае мы одиноки. Но если жизнь существует в десятках световых лет от нас - это технологическое одиночество, преодолеваемое развитием и тысячелетним терпением. Если справедлива оценка Кунина - это фундаментальное одиночество, не преодолеваемое ничем. Тогда мы и земная жизнь - единственный в своем роде феномен в причинно-связанном объеме Вселенной. Единственный и ценнейший. Это важно для будущей стратегии человечества. В первом случае основа стратегии - поиск. Во втором случае - посев (есть даже такой термин "направленная панспермия"), который тоже включает в себя поиск подходящей почвы.

Всё это заслуживает дискуссии. Нет ли лазеек сквозь аргументацию Кунина? Не просматриваются ли какие-либо механизмы в обход "неупрощаемой сложности" репликатора РНК? Правда ли она такая уж неупрощаемая? И т. д.

Мы обратились к нескольким биологам с просьбой высказать свое мнение.
Александр Марков, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института РАН, заведующий кафедрой биологической эволюции биофака МГУ:
Оценка Евгения Кунина, из которой следует, что мы безнадежно одиноки во Вселенной, основана на одном ключевом допущении. Кунин полагал, что для того, чтобы стартовал процесс репликации РНК (а с ним и дарвиновская эволюция; этот момент логично считать собственно моментом зарождения жизни), было необходимо, чтобы чисто случайно - в результате случайного комбинирования полимеризующихся (например, на минеральных матрицах) рибонуклеотидов - появился рибозим с РНК-полимеразной активностью, т. е. длинная молекула РНК, обладающая вполне определенной (а не какой попало) последовательностью нуклеотидов и благодаря этому способная эффективно катализировать репликацию РНК.

Если другого пути, другого "входа" в мир живых из мира неживой материи не существует, то Кунин прав, и нам следует оставить надежду найти во Вселенной какую-либо жизнь, кроме земной. Можно предполагать, что всё начиналось не с одной-единственной высокоэффективной полимеразы, а, например, с некого содружества небольших, малоэффективных полимераз и лигаз (рибозимов, умеющих сшивать короткие молекулы РНК в более длинные): возможно, это сделает оценку чуть-чуть более оптимистичной, но принципиально ситуацию не изменит. Потому что всё равно первый репликатор был весьма сложным, а появиться он должен был без помощи дарвиновской эволюции - по сути случайно.

Реальной альтернативой является неферментативная репликация РНК (НР РНК): процесс, в ходе которого молекулы РНК реплицируются без помощи сложных рибозимов или белковых ферментов. Такой процесс существует, его катализируют ионы Mg ²⁺, но идет он слишком медленно и неточно - по крайней мере, в тех условиях, которые успели перепробовать исследователи.

Однако есть надежда, что все-таки удастся найти некие правдоподобные условия (которые в принципе могли бы существовать на каких-то планетах), когда НР РНК идет достаточно быстро и точно. Может быть, для этого нужен какой-то относительно простой катализатор, способный синтезироваться абиогенным путем. Возможно, в роли таких катализаторов могут выступать простые абиогенные пептиды с несколькими отрицательно заряженными остатками аспарагиновой кислоты, удерживавшие ионы магния: похожие активные центры есть у белковых РНК-полимераз, и такая возможность сейчас прорабатывается.

Вопрос о возможности эффективной НР РНК имеет принципиальное значение для оценки вероятности зарождения жизни. Если НР РНК возможна, то живых планет в обозримой Вселенной может оказаться не так уж мало. Принципиальные различия между двумя сценариями - с возможной и невозможной НР РНК - отражены в таблице. Если НР возможна, то дарвиновская эволюция могла начаться практически сразу после появления первых коротких молекул РНК. Селективное преимущество должны были получить те молекулы РНК, которые эффективнее размножались посредством НР. Это могли быть, например, молекулы с палиндромными повторами, которые могли сами себе служить праймерами - "затравками" для репликации; палиндромы могут сворачиваться в трехмерные структуры - "шпильки", что повышает вероятность появления у молекулы РНК каталитических свойств. Так или иначе, после того, как дарвиновская эволюция стартовала, дальнейшее развитие жизни определялось уже не только случайностью, но и закономерностью.

Таблица. Почему неферментативная репликация (НР) крайне важна для оценки вероятности абиогенеза

Оценки вероятности (частоты) зарождения жизни при этих двух сценариях должны различаться на огромное число порядков (хотя точные цифры, конечно, никто не назовет). Важно еще отметить, что если жизнь зародилась "по Кунину", т. е. благодаря случайной сборке эффективного рибозима-полимеразы, то принцип комплементарности (специфического спаривания нуклеотидов), на котором основана способность РНК к размножению и эволюции, оказывается неким "роялем в кустах", не имевшим никакого отношения к тому факту, что на планетах накопилось настолько огромное количество молекул РНК, что на одной из планет случайно появился эффективный рибозим с РНК-полимеразной активностью. Если же жизнь зародилась "по Шостаку" (нобелевский лауреат Джек Шостак сейчас активно изучает НР РНК и верит, что именно этот процесс является ключом к тайне происхождения жизни), то комплементарность не была "роялем в кустах", а работала с самого начала. Это делает весь сценарий происхождения жизни намного более убедительным и логичным. Я бы поставил на Шостака.

Таким образом, сейчас всё зависит от успехов специалистов в области пребиотической химии. Если они найдут реалистичные условия, в которых хорошо идет НР РНК, то у нас есть шанс обнаружить жизнь на других планетах. А если нет, то... надо искать дальше.
Армен Мулкиджанян, доктор биологических наук, Оснабрюкский университет (Германия), ведущий научный сотрудник МГУ:
Трудно спорить с тем, что жизнь возникла давно и на молодой Земле. Земля сложена из хондритных пород, как и метеориты. Разогрев этих пород при образовании Земли вызывал таяние принесенной с хондритами воды. Взаимодействие воды с разогретой, восстановленной породой должно было приводить к высвобождению электронов, образованию водорода и восстановлению двуокиси углерода (СО ₂) до различных органических соединений. Подобные процессы всё еще идут в зонах геотермальной активности, например на геотермальных полях, однако с малой интенсивностью. Так что образование органики в больших количествах можно ожидать и на молодых планетах других звезд. Вероятность того, что при этом может возникать жизнь, можно оценить, рассмотрев эволюцию земной жизни.

Первые два миллиарда лет на Земле жили только микробы. Так продолжалась бы и дальше, но где-то 2,5 млрд лет назад фотосинтезирующие бактерии научились использовать энергию света для разложения воды. Фотосинтез исходно возник как замена затухавшим геохимическим процессам "сброса" избыточных электронов. При фотосинтезе энергия света используется для окисления различных соединений, т. е. для "отбирания" у них электронов, фотоактивации этих электронов и восстановления ими в конечном счете СО ₂ до органических соединений. Система разложения воды возникла в результате постепенной эволюции более простых фотосинтетических ферментов, сохранившихся у некоторых бактерий. Есть несколько весьма правдоподобных сценариев того, как такие ферменты, используя свет и хлорофилл, сперва окисляли сероводород (да и сейчас у кое-кого окисляют), потом, по мере исчерпания сероводорода в среде, стали отбирать электроны у ионов двухвалентного железа, потом - у ионов марганца. В итоге они как-то научились разлагать воду. При этом отбиравшиеся у воды электроны шли на синтез органики, а как побочный продукт высвобождался кислород. Кислород - очень сильный окислитель. Пришлось от него защищаться. Возникновение многоклеточности, теплокровности и в конце концов разума - это всё разные этапы защиты от окисления атмосферным кислородом.

Разложение воды осуществляется в уникальном каталитическом центре, содержащем кластер из четырех атомов марганца и одного атома кальция. В этой реакции, требующей четырех квантов света, разлагается сразу две молекулы воды (2H ₂O) с образованием одной молекулы кислорода (О ₂). Для этого нужна энергия четырех квантов света. На атомах марганца в ответ на поглощение трех квантов света последовательно накапливаются три электронные вакансии ("дырки"), и только при поглощении четвертого кванта света обе молекулы воды окисляются, дырки заполняются электронами и образуется молекула кислорода. Хотя структуру марганцевого кластера недавно определили с высокой точностью, как работает это четырехтактное устройство до конца не понятно. Неясно также, как и почему в каталитическом центре, где у первобытных фотосинтезирующих бактерий, по-видимому, окислялись ионы марганца, четыре его атома объединились с атомом кальция в кластер, способный разлагать воду. Термодинамика участия хлорофилла в окислении воды тоже загадочна. Теоретически, хлорофилл при освещении может окислять и сероводород, и железо, и марганец, но только не воду. Однако окисляет. В общем, это как про шмеля: "По законам аэродинамики шмель летать не может, но он об этом не знает и летает только поэтому".

Оценить вероятность возникновения системы разложения воды очень сложно. Но эта вероятность весьма мала, так как за 4,5 млрд лет такая система возникла лишь однажды. Никакой особой нужды в ней не было, и без нее микробы процветали бы на Земле, будучи включенными в геохимические циклы. Более того, после появления кислорода в атмосфере б о льшая часть микробной биосферы должна была погибнуть или, точнее, сгореть - взаимодействие органики с кислородом и есть горение. Выжили только микробы, научившиеся дышать, т. е. быстро восстанавливать кислород обратно до воды прямо на своей внешней оболочке, не допуская его внутрь, а также обитатели немногих оставшихся бескислородных экологических ниш.

Эта история может служить примером относительно недавнего (каких-то 2,5 млрд лет назад) и относительно понятного события, приведшего к резкому увеличению сложности живых систем. При этом всё началось с постепенных изменений фотосинтетических ферментов. Потом имело место разовое и очень нетривиальное эволюционное изобретение (марганцево-кальциевый кластер), которого могло бы и не быть. Последующие грандиозные изменения были реакцией на появление в атмосфере "ядовитого" кислорода: на полную мощность включился дарвиновский отбор, пришлось учиться дышать глубже и шевелить мозгами.

Итого имеем процесс, проходящий в три стадии: (1) постепенные изменения - (2) разовое маловероятное событие - (3) дальнейшая эволюция, но уже на другом уровне или в других условиях. Можно рассматривать эту схему как молекулярный аналог классической схемы ароморфозов Северцова.

Если посмотреть на посткислородную эволюцию, можно идентифицировать еще несколько таких маловероятных разовых событий, менявших ход эволюции. Это и "сборка" сложной эукариотической клетки, и появление сосудистых растений, и разнообразные "прорывы" в эволюции животных, о которых, собственно, Северцов и писал.

Возникновение жизни, которое в рамках гипотезы "мира РНК" понимается как появление самовоспроизводящихся ансамблей молекул РНК (репликаторов), также можно представить как трехстадийный процесс.

1. Подготовительная стадия: рибонуклеотиды, образующие РНК, умеют спонтанно "собираться" из простых молекул вроде цианида или формамида под действием ультрафиолетового (УФ) света. Его на молодой Земле было в достатке; поглощающего ультрафиолет озона в атмосфере еще не было, так как не было кислорода, см. выше. Как показали Поунер и Садерланд (Манчестерский университет), на УФ-свету "отбираются" нуклеотиды в особой, "активированной", циклической форме, такие нуклеотиды способны спонтанно образовывать цепочки РНК. Причем двойные, уотсон-криковские цепочки РНК существенно устойчивее к УФ-излучению, чем одиночные, - этот результат описан Евгением Куниным в его самой первой опубликованной работе в далеком 1980 году. То есть на молодой Земле за счет потока "лишних" электронов могли образовываться самые разные органические молекулы, но под действием жесткого солнечного излучения "выживали" в первую очередь РНК-подобные молекулы, предпочтительно свернутые в спиральные структуры.

2. Разовое, маловероятное событие: ансамбль из нескольких РНК-подобных молекул начал сам себя копировать (миллиарды лет спустя подобные самокопирующиеся РНК-ансамбли удалось получить РНК-селекцией в лабораторных условиях).

3. Последующая эволюция: РНК-репликаторы стали конкурировать между собой за ресурсы, эволюционировать, объединяться в большие сообщества и т. д.

Недостаток этой гипотетической схемы в том, что не известны ни молекулярные детали возникновения РНК-репликаторов, ни природные факторы, способствовавшие их отбору. Надежду дает то, что в случае следующего по значимости (и по очереди) эволюционного события, а именно возникновения рибосом, машин для синтеза белка, молекулярные детали реконструировать удалось. Это было сделано различными методами в четырех лабораториях; результаты реконструкций очень похожи. Говоря кратко, предком современных очень сложных рибосом был конструкт из двух петель РНК по 50-60 рибонуклеотидов каждая, способный объединять две аминокислоты пептидной связью. Промежуточные стадии на пути от этой двухпетлевой структуры до современных рибосом детально отслежены Константином Боковым и Сергеем Стадлером (Университет Монреаля), нобелевским лауреатом Адой Йонат и коллегами (Вейцмановский институт), Джорджем Фоксом и коллегами (Университет Хьюстона) и Антоном Петровым с коллегами (Университет Джорджии).

Рибосома, имевшая сперва одну каталитическую РНК-субъединицу, постепенно усложнялась и увеличивалась в размерах, всё это время синтезируя белковые последовательности из случайного набора аминокислот. Только на последних стадиях ее эволюции произошло объединение с другой молекулой РНК, ставшей малой субъединицей рибосомы, и начался кодируемый синтез белка. Таким образом, возникновение генетического кода - это отдельное от возникновения рибосомального синтеза белка маловероятное эволюционное событие.

Скорее всего, дальнейшие исследования позволят реконструировать и возникновение репликаторов, и другие маловероятные события, например, связанные с возникновением первых клеток, обменом генами между первыми клетками и вирусами и т. д.

Возвращаясь к поставленным вопросам о вероятностях: наше детальное рассмотрение показывает, что эволюция земной жизни - это не одно "совершенно невероятное совпадение", а много последовательных чрезвычайно маловероятных событий.

Мощная генерация органики шла, скорее всего, и на других молодых планетах. Но это не обязательно могло приводить к возникновению жизни. Если бы самовоспроизводящийся РНК-ансамбль не собрался бы на Земле, никакой жизни и не было бы. Производство органики постепенно бы затухло, и стала бы Земля похожа на Марс или Венеру.

Но даже в случае возникновения жизни на других планетах эта жизнь могла "застрять" на любой начальной стадии, причем вероятность навсегда остаться на примитивном уровне развития была несравненно выше вероятности вскарабкаться на следующую ступеньку и продвинуться дальше.

Поэтому вероятность встретить на другой планете мудрых инопланетян неизмеримо ниже шанса вляпаться там в немудреную, но живую слизь (и это если очень повезет). Вероятность того, что где-то есть кислородная жизнь, тоже неизмеримо мала: разложение воды с образованием кислорода - это очень нетривиальная четырехэлектронная реакция.

Так что строить какую-либо стратегию в надежде найти инопланетный разум как раз не очень разумно. То, что на Земле есть (пока) разумные существа, - это очень большая удача. Поэтому гораздо осмысленнее инвестировать в создание "запасных аэродромов" для уже имеющейся разумной жизни на тот случай, если подведет природа или сами носители разума. Значит, нужна запасная Земля, а еще лучше несколько.

Евгений Кунин, ведущий научный сотрудник Национального центра биотехнологической информации, член Национальной академии наук США:

Я могу ограничиться очень краткими замечаниями, поскольку вполне согласен со всем, сказанным Александром Марковым... кроме, конечно, выводов. Действительно, лимитирующая стадия в возникновении жизни - спонтанное образование популяции молекул рибозима-полимеразы с достаточно высокой скоростью и точностью самокопирования. Вероятность такого события исчезающе мала. Чтобы ее существенно повысить, нужен некий процесс, создающий возможность эволюции без участия таких рибозимов, в гораздо более простой системе. Неферментативная репликация, обсуждаемая Александром, - хороший кандидат на роль такого процесса. Беда только в том, что на основе всего, что мне известно из химии и термодинамики, нет никаких шансов довести эти реакции до уровня достаточно точной репликации длинных молекул. Репликация совсем коротких олигонуклеотидов была бы очень интересна как возможная промежуточная стадия, но вероятности существенно не повысит. Таким образом, мой вывод остается прежним: возникновение жизни требует исключительно маловероятных событий, и, следовательно, мы одни в нашей Вселенной (вопрос о множественных вселенных здесь обсуждать необязательно). Не только мы - разумные существа, но шире - живые существа вообще.

Тут важно заметить следующее: исключительно низкая вероятность возникновения жизни никак не означает, что это всё произошло чудом. Напротив, всё это серии нормальных химических реакций, только включающие стадии с очень низкой вероятностью. Следовательно, изучать механизмы, которые как-то облегчают возникновение жизни, не только не бессмысленное, а исключительно важное и интересное дело. Просто не видно (пока), чтобы это могло существенно повысить вероятность, но созданию сценария событий вполне может помочь.

Ну, и закончу квазифилософским, но, по-моему, имеющим отношение к делу соображением. Сверхнизкая вероятность возникновения жизни нарушает принцип посредственности ( mediocrity principle): события, произошедшие на нашей планете, исключительны, даже уникальны во Вселенной. Принцип посредственности в данном случае проигрывает антропному принципу: как бы невероятно возникновение жизни ни было a priori, при условии существования разумных существ, да и просто клеток его вероятность в точности равна 1.
Михаил Никитин, научный сотрудник отдела эволюционной биохимии НИИ физико-химической биологии им. А. Н. Белозерского МГУ:
Мне кажется, что жизнь бактериального уровня сложности широко распространена во Вселенной, а вот развитие до многоклеточных животных и потенциально разумных существ гораздо менее вероятно.

Почему я считаю, что возникновение бактериальной жизни высоко вероятно?

Аргументация Кунина основана на экспериментах по искусственному отбору рибозимов-репликаз, которые копируют молекулы РНК и потенциально могут скопировать самих себя. Все эти рибозимы имеют длину порядка 200 нуклеотидов, и вероятность получения их путем случайной самосборки - порядка 4 −200. Однако эти эксперименты не учитывали много важных факторов, которые могли, во-первых, обеспечить репликацию при помощи более коротких и простых рибозимов, а во-вторых, до начала всякой репликации направить самосборку в сторону структурированных РНК, способных работать рибозимами. Часть этих факторов уже была названа другими авторами: неферментативная репликация Шостака, отбор на самопрайминг в "мире палиндромов" Маркова, отбор на устойчивость к ультрафиолету, направляющий самосборку РНК в сторону структур со шпильками, предложенный Мулкиджаняном). Я добавлю к этому списку минеральные подложки и "тепловые ловушки" (узкие поры с температурным градиентом), которые очень облегчают копирование РНК. Дальше, коль скоро у нас есть простая самореплицирующаяся генетическая система, дарвиновская эволюция с высокой вероятностью быстро создаст на ее основе бактериальную клетку или что-то аналогичное - с клеточной мембраной, поддерживающей постоянный солевой состав внутри клетки.

Почему я считаю, что эволюция жизни от простых клеток к многоклеточным животным может быть очень маловероятной? Здесь есть два соображения, одно скорее геологическое, другое - чисто биологическое. Начнем с первого.

В палеонтологии надежно установлено, что эволюция организмов происходит очень неравномерно. Кризисы и революции чередуются с периодами стазиса, иногда очень долгими. Самый долгий период стазиса получил название "скучный миллиард" и продолжался б о льшую часть протерозоя - примерно с 2 до 0,8 млрд лет назад. Ему предшествовало появление кислорода в атмосфере, возникновение эукариотных клеток и глобальное Гуронское оледенение, а закончился он крупнейшим в истории Земли Стертским оледенением, ростом содержания кислорода до почти современных значений и появлением многоклеточных животных. Так же относительно медленно шла эволюция в архейском эоне между 3,5 и 2,5 млрд лет назад по сравнению как с предшествующим катархейским эоном (временем появления жизни и поздней метеоритной бомбардировки), так и с последующей кислородной революцией. Причины такой неравномерности до конца неизвестны. Мне лично кажется убедительным, что "кислородная революция" (массовое распространение выделяющих кислород цианобактерий) была связана с исчерпанием запасов восстановленного (закисного) железа в океанской воде. Пока железа в океане хватало, там процветали микробы, использующие более простой и безопасный железо-окисляющий фотосинтез. В нем выделяется не кислород, а соединения окисного железа - магнетиты и гематиты, которые на протяжении всего архея откладывались на морском дне. Поступление нового железа в море (в основном из гидротермальных источников на дне) снижалось по мере затухания геологической активности планеты, и наконец ресурсный кризис вынудил фотосинтезирующих микробов перейти на более сложную "технологию" кислородного фотосинтеза. Аналогично, причиной "скучного миллиарда" могло быть постоянное потребление кислорода на окисление различных минералов на суше, не позволяющее поднять содержание кислорода выше 1-2%. В протерозойских морских осадках есть много следов шедшего на суше окисления сульфидных руд, из-за которого реки несли в океан сульфаты, мышьяк, сурьму, медь, хром, молибден, уран и другие элементы, которых почти не было в архейском океане. Позднепротерозойский кризис с глобальными оледенениями, быстрым ростом содержания кислорода и появлением многоклеточных животных, возможно, был вызван исчерпанием на суше легкоокисляемых минералов.

Таким образом, время наступления двух ключевых революций (кислородный фотосинтез и многоклеточные животные), вероятно, определялось балансом биологических (фотосинтез) и геологических (выделение закисного железа и других окисляемых веществ гидротермами и наземными вулканами) процессов. Вполне возможно, что на других планетах эти революции наступают гораздо позже. Например, более массивная планета (суперземля) будет медленнее терять геологическую активность, дольше выделять железо в океан и может оттянуть кислородную революцию на миллиарды лет. Планеты в зоне обитаемости красных карликов будут получать мало видимого света, пригодного для фотосинтеза, и их биосферы тоже рискуют застрять на бескислородной стадии. Количество воды на планете тоже важно. Если вся планета покрыта глубоким океаном, то в нем будет дефицит фосфора, поступающего в основном из сухопутных вулканов, а если воды мало, то мала будет и площадь океана, доступная фотосинтезирующим микробам (до появления многоклеточных растений продуктивность наземных экосистем была пренебрежимо малой по сравнению с морями). То есть полно причин, по которым биосфера может застрять на бескислородной микробной стадии и не развиться до животных. Время на развитие, кстати, ограничено: светимость звезд со временем растет, и Земля через 1,5-2 млрд лет станет необратимо разогреваться, ее океаны - испаряться, и нарастающий парниковый эффект превратит ее во вторую Венеру. У красных карликов светимость растет медленнее, но их планеты могут стать непригодными для жизни из-за исчезновения магнитного поля и последующей потери воды в космос, как это произошло на Марсе.

Второе соображение относится к появлению эукариот - клеток с ядром. Эукариотные клетки намного крупнее и сложнее клеток бактерий и архей и появились позже, скорее всего, во времена "кислородной революции". Эукариотная клетка появилась как химера из архейной клетки, поселившейся внутри нее симбиотической бактерии и, возможно, заразившего их вируса (а то и не одного). Устройство генома эукариот однозначно показывает, что их ранняя эволюция происходила не благодаря естественному отбору, а во многом вопреки. В малочисленных популяциях отбор не очень эффективен, и слегка вредные признаки могут закрепляться благодаря генному дрейфу и другим чисто случайным процессам. Это подробно изложено в соответствующей главе "Логики случая" Кунина и наводит на мысль, что появление эукариот может быть очень маловероятно даже в подходящей обстановке (бактериальная биосфера, вступающая в кислородную революцию). Как минимум, случаи внутриклеточного симбиоза между бактериями и археями практически неизвестны - хотя внутри эукариотных клеток бактерии селятся легко.

Подводя итоги: я думаю, что сочетание описанных факторов должно приводить к тому, что в нашей Галактике будут миллионы планет с бактериальной жизнью и намного меньше (возможно, единицы) - с жизнью эукариотного и многоклеточного уровня сложности.

Постскриптум Бориса Штерна

Пару слов в завершение дискуссии. Вполне возможно, что Евгений Кунин сильно занизил вероятность происхождения жизни в подходящих условиях. И всё равно к этой оценке надо отнестись со всей серьезностью. Если он ошибся на 900 порядков величины - это ничего не меняет: мы всё равно одни-одинешеньки в пределах горизонта Вселенной, где всего лишь порядка 10 ²⁰-10 ²¹ подходящих планет. Даже если правы остальные участники дискуссии и всякие уловки Природы вроде неферментативной репликации могут сделать зарождение жизни более-менее вероятным, то это будет очень примитивная жизнь, в подавляющем большинстве случаев не способная перескочить на более высокий уровень развития. Об этом черным по белому написали два участника дискуссии. Вот вам и весь парадокс Ферми.

Отсюда следуют, по крайней мере, два важных оргвывода. Первый: Развитая жизнь - редчайший и ценнейший феномен во Вселенной. Поэтому см. последний абзац заметки Армена Мулкиджаняна: у человечества есть благородная тотальная цель - распространение этого феномена. О возможностях и методах достижения этой цели поговорим отдельно.

Второй оргвывод: уничтожение этой жизни станет невосполнимой потерей галактического или даже космологического масштаба. Это следует учитывать в собственной оценке "ястребов" и политиков, готовых прибегнуть к ядерному шантажу ради надувания собственного "величия". То же самое относится к цивилизации безудержного потребления.

Б. Штерн. Ближайшие пригодные для жизни экзопланеты: где они, как их можно наблюдать и как их достичь // Троицкий вариант - Наука. 2016. № 13(207), 28 июня.

# data[].attributes.attachment_link.title
Вероятность зарождения жизни * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Мы давно планировали провести дискуссию, связанную с вечным вопросом о месте человека во Вселенной. Это, конечно, про внеземную жизнь и планеты у других звезд. В настоящий момент известно чуть меньше 6 тыс. экзопланет, из которых две с лишним тысячи ждут независимого подтверждения. Но для статистических исследований можно использовать все 6 тысяч.

# data[].attributes.attachment_caption
Картинка дня

# data[].attributes.headline
Тилакосмил, сумчатый саблезубый тигр 

# data[].attributes.subject
Тилакосмил, сумчатый саблезубый тигр 

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
На реконструкции изображен, пожалуй, самый необычный сумчатый хищник - тилакосмил, или "сумчатый саблезубый тигр" ( Thylacosmilus, "сумчатый нож"). Он был размером с ягуара и жил в Южной Америке с конца миоцена по конец плиоцена.

В настоящее время сумчатые Южной Америки представлены лишь несколькими родами опоссумов, ценолестов и соневидных опоссумов, однако всего несколько миллионов лет назад по этому континенту бродили многочисленные и разнообразные родственники нынешних коал и кенгуру, размером от мыши до тигра. Проникнув на его просторы из Северной Америки (где, судя по последним данным, сумчатые и возникли), эти звери пошли по уникальному эволюционному пути: в отличие от Австралии, где плацентарные долгое время были представлены лишь рукокрылыми и грызунами, в Южной Америке представители двух великих родословных млекопитающих сумели сформировать смешанные сообщества, где бок о бок существовали гигантские броненосцы и причудливые сумчатые хищники, такие как тилакосмил.

Несмотря на некоторое сходство с другими сумчатыми хищниками - тилацином (см. картинку дня Бенджамин, последний сумчатый волк) и сумчатым львом (см. картинку дня Сумчатый лев), тилакосмил не приходился близкой родней современным сумчатым. Он - представитель особого отряда спарассодонтов, или сумчатых гиен (Sparassodonta), который возник вскоре после вымирания динозавров и просуществовал на протяжении почти всей кайнозойской эры, вплоть до раннего плейстоцена. Примитивные представители спарассодонтов, вроде протилацина (Prothylacinus), были мелкими и преимущественно древесными хищниками, похожими на современных сумчатых куниц (см. картинку дня Чернохвостая сумчатая куница и проблема хоминга), тогда как массивные проборгиены (Proborhyaena), достигавшие размеров медведя, жили на земле и питались в основном падалью.

И даже среди своих причудливых родственников, похожих на нечто среднее между медведем и куницей, тилакосмил заметно выделялся, в первую очередь - за счет уникального строения черепа. Первое, на что стоит обратить внимание - это громадные верхние клыки, по длине относительно черепа превосходящие показатели любых саблезубых кошек. Неудивительно, что столь внушительное "оружие" требовало дополнительной защиты, и при закрытой пасти клыки, как мечи в ножны, вкладывались в особые двойные выросты подбородка, придававшие голове тилакосмила форму опрокинутой буквы "Г". Все же прочие зубы, как ни странно, были чрезвычайно слабыми: в отличие от смилодона ( Smilodon), обладавшего мощными резцами, помогавшими ему разделывать добычу, у тилакосмила резцы были маленькими и похожими на колышки, а у некоторых экземпляров животного они отсутствуют вовсе.

Отдельно стоит обратить внимание на строение самих верхних клыков, которые лишь в общих чертах напоминают верхние клыки других саблезубых млекопитающих. Во-первых, если у смилодона или барбурофелиса (см. картинку дня Барбурофелисы) клыки были округлыми или плоскими в сечении и походили на настоящие сабли, то у тилакосмила эти зубы на спиле треугольные, что несколько увеличивало их прочность на излом. Во-вторых, клыки тилакосмила постоянно росли и поддерживали остроту за счет стачивания о нижние клыки - этот процесс наблюдается у грызунов (правда, у них стачиваются не клыки, а резцы) и называется тегозис (см. Thegosis). Наконец, в-третьих, альвеолы клыков тилакосмила простирались не до глазниц, как у саблезубых кошек, а до самой черепной коробки, буквально упираясь зверю в мозг, так что большая часть зуба не торчала снаружи, а находилась под кожей и костью - опять же, в точности как у современных грызунов.

Казалось бы, диагноз ясен: перед нами очередной саблезубый хищник, приспособленный к охоте на толстокожую добычу и пользующийся своими клыками, чтобы пробивать шкуру жертвы, добираясь до уязвимых частей. Но так ли это на самом деле?

Первый довод "против": у тилакосмила был чрезвычайно слабый укус. Конечно, саблезубые хищники в принципе не могут похвастать сильными челюстями - скажем, у смилодона, который был размером со льва, укус был почти втрое слабее льва. Но тилакосмил в этом отношении установил своеобразный "антирекорд": при массе 80-120 килограммов его сила укуса была меньше, чем у современной домашней кошки!

Довод второй: у тилакосмила довольно странное строение зубов, плохо подходящее активному хищнику. Эмаль на клыках у него очень тонкая, всего около полумиллиметра, сами клыки не расположены параллельно друг другу, а слегка расходятся в стороны по мере удаления от верхней челюсти, да и по следам истирания на коренных зубах видно, что при жизни тилакосмил не жевал ничего тверже хрящика. Не говорят в пользу хищничества и другие особенности строения черепа, такие как маленькое подглазничное отверстие (при жизни через него должен был проходить верхнечелюстной нерв, помогающий точной координации при нанесении удара клыками) и несросшиеся половинки нижней челюсти, которые мог объединять разве что сухожильный "мостик".

Добавим к этому, что у тилакосмила были чрезвычайно развиты мышцы шеи и головы, после чего - вуаля! - получаем довольно странную картину: животное, приспособленное к питанию мягкой пищей, способное очень широко раскрывать пасть и хорошо двигать шеей, но обладающее чрезвычайно слабым укусом и едва ли способное справиться с хоть сколько-нибудь сопротивляющейся добычей. Биомеханическое моделирование показало, что, в отличие от смилодона, клыки тилакосмила были лучше приспособлены к нагрузке при движении вперед-назад или вправо-влево, но существенно хуже - при движении вверх-вниз. То есть зверь не мог наносить клыками колющие удары, как это предполагается для саблезубых кошек, но зато имел возможность "заякориться" зубами в туше жертвы и разделать ее, оттягивая голову с помощью мощных мышц шеи.

В любом случае, полученные данные говорят о том, что тилакосмил вел уникальный образ жизни, не похожий на таковой у современных плацентарных хищников. Возможно, он использовал свои укрепленные клыки для потрошения гигантских туш? Мертвое животное не двигается, так что тилакосмилу не нужен был хорошо развитый верхнечелюстной нерв (в отличие от саблезубых кошек, у которых он был довольно толстый) для точной координации движений и направления удара клыками, а характер износа коренных зубов тилакосмила напоминает таковой у тилацина, который предпочитал питаться внутренними органами своих жертв. Возможно, у тилакосмила были такие же привычки?

Получается, что "сумчатый" саблезубый зверь был на деле не грозным охотником, а... падальщиком? И, вполне возможно, сверхспециализированным: из-за отсутствия резцов он не мог срезать куски мяса с добычи, но при этом, судя по сводчатой форме нёба, обладал мускулистым языком, возможно, покрытым острыми зубчиками, с помощью которого тилакосмил захватывал мягкие внутренние органы и проталкивал их на коренные зубы. Поскольку внутренности жертвы не требуют такой тщательной обработки, как мясо и кости, специализация тилакосмила на их потреблении могла привести к редукции зубов. Это, кстати, встречается и у плацентарных млекопитающих-специалистов: например, у муравьедов зубов нет вообще, а у моржа отсутствие резцов и мускулистый язык позволяет всасывать корм из морской воды.

Что касается строения остального скелета, то здесь тилакосмил почти не отличается от прочих спарассодонтов: это было неторопливое животное, скорее напоминавшее не кошку, а медведя, и он не мог ни стремительно бегать за добычей, ни набрасываться на нее в прыжке. Но мог ли такой крупный зверь выживать исключительно за счет падали? Вполне возможно: у современных сумчатых уровень метаболизма примерно на треть ниже, чем у плацентарных того же размера, так что тилакосмилу требовалось меньше пищи, и при достаточно низкой плотности популяции саблезубые хищники вполне могли прокормиться на изобилующих крупными животными прериях. Предположительно, роль основных хищников в экосистеме тилакосмила играли фороракосовые - крупные нелетающие птицы, достигавшие размеров страуса (см. картинку дня Ужасные птицы фороракосы), - тогда как "саблезубому тигру" оставалось лишь подбирать остатки чужих пиршеств.

Естественно, как и все сверхспециалисты, тилакосмил был чрезвычайно уязвим перед любыми изменениями внешней среды - но вот вопрос, что именно его погубило, всё еще остается открытым. Несмотря на бытовавшее ранее популярное убеждение, что сумчатые хищники проиграли в борьбе со своими более совершенными плацентарными родственниками, вторгшимися в Южную Америку в ходе Великого межамериканского обмена, прямых доказательств этому найдено не было. Вдобавок, от вымирания тилакосмилов (около 2,5 миллиона лет назад) до появления в Южной Америке саблезубых кошек (около 800 тысяч лет назад) прошло больше времени, чем между смертью последней саблезубой кошки и сегодняшним днем, так что едва ли у этих животных была возможность вступить в прямое противостояние.

Куда вероятнее, что тилакосмила сгубили климатические изменения, за которыми последовало сокращение числа крупных животных и, как следствие, туш, которыми можно было кормиться. Из-за своих специализированных зубов и отсутствия возможности хоть как-то разнообразить рацион тилакосмил оказался на пороге голодной смерти: заложник хрупкого равновесия, царившего на просторах его родного континента в течение почти всей кайнозойской эры, он оказался не готов к радикальным переменам и вскоре исчез из палеонтологической летописи, тем самым подведя черту под долгой историей отряда спарассодонтов.

Рисунок Романа Учителя с сайта ru.wikipedia.org.
Анна Новиковская

# data[].attributes.attachment_link.title
Тилакосмил, сумчатый саблезубый тигр * Картинка дня

# data[].attributes.attachment_link.description
На реконструкции изображен, пожалуй, самый необычный сумчатый хищник - тилакосмил, или "сумчатый саблезубый тигр" ( Thylacosmilus, "сумчатый нож"). Он был размером с ягуара и жил в Южной Америке с конца миоцена по конец плиоцена.

# data[].attributes.attachment_caption
Новости науки

# data[].attributes.headline
Юньнанезоон - первый из позвоночных 

# data[].attributes.subject
Юньнанезоон - первый из позвоночных 

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Знаменитое нижнекембрийское местонахождение Чэнцзян в китайской провинции Юньнань не перестает удивлять. На этот раз палеонтологам удалось найти новые экземпляры и без того знакового ископаемого животного - юньнанезоона (Yunnanozoon) - и с помощью новых технологий доказать, что это существо действительно обладало развитым жаберным скелетом. Скелет был построен из клеточного хряща и внеклеточного микрофибриллярного матрикса, как у настоящих позвоночных животных. Эти особенности строения позволяют считать "зверька из Юньнани" (так переводится его название) первым предком позвоночных, или, говоря языком науки, представителем стволовой группы позвоночных животных.
Юньнанезоон (Yunnanozoon) - один из первых ископаемых организмов, принесших всемирную известность нижнекембрийскому морскому лагерштетту (местонахождению исключительной сохранности) Чэнцзян, расположенному на северо-востоке китайской провинции Юньнань. Возраст лагерштетта - 518 млн лет. Будучи самым богатым и по числу находок, и по общему разнообразию видов, Чэнцзян одновременно является и самым древним среди всех подобных кембрийских местонахождений (см. также В раннекембрийских отложениях найден коралловый полип с пойманной брахиоподой, "Элементы", 09.04.2022).

В 1991 году один из первооткрывателей Чэнцзянского местонахождения Хоу Сянь-Гуань ( Hou Xian-guang) и два известных шведских палеонтолога Ян Бергстрём (Jan Bergström) и Ларс Рамскёльд ( Lars Ramsköld) под именем Yunnanozoon lividus (буквально - "сизый зверек из Юньнани", название обыгрывает его цвет на поверхности породы) по трем образцам описали новое ископаемое животное в скромном журнале Zoologica Scripta (см. X. Hou et al., 1991. Composition and preservation of the Chengjiang fauna - a Lower Cambrian soft-bodied biota). (Сейчас Рамскёльда лучше знают нумизматы и археологи, поскольку он давно переключился на изучение древних монет.) Поскольку окаменелый юньнанезоон выглядел как сегментированный червячок, покрытый плотной кутикулой, авторы предположили, что его место - где-нибудь среди приапулид или нематод.

Лишь несколько лет спустя благодаря находке еще двух десятков экземпляров палеонтологам удалось выявить у юньнанезоона структуры, очень напоминающие жаберные дуги, а также утолщение в передней части тела, сравнимое с хордой. Сегменты на этот раз были отождествлены с мускульными блоками. Итоговый набор морфологических признаков вполне годился для опознания в юньнанезооне бесчерепного хордового, подобного ланцетнику, и публикация попала в Nature (J.-Y. Chen et al., 1995. A possible Early Cambrian chordate).

С ее выводами согласились далеко не все: почти сразу в том же журнале вышла статья другого коллектива авторов, где юньнанезоон "превратился" в полухордовое животное (D. Shu et al., 1996. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate). Ведь у него вроде бы намечалось трехчастное строение тела с хоботком, воротничком и собственно туловищем, да и жаберный скелет был вполне себе к месту - в передней части туловища. (Кроме того, личинки полухордовых напоминают личинок некоторых иглокожих, кому они приходятся ближайшими родственниками среди всех животных, а вместо хорды у них есть только жесткое выпячивание кишки - стомохорд. Впрочем, эти различия палеонтологам недоступны.) Оставалось придумать новое место для сегментов и, поскольку сегментированной была только спинная часть тела, они "сложились" в плавник...

Одновременно из того же местонахождения Чэнцзян, которое разрослось до нескольких "фоссил-добывающих" карьеров и по совместительству крестьянских хозяйств, были извлечены еще несколько сотен, а потом и тысяч ископаемых, очень похожих на героя этой новости, но получивших другие имена: Haikouella lanceolate и H. jianshanensis (J.-Y. Chen et al., 1999. An early Cambrian craniate-like chordate; D. Shu et al., 2003. A new species of Yunnanozoan with implications for deuterostome evolution). И в том, и в другом названии увековечен уезд Хайкоу, где расположены основные карьеры. Первая из этих окаменелостей казалась почти что черепным хордовым - с сердцем, спинной и брюшной аортами, нервным стволом и глазами, вторая, имевшая наружные жабры, - в лучшем случае примитивным вторичноротым животным.

На самом деле, как это нередко случается в палеонтологии, все эти "отпечатки", то есть тельца с минерализованными органами и тканями, представляли собой немного по-разному сохранившиеся остатки все того же юньнанезоона...

Подводя итоги истории изучения этого ископаемого и исследовав еще несколько каменных блоков с сотнями его отпечатков, в 2015 китайские палеонтологи пришли к выводу, что все полученные ранее выводы пока что преждевременны: у юньнанезоона были плотные структуры, сравнимые с жаберными дугами (первая пара этих дуг и была подозрительными "аортами"), и округлые жаберные щели, открывающиеся между ними, - все, как у вторичноротых (P.-Y. Cong et al., 2015. New data on the palaeobiology of the enigmatic yunnanozoans from the Chengjiang Biota, Lower Cambrian, China). Дуги находились внутри организма, а прежнее впечатление о наружных жабрах сложилось при изучении остатков, частично распавшихся прежде чем произошло замещение мягких тканей минералами. Сегментированной оказалась б о льшая верхняя часть тела, к тому же весьма объемная. Но винтообразный кишечник и странные шаровидные парные объекты в брюшной полости (вероятно, гонады) по-прежнему не позволяли сопоставлять юньнанезоона с кем бы то ни было вообще.

Учитывая все "разночтения", связанные с юньнанезооном, более достойным кандидатом в предки всех хордовых стала представляться пикайя ( Pikaia gracilens) из не менее знаменитого среднекембрийского лагерштетта ( сланца Бёрджесс возрастом около 505 млн лет), открытая еще в начале прошлого века (см.: Пикайя - самое примитивное хордовое?, "Элементы", 16.03.2012). Правда, и у нее обнаружились странные парные щупики на голове и наружные жабры...

В недавней статье, опубликованной в журнале Science, еще одна группа китайских ученых представила не просто новые соображения о строении и систематической принадлежности юньнанезоона, но и результаты подробного изучения его остатков (было исследовано еще 127 экземпляров) с помощью рентгеновского микротомографа и другого современного инструментария.

Вот что получилось. Все семь жаберных дуг находились в глотке животного и были построены из нескольких плотных стерженьков, несущих парные уплощенные филаменты (рис. 2). Каждый стерженек состоял из примерно 35 дисков с перегородками первого порядка между ними, а каждый диск был разгорожен перегородками второго порядка на четыре ячеистые камеры. Верхние и нижние концы дуг упирались в продольные стержни (именно эти стержни были ранее описаны как нервные тяжи).

Электронная микроскопия и элементный анализ выявили, что в жаберных дугах и продольных стержнях сохранилось органическое вещество, которое состояло из тончайших (около 12 мкм в диаметре) расположенных параллельно друг другу микрофибрилл (рис. 3 и 4). Микрофибриллы и поперечные перемычки между ними образовывали частую решетку.

Примечательно, что у ряда современных позвоночных при развитии хрящевой ткани продолговатые клетки хондроциты располагаются вдоль оси жаберной дуги, образуя дисковидные структуры. Именно так устроены и жаберные дуги юньнанезоона с ячеистыми камерами, ячеи в которых появились после разрушения хондроцитов. Причем размер и расположение микрофибрилл соответствуют волокнам фибриллина - внеклеточного матрикса, образующего хрящ первых жаберных дуг у личинок миног и глоточный скелет у ланцетника. В свою очередь, хрящевые спинной и брюшной стержни этого организма сравнимы с элементами жаберного скелета у ископаемых миксин и некоторых других бесчелюстных. Все это означает, что юньнанезоон был представителем предковой группы позвоночных животных (рис. 5).

В заголовке комментария, опубликованного в том же выпуске Science, что и обсуждаемая статья, эмбриолог и палеонтолог из Чикагского университета Тецуто Мияшита ( Tetsuto Miyashita) замечательно обыграл новые архетипические черты древнего юньнанезоона, назвав его "арко-типичным" позвоночным. Более того, наличие столь сложного хрящевого скелета у юньнанезоона предполагает, что у этого животного уже был четвертый зародышевый листок - нервный гребень, характерный для позвоночных. (Именно нервный гребень продуцирует скелетогенную ткань, где развиваются одонтобласты, которые отчасти формируют мозговую часть черепа, включая хрящ.) Стоит также отметить, что строение юньнанезоона позволяет приверженцам обеих основных гипотез о происхождении челюстей сохранять статус-кво: челюсти его потомков можно либо выводить от первой жаберной дуги этого животного, либо предполагать, что у него была еще и редуцированная предчелюстная дуга, на что указывает небольшой С-образный элемент. Однако разнообразие в строении глоточного скелета у первых кембрийских хордовых указывает на то, что жаберный скелет (и его дериваты, возможно, включая челюсти) мог развиваться весьма независимо в разных группах позвоночных.

Источники:
1) Qingyi Tian, Fancheng Zhao, Han Zeng, Maoyan Zhu and Baoyu Jiang. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans // Science. 2022. DOI: 10.1126/science.abm2708.
2) Testudo Miyashita. "Arch"-etyping vertebrates // Science. 2022. DOI: 10.1126/science.adc9198.
Андрей Журавлев

# data[].attributes.attachment_link.title
Юньнанезоон - первый из позвоночных * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Знаменитое нижнекембрийское местонахождение Чэнцзян в китайской провинции Юньнань не перестает удивлять. На этот раз палеонтологам удалось найти новые экземпляры и без того знакового ископаемого животного - юньнанезоона (Yunnanozoon) - и с помощью новых технологий доказать, что это существо действительно обладало развитым жаберным скелетом.

# data[].attributes.attachment_caption
Елена Наймарк

# data[].attributes.headline
Каким был мир 540 миллионов лет назад

# data[].attributes.subject
Каким был мир 540 миллионов лет назад

# data[].attributes.attachment_link.title
Елена Наймарк: "Каким был мир 540 миллионов лет назад."

# data[].attributes.attachment_caption
Андрей Журавлев

# data[].attributes.headline
250 миллионов лет глобальных переворотов

# data[].attributes.subject
250 миллионов лет глобальных переворотов

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Фонд Траектория

# data[].attributes.attachment_link.title
«250 миллионов лет глобальных переворотов» | Андрей Журавлев

# data[].attributes.attachment_caption
Новости науки

# data[].attributes.headline
Кембрийский взрыв происходил в две фазы 

# data[].attributes.subject
Кембрийский взрыв происходил в две фазы 

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
В начале кембрийского периода на Земле произошел резкий рост разнообразия многоклеточных организмов - так называемый кембрийский взрыв. Однако до понимания деталей этого процесса нам пока далеко. На примере скелетных ископаемых, относящихся к ветви Lophotrochozoa, удалось показать, что кембрийский взрыв растянулся на 40 млн лет, начавшись еще в эдиакарии и продлившись до раннекембрийского (синского) события глобального вымирания, и представлял собой две "взрывные волны" - две фазы. В первую фазу (545-513 млн лет назад) резко росло разнообразие видов, принадлежавших к стволовым группам Lophotrochozoa, а затем (537-505 млн лет назад) сравнительно медленными темпами начали выделяться более современные вершинные группы этой ветви. Синское вымирание, вероятно, связанное с развитием глобальной аноксии в нестабильном по содержанию кислорода кембрийском океане, стало переломным рубежом для развития обеих ветвей: древние группы начали сходить со сцены и стали весьма редки, а более молодые продолжили наращивать свое присутствие далее вплоть до конца палеозойской эры, а некоторые - и до наших дней.
Кембрийский взрыв - процесс, под которым понимается быстрое (по масштабам геологического времени) появление в начале кембрийского периода (~540 млн лет назад) основных групп ( типов) многоклеточных животных, существующих доныне. В палеонтологической летописи он отразился довольно отчетливо: в отложениях этого возраста начали появляться остатки хордовых, членистоногих, моллюсков и других сложно организованных животных. Представление об этом процессе прочно укоренилось в научной (и не только) литературе, и он широко используется для доказательства своих представлений о развитии жизни на Земле как сторонниками эволюционной теории, так и ее противниками. (Последние, впрочем, не имея ни малейшего представления о сложности явления, нередко считают, что многоклеточные животные действительно появились единовременно, и остатки древнейших, причем весьма продвинутых, представителей этих групп сохранились практически в одном слое, а для достоверности сказанного приводят фотографии окаменелостей из ордовикских, девонских и даже мезозойских слоев.) Сложная динамика происходивших с тогдашними обитателями Земли организмами эволюционных изменений непросто поддается осмыслению даже специалистам.

Виной тому до последнего времени были две причины. Первая - отсутствие достаточного количества радиометрических датировок для нижнекембрийских отложений, особенно для тех геологических разрезов, где встречаются наиболее разнообразные и обильные окаменелости: в Сибири ( Сибирская платформа) и Южном Китае ( платформа Янцзы). Обе эти платформы являются остатками крупных самостоятельных континентов, существовавших в конце протерозойского - начале фанерозойского эонов, и Сибирская платформа, о которой в основном и пойдет речь ниже, ныне охватывает б ольшую часть Центральной и Восточной Сибири (на ней сейчас находятся Красноярский край, Иркутская область и Республика Саха). Вторая причина - отсутствие достаточно хорошо изученных относительно непрерывных, переходных от докембрийских к кембрийским разрезов в морских карбонатных фациях. То есть нужны последовательности известняковых слоев, отложившиеся в относительно мелководных морях, поскольку именно в них остатки раковин наиболее обильны, а их сохранность позволяет определить, кому эти раковины принадлежали.

Раковины обычно извлекаются с помощью химического растворения вмещающей породы и представляют собой мелкоразмерную, 1-5 мм, фракцию в виде фосфатных реплик раковинного материала или внутренних слепков - ядер. Это немаловажное постоянство типа сохранности исходного материала и методики его обработки и позволяет проводить количественное сопоставление разновозрастных ископаемых фаун.

В последние несколько лет появились достаточно надежные радиометрические датировки содержащих обильную ископаемую фауну нижнекембрийских отложений платформы Янзцы и, что особенно важно, Сибирской платформы. В совокупности с уже известными датированными уровнями древнего Авалонского континента (сейчас его "осколки" - острова Ньюфаундленд и Великобритания), где расположен типовой разрез нижней границы кембрийской системы, эти данные позволяют составить раннекембрийскую временную шкалу, пригодную для оценки длительности разных событий (рис. 2).

В свою очередь работы нескольких научных коллективов, возглавляемых Д. В. Гражданкиным, А. В. Кучинским и одним из авторов обсуждаемой статьи, проводившиеся на северо-востоке Красноярского края и северо-западе и юго-востоке Якутии, связали в непрерывную летопись время существования последних типично эдиакарских организмов (рангеоморф, палеопасцихнид, клаудинид) и раннюю эволюцию кембрийских фаун. Причем выяснилось, что появление достаточно разнообразной скелетной фауны кембрийского облика, хотя и случилось после значительного вымирания эдиакарской биоты (котлинский кризис, 550 млн лет назад), но предшествовало формальному рубежу докембрия и кембрия (541 млн лет назад) и началось около 543 млн лет назад (рис. 3).

В течение последующих 30 млн лет в ископаемой летописи появились представители гребневиков, губок, книдарий, Lophotrochozoa (брахиоподы, форониды, моллюски, кольчатые черви), Ecdysozoa (приапулиды, лорициферы, киноринхи, членистоногие, онихофороподобные организмы) и вторичноротых (иглокожие, гемихордовые и хордовые), а также морские стрелки и многочисленные вымершие и предковые группы этих ветвей (см. ссылки в конце новости). (Из современных типов, которые широко представлены среди окаменелостей, лишь мшанки опоздали на этот "праздник жизни": их древнейшие достоверные остатки приурочены к нижнеордовикским отложениям.) К сожалению, ископаемая летопись большинства групп весьма спорадична и их определимые до вида и рода остатки приурочены в основном к лагерштеттам (местонахождениям исключительной сохранности). Поэтому оценку происходивших в раннекембрийскую эпоху эволюционных изменений удобнее производить на скелетном материале, принадлежащем по большей части животным из группы Lophotrochozoa. Последние в кембрийских отложениях представлены не только раковинами брахиопод и моллюсков, но и остатками многочисленных древних стволовых (в рамках кладистической терминологии) групп этой ветви беспозвоночных: хиолитов, томмотиид, халькиериид ( halkieriidae), майханеллид, гельционеллоидных моллюсков (рис. 1).

Скажем, наиболее массовые представители этого архаичного разнообразия, хиолиты, обладали двустворчатой известковой раковиной с конической створкой, вмещающей органы, и плоской створкой-крышечкой, микроструктура раковины у них была фиброзно-пластинчатая (как у моллюсков), но при этом имелись лофофор и ножка (как у брахиопод) (рис. 4, см. Ученые разгадали тайну хиолитов - загадочных палеозойских животных "Элементы", 17.01.2017).

У сидячих томмотиид была фосфатная многостворчатая раковина с брахиоподовой микроструктурой и щетинками, халькиерииды в своем многостворчатом известковом панцире сочетали признаки ползающих моллюсков и кольчатых червей (см. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей, "Элементы", 06.03.2007), а гельционеллоидные моллюски, несмотря на наличие у наиболее продвинутых форм спирально-свернутой раковины и признаков торсии, выраженных в асимметричном расположении мускулов-ретракторов, несли в передней части два симметричных пучка мощных щетинок, как у кольчатых червей.

Всего из верхнеэдиакарских и нижнекембрийских отложений Сибирской платформы было описано 1188 видов скелетных ископаемых, включая 430 видов раковинных Lophotrochozoa, не считая синонимов и ханцеллориид. (Систематика последних в настоящее время не разработана и оценить разнообразие этих сидячих родственников подвижных халькиериид не представляется возможным.) Распределение этих 430 видов по 16 подразделениям раннекембрийской временной шкалы, длительностью около 2,5 млн лет каждое, показало, что сначала (545-513 млн лет назад) быстро увеличивалось разнообразие стволовых групп Lophotrochozoa (хиолиты, томмотииды, халькиерииды, майханеллиды, гельционеллоидные моллюски), а затем (537-505 млн лет назад) сравнительно медленными темпами начали диверсифицироваться более современные вершинные группы этой ветви (брахиоподы, двустворчатые и брюхоногие моллюски) (рис. 5, Б).

Синское вымирание (названное по синской свите в Якутии), которое около 513 млн лет назад затронуло все без исключения группы кембрийской фауны (рис. 5, А) и, вероятно, связанное с развитием глобальной аноксии в нестабильном по содержанию кислорода кембрийском океане, стало переломным рубежом для развития обеих ветвей. Более основательно затронутые вымиранием древние группы начали сходить со сцены: хиолиты еще были относительно разнообразны в ордовикском периоде, и последние считанные виды дотянули до пермского, редкие халькиерииды и майханеллиды дожили до начала ордовикского периода, а томмотииды и гельционеллоидные моллюски окончательно исчезли вскоре после синского вымирания. Наоборот, более молодые группы вымирание практически не затронуло (рис. 5, Б), и они продолжили наращивать свое присутствие далее вплоть до конца палеозойской эры (брахиоподы) или до наших дней ( двустворки и улитки). В определенной степени эти события напоминают пермско-триасовое глобальное вымирание, в результате которого полностью вымерли многие палеозойские группы губок, кораллов, брахиопод, мшанок, моллюсков, членистоногих и хордовых, а им на смену пришли либо совершенно новые группы, либо те, которые появились в конце палеозойской эры, но были в то время малочисленны.

Источник: Andrey Yu. Zhuravlev, Rachel A. Wood. The two phases of the Cambrian Explosion // Scientific Reports. 2018. DOI: 10.1038/s41598-018-34962-y.

См. также:
1) Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва, "Элементы", 17.11.2013.
2) Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва, "Элементы", 13.02.2015.
3) Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, "Элементы", 26.02.2016.
4) Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих, "Элементы", 24.03.2009.
5) Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, "Элементы", 04.06.2014.
6) У предков билатерий уже была примитивная протохорда, "Элементы", 18.09.2014.
7) В отложениях раннего кембрия в Китае найдены ископаемые киноринхи, "Элементы", 15.12.2015.

Андрей Журавлев

# data[].attributes.attachment_link.title
Кембрийский взрыв происходил в две фазы * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
В начале кембрийского периода на Земле произошел резкий рост разнообразия многоклеточных организмов. На примере скелетных ископаемых из ветви Lophotrochozoa удалось показать, что он растянулся на 40 млн лет и состоял из двух фаз. Сначала резко росло разнообразие видов, принадлежавших к стволовым группам Lophotrochozoa, а затем сравнительно медленно начали выделяться более современные вершинные группы этой ветви.

# data[].attributes.headline
Путь к разгадке Кембрийского взрыва

# data[].attributes.subject
Путь к разгадке Кембрийского взрыва

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Интервью Ольги Орловой с Еленой Наймарк
«Троицкий вариант» №23(192), 17 ноября 2015 года

Елена Наймарк родилась в 1964 году в Москве. В 1988 году окончила биологический факультет МГУ им. М. В Ломоносова. В 1993 году получила степень кандидата биологических наук. С 1993 года работает в Палеонтологическом институте Российской академии наук. В 2000 году получила степень доктора биологических наук. Лауреат премии Раусинга и медали Российской академии наук по биологии. Автор более 150 научных статей по палеонтологии, эволюционной биологии и биогеографии. Член Международной комиссии по стратиграфии кембрия. Участвовала в научных экспедициях в Сибири, Казахстане, Китае, Западной Европе, Америке. Около 20 лет занимается научной популяризацией. Автор научно-популярных текстов для радио «Свобода», портала elementy.ru, журнала «Новый мир». Научный редактор популярных книг в издательствах Corpus, «АСТ», «Альпина нон-фикшн». В 2015 году за перевод книги «Трилобиты» удостоена Беляевской премии.
Вместе с мужем Александром Марковым номинирована на премию «Просветитель» за книгу «Эволюция: классические идеи в свете новых открытий».

Внезапное появление множества скелетных животных около 540 млн лет назад принято называть Кембрийским взрывом. Креационисты до сих пор приводят это как аргумент в пользу божественного происхождения жизни на Земле. Но что же происходило с фауной на самом деле? Елена Наймарк, докт. биол. наук, вед. науч. сотр. Палеонтологического института РАН, попыталась экспериментально ответить на этот вопрос.

— Елена, недавно Вы опубликовали в журнале Paleontology статью с итогами необычного эксперимента. Но Вы же занимаетесь вымершей много лет назад фауной. Какие могут быть у палеонтологов эксперименты? Разве палеонтология — это не длительные экспедиции и медленные раскопки?

— Это немножко устаревший взгляд: геолог или палеонтолог — бородатый мужик, с рюкзаком, в палатке у костра, а в рюкзаке пятьдесят килограммов камней. На самом деле сейчас наука совсем другая. И палеонтологи, и геологи большую часть времени отдают аналитической науке. Хотя, конечно, в основе всей нашей науки всегда камни. Но нам же нужно не только найти их, но и понять, откуда окаменелости взялись, как образовались, что представлял собой мир в древности, не говоря уже о более практических задачах.

— Расскажите подробнее о вашем эксперименте. Какова была его цель?

— Она касается кембрийской проблематики. Кембрийский период начался около 540 млн лет назад, закончился 485 млн лет назад. У нас очень мало прямых данных о том, как мир был устроен тогда, какими были моря, атмосфера, что было на дне моря, было ли море вообще. И одна из загадок кембрия — так называемый Кембрийский взрыв.

— Что там взорвалось?

— В начале XIX века знаменитый геолог Родерик Мерчисон постулировал, что в геологических слоях до кембрия нет никаких ископаемых, а потом появляется сразу очень много самых разных типов животных: и трилобиты, и моллюски, и брахиоподы; они сразу оказываются в кембрийских слоях в большом изобилии. Как будто бы это был акт единовременного творения. Мерчисон назвал это Кембрийским парадоксом, или Кембрийским взрывом. И очень долго, примерно до середины XX века, люди так и продолжали думать: все животные, все растения, все водоросли, всё живое появилось именно тогда, на границе докембрия и кембрия. Но с тех пор наука, конечно, очень много всего узнала.

— Больше палеонтологи так не думают?

— Сейчас Кембрийский взрыв называется у нас Кембрийской скелетной революцией. Оказалось, что в докембрии, в слоях, которые лежат ниже кембрия, есть остатки мягкотелых животных, что-то типа медуз, актиний, червяков нашего мира. Но у них нет минерального скелета, того, что обычно остается в ископаемом виде: зубы, кости, ракушки и другие твердые части. А до кембрия были животные и водоросли, их, вероятно, тоже было очень много, но у них не было скелетов.

— Почему?

Никто так и не решил эту загадку. Однако у нас есть подсказка, которую тоже дает палеонтологическая летопись: так называемые лагерштетты. Сложное немецкое слово означает места, в которых сохраняются остатки мягкотелых животных. Это своего рода уникальные гробницы. Самое удивительное, что большинство их тоже появляется где-то на границе докембрия и кембрия. На самом деле имеются и существенно более ранние лагерштетты, возрастом 1,00–1,03 млрд лет, благодаря им изучают остатки грибов и микрофлоры.

— Что такого удивительного в этих гробницах?

— По логике вещей если мягкотелое животное, какой-нибудь червяк или медуза, попадает в осадок или на дно моря, он разлагается. Мягкие ткани не сохраняются долго. Они обычно исчезают, растворяются за неделю, две недели, в крайнем случае месяц. После этого не остается вообще ничего. Как могли они сохраниться в ископаемой летописи? Они должны по идее не разлагаться достаточно долго, чтобы мягкие ткани приобрели новую, минеральную вещественную структуру. Это великая загадка. На остатках мягкотелых животных найдены бактериальные окаменевшие формы. Значит, бактерии там были, и деструкция шла. Почему же не происходило разложение? Чтобы ответить на этот вопрос, мы решили поставить эксперимент.

Он длился два года и продолжается сейчас. Таких длительных экспериментов пока что единицы. Никаких аналогов у западных коллег нет. Нужно ведь успеть уложиться в обычный трехлетний грант, а потом еще и опубликовать результат. На это уходит много времени. Так что для экспериментальной тафономии, как называется эта область, характерны, как правило, эксперименты длительностью от месяца до четырех.

— И в чем суть вашего эксперимента?

— Фауну лагерштеттов на 80% составляют членистоногие. Поэтому мы поместили современных членистоногих, у которых нет минерализованных частей скелета, очень мелких рачков, в высокие пробирки со слоем осадка и залили их водой, чтобы воссоздать давление столба воды над дном. Палеонтологический анализ говорит о том, что все лагерштетты сформировались в результате катастрофических событий: лавин или штормовых выбросов. Это видно по сортировке размеров частиц осадка по толщине слоя. Мы смоделировали такое катастрофическое захоронение в высоких пробирках, закупорили, оставили в темноте (в толще осадка ведь нет света, и фотосинтез там останавливается) на два года. Нам осталось в серии пробирок постоянно фиксировать результаты.

— Вы описываете очень простой эксперимент. Почему палеонтологи не провели его давно?

— Сейчас кажется, что суть эксперимента очевидна. Но на самом деле нужно было преодолеть некий догмат, который почему-то утвердился в голове у большинства палеонтологов. Бытовало упрощенное представление: окаменелость может образовываться, если она пропитывается солями из морской воды или из окружающих поровых вод. И поэтому все эксперименты проводились так: брался сосуд с морской водой, в которую добавляли определенное количество той или иной соли, например фосфорной или кальциевой, а дальше смотрели, будет идти образование окаменелости (фоссилизация) или не будет.

Почему-то осадок не участвовал в этих экспериментах. Я не знаю почему, так как напрямую об этом ни в одном экспериментальном протоколе не сказано. Возможно, считалось, что присутствие осадка будет лишь усложнять картину фоссилизации, но не менять ее основных принципов. Во всех учебниках написано, что фоссилизация должна происходить именно так, за счет пропитывания солями и замещения органических биологических тканей минералами.

— Вы сломали стереотип?

— Да, нам удалось продемонстрировать, что в определенных осадках за счет специфических химических процессов в пространстве вокруг захороненных остатков образуется очень кислая среда и появляется обилие дубильных веществ, так что процесс разложения останавливается. Кроме того, появляются в большом количестве и растворенные фоссилизирующие агенты. И это всё производные осадка, а не морской воды. Так что наши рачки за два года, вместо того чтобы разложиться, превратились в окаменелость, в нашем случае — сложенную из глинистых минералов, каолинита или бентонита.

— Можно ли говорить о том, что благодаря вашему эксперименту загадка Кембрийской революции решена?

— Конечно, нет. Это только начало большой работы. Перспективной, как мне кажется, так как есть наглядный метод изучения формирования фоссилий мягкотелых; можно подобрать условия, наиболее благоприятствующие этому процессу, сравнить с тем, что нам удается реконструировать по составу и строению кембрийских слоев. Отсюда появятся экспериментально проверяемые гипотезы, что для палеоэкологии и эволюции не частое дело. Это один из реальных путей для разгадки природы Кембрийской скелетной революции.

— А можно ли сказать, что вашим экспериментом вы вбили очередной гвоздь в крышку гроба креационизма?

— Ну, он был вбит уже очень давно, гораздо раньше наших экспериментов. Кембрийский взрыв перестал казаться чудом в 1950-х годах, когда стали находить ископаемые в докембрийских породах, всё более и более древние. Потом стали находить бактерии в древнейших протерозойских и даже архейских породах. Ведь возраст древнейших палеонтологических находок, ископаемых бактерий — это примерно 3,5 млрд лет. Какой уж тут Кембрийский взрыв, когда 3,5 млрд лет назад были бактерии. Сначала думали, здесь какая-то ошибка. Как может бактерия сохраниться в ископаемом состоянии? Это казалось абсурдом. Бактерия — она же такая маленькая, эфемерная, дунешь — и ее уже нет. Какая окаменелость? А оказалось, всё не так. Было в экспериментах показано (опять-таки, вот вам эксперименты вместо экспедиций и рюкзаков с камнями), что бактерии могут окаменеть очень быстро, в течение 15 минут — часа, в зависимости от условий. Так что микроразмеры обернулись на пользу фоссилизации: активный метаболизм, большая поверхность относительно объема, особые свойства наружной полисахаридной оболочки бактерий, способной осаждать на себя катионы Ca, Fe и других металлов — золота, серебра, марганца, мышьяка и т. д., какие имеются в избытке в окружающей среде, — всё это факторы скорейшей фоссилизации бактерий.

— Помимо научной работы Вы занимаетесь популяризацией. Скажите, Вас не напрягает разрыв между специалистами и широкой публикой с полностью перпендикулярными представлениями о мире?

— Совершенно не напрягает. Я считаю, что у каждого человека есть своя жизненная задача, которую он и выполняет тем или иным способом. Если у человека есть задача разработать лекарство от опасных болезней, или выяснить, почему возрастает резистентность бактерий к антибиотикам, или, например, выяснить, почему фрукты и овощи в овощехранилище гниют, то он будет придерживаться научной точки зрения, потому что с помощью молитв он не решит эту проблему. Ему нужно обзавестись пробирками, аппаратурой и встать на определенную позицию с определенной системой знаний.

— Вас лично не пугает, что мракобесие побеждает?

— Да, меня это, естественно, пугает. Я бы хотела, чтобы это было не так. Но я считаю, что на своем рабочем месте я делаю всё, что могу, чтобы этого не случилось.

— А какую самую удивительную находку сделала палеонтолог Елена Наймарк?

— Самую удивительную вещь я нашла на шкафу у нас в лаборатории. Это была каменная плита, которая за 15 лет лежания на шкафу покрылась очень тонким идеально ровным слоем пыли. Чтобы разглядеть на камне окаменелых трилобитов того же цвета и текстуры, что и сама порода, их обычно покрывают тонким слоем магниевой пыли. Но такое ровное напыление, как от хранения на шкафу, нам так и не удалось воссоздать потом, как мы ни старались. И под этим идеальным напылением стали прекраснейшим образом видны все самые мельчайшие трилобитики, которые на этой плитке отпечатались. Там нашлось около 3 тыс. экземпляров, включая самые ранние стадии их развития. И это было удивительно, до этого никто не находил настолько полные возрастные серии для этой группы трилобитов. И благодаря одной этой плитке, покрытой пылью и пролежавшей на шкафу 15 лет, я написала монографию и несколько статей.

— О чем вы больше всего мечтаете?

— Я хотела бы на машине времени отправиться в кембрий и увидеть, как это всё было на самом деле, а не то, что мы представляем себе. Ну хоть на одну секундочку, хоть одним глазком бы увидеть тот мир.

# data[].attributes.attachment_link.title
Путь к разгадке Кембрийского взрыва • Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
— Елена, недавно Вы опубликовали в журнале Paleontology статью с итогами необычного эксперимента. Но Вы же занимаетесь вымершей много лет назад фауной. Какие могут быть у палеонтологов эксперименты? Разве палеонтология — это не длительные экспедиции и медленные раскопки?

# data[].attributes.attachment_caption
* Новости науки

# data[].attributes.headline
Проект Geobiodiversity Database помогает выстроить точную и подробную ископаемую летопись палеозоя 

# data[].attributes.subject
Проект Geobiodiversity Database помогает выстроить точную и подробную ископаемую летопись палеозоя 

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Китайские палеонтологи свели в общую базу данных все имеющиеся сведения по морским ископаемым палеозоя на территории Китая. Программы, работающие с собранной базой, позволяют совместить в единой хронологической последовательности все отдельные разрезы - а их около 4 тысяч - из различных регионов этой обширной страны. Эта последовательность имеет разрешающую способность 10-40 тысяч лет, что для палеозоя замечательно точно. Эта база обещает вывести исследования древнего разнообразия на новый уровень, хотя пока выводы китайских ученых дают примерно те же результаты, что и предыдущие работы по уже существующей мировой базе данных. Однако важны даже не сами результаты анализа - их будет еще много для разных конкретных задач, - а перспективы использования и самой базы данных, и разработанных для нее программ, способных скомпилировать из отдельных разрезов единую хроностратиграфическую шкалу.
В недавнем выпуске журнале Science опубликована статья международной команды специалистов, в большинстве своем работающих в научных учреждениях Китая, в частности - в Нанкинском университете. Авторы изложили результаты анализа огромной базы данных по ископаемым морским организмам палеозоя. Эта работа сразу привлекает внимание по нескольким причинам. Во-первых, это развитие чрезвычайно интересной темы - насколько можно полагаться на ископаемую летопись в рассуждениях об эволюции. Во-вторых, в ней заявляется о ревизии всех (всех!) китайских данных по палеозою и предоставлении свободного доступа к этим материалам, загруженным в единую базу данных. Специалисты знают, насколько трудно найти и "прочитать" необходимые сведения по китайским ископаемым, поэтому зачастую просто пропускают их. Есть и третья причина, но о ней я скажу немного позже.

База данных, о которой идет речь в обсуждаемой статье, называется Geobiodiversity Database. В ней содержится информация по 3766 разрезам с ископаемой фауной. Причем эти разрезы описываются слой за слоем со всеми имеющимися там ископаемыми видами (всего 45 318 видов) и сопутствующей геологической информацией. Чтобы эти данные собрать и описать согласно текущим представлениям о стратиграфии и таксономии, потребовалось три года работы 11 китайских палеонтологов. Нужно подчеркнуть, что даже на фоне уже привычных сегодня крупных коллекций данных, эта выглядит колоссальной.

К сожалению, пользователь пока не может свободно смотреть и анализировать данные в этой базе.

Тем не менее, авторы статьи предлагают результаты собственного анализа: что можно увидеть в динамике разнообразия китайских палеобассейнов?

Заметно, что информация по родам дает примерно те же тренды, что и по видам. Также на кривых выделяются вымирания на границе ордовика и силура и в конце девона. Кроме того, обращает на себя внимание резкость пермо-триасового вымирания. По расчетам авторов, пермо-триасовое вымирание (самое мощное, когда исчезло около 90% всех существовавших видов) имело протяженность всего 63 тысячи лет, что по геологическим меркам очень быстро.

При анализе результатов авторы постоянно сравнивают полученные кривые с известными выкладками по Paleobiology Database (PBDB), опубликованными в 2008 году Джоном Алроем ( John Alroy) с большой группой коллег-палеонтологов (см. J. Alroy et al., 2008. Phanerozoic Trends in the Global Diversity of Marine Invertebrates). В этой базе данных совокупными усилиями мирового сообщества собрана глобальная информация по коллекциям ископаемых организмов. Нужно отметить, что в PBDB сильно не хватает данных по Китаю и России. В 2008 году Алрой с коллегами заключили, что выводы о динамике палеоразнообразия делать рановато, потому что имеющиеся данные отражают скорее усилия по сбору окаменелостей, а не истинное разнообразие. Иными словами, количество находок и их распределение во времени и пространстве зависит от того, насколько интенсивно собирался материал в том или ином месте. А потом ведь нужно еще потратить время на внесение имеющейся информации в базу данных. Помимо этого, нужны приемлемые статистические методы обработки данных, учитывающие неполноту и неравномерность сбора коллекций. Так или иначе, после публикации этой статьи к работам по динамике палеоразнообразия стали относиться более критично.

Прошло больше десяти лет. Все это время накапливались данные по коллекциям ископаемых, были предложены новые статистические методы для более аккуратного учета неполноты и неравномерности первичных данных. Как теперь выглядят кривые динамики разнообразия? Что показывает сравнение тщательно проверенных китайских данных с мировыми?

Среди явных различий авторы отмечают вымирание китайской фауны в позднем кембрии и увеличение ее разнообразия в раннем силуре. Согласно данным из PBDB, пополненным за последние десять лет, позднекембрийское вымирание различимо во всех регионах, а вот силурийское - нет. Было бы интересно разобраться с этим региональным феноменом.

Из интересных результатов сами авторы выделили анализ корреляций видового разнообразия с различными факторами среды. Они изучили материалы по всевозможным средовым факторам - температуре, парциальному давлению углекислого газа в атмосфере, темпам захоронения органики по изотопным соотношениям углерода, скорости осадконакопления и выветривания пород (по изотопам стронция), число полуизолированных палеобассейнов. Как отмечают авторы, ни один фактор не оказывал на видовое разнообразие палеозоя однозначного влияния, поэтому следует рассматривать совокупное влияние всех факторов, а не каждого по отдельности.

Тема корреляций с факторами окружающей среды подводит нас к еще одному важному результату обсуждаемой работы. Авторам удалось получить хронологическую последовательность с очень высокой разрешающей способностью. Ее довели до ~26000 ± 14900 лет, что для палеозоя исключительно "точно": обычно для этого временного интервала палеонтологи оперируют временными отрезками в несколько миллионов лет. Для этого потребовалось сопоставить и скомпилировать диапазоны распространения всех видов во всех разрезах. А потом полученную последовательность появления видов совместили с имеющимися абсолютными датировками реперных геологических слоев. Это позволило получить шкалу с видами-индексами и вычисленной средней протяженностью между ними.

В действительности, в этом и заключается суть работы биостратиграфов. Чтобы пояснить эту мысль, воспользуемся аналогией. Представим себе чечевицу, насыпанную в стакан. При этом отдельные чечевичинки налегают друг на друга и перекрываются краешками. Каждое зернышко чечевицы в этой аналогии представляет один стратиграфический разрез, а стратиграф должен из налегающих зернышек-разрезов составить единую шкалу, использовав для этого перекрывание видовых диапазонов.

Сопоставление даже двух разрезов требует серьезного анализа, тут порой мешают и объективные биогеографические факторы, и субъективное видение материала. В Geobiodiversity Database весь этот труд формализован и предоставлен суперкомпьютеру (см. самый верхний рисунок, на котором тонкие линии между соседними разрезами показывают соответствие слоев, а оно, в свою очередь, определяется по встречаемости общего вида или видов).

Признаюсь, такая программа - это мечта любого стратиграфа, которая, как выясняется, может быть реализована, хотя авторы статьи скромно об этом умолчали. По сравнению с ней изучение сходства и различия глобального и китайского регионального разнообразия попросту меркнет. Ведь, как показывает сопоставление динамики разнообразия по двум базам данных, для задач по анализу разнообразия и вымираниям вполне подходит и PBDB. А вот для составления хронологических шкал и разметки событий прошлого нужна именно Geobiodiversity Database.

Источник: Jun-xuan Fan, Shu-zhong Shen, Douglas H. Erwin, Peter M. Sadler, Norman MacLeod, Qiu-ming Cheng, Xu-dong Hou, Jiao Yang, Xiang-dong Wang, Yue Wang, Hua Zhang, Xu Chen, Guo-xiang Li, Yi-chun Zhang, Yu-kun Shi, Dong-xun Yuan, Qing Chen, Lin-na Zhang, Chao Li, Ying-ying Zhao. A high-resolution summary of Cambrian to Early Triassic marine invertebrate biodiversity // Science. 2020. DOI: 10.1126/science.aax4953.
Елена Наймарк

# data[].attributes.attachment_link.title
Проект Geobiodiversity Database помогает выстроить точную и подробную ископаемую летопись палеозоя * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Китайские палеонтологи свели в общую базу данных все имеющиеся сведения по морским ископаемым палеозоя на территории Китая. Она позволяет совместить в единой хронологической последовательности несколько тысяч разрезов с разрешением 10-40 тысяч лет, что для палеозоя замечательно точно.

# data[].attributes.attachment_caption
 Новости науки

# data[].attributes.headline
Экосистемы современного типа сформировались в триасовом периоде

# data[].attributes.subject
Экосистемы современного типа сформировались в триасовом периоде

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Пермо-триасовое вымирание было самым жестоким из постигших земную жизнь вымираний за всю ее долгую историю: по некоторым оценкам всего за несколько десятков тысяч лет вымерло 57% семейств и более 80% родов позвоночных. Старые палеозойские экосистемы оказались полностью разрушены, после чего, казалось бы, предстоял долгий и кропотливый процесс восстановления жизни на планете. По крайней мере, так считалось ранее. В недавнем обзоре, соавтором которого стал известный палеонтолог Майкл Бентон, однако, отстаивается другая точка зрения, согласно которой всего за пару десятков миллионов лет мир сумел полностью оправиться. Более того, жестокая встряска, устроенная массовым вымиранием, словно бы разбудила дремавшие в животных эволюционные силы, и в течение всего триасового периода шло стремительное усовершенствование способов передвижения и скорости обмена веществ, из-за чего в конце концов появились первые теплокровных виды, а экосистемы обрели практически современный вид.
В 1841 году английский геолог Джон Филипс разделил фанерозойский эон на три эры - палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую. Уже тогда он обратил внимание, что каждая из этих эр характеризовалась очень разным составом флоры и фауны. Действительно, даже человек, имеющий весьма смутные представления о геологии, не сможет не заметить, как, скажем, 66 миллионов лет назад сообщества рептилий сменились царством птиц и млекопитающих, а хвойные деревья уступили первое место по численности широколиственным.

Похожим образом проводится граница и между пермью и триасом - на стыке этих периодов произошло самое жестокое вымирание в истории планеты - пермо-триасовое, или, как его еще называют, Великое Вымирание. Всего за шестьдесят тысяч лет более 95% всех морских и около 70% всех наземных видов позвоночных исчезли с лица Земли, что привело к резкой смене доминирующих форм жизни (S. D. Burgess et al., 2014. High-precision timeline for Earth's most severe extinction). Если, скажем, в палеозойских морях чаще всего встречались брахиоподы, головоногие моллюски, трилобиты, пластиножаберные и примитивные лучеперые рыбы, то в мезозое морская фауна приняла более современный облик, выведя на первое место двустворчатых моллюсков, высших раков, лучеперых рыб и четвероногих, вторично вернувшихся в водную среду обитания (R. K. Bambach et al., 2002. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm). Также намного больше стало свободноплавающих видов по отношению к ведущим прикрепленный образ жизни, а предпочитаемый способ питания морских животных сместился в сторону хищничества.

Впрочем, не только массовое вымирание повлияло на жизнь в триасовом периоде: вероятно, большую роль сыграло и так называемое Карнийское плювиальное событие. Оно произошло 233-232 млн лет назад и было спровоцировано массовыми вулканическими извержениями в западной части современной Канады. Извержения привели к резкому глобальному потеплению, особенно ощутимому в тропических широтах, выпадению кислотных дождей и очередным изменениям в составе флоры и фауны на суше и в океане.

В течение миллиона лет продолжающиеся извержения повышали температуру атмосферы и вызывали массовые осадки на суше, однако, после того как вулканы успокоились, климат вновь стал сухим, что привело к глобальной перестройке земных экосистем (G. Roghi et al., 2010. Palynological correlation of Carnian humid pulses throughout western Tethys). В море живые организмы приспосабливались к изменившемуся химическому составу воды, увеличивая разнообразие и экспериментируя с новыми способами нападения и защиты (J. Dal Corso et al., 2020. Extinction and dawn of the modern world in the Carnian (Late Triassic)). Например, двустворчатые моллюски "научились" намертво прикреплять свои раковины к твердому субстрату, как это делают нынешние хамиды. На суше же активно эволюционировали первые динозавры: хотя их предки, вероятно, появились еще в раннем триасе, активно наращивать разнообразие и занимать экологически значимые позиции "ужасные ящеры" начали только после Карнийского плювиального события.

Ранее исследователи полагали, что восстановление земных экосистем после пермо-триасового вымирания заняло длительный период времени, а окончательная перестройка произошла уже в среднем или даже позднем мезозое (G. J. Vermeij et al., 1981. Predation Through Geological Time: Evidence from Gastropod Shell Repair). Однако в последние годы появляется все больше данных о том, что уже в триасовом периоде жизнь переживала один из самых плодотворных эпизодов в своей истории, и живые существа становились все многочисленнее и разнообразнее (P. R. Bown, 2005. Calcareous nannoplankton evolution: a tale of two oceans; G. J. Vermeij, 2008. Escalation and its role in Jurassic biotic history; M. Hautmann et al., 2017. Geologically oldest oysters were epizoans on Early Triassic ammonoids; J. Dal Corso et al., 2020. Extinction and dawn of the modern world in the Carnian (Late Triassic)).

Проанализировав данные за последние пятьдесят лет изучения восстановления и развития жизни в триасовом периоде, английский палеонтолог Майкл Бентон ( Michael Benton), известный своими работами по триасовым рептилиям и массовым вымираниям, и китайский палеонтолог Фэйсян У ( Feixiang Wu) пришли к выводу, что триас был революционным временем для жизни на нашей планете, и большинство событий, которые привели к формированию современных экосистем, произошли именно тогда.

Именно в среднем и позднем триасе на Земле появились стремительные рыбы-охотники (см. Saurichtys), напоминающие нынешних щук и сарганов, и возникли первые аналоги (но не родственники) современных летучих рыб. Бурный взрыв переживали в триасе и четвероногие, что особенно хорошо заметно на примере морских ихтиозавров, которые уже в течение пяти миллионов лет после массового пермо-триасового вымирания широко диверсифицировались (за это время образовалось около трех десятков новых родов; P. M. Sander et al., 2021. Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans) и достигли внушительных габаритов - до 17 метров в длину ( В конце триасового периода в швейцарских Альпах плавали зубастые ихтиозавры-гиганты, "Элементы", 04.05.2022). Предполагается, что увеличение размеров тела способствовало формированию у этих ящеров теплокровности ( Ихтиозавры и плезиозавры, по-видимому, были теплокровными, "Элементы", 16.06.2010), что обеспечивало им эволюционное преимущество в сравнении с более примитивными холоднокровными собратьями - например, плакодонтами.

Наземные рептилии тоже двигались прямым курсом к поддержанию постоянной температуры тела, совершенствуя для этого способ передвижения. Если в пермский период большая часть сухопутных позвоночных имела "ящеричью" постановку конечностей, при которой локти и колени торчат по бокам туловища, то в триасе в двух эволюционных линиях, млекопитающих и птиц, независимо произошло полное подведение конечностей под туловище. В результате не только увеличилась скорость передвижения, но и возросла выносливость: из-за изгибания туловища во время ходьбы, попеременно сдавливающего легкие, позвоночные с расставленной постановкой конечностей (например, ящерицы и саламандры) могут либо бежать, либо дышать, тогда как птицы и млекопитающие могут делать и то, и другое (D. R. Carrier, 2016. The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint).

Параллельно с появлением более совершенного способа передвижения происходило образование внешних изолирующих покровов: шерсть у предков млекопитающих, вероятно, появилась еще в конце пермского периода, а вот первые перья должны были быть как минимум у последнего общего предка динозавров и птерозавров ( У птерозавров все-таки были перья, но не для полета, а для красоты, "Элементы", 26.04.2022). Наиболее вероятной причиной появления таких покровов является формирование теплокровности у наземных позвоночных, то есть в триасе среди животных нашей планеты появились по-настоящему шустрые, активные виды, не уступающие в этом отношении современным птицам и млекопитающим.

Наконец, еще одним свидетельством ускорения обмена веществ триасовых наземных позвоночных является строение их костей. Именно в костях триасовых рептилий-архозавров и предков млекопитающих ученые обнаружили фиброламеллярную ткань, изобилующую сосудистыми каналами, через которые при жизни проходили сосуды и нервы (J. Botha-Brink et al., 2018. Osteohistology of Late Triassic prozostrodontian cynodonts from Brazil). Эта ткань встречается только в организмах теплокровных животных, отличающихся высокими темпами роста, и чем больше в ней каналов, тем интенсивнее снабжалась кровью ткань животного. По этому показателю триасовые предки птиц и млекопитающих почти не различались, то есть обе эволюционные линии независимо шли к появлению настоящей эндотермии.

Проанализировав литературные данные и особенно много внимания уделив последним находкам ранне- и среднетриасовых морских животных в Китае (например, среднетриасовой фауне Лопин, см. S. Hu et al., 2010. The Luoping biota: exceptional preservation, and new evidence on the Triassic recovery from end-Permian mass extinction), Бентон и У пришли к выводу, что полная перестройка земных экосистем произошла именно в триасовый период, и нашей планете потребовалось всего двадцать миллионов лет, чтобы не только восстановиться после Великого Вымирания, но и намного увеличить разнообразие жизни. Хотя, по мнению Майкла Бентона, эти идеи и не новы, они подчеркивают важность такого события, как массовое вымирание: несмотря на то, что эти события приводят к гибели миллиардов живых существ, у выживших появляются великолепные шансы не только занять доминирующее положение в новой экосистеме, но и полностью перестроить мир.

Триас был именно таким революционным временем для жизни на Земле: отжившие свое экосистемы палеозойской эры сменились сообществами современного типа. Великое Вымирание словно бы разбудило мир от затянувшейся дремы, и теперь не только размеры имели решающее значение. Чтобы выжить, животным приходилось постоянно становиться все быстрее и умнее, и в конечном итоге это привело к формированию млекопитающих, приматов, а под занавес истории - и нас самих.

Источник: M. J. Benton, F. Wu. Triassic Revolution // Frontiers in Earth Science. 2022. DOI: 10.3389/feart.2022.899541.
Анна Новиковская

# data[].attributes.attachment_link.title
Экосистемы современного типа сформировались в триасовом периоде * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
В недавнем обзоре, соавтором которого стал известный палеонтолог Майкл Бентон, показано, что всего за пару десятков миллионов после пермо-триасового вымирания лет мир сумел полностью оправиться. Более того, жестокая встряска, устроенная массовым вымиранием, словно бы разбудила дремавшие в животных эволюционные силы, из-за чего экосистемы в итоге обрели практически современный вид.

# data[].attributes.attachment_caption
Большая российская энциклопедия - электронная версия

# data[].attributes.headline
ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)

# data[].attributes.subject
ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Скопировать библиографическую ссылку:

ДЕВО́НСКАЯ СИСТЕ́МА (ПЕРИ́ОД), девон (от Девон - графство на юго-западе Англии, п-ов Корнуолл, Великобритания), четвёртая система (период) палеозойской эратемы (эры). В глобальной/ стандартной стратиграфической (геохронологической) шкале следует после силурийской системы (периода) и предшествует каменноугольной системе (периоду). Девонская система впервые выделена А. Седжвиком и Р. И. Мурчисоном в 1839 на западе Англии между силурийскими граувакками и каменноугольными известняками. Первое расчленение девонской системы на отделы и ярусы было проведено в Рейнских Сланцевых горах и Арденнах (установлены стратотипич. разрезы). Врем. границы накопления отложений, составляющих девонскую систему, определены изотопными методами в пределах от 418 до 360 млн. лет назад (согласно дополнениям к Стратиграфич. кодексу России Межведомственного стратиграфич. к-та, 2000); общая продолжительность периода 58 млн. лет.

Подразделения

Девонская система разделена на 3 отдела и 7 ярусов (табл.).

* Подразделениям девонской системы соответствуют подразделения периода: отделам - эпохи (ранняя, средняя и поздняя; или ранний девон, средний девон и поздний девон), ярусам - века.

Стратотипы (эталоны) нижних границ подразделений девонской системы установлены в последней четв. 20 в. на основе принципа определения стратотипа нижней границы (Global Stratotype Section and Point) подразделения стратиграфич. шкалы (отдела, яруса). Стратотип нижней границы девонской системы (выделен в Чехии в разрезе Клонк) является первым, установленным на основе этого принципа. Эталонные нижние границы лохковского и пражского ярусов определены на территории Чехии, эмсского - в Ср. Азии (в Юж. Тянь-Шане), живетского - в юж. части Марокко, франского, фаменского и границы девонской и каменноугольной систем - в юж. части Франции (горы Монтань-Нуар). Стандарт основания эйфельского яруса оставлен в горах Айфель (Эйфель, Германия), где было впервые произведено расчленение девонской системы. В России эмсский ярус нижнего девона традиционно с 1901 (монография Г. Петца) до 1983 помещался в состав среднего девона как нижний эйфель (или просто эйфель). В 1983 Девонская комиссия Межведомственного стратиграфич. к-та России приняла обновлённую стратиграфич. шкалу девонской системы, разработанную Подкомиссией по девону и утверждённую Междунар. стратиграфич. комиссией.

Отложения нижнего отдела девонской системы представлены тремя типами (магнафациями) - красноцветной (континентальной), терригенной и карбонатной, прямое сопоставление которых по остаткам древней фауны (флоры) дискуссионно. Стратотипы границ ярусов девонской системы определены в разрезах карбонатного типа, для которых характерны фаунистич. ассоциации широкого географич. распространения. Девонские отложения, широко развитые на всех континентах, включают обильные и разнообразные остатки бентосных и пелагич. мор. беспозвоночных организмов и рыб, а также растений.

Общая характеристика периода

В девонском периоде осн. черты развития тектонич. структур были унаследованы от силура. В этом периоде завершается каледонская эпоха тектогенеза и начинается герцинская эпоха тектогенеза . Платформы юж. ряда (Южно-Американская, Африкано-Аравийская, Индостанская, Австралийская, Антарктическая) в девоне входили в состав суперконтинента Гондвана , отделённого от сев. платформ океаном Палеотетис. Платформы сев. ряда (Северо-Американская, Восточно-Европейская, Сибирская) продолжали сближаться в результате наметившейся в силуре тенденции к закрытию разделявших их палеоокеанов на западе и Палеоазиатского океана на востоке. Все континентальные блоки окружал океан Палеопацифик, на границе которого с платформами развивались активные и пассивные континентальные окраины. В раннем девоне при закрытии Япетуса (каледонский тектогенез) произошла коллизия Северо-Американского и Восточно-Европейского континентов (Лаврентии и Балтики) с образованием континента Олд-Ред-Сандстон, названного по характерной обломочной молассовой формации, заполнявшей в начале девона рифтогенные прогибы (грабен Срединной долины в Великобритании). В среднем девоне развитие океана Япетус завершается; происходит окончательная консолидация фундамента континента Лавруссия. На юго-вост. шельфе этого континента (Арденно-Рейнская обл.) в девоне, а затем и раннем карбоне шло накопление цефалоподовых известняков, флиша, пелагич. карбонатных отложений; на внутрибассейновых поднятиях формировались рифы. В ответвлении океана Палеотетис (Реногерцинская зона европ. герценид), который располагался южнее, в девоне отлагались чёрные сланцы. В конце девона, в эпоху герцинского тектогенеза, начинается закрытие этого океана.

В вост. части Палеоазиатского ок. в начале раннего девона произошло присоединение (аккреция) Тувино-Монгольского блока Центральномонгольского микроконтинента к юж. окраине Сибирского континента (Сибирская древняя платформа, нарощенная позднепротерозойско-раннепалеозойскими складчатыми сооружениями Урало-Охотского подвижного пояса) с образованием обширного шельфового пространства от совр. Рудного Алтая через Монголию до Дальнего Востока. В вост. части Алтае-Саянской обл. (на юго-западе Сибирского континента) в 1-й половине девона сформировались межгорные впадины. В живетском веке среднего девона в зап. части Алтае-Саянской обл. и в Монголии возник надсубдукционный вулканич. пояс андийского типа (мощные извержения вулканитов среднего и кислого составов). Центральноказахстанский микроконтинент (Казахстания) в девонский период переместился из восточной в зап. часть Палеоазиатского ок. Накопление на нём платформенного чехла началось в фаменский век позднего девона. С запада и востока этот микроконтинент граничил с Уральским и Иртыш-Зайсанским бассейнами океанич. типа - реликтами Палеоазиатского ок., закрывшимися в последевонское время. В их пределах в девоне развивались островодужные системы.

На территории всех докембрийских платформ в девоне преобладали процессы эрозии и накопления континентальных осадков. Мор. седиментация протекала на прогибающихся мелководных шельфах по окраинам океанов Палеотетис и Палеоазиатского, где формировались толщи рифогенных карбонатных отложений. Платформы сев. ряда в разное время испытали рифтинг. На Восточно-Европейской платформе в среднем и позднем девоне образовалась Припятско-Днепровско-Донецкая рифтовая система, возобновился рифтинг в Вятском авлакогене. На Баренцево-Печорской платформе заложились (или возродились) Печоро-Колвинский и Восточно-Баренцевский палеорифты. На Сибирской платформе во 2-й половине девона развивался Вилюйский рифтогенный прогиб, к северу от которого внедрялись алмазоносные кимберлитовые трубки. На Северо-Американской платформе в конце среднего девона (поздний живет) расширилась Тагханикская трансгрессия, а в Урало-Охотском подвижном поясе - т. н. чиелевая (по виду брахиопод Euryspirifer cheehiel), продвигавшаяся со стороны Палеоазиатского ок. Каледонский тектогенез на шельфах древних платформ проявился перерывами в осадконакоплении в начале девонского периода. Тектонич. события герцинского этапа геологич. истории вызвали формирование структурных несогласий вблизи нижних границ эйфельского и живетского ярусов среднего девона (юго-запад Сибирского континента), а также на границе девона и карбона (бретонская фаза). Климат девонского периода был жарким, что обусловило накопление мощных толщ эвапоритов. В позднем девоне, на рубеже франского и фаменского веков, произошло резкое похолодание, в связи с чем на шельфах Палеотетиса и Палеоазиатского ок. приостановилось развитие барьерных рифов.

Органический мир

На девонский период приходится один из пиков биоразнообразия в истории развития жизни на Земле. В девоне появляются первые аммониты (гониатиты), наземные растения (псилофиты, прапапоротники, праголосеменные), земноводные ( стегоцефалы ), насекомые. В морях и континентальных водоёмах обитали бесчелюстные и многочисл. разнообразные хрящевые, кистепёрые, двоякодышащие, пластиножаберные рыбы, что дало основание называть этот период "веком рыб". Среди мор. беспозвоночных большого расцвета достигают плеченогие, кораллы ( табуляты , ) и криноидеи (породообразующие организмы), а также трилобиты , двустворчатые и брюхоногие моллюски, мшанки. Известковые водоросли и цианобактерии девона сыграли важную роль в формировании как биогермов и одиночных рифов, так и барьерных рифов внешних зон ряда континентальных шельфов. Благодаря широкому распространению и многообразию мелких пелагич. организмов (конодонтоносителей) их ископаемые остатки в биостратиграфии используют как зональные формы. Массовое вымирание организмов в середине позднего девона было вызвано резким похолоданием, вероятно, усилившимся на рубеже с карбоном.

Полезные ископаемые

Девонские отложения вмещают значит. скопления нефти и горючего газа, связанные с положительными структурами древних и молодых платформ: Восточно-Европейской (Волго-Уральская и Припятская нефтегазоносные провинции), Баренцево-Печорской (Тимано-Печорская пров.), Западно-Сибирской (Западно-Сибирская пров.), Северо-Американской (пров. Альберта в Канаде) и др. Первые угли (барзасситы), образованные в результате скопления кутикулы первых наземных растений (псилофитов) и датируемые эмсским веком раннего девона и поздним живетом среднего, установлены на юге Зап. Сибири (Салаирский кряж, северо-восток Кузбасса). Месторождения каменной и калийных солей приурочены к развитым на всех континентах средне-верхнедевонским эвапоритовым толщам (напр., калиеносные бассейны - Припятский в Белоруссии, Уиллистон в США; Кемпендяйское месторождение каменной соли в Якутии). Известны осадочные месторождения бокситов девонского возраста, связанные с раннесреднедевонскими корами выветривания (напр., Северо-Уральский бокситоносный р-н). К девонским отложениям приурочены месторождения железных оолитовых руд (восток США [Аппалачи], Алжир, Испания и др.), руд марганца (Центр. Казахстан, Юж. Урал), медистых песчаников (Приднестровье, Центр. Казахстан). Девонские эндогенные (гидротермальные, магматич., контактово-метасоматич., вулканогенно-осадочные) месторождения полиметаллич., ртутно-сурьмяных, мышьяково-медно-никель-кобальтовых, железных, золотых руд, а также барита, флюорита, апатита и др. имеются на Урале, Алтае, в Судетах, Центр. Казахстане, Сев. и Ср. Тянь-Шане. В Вост. Сибири в бассейне р. Вилюй - месторождения алмазов в кимберлитовых трубках.

# data[].attributes.attachment_link.title
ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД) * Большая российская энциклопедия - электронная версия

# data[].attributes.attachment_link.description
Скопировать библиографическую ссылку: ДЕВО́НСКАЯ СИСТЕ́МА (ПЕРИ́ОД), де­вон (от Де­вон - граф­ст­во на юго-за­па­де Анг­лии, п-ов Кор­ну­олл, Ве­ли­ко­бри­та­ния), чет­вёр­тая сис­те­ма (пе­ри­од) па­лео­зой­ской эра­те­мы (эры). В гло­баль­ной/ стан­дарт­ной стра­ти­гра­фи­че­ской (гео­хро­но­ло­ги­че­ской) шка­ле сле­ду­ет по­сле си­лу­рий­ской сис­те­мы (пе­рио­да) и пред­ше­ст­ву­ет ка­мен­но­уголь­ной сис­те­ме (пе­рио­ду). Де­вон­ская сис­те­ма впер­вые вы­де­ле­на А. Сед­жви­ком и Р. И.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Китайские палеонтологи нашли в силурийских отложениях остатки хищной рыбы, размер которой примерно в три раза превосходит максимальные размеры других позвоночных той же эпохи (и более ранних эпох тоже). В силурийском периоде эволюция рыб только началась. Найденная рыба, вероятно, была первым во всей эволюционной истории хищником, питавшимся другими позвоночными. Заодно эта находка опровергает гипотезу, согласно которой до конца силура размер позвоночных ограничивался слишком низким содержанием кислорода в атмосфере. Видимо, для эволюции рыб в тот период биотические факторы были важнее физических.
Девонский период (419-358 миллионов лет назад) часто называют "веком рыб". Действительно, наземные позвоночные тогда едва появились и были очень редки, а вот рыб было много. В девонских водоемах жили и хрящевые рыбы, и разнообразные костные, и представители вымерших классов панцирных рыб и акантод.

В предыдущем периоде - силурийском (443-419 миллионов лет назад) - рыб было гораздо меньше. По всей вероятности, силур и есть время их возникновения. В водоемах силура господствуют более примитивные позвоночные - бесчелюстные; рыбы же появляются только во второй половине этого периода, они немногочисленны и невелики по размеру.

В последние годы палеонтологи открыли ряд новых рыб из силура, получив в результате ценные сведения о начале эволюции рыб в целом (см. Открыто ископаемое, сочетающее признаки панцирных и костных рыб, "Элементы", 02.10.2013). Но у всех этих находок есть одна особенность. Никакие силурийские позвоночные - ни бесчелюстные, ни рыбы - не достигают размера больше 35 сантиметров. В девоне это меняется, и некоторые рыбы становятся крупными, вплоть до десятиметровых ( дунклеостеус, например). Но до начала девона 35 сантиметров - предел размера для позвоночных. По крайней мере, так до последнего времени считалось. Это даже привело к идее, что размер позвоночных ограничивался концентрацией кислорода в морской воде, которая до начала девона была слишком низкой, а потом выросла. Известно, что подобные изменения в принципе могут происходить относительно быстро (см. Содержание кислорода в атмосфере Земли менялось скачком, "Элементы", 24.10.2006).

Однако в этом году группа китайских палеонтологов опубликовала описание силурийской рыбы, гораздо более крупной, чем все найденные раньше. Новая находка изучалась в пекинском Институте палеонтологии позвоночных и палеантропологии ( Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology) под руководством крупнейшего палеоихтиолога Минь Жу ( Min Zhu). Поучаствовал в работе и один палеонтолог из Австралии - Брайан Чу (Brian Choo), известный своим умением профессионально рисовать: на его художественной странице можно найти много прекрасных изображений ископаемых животных.

Вновь найденная рыба получила от первооткрывателей название Megamastax amblyodus. Родовое название Megamastax составлено из греческих корней и означает нечто вроде "большие челюсти". Надо заметить, что кроме челюстей (нижней и фрагмента верхней) от этой рыбы, собственно, пока ничего и не нашли. Так что информации о ней маловато. Но для нескольких четких выводов - достаточно.

Итак, что можно сказать о мегамастаксе? Он, несомненно, жил в силуре: возраст слоя, в котором он найден, составляет не менее 423 миллионов лет. Это поздний силур, и даже не самый его конец. Также несомненно, что мегамастакс относится к костным рыбам: его челюсти имеют набор костей, вполне типичный для представителей этого класса. Родственные связи мегамастакса внутри костных рыб менее ясны, потому что слишком уж неполон материал; авторы описания высказывают предположение, что он близок к кистеперым рыбам, но от категоричности воздерживаются.

Какого мегамастакс был размера? Ответить на этот вопрос точно, имея в руках только челюсти, конечно, нельзя. К счастью, есть другие силурийские костные рыбы, более мелкие, чем мегамастакс, но сохранившиеся гораздо лучше. Тщательное сравнение с ними (в особенности с Guiyu oneiros) как раз и позволило оценить размер новой находки. Палеонтологи нашли остатки двух экземпляров мегамастакса, один из которых крупнее другого. Промеры и расчеты показали, что полная длина одного экземпляра, скорее всего, была не менее 645 и не более 904 миллиметров, а длина второго - не менее 868 и не более 1215 миллиметров. Видимо, первый экземпляр был моложе. Ну а взрослый мегамастакс - это, грубо говоря, рыбина длиной примерно в метр.

Мегамастакс наверняка был хищником: на наружных костях его челюстей сидят типичные для древних хищных костных рыб небольшие "клыки" - орудия захвата добычи. Но какой была эта добыча? Внимание исследователей привлекли так называемые венечные кости мегамастакса, расположенные на внутренней стороне его нижней челюсти. На этих костях тоже сидят зубы, но не острые, как у большинства других хищных рыб, а притупленные, с широкими основаниями. Видимо, мегамастакс специализировался на крупной, но твердой добыче, которую надо было раздавливать. Весьма вероятно, что этой добычей были многочисленные в силуре панцирные бесчелюстные (рис. 1). И если так, значит мегамастакс - самый древний позвоночный хищник, специализирующийся на питании другими позвоночными. До него такой экологической ниши не существовало.

И наконец, открытие мегамастакса дает основательную пищу для размышления о старой проблеме: как в ходе истории Земли менялась концентрация кислорода в ее атмосфере и как это влияло на эволюцию жизни?

В общих чертах ясно, что чем больше в окружающей среде кислорода, тем более крупное тело можно этим кислородом без труда обеспечить. В особенности это важно для активно двигающихся животных, тратящих много энергии, - таких, как хищные рыбы.

Между тем известно, что в силуре концентрация кислорода в атмосфере и гидросфере Земли была заметно ниже, чем в первой половине девона. Есть подтвержденная некоторыми геохимическими данными гипотеза, что повышение содержания кислорода на рубеже силура и девона было резким (см. T. W. Dahl et al., 2010. Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fish) и что именно этим было вызвано появление в начале девона крупных рыб (см. T. W. Dahl, E. U. Hammarlund, 2011. Do large predatory fish track ocean oxygenation?). Тут авторы гипотезы даже привлекли расчеты из области количественной физиологии, вроде бы показывающие, что рыба длиной 1 метр и больше неспособна жить при таком содержании кислорода, какое было в силуре. И всё это сложное построение опрокидывается единственной находкой мегамастакса. Теперь более правдоподобной выглядит версия, что рост концентрации кислорода в конце силура и начале девона был плавным, а влияние этого процесса на эволюцию рыб - лишь косвенным.

Открывателям мегамастакса куда более близка идея, что появление такой крупной рыбы - это не следствие изменения газового состава атмосферы Земли, а симптом усложнения самого сообщества водных позвоночных. Именно к концу силура это сообщество стало достаточно многочисленным, чтобы в нем смог появиться хищник, питающийся своими эволюционными родичами. Если так, значит в данном случае внутренние факторы эволюции (структура сообщества и темп видообразования в нем) оказались важнее внешних, планетарных.

Источник: Brian Choo, Min Zhu, Wenjin Zhao, Liaotao Jia & You'an Zhu. The largest Silurian vertebrate and its palaeoecological implications // Scientific Reports. V. 4. Article number: 5242. Published 12 June 2014.
Сергей Ястребов

# data[].attributes.attachment_link.title
В силурийских отложениях Китая найден древнейший позвоночный хищник * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Китайские палеонтологи нашли в силурийских отложениях остатки хищной рыбы, размер которой примерно в три раза превосходит максимальные размеры других позвоночных той эпохи. Найденная рыба, вероятно, была первым во всей эволюционной истории хищником, питавшимся другими позвоночными. Заодно эта находка опровергает гипотезу, согласно которой до конца силура размер позвоночных ограничивался слишком низким содержанием кислорода в атмосфере.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Палеонтологи обнаружили в отложениях раннего силура США отпечатки двух скорпионов. Возраст отложений составляет около 437-436 млн лет, что делает найденных скорпионов древнейшими известными представителями данной группы. На одном из отпечатков ученым удалось разглядеть детали строения кровеносной системы, которые свидетельствуют, что силурийские скорпионы могли обладать легочными мешками. Если это так, то находка является также древнейшим свидетельством адаптации животных к дыханию атмосферным воздухом. Кроме того, открытие ставит под сомнение гипотезу о морском происхождении скорпионов, свидетельствуя, напротив, об однократной колонизации суши предками паукообразных.
Силурийский период был тем временем, когда сушу освоили первые членистоногие животные и сосудистые растения. До этого континенты оставались прибежищем грибов, бактерий и водорослей. Первые свидетельства существования наземных растений - микроскопические криптоспоры - появляются в породах среднего ордовика возрастом около 460 млн лет. Считается, что некоторые из этих криптоспор, сгруппированные по четыре (так называемые тетрады), служили для размножения каких-то печеночных мхов. В отложениях следующего, силурийского, периода в большом количестве начинают попадаться споры с трехлучевой щелью - это говорит о появлении первых сосудистых растений. Древнейшие макроостатки таких растений относятся к роду и датируются верхним силуром. Они были найдены недалеко от английского города Ладлоу. На побегах куксоний из Ладлоу сохранились древнейшие устьица - приспособления наземных растений для газообмена и испарения влаги.

Наземные растения, точнее их споры и гниющие остатки, и стали тем магнитом, который притягивал к себе первых наземных членистоногих. Вслед за ними шли хищники. Примечательно, что до недавнего времени древнейшими сухопутными животными считались панцирные пауки (тригонотарбы) и губоногие многоножки, найденные в тех же слоях близ Ладлоу, что и древнейшие куксонии. Возраст этих слоев, по последним данным, составляет около 425 млн лет. Однако от членистоногих из Ладлоу сохранились только разрозненные фрагменты, и вывод об их сухопутном образе жизни был сделан по аналогии с находками более позднего возраста. Поэтому вполне понятно желание палеонтологов обнаружить прямые доказательства жизни на суше, коими являются, прежде всего, адаптации к дыханию атмосферным воздухом.

Некоторое время титул древнейшего наземного организма с сохранившимися дыхательными органами удерживала двупарноногая многоножка Pneumodesmus newmani, найденная в январе 2003 года на морском берегу недалеко от шотландского городка Стоунхейвен (рис. 2). Хотя от нее сохранилось всего шесть сегментов тела, на них различимы дыхальца - отверстия для вентиляции трахей. Многоножку подобрал местный палеонтолог-любитель, который во время отлива охотился за отпечатками рыб. На берегу рядом с этим местом даже был установлен информационный щит, который до сих пор оповещает туристов, что многоножка P. newmani является древнейшим животным, дышавшим атмосферным воздухом, а ее возраст составляет 428 млн лет. Увы, с тех пор оценки возраста слоев, где была сделана находка, поменялись, и сейчас слои относят не к среднему силуру, а к раннему девону (около 414 млн лет).

Почти такой же возраст (около 410 млн лет) имеют и панцирные пауки, обнаруженные в шотландском местечке Райни ( Rhynie), вместе с множеством других раннедевонских членистоногих и наземных растений. Ископаемые, найденные в тамошних кремнистых породах, изучаются на тонких шлифах (срезах) под микроскопом. Используя подобную методику, ученые смогли разглядеть у панцирных пауков из Райни внутреннее строение легочных мешков (рис. 3). Так называются органы дыхания паукообразных, расположенные на брюшной стороне тела. По мнению специалистов, легочные мешки являются видоизмененными жаберными ножками. Когда предки паукообразных вышли на сушу, эти ножки, экипированные жаберными лепестками, погрузились вглубь тела, чтобы избежать высыхания. В результате основу легочных мешков современных паукообразных составляют многочисленные пластинки, гомологи жаберных лепестков, напоминающие страницы книги, так что по-английски этот орган называют book lungs - "книжные легкие".

В отличие от панцирных пауков, которые вымерли к концу палеозоя, скорпионам удалось благополучно дожить до наших дней. Это особенно удивительно, учитывая, что они относятся к числу самых древних паукообразных. До сих пор древнейшим скорпионом считался Dolichophonus loudonensis, найденный в отложениях среднего силура Шотландии еще в 1899 году. Минимальный возраст этой находки составляет 433 млн лет. Кроме того, известен еще целый ряд силурийских и девонских скорпионов. Тем не менее скорпионов, в отличие от многоножек и панцирных пауков, не спешат пока причислять к древнейшим сухопутным животным. Дело в том, что многие ранние скорпионы попадаются в мелководных морских отложениях, поэтому некоторые ученые полагают, что, в отличие от своих потомков, они продолжали жить в воде. Самым видным сторонником этой точки зрения был американский палеонтолог Эрик Кьелсвиг-Веринг ( Erik Kjellesvig-Waering), большой специалист по ископаемым хелицеровым. Именно Кьелсвиг-Веринг по пальцу клешни описал знаменитого скорпиона-гиганта Brontoscorpio из верхнего силура Англии, достигавшего в длину 90 см. Ученый был убежден, что скорпион такого размера мог жить только в воде.

Тем не менее даже если остатки какого-либо организма находят в морских отложениях, то это не значит, что он там жил - может быть, его туда снесло посмертно. В конце концов, находят же в морских слоях немало стрекоз и других крылатых насекомых. Конечно, у скорпиона, который не умеет летать, шансы упасть в воду гораздо ниже, но всё же они отнюдь не нулевые. Кроме того, у древнейших скорпионов, считающихся морскими, не было найдено ни одной ярко выраженной адаптации к водному образу жизни, например плавательных ног или жабр. Единственным исключением служит раннедевонский скорпион Waeringoscorpio westerwaldensis из Германии, у которого по бокам тела свешивается бахрома, напоминающая трахейные жабры водных личинок насекомых. Тем не менее не исключено, что этот признак возник вторично, когда сухопутные скорпионы предприняли попытку освоить воду.

Наконец, еще одним аргументом против "морской гипотезы" служат находки скорпионов, сделанные в морских отложениях и, несмотря на это, демонстрирующие признаки, характерные скорее для сухопутных животных. Например, в 2015 году в отложениях среднего силура Канады (возраст - около 430 млн лет) был найден скорпион Eramoscorpius brucensis, у которого тарзус, последний сегмент конечностей, немного короче базитарзуса, предпоследнего сегмента. Такая особенность характерна для современных сухопутных скорпионов, тогда как у мечехвостов, крабов и других морских членистоногих, разгуливающих по дну "на цыпочках", тарзус, наоборот, длиннее базитарзуса.

К этому же ряду находок относятся два небольших (менее 3 см в длину) раннесилурийских скорпиона, описание которых в прошлом месяце было опубликовано в журнале Scientific Reports (рис. 4). Оба экземпляра относятся к одному и тому же новому виду, получившему название Parioscorpio venator. Вместе с отпечатками червей, ракообразных и других беспозвоночных они были найдены на территории американского штата Висконсин еще в 1980-х годах и все эти годы пролежали в полной безвестности, пока их вновь не открыли при разборе коллекций.

Скорпионы происходят из мелководных морских отложений, однако у ученых нет уверенности, что море было их прижизненной средой обитания. Дело в том, что на одном из отпечатков в районе мезосомы (средний отдел тела) ясно виден перикард - соединительнотканная сумка, в которой находилось сердце (рис. 5). От этого перикарда в стороны у P. venator отходят по меньшей мере три пары хорошо сохранившихся пульмо-перикардиальных синусов (пазух). У современных скорпионов такие синусы, по форме напоминающие сосуды, служат для кровоснабжения четырех пар легочных мешков (в отличие от настоящих сосудов, которые впадают непосредственно в сердце или в аорту, синусы соединены только с перикардом). Гемолимфа по синусам поступает в пластинки легочных мешков, где обогащается кислородом.

Хотя сами легочные мешки у P. venator не сохранились, их наличие представляется довольно вероятным. До сих пор древнейший скорпион с сохранившимися легочными мешками был известен из нижнекаменноугольных отложений Шотландии. Именно шотландская находка рассматривалась как самое раннее бесспорное свидетельство перехода скорпионов к сухопутному образу жизни. Однако открытие P. venator говорит о том, что скорпионы стали жить на суше или как минимум начали совершать длительные прогулки за пределами водоемов почти на 100 млн лет раньше, уже в начале силурийского периода. Поскольку скорпионы из Висконсина на несколько миллионов лет старше других известных силурийских скорпионов, именно к ним теперь перешло звание древнейших представителей данного отряда. Получается, древнейшие скорпионы с большой вероятностью дышали атмосферным воздухом. Это еще один довод против "морской гипотезы" в пользу изначальной сухопутности скорпионов.

Стоит добавить, что если скорпионы произошли от общего предка паукообразных, который перешел к жизни на суше, то легочные мешки в ходе эволюции были изобретены всего один раз. Если же скорпионы возникли в море (например, от того же предка, что и морские ракоскорпионы), то придется допустить, что легочные мешки у хелицеровых независимо появились дважды (рис. 6).

Между тем, по своей микроструктуре легочные мешки скорпионов очень похожи на аналогичные органы у фринов, пауков и телифонов, что свидетельствует в пользу однократной колонизации суши. Впрочем, точку в этой дискуссии ставить пока еще рано - остается уповать на новые палеонтологические находки.

Источник: Andrew J. Wendruff, Loren E. Babcock, Christian S. Wirkner, Joanne Kluessendorf, Donald G. Mikulic. A Silurian ancestral scorpion with fossilised internal anatomy illustrating a pathway to arachnid terrestrialisation // Scientific Reports. 2020. 10, 14. DOI: 10.1038/s41598-019-56010-z.
Александр Храмов

# data[].attributes.attachment_link.title
Обнаруженный в США древнейший скорпион, по-видимому, дышал воздухом * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Палеонтологи обнаружили в отложениях раннего силура США (возраст около 437-436 млн лет) отпечатки двух скорпионов. Это древнейшие известные представители данной группы. На одном из отпечатков удалось разглядеть детали строения кровеносной системы, которые свидетельствуют, что силурийские скорпионы могли обладать легочными мешками. Если это так, то находка является также древнейшим свидетельством адаптации животных к дыханию атмосферным воздухом.

# data[].attributes.attachment_caption
 Большая российская энциклопедия - электронная версия

# data[].attributes.headline
СИЛУРИЙСКАЯ СИСТЕМА ПЕРИОД

# data[].attributes.subject
СИЛУРИЙСКАЯ СИСТЕМА ПЕРИОД

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Скопировать библиографическую ссылку:

СИЛУРИ́ЙСКАЯ СИСТЕ́МА (ПЕРИ́ОД), силур, третья снизу система (период) палеозойской эратемы (эры). В общей стратиграфич. (геохронологической) шкале фанерозоя следует после ордовикской системы (периода) и предшествует девонской системе (периоду) . Силурийская система названа Р. И. Мурчисоном по наименованию кельт. племени силуров, обитавшего в районе совр. границы Уэльса и Англии, где им же был выделен типовой разрез. Временны́е границы накопления отложений силурийской системы определены изотопными методами в пределах от 443,8 млн. лет назад до 419,2 млн. лет назад (согласно Междунар. стратиграфич. шкале, 2012); общая продолжительность периода 24,6 млн. лет. Силурийская система во многих странах до 1960-х гг. включала в себя ордовикскую систему в качестве нижнего отдела; на 21-й сессии Междунар. геологич. конгресса системы были разделены и приняты в качестве самостоят. систем.

Подразделения

В Междунар. стратиграфич. шкале силурийская система подразделяется на 4 серии - лландоверийскую, венлокскую, лудловскую и пржидольскую, нижние три из которых включают ярусы: рудданский, аэронский, теличский, шейнвудский, гомерский, горстийский и лудфордский. Для пржидольской серии ярусное деление не разработано. Общая стратиграфич. шкала России (2013) в целом соответствует Междунар. стратиграфич. шкале, имея ряд особенностей: серии названы отделами, лландоверийский и венлокский отделы сгруппированы в нижнюю подсистему, лудловский и пржидольский - в верхнюю (табл.). Стратотипич. разрезы ярусов б. ч. расположены в пределах Великобритании, пржидольского отдела (серии) - в Чехии. Границы ярусов обоснованы первым появлением видов-индексов зон по двум ортостратиграфич. группам - граптолитам и конодонтам . По этим же группам разработана глобальная зональная корреляция силурийских отложений.

Отложения силурийской системы широко распространены на всех континентах. Они представлены мор. карбонатными породами (известняками, мергелями, доломитами) с многочисл. раковинными фаунистич. остатками в палеотропич. регионах и терригенными, реже кремнистыми, отложениями (глинистые и кремнистые сланцы, аргиллиты, алевролиты, песчаники), в которых часто находят хорошо сохранившиеся граптолиты (особенно характерны для граптолитовых сланцев, образующих мощные толщи). Детальное изучение граптолитов позволило создать для терригенных фаций глобальную зональную шкалу; ср. продолжительность граптолитовых зон в ср. составляет 683 000 лет. Для карбонатных фаций разработана глобальная зональная шкала по конодонтам, во многих районах также по хитинозоям - проблематичным хитиноидным микрофоссилиям с органич. стенкой (возможно, являлись капсулами для планктонных яиц некоторых метазоа). Континентальные силурийские отложения редки. Мощные эвапоритовые толщи известны в Сев. Америке. В лландоверийском отделе Юж. Америки известны ледниковые отложения.

На территории России наиболее полные разрезы силурийской системы распространены в Сев.-Вост. Сибири, на Сибирской платформе, в Алтае-Саянской складчатой области, на Урале, Тимане, Новой Земле и о. Вайгач. Хорошо изученные разрезы расположены в Подолии на Украине, в Прибалтике и Казахстане.

Общая характеристика периода

Силурийский период характеризовался сближением древних континентов, сужением и закрытием палеоокеанич. бассейнов, сильными эвстатич. колебаниями уровня моря и высоким динамизмом климата. В начале силура развивалась мощная мор. трансгрессия, охватившая все континенты. Её связывают с эвстатич. повышением уровня Мирового ок. после таяния позднеордовикских покровных ледников. В раннем силуре завершилась таконская фаза каледонской эпохи тектогенеза , в позднем силуре началась гл. фаза каледонского тектогенеза - скандская (скандинавская), завершившаяся в раннем девоне. Мощно проявившиеся орогенич. события в позднем силуре были обусловлены столкновением палеоконтинентов Лаврентия (в осн. Северо-Американская платформа) и Балтика (гл. обр. Восточно-Европейская платформа) на севере, Лаврентии и микроконтинента Авалония (совр. Ньюфаундленд, Англия, Уэльс, юж. часть Ирландии и часть Зап. Европы) на юге, что привело к закрытию палеоокеана - сначала на севере, позднее на юге. В результате существовавшие ранее отдельно Лаврентия, Балтика и Авалония соединились в более крупный палеоконтинент Лавруссия, находившийся в приэкваториальной области. В процесс континентальной коллизии был также вовлечён блок микроконтинентов Арморика, из которых наиболее важными являются совр. Армориканский и Чешский массивы в Зап. Европе. Реический палеоокеан, располагавшийся между Лавруссией и Арморикой, начал закрываться в конце силура, что сблизило Лавруссию с Гондваной , протягивавшейся от Юж. полюса до экватора, и привело к сильному космополитизму бентосной фауны. Сибирский континент, или Ангарида (Сибирская платформа, нарощенная складчатыми сооружениями позднего докембрия и начала палеозоя), продолжал своё движение к северу.

Органический мир

В начале силура происходила перестройка мор. сообществ, связанная с мощной трансгрессией морей после сильной регрессии, обусловленной оледенением, и значит. вымиранием мор. биоты в конце ордовика. Среди иглокожих почти полностью исчезли виды классов эокриноидеи и цистоидеи, уступившие место разнообразным морским лилиям . Широко распространились коралловые полипы: , табуляты , виды подкласса гелиолитоидеи и представители группы строматопороидеи. Среди членистоногих были широко представлены ракушковые , начался расцвет эвриптерид , уменьшилось разнообразие трилобитов . , осн. группы которых сформировались ещё в ордовике, продолжили существование во многих биотопах. Динамично развивались замковые плеченогие , среди которых, наряду с характерными ордовикскими группами, широко распространились виды отрядов ринхонеллиды, атрипиды и спирифериды. Головоногие моллюски были представлены надотрядами наутилоидеи, ортоцератоидеи и актиноцератоидеи; появились виды надотряда бактритоидеи, давшие начало аммонитам и подклассу двужаберных (Dibranchia, или Coleoidea). В толще воды обитали быстро эволюционировавшие разнообразные граптолиты и конодонты. Среди позвоночных произошёл расцвет разнообразных бесчелюстных (телодонты и гетеростраки ); появились и достигли большого разнообразия анаспиды и костнопанцирные остеостраки. Среди челюстноротых произошла мощная эволюционная радиация первых рыб. Из них наиболее распространёнными были артродиры и акантоды . Их активный образ жизни, вероятно, свидетельствует о заметном повышении уровня кислорода в атмосфере (до 12-14%), которое могло быть связано с началом широкого распространения на континентах водорослей, лишайников и моховидных. В конце периода появились первые папоротниковидные (птеридофитные).

Полезные ископаемые

С силурийским гранитоидным магматизмом связано образование месторождений руд золота в Кузнецком Алатау, Горной Шории (Россия) и сев. части Казахского мелкосопочника (Казахстан), редких металлов в Вост. Сибири (Россия) и Аппалачах (США). Известны месторождения хромитов на Урале (Россия), асбеста в Сев. Аппалачах (Канада), приуроченные к комплексам ультраосновных пород силурийского возраста. На Урале (Россия) и в сев. части Скандинавских гор (Норвегия) находятся месторождения медно-колчеданных руд. Осадочные месторождения оолитовых железных руд имеются в США (штаты Aлабама, Tеннесси, Джорджия); месторождения марганцевых руд и фосфоритов, связанные с кремнистыми толщами, встречаются в России на Юж. Урале и в странах Ср. Азии. Крупные запасы гипса и каменной соли выявлены в США (штаты Mичиган, Hью-Йорк). Небольшие площади развития сильно метаморфизов. углей известны в Ср. Азии. К силурийским отложениям приурочены залежи нефти в ряде платформенных районов США.

# data[].attributes.attachment_link.title
СИЛУРИЙСКАЯ СИСТЕМА ПЕРИОД * Большая российская энциклопедия - электронная версия

# data[].attributes.attachment_link.description
Скопировать библиографическую ссылку: СИЛУРИ́ЙСКАЯ СИСТЕ́МА (ПЕРИ́ОД), си­лур, тре­тья сни­зу сис­те­ма (пе­ри­од) па­лео­зой­ской эра­те­мы (эры). В об­щей стра­ти­гра­фич. (гео­хро­но­ло­ги­че­ской) шка­ле фа­не­ро­зоя сле­ду­ет по­сле ор­до­вик­ской сис­те­мы (пе­рио­да) и пред­ше­ст­ву­ет де­вон­ской сис­те­ме (пе­рио­ду) . Си­лу­рий­ская сис­те­ма на­зва­на Р. И. Мур­чи­со­ном по наи­ме­но­ва­нию кельт. пле­ме­ни си­лу­ров, оби­тав­ше­го в рай­оне совр.

# data[].attributes.headline
Палеонтологи уточнили время и место появления сосудистых растений

# data[].attributes.subject
Палеонтологи уточнили время и место появления сосудистых растений

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
В Саудовской Аравии в отложениях возрастом 444-450 млн лет (конец ордовикского периода) обнаружены споры сосудистых растений - группы, к которой относятся псилофиты, хвощи, плауны, папоротники, голосеменные и цветковые, то есть все высшие растения, кроме мхов. До сих пор бесспорные ископаемые остатки сосудистых растений были известны лишь начиная с середины силура (около 425 млн лет назад). Находка не только отодвинула в прошлое момент появления сосудистых растений, но и указала на место этого события - северную часть суперконтинента Гондвана, откуда сосудистые растения позже распространились по всему миру.
Наземные растения подразделяются на две большие группы: бриофиты (моховидные) и сосудистые. Последние, в свою очередь, делятся на споровые (хвощи, плауны, папоротники, вымершие риниофиты) и семенные (голосеменные, покрытосеменные).

Первые наземные растения появились не позднее середины ордовикского периода (около 465 млн лет назад). Их предками, скорее всего, были харовые водоросли. Древнейшие наземные растения почти не оставили следов в палеонтологической летописи, если не считать характерных спор, получивших название "криптоспоры" ( cryptospores). Похожие споры ныне производят самые примитивные представители мохообразных - печеночники. На основе этого сходства, а также ряда других фактов, считается, что первые наземные растения были близки к мохообразным.

Криптоспоры широко распространены в отложениях ордовикского и силурийского периодов по всему миру. При этом они имеют весьма однообразное строение. Это говорит о том, что древнейшие мохообразные имели обширные ареалы и низкий уровень видового разнообразия. Это были эврибионтные (экологически непритязательные) растения, которые могли расти практически везде, где было достаточно влажно. По-видимому, влажные участки всех континентов в то время покрылись однообразной порослью мелких моховидных растений. Эта первичная наземная флора просуществовала без особых изменений свыше 30 млн лет - до тех пор, пока ей на смену не пришли новые растительные сообщества, в которых преобладали сосудистые растения.

Появление сосудистых растений, которые, в отличие от мохообразных, способны гораздо более эффективно противостоять высыханию, было одним из важнейших событий в эволюции наземной биоты. До сих пор считалось, что первые сосудистые растения появились в середине силурийского периода, примерно 420-430 млн лет назад. Об этом свидетельствует появление в палеонтологической летописи нового типа спор - так называемых трилетных спор с плотной орнаментированной оболочкой, а также первых фрагментарных остатков самих сосудистых растений. Трилетные споры отличаются от криптоспор, во-первых, тем, что они распространяются поодиночке (криптоспоры всегда образуют диады или тетрады), во-вторых, трилетные споры имеют характерную тетраэдрическую форму и Y-образную складку на поверхности (см. Спорангии и споры). В отличие от криптоспор и тех спор, которые производятся современными мохообразными, трилетные споры способны эффективно противостоять высыханию. Более или менее целые отпечатки примитивных сосудистых растений - риниофитов, или псилофитов, - известны начиная с конца силура и становятся многочисленными в раннем девоне (примерно 410-415 млн лет назад).

Новое открытие, о котором палеонтологи из Бельгии, Франции, Великобритании и Саудовской Аравии сообщили в последнем номере журнала Science, отодвигает момент появления сосудистых растений на 20 млн лет в прошлое. Исследователи обнаружили многочисленные трилетные споры, в том числе с орнаментированной оболочкой, в позднеордовикских отложениях на севере Саудовской Аравии, которая в ордовике входила в состав суперконтинента Гондваны. Споры обнаружены в 37 образцах, полученных в ходе бурения нефтяных скважин. Возраст самых древних из этих образцов составляет около 450, самых молодых - около 444 млн лет.

Ранее немногочисленные трилетные споры (правда, более примитивные - с гладкой, а не орнаментированной оболочкой) были найдены в отложениях конца ордовикского периода (444 млн лет назад) в Турции, которая тоже находилась в то время в северной части Гондваны. Турецкие находки сами по себе еще не позволяли с абсолютной уверенностью говорить о существовании сосудистых растений в ордовике: во-первых, эти находки были единичными, во-вторых, не было найдено спор со сложной орнаментированной оболочкой. Теперь же стало ясно, что настоящие сосудистые растения (вероятно, примитивные риниофиты) существовали на севере Гондваны задолго до конца ордовикского периода. По всей видимости, этот регион был центром происхождения сосудистых растений. В отличие от своих предполагаемых предков - мохообразных, размножавшихся при помощи криптоспор, - первые сосудистые растения быстро достигли высокого уровня видового разнообразия (и, следовательно, экологической специализации). Об этом свидетельствует разнообразие трилетных спор, найденных в Саудовской Аравии.

В течение ордовика сосудистым растениям не удавалось выйти за пределы своей "исторической родины" (поскольку в других регионах в ордовикских отложениях трилетные споры не обнаружены, несмотря на хорошую изученность этих отложений).

В самом конце ордовика имело место одно из крупнейших в истории Земли оледенений. Ледники покрыли большую часть Гондваны, но сосудистые растения сумели пережить этот неблагоприятный период. В раннем силуре, после отступления ледников, они начали распространяться за пределы родного континента, постепенно вытесняя первичную флору их моховидных растений, размножавшихся при помощи криптоспор. Однако занять по-настоящему господствующее положение в растительных сообществах сосудистым растениям удалось лишь много позже, в конце силура - начале девона.

Источник: Philippe Steemans, Alain Le Hérissé, John Melvin, Merrell A. Miller, Florentin Paris, Jacques Verniers, Charles H. Wellman. Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants // Science. 2009. V. 324. P. 353.

См. также:
Evolutionary history of plants.
Александр Марков

# data[].attributes.attachment_link.title
Палеонтологи уточнили время и место появления сосудистых растений * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
В Саудовской Аравии в отложениях возрастом 444-450 млн лет обнаружены споры сосудистых растений - группы, к которой относятся все высшие растения, кроме мхов. Находка не только отодвинула в прошлое момент появления сосудистых растений, но и указала на место этого события - северную часть суперконтинента Гондвана, откуда сосудистые растения позже распространились по всему миру.

# data[].attributes.headline
Кембрийские животные оказались долгожителями

# data[].attributes.subject
Кембрийские животные оказались долгожителями

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Удивительное местонахождение возрастом 480 млн лет в Марокко исследовала международная команда палеонтологов. Там обнаружена превосходно сохранившаяся богатейшая фауна мягкотелых животных, которые так редки в палеонтологической летописи. Это захоронение донного сообщества, в котором сохранились и микроскопические животные со следами жизнедеятельности, и крупные объекты. Ученые пополнили коллекции новыми формами животных, но более важными оказались находки старых знакомцев. Они показали, что подавляющее большинство кембрийских донных обитателей благополучно пережили крупное вымирание в конце кембрия и в неизменном виде мирно сосуществовали с новыми ордовикскими жителями океанов.
В конце прошлого века в Марокко, около города Загора ( Zagora) в долине реки Дра ( Draa) было открыто богатейшее местонахождение ископаемой морской фауны возрастом 480 млн лет (формация Fezouata). Его обнаружил местный житель Мохаммед бен Мула (Mohammed Ben Said Ben Moula), который профессионально занимается поиском ископаемых. Образцы представляли собой остатки экстраординарной сохранности, на которых видны отпечатки мягких тканей, ножек и деталей внутреннего строения животных, то есть бен Муле посчастливилось найти чрезвычайно редкое захоронение типа лагерштетта (см. Lagerstätten). Приобретения бен Мулы сразу заинтересовали палеонтологов, и с тех пор в районе Загоры было организовано более 40 раскопок на территории в 500 кв. км. За прошедшее десятилетие собрано около 1500 образцов, принадлежащих к 50 различным таксонам растений и животных; постепенно складывалась портретная галерея исключительно фотогеничных обитателей древнего марокканского моря.

Долгая работа в неприветливой пустыне юго-восточного Марокко не только пополнила научные коллекции превосходными образцами вымершей фауны, но и позволила понять феномен образования удивительных местонахождений - лагерштеттов. Кроме того, стали ясны некоторые эволюционные особенности великой ордовикской радиации. Результаты работы международной группы ученых из Йельского, Дублинского и Лионского университетов, Университета Кади-Айад в Марракеше и Познавательного центра при Музее в Лидсе опубликовал журнал Nature.

Ископаемые Фезоата представляют собой донное сообщество открытого океана. Оно было весьма разнообразно (около 50 видов) и обильно. Среди обитателей найдены примитивные загадочные членистоногие, ракообразные, трилобиты, в том числе и мечехвосты, множество разных иглокожих, малощетинковые черви. Грунты населяли малочисленные мелкие черви, чьи крошечные норки тоже обследованы учеными. Все эти животные были очень быстро погребены под штормовыми сносами. В условиях низкого содержания кислорода и быстрого накопления массы осадков падальщики почти не повредили останки, редкие обитатели грунтов не нарушили их положения, а бактерии не успели разложить органику. В результате получены сплющенные отпечатки животных, и все они ярко раскрашены в красно-желто-оранжевые цвета. Подобные расцветки получаются при окислении железа на поверхности органических остатков.

Это не первое местонахождение, в котором ископаемые имеют красно-желтые оттенки, сплющены, а грунты населены единообразной мелкой инфауной. Такие известны из Китая (знаменитое местонахождение Ченьянг ( Chenjang), Гренландии ( Sirius Passet), Канады. Их географическое положение сильно разнится: Фезоата находилась вблизи южного полюса, Гренландия и Китай - в тропиках Северного полушария. Значит, главное условие формирования лагерштеттов - это мгновенное захоронение при низком содержании кислорода и отсутствии грунтоедов и падальщиков; остальные параметры среды, как то: температура, соленость (в китайском лагерштетте соленость была низкой), глубина - не столь значимы. Так что экстраординарные захоронения органических остатков могли формироваться где угодно и когда угодно, случись для этого подходящие условия.

Ученые описали множество новых видов и родов животных. Но более важными оказались находки кембрийских примитивных животных. Среди таких ярких представителей кембрия - Plumulites, аннелида, вооруженная жесткими щетинками; примитивное ракообразное Morella c необычными ветвистыми конечностями; членистоногое с неясным происхождением и родством Skania. Этот ряд можно продолжать и дальше.

Ученые считают, что столь массовое выявление представителей кембрийской фауны в ордовике изменяет наши представления о природе великой ордовикской радиации. Считалось, что вымирание в конце кембрийского периода около 500 млн лет назад повлекло невиданное обновление фауны и образование новых экологических ниш. В результате в начале ордовика (485 млн лет назад) разнообразие морской фауны в два раза превышало кембрийское, а в середине ордовика (470 млн лет назад) - уже пятикратно. Так называемая кембрийская эволюционная фауна со своими доминирующими группами животных сменилась палеозойской, уже со своими доминантами.

Однако новые ордовикские находки свидетельствуют о том, что кембрийские сообщества в ордовике мало изменились после кембрийского вымирания. Получается, что ордовикская фауна развивалась как существенная добавка к уже имеющимся элементам, а не как их тотальная замена. Вполне возможно, что роль вымирания в конце кембрия в стимуляции развития палеозойской биоты сильно переоценена.

Источник: Peter Van Roy, Patrick J. Orr, Joseph P. Botting, Lucy A. Muir, Jakob Vinther, Bertrand Lefebvre, Khadija el Hariri, Derek E. G. Briggs. Ordovician faunas of Burgess Shale type // Nature, V. 465, 13 May 2010 (doi:10.1038/nature09038).
Елена Наймарк

"трилобиты, в том числе и мечехвосты" - раньше мечехвостов считали хелицеровыми. Взгляды на их систематику изменились? Интересно, в связи с чем?

И трилобитов раньше сближали с хелицеровыми. И сейчас во всех учебниках сравнивают трилобитов с мечехвостами. Но Вы совершенно правы, обратив внимание на эту фразу. Она ошибочна и ее нужно исправить, так как мечехвосты все же не трилобиты.

"Толчком к появлению разнообразных форм жизни, так называемому "кембрийскому взрыву", послужило очередное оледенение". - природа кембрийского взрыва неизвестна, упомянутое Вами оледенение закончилось на сто миллионов лет раньше кембрийского взрыва. Так что вряд ли оно было основным стимулом развития кембрийской радиации.
"Вымирание касалось только тех видов, которые обитали в теплой среде. " - это полностью неверно. Вымирали виды во всех широтных зонах. Просто в тропическом поясе больше специализированных форм, у которых выше темпы вымирания.
"Более того, предками большинства быстро развивавшихся после каждого вымирания видов были трилобиты, жившие в более глубоких и холодных водах вдоль окраин континентов." - это неверно. Наиболее интенсивное видообразование, по крайней мере, в кембрии и ордовике было все же в тропиках. Мне неизвестны работы по эволюции трилобитов, которые бы иллюстрировали высказанный Вами тезис. Может подскажете, что почитать?

"Просто в тропическом поясе больше специализированных форм, у которых выше темпы вымирания."

Не могли бы Вы пояснить эту фразу? Это установлено и доказано? Можно почитать что-либо на эту тему?

# data[].attributes.attachment_link.title
Кембрийские животные оказались долгожителями * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Международная команда палеонтологов исследовала местонахождение возрастом 480 млн лет в Марокко с богатейшей фауной мягкотелых животных, которые так редки в палеонтологической летописи. Находки показали, что подавляющее большинство кембрийских донных обитателей пережили крупное вымирание в конце кембрия и в неизменном виде сосуществовали с новыми ордовикскими жителями океанов.

# data[].attributes.attachment_caption
Большая российская энциклопедия - электронная версия

# data[].attributes.headline
ОРДОВИКСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД) 

# data[].attributes.subject
ОРДОВИКСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД) 

# data[].attributes.attachment_caption
 Большая российская энциклопедия - электронная версия

# data[].attributes.headline
КЕМБРИЙСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)

# data[].attributes.subject
КЕМБРИЙСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)

# data[].attributes.headline
Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

# data[].attributes.subject
Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

# data[].attributes.headline
300 миллионов лет назад углекислого газа в атмосфере было гораздо больше, чем сейчас

# data[].attributes.subject
300 миллионов лет назад углекислого газа в атмосфере было гораздо больше, чем сейчас

# data[].attributes.headline
Н.Н. Иорданский Эволюция жизни

# data[].attributes.subject
Н.Н. Иорданский Эволюция жизни

# data[].attributes.attachment_link.title
Эволюция жизни

# data[].attributes.attachment_link.description
В книге рассмотрено современное состояние эволюционной теории, дан обзор исторического развития основных групп организмов, обсуждены вопросы видообразования, направленности макроэволюции, эволюционного прогресса и др. Полный текст книги (900 КБ + картинки) Предисловие Cписок рекомендуемой литературы такси Пулково . ворота откатные с калиткой цена. . купить фотошторы +в интернет магазине

# data[].attributes.headline
Зигоматурус, огромный и нелепый вомбат

# data[].attributes.subject
Зигоматурус, огромный и нелепый вомбат

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Представьте себе огромного вомбата, размером с карликового бегемота, с непропорционально большой головой, загните ему нос кверху, раздуйте щеки, передние лапы вообразите длиннее задних, а ступни задних лап загните внутрь, как у медведя. Теперь в вашем воображении появился он - зигоматурус ( Zygomaturus), странное сумчатое, жившее когда-то в Австралии и на Тасмании.

В конце миоценовой эпохи (около 7,2 миллионов лет назад) появляются зигоматурины ( Zygomaturinae), которые распространяются от Новой Гвинеи по побережью Австралии и заселяют Тасманию. Эти крупные животные, достигавшие 2,5 метров в длину, 1,5 метров в высоту и весившие до 700 килограммов, на своих четверых прочесывали заболоченные берега водоемов в поисках растительной пищи вроде осоки или камыша. Также они могли (по некоторым версиям) питаться веточками и корой или даже вырывать клубни и корешки с помощью своих широких пятипалых лап и огромных нижних резцов. В целом, образ жизни этих вомбатов-"мутантов" напоминал образ жизни современных бегемотов. Зигоматурусы, возможно, длительное время находились в воде и, объедая растительность по речным побережьям, могли довольно далеко заходить вглубь континента.

Казалось бы, огромная полуметровая голова зигоматурусов должна была быть очень тяжелой, но это не так: в некоторых местах череп был облегчен воздушными пазухами. Сам череп имел огромные скулы и четыре нароста наверху морды. Такие скулы были нужны для крепления мощной жевательной мускулатуры, то есть зигоматурус был щекастым товарищем, что и отобразилось в его названии: Zygomaturus переводится как "большие щеки". А высоко задранный нос мог указывать на наличие длинной верхней губы или даже небольшого хоботка. Сверху носа могла иметься роговая шишка, возможно она также использовалась для вырывания корешков. Ученые провели анализ эмали зубов одного из видов зигоматуруса, Zygomaturus trilobus, найденного в формации Кадди-Спрингс в Новом Южном Уэльсе, и по изотопам углерода определили его основной рацион. Это оказались растения с - и С₄-фотосинтезом.

Считается, что медлительный зигоматурус вел одиночный образ жизни, но не исключено также, что животные могли сбиваться в небольшие стада. Основную угрозу для таких крупных сумчатых могли представлять тилаколео (см. картинку дня Сумчатый лев), которые способны были справиться и с более крупной добычей, вроде гигантского родственника зигоматуруса дипротодона ( Diprotodon), а уж эти парни в три метра длиной, два метра высотой и до трех тонн весом были куда мощнее зигоматурусов. Опасность представляли и трехметровые крокодилы квинканы ( Quinkana), а также огромные вараны мегалании (см. картинку дня Великие бродяги Австралии) длиной семь-девять метров и весом под две тонны!

Последние исследования остатков зигоматорусов Zygomaturus trilobus из озерного района Уилландра ( Willandra Lakes Region) в Новом Южном Уэльсе показали, что эти сумчатые жили еще в плейстоценовую эпоху, 36,7-33,3 тысяч лет назад (до этого считалось, что они вымерли примерно 45 тысяч лет назад). Такая датировка говорит о том, что "щекастые вомбаты" жили в одно время с аборигенами, ведь те заселили Австралию примерно 50 тысяч лет назад и могли сыграть не последнюю роль в их вымирании. Но всё же к вымиранию, скорее всего, привели климатические изменения. Климат Австралии становился всё засушливее, что влекло за собой пересыхание рек и болот, а значит, и сокращение мест обитания зигоматурусов. Животные вынуждены были приспосабливаться к новым реалиям: стало труднее добывать пищу, резко возросла конкуренция как между особями одного вида, так и с другими видами мегафауны. Гигантские вомбаты не выдержали такой конкуренции и были полностью вытеснены с мировой арены борьбы за выживание.

Рисунок Романа Евсеева.
Алексей Ефимов

# data[].attributes.attachment_link.title
Зигоматурус, огромный и нелепый вомбат * Картинка дня

# data[].attributes.attachment_link.description
Представьте себе огромного вомбата, размером с карликового бегемота, с непропорционально большой головой, загните ему нос кверху, раздуйте щеки, передние лапы вообразите длиннее задних, а ступни задних лап загните внутрь, как у медведя. Теперь в вашем воображении появился он - зигоматурус (Zygomaturus), странное сумчатое, жившее когда-то в Австралии и на Тасмании.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №10, 2016

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Кислородная революция и Земля-снежок" (№9, 2016).

Вендская прелюдия

Эпоха "Земли-снежка" закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя - эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен - венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа - правда, чем они более ранние, тем более спорные ( Nature, 2014, 516, 7530, 238-241, см. также статью Александра Маркова "Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва", "Элементы", 13.12.2011). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты - крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся "сегментов". "Сегменты" здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин "вендобионты" придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни - гигантскими многоядерными клетками (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193-209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные - например, пластинчатые и гребневики ( Evolution and Development, 2011, 13, 5, 408-414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata. Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы - вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков ( Paleontological Journal, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула - свойственный моллюскам "язык" с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад ( Science, 2000, 288, 5467, 841-845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что "настоящие многоклеточные животные" - не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего - просто веществами, растворенными в морской воде ( Trends in Ecology & Evolution, 2009, 24, 1, 31-40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны - неудивительно, что их "золотой век" на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

"Большой взрыв жизни"

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов - протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. "Фанерозой" буквально значит "явная жизнь". Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем - "скрытой жизнью". Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. "Палеозой" значит "древняя жизнь", "мезозой" - "средняя жизнь", "кайнозой" - "новая жизнь". Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия - это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя - докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 - это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть - буквально - безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни ( The Journal of Geology, 1927, 35, 8, 734-742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события - например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской - колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий - это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют "эволюционным Большим взрывом" - по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют "скелетной революцией". Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее "кембрийский взрыв" и "скелетная революция" не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры - например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки ( "Природа" № 2, 2006, с. 37-40). В целом понятие "кембрийский взрыв" - куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически "невидимы" ( Science, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза "долгой скрытой докембрийской эволюции" неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных - со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период - криогений ( Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93-109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв - не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто "проявились", обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза "долгой скрытой докембрийской эволюции" не выдерживает ( Current Biology, 2013, 23, 19, 1889-1895). И получается, что кембрийский взрыв - никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий "стволы" эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования - считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу "долгой скрытой докембрийской эволюции" скорее неверной, а кембрийский взрыв - реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Причины взрыва

Итак, в начале кембрия уникально быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.

Правда, "быстро" все же не значит "моментально". Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542-485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется - "По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома" ( Gondwana Research, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов - знаменитая "скелетная революция", она же "биоминерализация" - в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca ²⁺) - иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой ( Geology, 2004, 32, 6, 473-476). Минеральная основа скелетов животных - чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

Проблема в том, что объяснить скелетную революцию - не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями ряд животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это даже не всех их коснулось. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что немалая часть кембрийской фауны была вполне "мягкотелой". Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, - это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (в конце эдиакария - начале кембрия) создавшее много новых крупных групп, не важно, скелетных или нет.

В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, палеонтология - очень быстро развивающаяся наука; работы сорокалетней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, на самом деле это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, прекрасно в нее вписывается.

Начнем с начала. В скобках заметим: решить, что именно стоит принять за "начало", при разборе любого исторического процесса - задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае "началом" будет эдиакарская биота. Что она собой представляла?

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами. Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно "ковры" нитчатых водорослей - так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). На этих "коврах" жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались - не совсем понятно, но скорее всего - осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например, крупные - до 20 сантиметров! - многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак-Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор - глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H ₂S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, - правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал "садом Эдиакары", с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения - некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2009, 106, 34, 14438-14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

Парадокс в том, что концепция "сада Эдиакары" представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уж и не имеет особого значения, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных объектов, но одноклеточные эукариоты могут и сами пожирать друг друга). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и "травоядных" (которые соскребали бы водоросли или еще как-то активно их выедали). Таким образом, водорослевым матам никто не мешал расти.

Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Появились "сборщики урожая" - крупные животные с двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких "сборщиков" была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, напоминали современных улиток; для нас это выглядит безобидно, но "с точки зрения" эдиакарских жителей появление таких существ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными; животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такие действия "минированием"). Тут досталось и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1973, 70, 5, 1486-1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви - пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название "субстратной революции" (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон - сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы - жаброногие рачки ( Paleobiology, 1997, 23, 2, 247-262). Жаброноги, как и все ракообразные, - обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно "упаковывают" в своем кишечнике остальное в плотные комки - фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси - важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на б ольшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй - улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана ( Geobiology, 2009, 7, 1, 1-7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле "травоядными". Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса "травоядных" представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды - хорошо плавающие существа, родственные членистоногим ( Gondwana Research, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид - аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. "Скелетная революция", несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых "травоядных" (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше - просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников ( Advances in Marine Biology, 2002, 42, 137-236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом - появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис - 520 миллионов лет назад, интервал между ними - 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.

Продолжение в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Кембрийский взрыв * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Сергей Ястребов "Химия и жизнь" №10, 2016 * Эпоха "Земли-снежка" закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя - эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №9, 2016

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Семь порогов в истории жизни" (№8, 2016).

Обоюдоострый меч О₂

Биологические свойства молекулярного кислорода (O ₂) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч ( Current Biology, 2009, 19, 14, R567-R574). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть и специальные ферментные системы, гасящие его химическое воздействие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.

Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник O ₂ - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы C ₆H ₁₂O ₆ из углекислоты CO ₂ и воды H ₂O, происходящий с помощью энергии света. Главным "действующим лицом" тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции - не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество - например, сероводород H ₂S, свободный водород H ₂ или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот - обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии - очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория ( Oscillatoria) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий (Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time, Springer, 2012, 15-36). Таким образом, осциллятория - впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее - это подтверждается палеонтологическими данными.

Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда "сырья" для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.

Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды) и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был "популярен". Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь "цианозоем" (M. Barbieri, Code Biology. A New Science of Life, Springer, 2015, 75-91).

Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие ( Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным ( Nature, 2014, 506, 7488, 307-315). Короткие всплески концентрации кислорода, "кислородные дуновения", случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.

Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет "нового кислородного мира" кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток - митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum ( Molecular Biology and Evolution, 2004, 21, 9, 1643-1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт - то есть в данном случае внутренний сожитель - был очень полезен предку эукариот.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями - предками митохондрий - был толчком к самому образованию эукариотной клетки ( Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется "раннемитохондриальной". Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый "позднемитохондриальный" сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки - и архейная, и протеобактериальная - были в процессе объединения серьезно "пересобраны", породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции ("Палеонтологический журнал", 2005, 4, 3-18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.

В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: "Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)" ( Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД "Питер", 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.

Эпохи жизни

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6-4,0 млрд лет назад), архей (4,0-2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5-0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временные границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Катархей - это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких "нормальных" горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты - в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.

В архее Земля принадлежит прокариотам - бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры "архей" и группы микробов "археи" на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных "кислородных дуновений", предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.

Протерозой - это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад ( Australasian Journal of Palaeontology, 2016, doi: 10.1080/ 03115518.2016.1127725). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер - все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия ( Palaeontology, 2015, 58, 1, 5-17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет ( Precambrian Research, 2013, 235, 71-87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа - скорее всего, водоросли, возраст остатков которых - не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании ( Nature, 2010, 466, 7302, 100-104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, - такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции - 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет - внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот - амебы, эвглены, инфузории - мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект минимум раз в 20-30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70-80% от современной - понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH ₄) превратился в углекислый газ (CO ₂), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватившее всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2005, 102, 32, 11131-11136). Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии; вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.

Конец "скучного миллиарда"

За бурными событиями начала протерозоя последовал так называемый "скучный миллиард лет" ( Boring Billion). В это время не происходило никаких оледенений, никаких резких перемен в составе атмосферы, никаких биосферных переворотов. Эукариотные водоросли жили в океанах, понемногу выделяя кислород. Их мир был по-своему разнообразным и сложным. Например, из эпохи "скучного миллиарда" известны многоклеточные красные и желтозеленые водоросли, удивительно похожие на своих современных родственников ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Появляются в это время и грибы ( Paleobiology, 2005, 31, 1, 165-182). А вот многоклеточные животные на просторах "скучного миллиарда лет" отсутствуют. Будем аккуратны: на нынешний момент никто не может с полной уверенностью утверждать, что многоклеточных животных тогда не было, но все данные на эту тему - в лучшем случае очень спорные ( Precambrian Research, 2013, 235, 71-87).

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм - сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз - у животных.

Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере ( Nature, 1959, 183, 4669, 1170-1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху "скучного миллиарда" содержание О ₂ в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня - минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 11, 4168-4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя ( Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2015, 46, 215-235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.

Уютная эпоха "скучного миллиарда лет" могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.

В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени - позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, "отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался". Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации - там просто честно изложены факты и выводы ( Scientific American, 1964, 211, 2, 28-36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение - это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно ( Tellus, 1969, 21, 5, 611-619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.

Земля-снежок

Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой "Земли-снежка" ( Snowball Earth). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород "съел" почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO ₂ на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком - процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO ₃− или CO ₃ 2−). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO ₂ растет. Если наоборот - падает.

На исходе "скучного миллиарда", 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В. Е. Хаин, М. Г. Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших - размером примерно с Австралию - континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO ₂ на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO ₂ опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение ( Nature, 2004, 428, 6980, 303-306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы - тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии ( Scientific American, 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору - и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

На самом деле эпизодов "Земли-снежка" было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое - примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).

О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, - например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю. Т. Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Окончания эпизодов "Земли-снежка" тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO ₂ в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет - то есть геологически за мгновение - весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50°С ( Engineering and Science, 2005, 4, 10-20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к "нормальному" внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.

Продолжение в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Кислородная революция и Земля-снежок * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Сергей Ястребов "Химия и жизнь" №9, 2016 Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Семь порогов в истории жизни" (№8, 2016). Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №9, 2016

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Семь порогов в истории жизни" (№8, 2016).

Обоюдоострый меч О₂

Биологические свойства молекулярного кислорода (O ₂) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч ( Current Biology, 2009, 19, 14, R567-R574). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть и специальные ферментные системы, гасящие его химическое воздействие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.

Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник O ₂ - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы C ₆H ₁₂O ₆ из углекислоты CO ₂ и воды H ₂O, происходящий с помощью энергии света. Главным "действующим лицом" тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции - не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество - например, сероводород H ₂S, свободный водород H ₂ или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот - обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии - очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория ( Oscillatoria) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий (Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time, Springer, 2012, 15-36). Таким образом, осциллятория - впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее - это подтверждается палеонтологическими данными.

Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда "сырья" для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.

Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды) и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был "популярен". Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь "цианозоем" (M. Barbieri, Code Biology. A New Science of Life, Springer, 2015, 75-91).

Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие ( Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным ( Nature, 2014, 506, 7488, 307-315). Короткие всплески концентрации кислорода, "кислородные дуновения", случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.

Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет "нового кислородного мира" кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток - митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum ( Molecular Biology and Evolution, 2004, 21, 9, 1643-1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт - то есть в данном случае внутренний сожитель - был очень полезен предку эукариот.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями - предками митохондрий - был толчком к самому образованию эукариотной клетки ( Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется "раннемитохондриальной". Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый "позднемитохондриальный" сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки - и архейная, и протеобактериальная - были в процессе объединения серьезно "пересобраны", породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции ("Палеонтологический журнал", 2005, 4, 3-18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.

В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: "Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)" ( Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД "Питер", 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.

Эпохи жизни

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6-4,0 млрд лет назад), архей (4,0-2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5-0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временные границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Катархей - это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких "нормальных" горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты - в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.

В архее Земля принадлежит прокариотам - бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры "архей" и группы микробов "археи" на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных "кислородных дуновений", предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.

Протерозой - это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад ( Australasian Journal of Palaeontology, 2016, doi: 10.1080/ 03115518.2016.1127725). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер - все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия ( Palaeontology, 2015, 58, 1, 5-17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет ( Precambrian Research, 2013, 235, 71-87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа - скорее всего, водоросли, возраст остатков которых - не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании ( Nature, 2010, 466, 7302, 100-104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, - такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции - 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет - внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот - амебы, эвглены, инфузории - мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект минимум раз в 20-30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70-80% от современной - понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH ₄) превратился в углекислый газ (CO ₂), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватившее всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2005, 102, 32, 11131-11136). Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии; вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.

Конец "скучного миллиарда"

За бурными событиями начала протерозоя последовал так называемый "скучный миллиард лет" ( Boring Billion). В это время не происходило никаких оледенений, никаких резких перемен в составе атмосферы, никаких биосферных переворотов. Эукариотные водоросли жили в океанах, понемногу выделяя кислород. Их мир был по-своему разнообразным и сложным. Например, из эпохи "скучного миллиарда" известны многоклеточные красные и желтозеленые водоросли, удивительно похожие на своих современных родственников ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Появляются в это время и грибы ( Paleobiology, 2005, 31, 1, 165-182). А вот многоклеточные животные на просторах "скучного миллиарда лет" отсутствуют. Будем аккуратны: на нынешний момент никто не может с полной уверенностью утверждать, что многоклеточных животных тогда не было, но все данные на эту тему - в лучшем случае очень спорные ( Precambrian Research, 2013, 235, 71-87).

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм - сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз - у животных.

Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере ( Nature, 1959, 183, 4669, 1170-1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху "скучного миллиарда" содержание О ₂ в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня - минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 11, 4168-4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя ( Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2015, 46, 215-235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.

Уютная эпоха "скучного миллиарда лет" могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.

В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени - позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, "отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался". Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации - там просто честно изложены факты и выводы ( Scientific American, 1964, 211, 2, 28-36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение - это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно ( Tellus, 1969, 21, 5, 611-619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.

Земля-снежок

Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой "Земли-снежка" ( Snowball Earth). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород "съел" почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO ₂ на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком - процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO ₃− или CO ₃ 2−). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO ₂ растет. Если наоборот - падает.

На исходе "скучного миллиарда", 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В. Е. Хаин, М. Г. Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших - размером примерно с Австралию - континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO ₂ на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO ₂ опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение ( Nature, 2004, 428, 6980, 303-306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы - тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии ( Scientific American, 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору - и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

На самом деле эпизодов "Земли-снежка" было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое - примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).

О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, - например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю. Т. Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Окончания эпизодов "Земли-снежка" тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO ₂ в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет - то есть геологически за мгновение - весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50°С ( Engineering and Science, 2005, 4, 10-20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к "нормальному" внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.

Продолжение в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Кислородная революция и Земля-снежок * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Сергей Ястребов "Химия и жизнь" №9, 2016 Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Семь порогов в истории жизни" (№8, 2016). Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №12, 2016

Окончание. Предшествующая статья из цикла: "Жизнь на суше: расцвет, кризис, возрождение" (№11, 2016).

От клетки к социуму

Сумма доступных нам сейчас знаний, в общем, не оставляет сомнений, что одним из самых важных процессов в эволюции эукариот было слияние организмов. Оно шло на разных уровнях. Уже самая первая эукариотная клетка, скорее всего, возникла в результате симбиоза археи с бактерией. На следующем эволюционном этапе, который наступил довольно быстро, эукариотные клетки начали объединяться друг с другом. Интересно, что генетическая близость клеток, вступающих в союз, была при этом моментом хоть и важным, но не решающим. В общем случае клетки, составляющие единый организм, могут быть как строго генетически одинаковыми (в типичном многоклеточном теле), так и вовсе не родственными друг другу (например, в лишайнике, где клетки гриба натуральным образом "порабощают" клетки зеленой водоросли). Преобладание в нынешней биоте организмов "первого типа", каждый из которых представлен потомками одной-единственной яйцеклетки, - не само собой разумеющийся факт, а поворот эволюции, требующий отдельного объяснения. Но так или иначе, не позже чем к началу палеозойской эры Земля безоговорочно стала миром многоклеточных эукариот - растений и животных.

На следующем эволюционном витке началось объединение целых организмов (изначально вполне самодостаточных) в системы следующего уровня - социальные. Довольно точные эквиваленты слова "социальность" - "общественность", или, в старинном языке, "общежительность". Любая социальность основана на обмене сигналами между особями, в результате которого у них формируется некоторое общее поведение. Например, социальные амебы обмениваются химическими сигналами в виде молекул циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), под действием которых сползаются вместе и образуют грибообразное плодовое тело (см. "Химию и жизнь" № 4, 2016). Это один из простейших случаев социальности, часто рассматриваемый как ее элементарная модель. Но ясно, что канал для обмена сигналами между особями здесь очень узкий. Примерно так же обстоит дело у растений, сигнальные системы которых почти исключительно химические и передают мало информации. Тут, однако, вспоминается знаменитый роман Джона Уиндема "День триффидов", в котором хищные растения-мутанты научились общаться звуковыми сигналами, тем самым резко расширив информационный канал и создав сложное, организованное поведение. Нетрудно догадаться, какая группа организмов получила подобные возможности не в фантастике, а в реальности. Это - животные.

Качественно новым эволюционным достижением была не столько социальность животных как таковая, сколько ее высшая форма - эусоциальность, при которой "представители вида живут группами, состоящими из нескольких поколений, и члены группы действуют альтруистично по отношению друг к другу в соответствии с регулярным разделением труда" ( Эдвард Уилсон. Хозяева Земли. СПб.: ИД "Питер", 2014). Животные, ставшие эусоциальными, фактически объединяются в суперорганизм, члены которого больше не являются самодостаточными (не могут существовать без поддержки товарищей по виду и сами вынуждены тратить ресурсы на такую поддержку), но взамен обретают новые возможности, принципиально недоступные одиночной особи. Согласно процитированному определению, человек разумный - эусоциальный вид. "В этом смысле люди вполне сравнимы с муравьями, термитами и другими эусоциальными насекомыми" (там же). Есть некоторые основания полагать, что эусоциальность создала человека разумного в большей степени, чем любая другая его биологическая особенность.

Муравьиными тропами

Наш краткий рассказ про эусоциальность будет преимущественно основан на работах Эдварда Уилсона, крупнейшего в мире специалиста по муравьям и глубокого мыслителя, фактически создавшего науку социобиологию. Уилсон - идеальный проводник по теме эусоциальности, независимо от того, согласны ли мы с его философскими взглядами (которые он решительно высказывает в нескольких последних книгах). И действительно, кто может разбираться во всем этом лучше, чем человек, посвятивший шестьдесят лет своей жизни изучению муравьев?

Итак, первое, что можно констатировать: эусоциальность часто дает ее обладателям огромный эволюционный успех. Во многих тропических лесах две трети насекомых - это муравьи. Скоординированная активность множества муравьев или термитов позволяет построить огромное защищенное поселение с собственным микроклиматом, организовать походы на фуражировку и даже создать аналог сельского хозяйства (и среди муравьев, и среди термитов есть виды, разводящие в гнездах строго определенные грибы по достаточно сложным технологиям). Ясно, что одиночным насекомым такие действия недоступны.

Тем удивительнее, что эусоциальность появляется в эволюции относительно поздно. В палеозое неизвестны никакие следы активности эусоциальных животных - судя по всему, такого феномена тогда просто не существовало. Насколько мы знаем, первыми на Земле эусоциальными существами стали термиты. Самые ранние известные остатки термитов относятся к началу мелового периода ( Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology, Springer Netherlands, 2000, 77-93). При этом меловые термиты очень похожи на современных - настолько, что неспециалист не смог бы их отличить, - и, что еще важнее, они обнаруживаются на нескольких разных континентах, которые в меловом периоде уже заведомо отделены друг от друга океаном. Единым целым эти континенты были только в триасе. Так что, скорее всего, первые термиты произошли от своих тараканообразных предков не в мелу, а значительно раньше. Специалисты помещают вероятное время их возникновения где-то между средним триасом и ранней юрой, в интервале 237-174 миллионов лет назад ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 35, 12585-12590). Получается, что первые общественные насекомые заняли (или создали) одну из принципиально новых экологических ниш, открывшихся после пермо-триасовой "перезагрузки" биосферы (см. "Химию и жизнь" № 11, 2016).

Несколько позже, но тоже в мезозойскую эру, появляются общественные перепончатокрылые насекомые - осы (некоторые), муравьи, пчелы, шмели. На их развитие сильно повлияла так называемая "цветковая революция", когда голосеменные растения в большинстве сообществ массово сменились недавно возникшими цветковыми - родственниками привычных нам магнолий, буков, роз и других деревьев, трав и кустарников. Это произошло примерно в середине мелового периода, и как раз тогда же началась очень бурная эволюция муравьев, в итоге сделавшая их одними из самых заметных членов наземных экосистем ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2005, 102, 21, 7411-7414). Конечно, это не случайное совпадение. "Цветковые" леса обладают более сложной структурой местообитаний, в которую разным насекомым, в том числе и общественным, было легче встроиться.

В масштабе эволюционного древа эусоциальность - в общем-то нечастое явление. На данный момент насчитано всего 18 независимых событий возникновения эусоциальности у животных (не считая человека), 16 из которых относятся к членистоногим. Эусоциальность возникала один раз у термитов, 9 раз у перепончатокрылых (ос, пчел, муравьев), 3 раза у других насекомых и 3 раза у ракообразных ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 35, 12585-12590). Во всех без исключения известных случаях необходимым предварительным условием для эусоциальности было защищенное гнездо, в котором постоянно живет и размножается группа особей одного вида. Эусоциальные морские ракообразные - десятиногие раки-щелкуны - умудряются создавать такое гнездо даже внутри тела другого животного, а именно губки. Только на основе постоянного гнезда может начаться разделение функций, при котором одни особи размножаются, а другие занимаются только добычей пищи, уходом за личинками или защитой от внешнего мира. И тогда группа превращается в сверхорганизм.

У позвоночных животных эусоциальность возникает очень редко. Самый известный пример эусоциального позвоночного - африканский грызун под названием голый землекоп Heterocephalus glaber. Голые землекопы ведут строго роющий образ жизни. Они создают подземное защищенное гнездо, в котором живет группа, представляющая собой расширенную семью с "маткой" (размножающейся самкой), ее двумя-тремя "мужьями" и несколькими десятками "рабочих" обоих полов, которые не размножаются, пока это делает "матка". Такой уровень эусоциальности практически не уступает тому, которого достигли термиты.

У голых землекопов есть еще два необычных признака. Во-первых, они практически не стареют (смертность не растет с возрастом) и могут жить до 30 лет и больше - для млекопитающих такого размера это уникальный случай. Во-вторых, они неспособны самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела, то есть фактически не являются теплокровными животными. Обе эти особенности можно связать с эусоциальностью. Отсутствие старения, приводящее к огромному - раз в десять по сравнению с мышами и крысами - повышению продолжительности жизни, позволяет рабочим особям, не тратящим ресурсов на собственное размножение, заботиться подряд о многих поколениях новорожденных потомков матки. А температура в хорошо устроенном подземном поселении достаточно стабильна, чтобы физиологические механизмы терморегуляции можно было и отключить. И получается, что у этих зверей эусоциальность повлияла на физиологию серьезнее, чем у многих общественных насекомых.

Второй вид стопроцентно эусоциальных млекопитающих - дамарский землекоп Fukomys damarensis. Если голый землекоп живет в Восточной Африке, то дамарский - в Юго-Западной. Эусоциальность сложилась у этих двух близких видов, скорее всего, независимо, так же, как она несколько раз независимо возникала у близких видов ос и пчел.

Вот, по сути, и все эусоциальные позвоночные, не считая человека. Оговоримся, что к эусоциальности приближаются некоторые грызуны (прерийные полевки) и хищники (гиеновые собаки), но с голыми землекопами их по глубине приспособлений нельзя и сравнивать. В любом случае подавляющее большинство обладателей эусоциальности - это насекомые.

Эусоциальный мозг

Чем же отличается эусоциальность человека от эусоциальности любых других животных? Начнем с того, что в ней общего. Это - склонность объединяться в устойчивые группы на стоянках. Тут стоит привести длинную цитату из Эдварда Уилсона, она лучше любого пересказа своими словами:

"Стоянки a priori были важнейшей адаптацией на пути к эусоциальности: по сути, стоянки - это человеческие гнезда. Все без исключения животные, достигшие эусоциальности, начинали со строительства гнезда и защиты его от врагов. Они выводили в нем потомство, покидали его, уходя на поиски пищи, и возвращались в него с добычей, которую делили с остальными обитателями. <...> Почему защищенное гнездо играет такую важную роль? Потому что в нем члены группы вынуждены собираться вместе. Им приходится уходить на разведку и поиски пищи, но в конце концов они всегда возвращаются".

Именно плотная "упаковка" разновозрастных и разнополых особей в компактном гнезде, которое нельзя покинуть без риска для жизни, вынуждает их совершенствовать систему взаимодействий друг с другом. В истории человечества таким "гнездом" мог быть и костер, вокруг которого собиралась группа степных охотников, и пещера, и рыцарский замок, и даже советская коммунальная квартира. Этот фактор действовал на человека с самого начала, так же, как он действует, например, на каких-нибудь социальных ос (кстати, именно от ос произошли муравьи).

И вот тут мы упираемся в принципиальные отличия человеческой эусоциальности от той, которая свойственна насекомым. Их, по существу, всего два: ограниченная способность к расселению и слишком крупный размер особей.

На расселение общественных насекомых очень сильно влияет их главное преимущество - крылья. Оплодотворенная муравьиная матка легко пролетает расстояние, которое для человека (с поправкой на размер тела) было бы эквивалентно нескольким сотням километров. После этого она обламывает крылья и основывает новую колонию на новом месте, где вполне может не оказаться никаких конкурентов. Млекопитающим такие возможности недоступны, они способны расселяться только очень постепенно. А значит, у них гораздо выше напряженность конкуренции между соседними колониями. Это касается как голых землекопов, так и людей и имеет у них одни и те же последствия, а именно - сильную внутривидовую агрессивность. Показано, что голые землекопы отличаются "ксенофобией" и часто нападают на незнакомых - а значит, принадлежащих другому гнезду - особей своего вида ( Behavioral Ecology and Sociobiology, 2000, 47, 5, 293-303). В отношении человека разумного тут можно обойтись без пояснений. Японский писатель-фантаст Хироси Мори недаром сказал устами одного из своих персонажей: "Нельзя уничтожить войну, не уничтожив человека". В самом этом утверждении можно (и нужно) усомниться, но вот в том, что склонность к войне запечатлена в нашей чисто биологической природе, особых сомнений нет.

Не менее важен размер тех особей, которые образуют колонию. Млекопитающие - гиганты животного мира. Типичное современное млекопитающее превосходит массой типичное современное насекомое примерно на три порядка, то есть в тысячу раз. Это не абсолютный закон (некоторые млекопитающие бывают меньше некоторых насекомых), но - повторимся - типичное соотношение именно таково. Что касается человека, то его размер очень велик даже по стандартам большинства млекопитающих: среди них на самом деле не так уж и много животных, вес которых превосходит килограмм, а тем более измеряется десятками килограммов. В эпоху динозавров, то есть в мезозое, таких зверей не существовало вовсе, но и в кайнозое их доля никогда не была особенно велика. Достаточно сказать, что две трети всех современных видов млекопитающих - это грызуны и летучие мыши.

Почему это важно? Очевидно, что чем крупнее животное, тем крупнее будут и его отдельные органы, в том числе мозг. Любой мозг состоит из более-менее однотипных нервных клеток - нейронов, размер которых у всех позвоночных примерно одинаков. Чем мозг больше, тем большее число нейронов он вместит. А чем больше будет нейронов, тем больше между ними установится связей и тем сложнее может стать поведение. Причем решающее значение здесь имеют именно абсолютные, а не относительные цифры. В мозге муравья примерно 250 тысяч нервных клеток, в мозге пчелы - около миллиона. При таком количестве нейронов поведение практически сводится к набору инстинктов (пусть и сложных). У обыкновенной серой крысы 200 миллионов нейронов, и это уже совсем другое дело: все мы знаем, как разнообразно поведение этих зверьков и как хорошо развита у них способность к обучению. А у современного человека нормальное число нейронов - 86 миллиардов. Эусоциальное существо с мозгом такого размера просто обречено стать разумным.

Опять же - почему? Есть серьезные основания считать, что самая ресурсоемкая область применения головного мозга крупных животных - это социальные контакты, то есть выстраивание системы взаимодействий с сородичами по виду. Основанное на этом представление, связанное в основном с именем английского антрополога Робина Данбара, получило название гипотезы "социального мозга". Наблюдения над разными видами обезьян показывают, что с ростом абсолютного размера мозга взаимодействия между особями очень быстро усложняются. А в сложной социальной системе, в свою очередь, индивиды с более крупным мозгом могут получить преимущество при естественном отборе, то есть заработает положительная обратная связь. Размер мозга голого землекопа, существа размером с крупную мышь, не достигает порога, за которым эта положительная обратная связь запустится. Размер мозга человека - по всей видимости, достигает. Примем во внимание, что и крупный размер, и эусоциальность - качества в целом довольно редкие (например, из всех современных насекомых эусоциальностью обладает только 2% видов). А их сочетание, судя по всему, реализовалось за всю историю Земли один-единственный раз. Вот результатом этого сочетания и стала наша цивилизация. Результат - неизбежный, зато само сочетание очень маловероятное.

Люди и селениты

Огромный мозг человека позволил ему реализовать в высшей степени неэкономичную эволюционную стратегию, сочетающую эусоциальность с универсальностью каждой особи. Любой здоровый человек потенциально способен не только размножаться, но и освоить любой предлагаемый наличным социумом род деятельности (разве что с небольшими ограничениями, вытекающими из случайной индивидуальной изменчивости). Причем эти способности сохраняются очень долго, фактически на протяжении большей части активной жизни. Кроме того, человек способен десятилетиями накапливать знания и формировать в итоге совершенно неповторимую структуру личности с уникальными навыками. Но нет сомнений, что поддержание социальной системы, состоящей из особей с такими свойствами, является во всех отношениях очень затратным делом. Не могла ли природа выбрать какой-то другой путь?

Здесь могут помочь мысленные эксперименты, поставленные научными фантастами. Например, в романе Герберта Уэллса "Первые люди на Луне" описана гуманоидная цивилизация, устроенная совершенно по иному принципу, чем наша. Уэллсовские селениты (жители Луны) готовят каждого члена общества к строго определенной профессии с самого рождения, используя для этого не только сложную систему воспитания, но и "смелые хирургические операции". Например, селенит-математик чисто физиологически неспособен заниматься чем-либо, кроме математики: у него сильно развит мозг (и даже определенные области мозга), конечности и внутренние органы уменьшены, а сильные и яркие переживания могут быть связаны только с математикой и ни с чем другим. Селенит-пастух, наоборот, хорошо физически тренирован, имеет глаза, защищенные "твердой и угловатой роговой оболочкой", но не знает ничего, кроме технических понятий своего ремесла, и счастье может испытывать, только занимаясь пастушеской работой. "И так обстоит дело с селенитами всех сословий, - каждый представляет собой в совершенстве законченную составную часть общей машины".

Уэллс прекрасно знал биологию, и он не мог не понимать, что рисует довольно реалистичную картину. Эусоциальность почти всегда приводит к тому, что отдельные особи начинают специализироваться, отличаясь друг от друга физиологически и даже морфологически: чтобы оценить последнее, достаточно сравнить, например, рабочего термита с термитом-солдатом. Уэллсовские селениты вписываются в это правило. Примерно такого уровня специализации особей и стоило бы "из общих соображений" ожидать от эусоциальных существ с большим мозгом.

С этой точки зрения социум Homo sapiens, в котором каждая особь одновременно универсальна и уникальна, выглядит чудом. А ведь он существует уже несколько десятков тысячелетий. По эволюционным меркам это мало, но по меркам истории культуры - очень много. Более того, внутри человеческих обществ время от времени возникают очаги дополнительного "сброса специализации". Например, после так называемой катастрофы бронзового века (XII век до н. э.) начались события, которые известный философ и культуролог Михаил Константинович Петров проанализировал в статье с замечательным названием: "Пентеконтера. В первом классе европейской школы мысли" ("Вопросы истории естествознания и техники" № 3, 1987, с. 100-109). Гибель крупных империй Восточного Средиземноморья разрушила специализацию людей, основанную на кастовом делении, и породила мир, где каждый мужчина был универсальным матросом на борту столь же универсального небольшого корабля - пентеконтеры. По мнению Петрова, именно с этого и началось знаменитое "греческое чудо", создавшее в конце концов европейскую культуру.

Космическая рулетка

Насколько закономерны в нашей Вселенной такие явления, как жизнь и разум?

Кратко на это не ответишь. Современные научные знания не дают оснований поддерживать связанную с именем маркиза Пьера Симона де Лапласа позицию абсолютного детерминизма. В реальности существует не только необходимое. Существование жизни не противоречит никаким положениям физики или химии, но оно и не вытекает из этих положений. Обратим внимание, что такое утверждение верно далеко не для всех природных явлений: например, образование атомов, молекул, звезд при данных физических законах было неизбежно. Но про возникновение жизни этого сказать нельзя. Звездные системы необязательно порождают жизнь, как и жизнь (судя по всему) необязательно порождает разум. В этом смысле природа как бы обладает свободой воли.

Можно мысленно прочертить траекторию, соединяющую все ключевые моменты химической и биологической эволюции, начиная от формирования планетной системы (еще до всякой жизни) и заканчивая становлением цивилизации. Такие события, как возникновение первых клеток, многоклеточности или нервной ткани, будут на этой траектории промежуточными точками. Как же оценить вероятность, что жизнь на данной планете пройдет по ней от начала до конца?

Думается, что тут уместна вот какая аналогия. Представим себе игрока в рулетку, который все время ставит на красное с одним дополнительным условием: серия выпадений красного должна быть непрерывной. Пока раз за разом выпадает красное, человек остается в игре. Если хоть один раз выпало черное, игра прекращается и он выбывает. Какие шансы будут у такого игрока?

Это легко подсчитать. При одном испытании игрой в рулетку вероятность выпадения красного составляет 1/2. Но уже при десятке испытаний вероятность постоянного выпадения красного станет меньше 1/1000, а при сотне испытаний в знаменателе окажется вполне астрономическое 32-значное число. Вот оно-то и будет характеризовать соотношение тех, кто выиграл, и тех, кто проиграл.

Похоже, что жизнь в космосе сталкивается примерно с такой же игрой вероятностей. Для каждого отдельного фактора или события вероятность помешать развитию жизни может быть невысока. Настоящая проблема - в том, что этих факторов и событий очень много. Планета не должна оказаться слишком близко или слишком далеко от звезды, не должна подвергнуться слишком сильному удару другого небесного тела, не должна быть целиком скована льдом из-за неудачного расположения континентов, не должна проявлять слишком высокую или слишком низкую вулканическую активность - продолжать в таком роде можно долго. Между тем никакого суммирования тут нет. Единичного события, хотя бы на краткое время выводящего условия на планете за пределы пригодных для жизни, будет достаточно, чтобы закрыть вопрос навсегда, даже если значения всех прочих переменных остаются "в норме".

Есть и еще одна проблема, связанная, скорее, с человеческим восприятием. Рассуждая о том, почему мы до сих пор не встретили инопланетных цивилизаций, люди очень часто основываются (больше подсознательно, чем сознательно) на представлении XVIII-XIX веков о том, что Вселенная практически вечна. Эту позицию четко выразил великий шотландский геолог Джеймс Геттон, писавший: "В истории Земли мы не видим никаких следов начала и никаких признаков конца". Но сейчас-то мы знаем, что это не так! Любая планетная система имеет конечный срок существования, в который развивающаяся там жизнь должна уложиться. И в сравнении с темпами эволюции самой жизни этот срок не так уж велик. Например, часть "жизненного цикла" Солнца, охватывающая промежуток от протозвезды до красного гиганта, должна занять около 10 миллиардов лет. Это всего-навсего вдвое больше, чем уже длится история Солнечной системы.

Кроме того, возникновение жизни было невозможно в первые несколько миллиардов лет после Большого взрыва, пока звезды первого поколения не достигли стадии сверхновых и не взорвались, разбросав по Галактике пригодные для "сборки" планетных систем и живых тел тяжелые химические элементы. Считается, что наше Солнце - звезда даже не второго, а третьего поколения. В древней Вселенной, включавшей только звезды первого поколения и состоявшей почти исключительно из водорода и гелия, никакой жизни быть не могло. Это дополнительно ограничивает максимальный срок, отпущенный на биологическую эволюцию.

С другой стороны, эволюция обычно идет очень неравномерно. Например, первые эукариоты появились только после разрушительной "кислородной революции", и, скорее всего, вследствие нее (см. "Химию и жизнь" № 9, 2016). До этого биосфера Земли в течение двух миллиардов лет была чисто бактериальной. Но и потом эволюция не очень-то ускорилась: за весь "скучный миллиард лет" в живой природе Земли не возникло, по сути, никаких качественных новшеств. Возможно, без них обошлось бы и дальше, если бы не катастрофическое оледенение, вызванное особенностями дрейфа континентов и приведшее к вынужденной перестройке всей биосферы (эпоха "Земли-снежка"). Сложись геологическая история Земли несколько иначе, самыми сложными организмами на ней до сих пор могли бы быть строматолиты - или, в лучшем случае, красные водоросли. Более того, не исключен сценарий, когда целая биосфера доживает до гибели в огне своего солнца (ставшего красным гигантом), так и не успев породить ни многоклеточных животных, ни высших растений.

Отсюда следует ясный вывод. Обычно (и чаще всего неявно) принимаемое "господами ксенологами" допущение, что время, нужное для развития цивилизации, пренебрежимо мало по сравнению с временем существования Вселенной, неверно. На самом деле эти времена сравнимы друг с другом. Первое, конечно, меньше, - однако не на порядки, а всего лишь в разы.

Эта логика сразу подсказывает возможное решение пресловутой загадки "молчания Вселенной" ( Silentium Universi), или основного парадокса ксенологии, как предпочитали выражаться Стругацкие. Вполне вероятно, что наша цивилизация - просто первая в Галактике. Другие биосферы, если они и существуют, еще не успели дойти до этой стадии. Только и всего. Может быть, успеют в будущем - а может быть, и нет.

"Человек - не статический центр мира, как он долго полагал, а ось и вершина эволюции, что много прекраснее", - писал в середине XX века Пьер Тейяр де Шарден. Конечно, проверить это утверждение очень сложно, но современные научные данные не исключают, что Тейяр был в каком-то смысле прав. Человечество - острие эволюции жизни во Вселенной.

Показать комментарии (34)

Сравнение развития интеллекта с человеком, ставящим постоянно на красное в казино, на мой взгляд не очень корректно. Причин множество.

Во-первых: "игроков" в этом казино много: диапсиды не дали разумных форм, зато их дали синапсиды. Гориллы не стали разумными, но такими стали их недалёкие родственники.

Во-вторых: проигрыш не окончательный, и потомство "проигравших" вполне имеет шансы "отыграться". Синапсиды как будто бы проиграли в Перми, но триумфально вернулись после Мела, с исчезновением динозавров.

В-третьих: путь к "выигрышу". Не один. Разумность на Земле возникала лишь однажды, и мы первые. Но вот, к примеру, такие приспособления, как живорождение, матка, млекопитание - все они возникали очень много раз. У млекопитающих млекопитание развилось из потовых желез, голуби выделяют птичье молоко из отслаивающихся клеток зоба, муха цеце питает свою личинку видоизменёнными железами, формировавшими оболочку яйца. Если бы интеллект развился бы второй раз, мы навреняка бы очень удивились, на какой основе он возник.

Развитие тех или иных черт скорее похоже на блуждание в лабиринте. Причём на каждой развилке возникает множество форм, выбирающих один из бесчисленных путей. Но в целом вариантов было и остаётся много, и путей к интеллекту - тоже.

Поэтому я лично никак не могу принять предложенную формулу.

Насчет лабиринта согласен (кстати, и Уилсон приводит эту модель). Но ведь я говорю только об одной выделенной траектории внутри лабиринта - о той, которую мы реально прошли, и окидываю взглядом "особые точки" на ней.

UPD. И вот еще что. Обратите внимание: все без исключения примеры, которые Вы привели, относятся к многоклеточным животным. Metazoa - это одна-единственная эволюционная ветвь эукариот, одна из сотен ветвей аналогичного ранга, возникла она относительно поздно, и жизненная форма, которую она освоила, совершенно уникальна - никакие другие эукариоты этого не повторили. Так вот, большая часть "порогов" на пути к разуму пролегают ДО того, как многоклеточные животные вообще возникли. Я согласен, что уж когда это произошло, то стало проще.

Скажем так, если говорить о том, что любой жизни с необходимостью разовьётся человек - как это описывалось в фантастике начала ХХ века - то это представление, понятное дело, осталось лишь в плохой (или стилизованной) фантастике.

Лично я придерживаюсь мнения о том, что возникновение разумности, как и возникновение современного общества - явления действительно маловероятные. Просто модель сложнее, чем один едиснственный путь.

Если говорить о моих примерах - что ж, я не биолог, и уж тем менее специалист по одноклеточным. Но, опять таки, здесь же, на Элементах, были статьи про зачаточную социальность у бактерий. Была емнип статья про появление социальности у дрожжей в эксперименте. Есть, в конце концов, хищные растения и грибы. И возникает вопрос: Metazoa - это единственный случай, или просто первый по-настоящему успешный настолько, что заняли все доступные промежуточные экологические ниши?

Очень сложно говорить что-то определённое по поводу единичных событий в истории. Многоклеточная жизнь возникала многократно, в человеческих сообществах многократно возникало земледелие, и можно говорить о закономерностях. А вот появление разумного рода homo или промышленная революция - явления пока что однократные, и тут закономерности выстраивать куда сложнее. В обоих случаях возможно разве что моделирование, но я как-то не уверен, что у нашей примитивной вычислительной техники в ближайшие пару десятилетий хватит на что-то такое мощностей.

"И возникает вопрос: Metazoa - это единственный случай, или просто первый по-настоящему успешный настолько, что заняли все доступные промежуточные экологические ниши?"

Это единственный случай.
Если бы было верно предположение, что жизненная форма животных оказалась успешной настолько, что заняла все доступные промежуточные экологические ниши и не дала больше никому в них встроиться, оно должно было бы распространяться и на другие жизненные формы: грибов, слизевиков, водорослей. Но ничего подобного не наблюдается. И "грибы", и слизевики, и водоросли возникают на эволюционном древе эукариот множество раз, вовсе (или почти) не мешая друг другу. Очевидно, биосфера для этого достаточно просторна.
Так что возникновение многоклеточных животных - уникальное и довольно позднее эволюционное событие.
А уж мог ли разум возникнуть на другой основе, не-метазойной, я ответить не берусь.

"Если бы было верно предположение, что жизненная форма животных оказалась успешной настолько, что заняла все доступные промежуточные экологические ниши и не дала больше никому в них встроиться, оно должно было бы распространяться и на другие жизненные формы: грибов, слизевиков, водорослей. Но ничего подобного не наблюдается. "

Я, как математик, стараюсь избегать слова "очевидно" там, где взаимосвязсь совсем не очевидна.

Ну, к примеру, нишу грызунов - разносчиков семян почти по всей Земле занимают, натурально, грызуны. Значит ли это, что только грызуны могут там быть. Нет, и вот на Зеландии - материке-эксперименте без млекопитающих - ещё остались гигантские сверчки-разносчики семян. Но, в общем, будущее их туманно, потому что где бы не появлялись грызуны, всех остальных они с этой ниши вытесняют.

По факту с самого Кембрия у нас значительная часть животных - в отличие от растений, грибов и прочих - достаточно подвижные "облигаторные хищники". Причём у них была хорошая фора в виде богатых бактериальных матов в раннем океане, которые можно было невозбранно есть. Но уже, емнип, в Докембрии промежуточная экологическая ниша чего-то медленно ползущего по бактериальному мату исчезла, просто потому что последние были благополучно съедены. Все, кто встаёт, можеть быть, на подобный Metazoa путь, теперь должны преодолеть куда более высокий эволюционных порог. А за порогом их уже поджидают Metazoa, голодные и быстрые. Вот и остаётся растениям довольствоваться разве только ролью какой-нибудь росянки, и то лишь потому, что уж жизнь припёрла, и то в случае росянки это видоизменённый мутуализм.

Кстати, вот в случае с бактериальными матами как раз таки могла быть развилка в Вашем смысле: вот, маты съедены, до водорослей не доползти по какой-нибудь причине, всё, спектакль закончен, возвращаемся к одноклеточности.

Верна ли моя реконструкция? Я человек науки, и, повторюсь, считаю, что тут только моделирование в силах дать сколь-нибудь вразумительный ответ.

Что касается неметозойного разума - ну мало ли? Вон, где-то я читал о том, что растения передают по корням электрические сигналы, сходные с нервными импульсами. Маловероятно развитие разума на этой базе? Пожалуй. Но мы как раз таки о крайне маловероятных событиях и говорим, разве нет? Развилась же голая обезьяна из неотеничной формы оболочников. Уж не говоря о том, что у нас, с точки зрения первичноротых, живот на спине и анальное отверстие вместо рта.

где-то так. Естественный отбор не вырабатывает лучшие решения - но первые пригодные. А дальше первые пригодные потребляют ресурсы, и перекрывают тем самым путь другим вариантам. Не всегда, конечно, но почти всегда.

Продолжаю мысль... Легко подсчитать, что при 5% ежегодного увеличения энергопотребления цивилизация земного типа (10^13 Вт) выйдет на вселенский уровень (10^50 Вт) всего лишь за 1700 лет. Этот срок - сущий пустяк по сравнению с миллиардами лет существования желтых карликов и триллионами у красных карликов. А поскольку вместо высокоразвитых цивилизаций мы наблюдаем парадокс Ферми, причина в чем то другом. Она заключается в "фильтрах" второго рода, а не первого. В своей статье вы перечисляете фильтры первого рода - вероятность нахождение планеты в зоне обитаемости, вероятность возникновения жизни, вероятность возникновения многоклеточных, вероятность возникновения разума...

Но может так оказаться, что вы выиграли в рулетку миллион, десять раз поставив на красное, а основные опасности вас подстерегают по выходу из казино. К фильтрам второго рода относят традиционно атомную энергию, экологию, световой барьер и виртуализацию. Возможно, главным фильтром второго рода, в итоге разрушающим или консервирующим все разумные цивилизации, является упование на "дуновенные" книги и формы ментальности, почитающие "авторитетов". То есть существует такая черная ячейка, в которую в некоторый момент подкладывается магнит, притягивающий шарик.

Причина в том, что этих цивилизаций НЕТ. Ни земного типа, ни неземного, ни высокоразвитых, ни низкоразвитых - вообще никаких. По крайней мере, так вполне может оказаться.
Чтобы подвергнуться каким-нибудь опасностям, выйдя из казино с выигрышем, надо для начала хоть что-то выиграть.

Я не делаю никаких выводов, я просто констатирую странность ситуации. А ответ "Кто-то должен быть первым, так почему и не мы?" был бы полностью удовлетворителен только если бы мы ТОЧНО ЗНАЛИ, что другие цивилизации во Вселенной будут существовать (или уже существуют). Но мы этого не знаем, а выдавать желаемое за действительное не стоит.

А если бы мы точно знали, что они не существуют и не будут существовать?

У меня нет ответа на этот вопрос. Я не думаю, что мы могли бы точно знать, что мы уникальны во Вселенной, но отвергать вариант с "уникальностью" нет никаких оснований, и он требует рассмотрения. Факты таковы, что известна только одна цивилизация, и она находится неестественно близко к началу Вселенной. Вряд ли стоит просто отмахнуться от странности этой ситуации.

Странности по сравнению с чем? :)

Когда начинается обсуждение этого вопроса, многие собеседники (не Вы) почему-то сразу начинают проталкивать идею, что цивилизаций во Вселенной непременно должно быть МНОГО (а то, что мы их не замечаем, должно, стало быть, иметь какие-то вторичные причины). Возможность того, что цивилизация - очень редкое явление, или даже уникальное, зачастую отвергается без рассмотрения, хотя она ничуть не хуже согласуется с фактами. Как по мне, это предрассудок в чистом виде.

>>"Странности по сравнению с чем? :)"
А как бы вы сами объяснили то, что единственная известная (и, вполне возможно, уникальная) цивилизация находится так близко к началу Вселенной? Чистая случайность?

Если мы возьмём из всех когда-либо живших людей произвольного, то с очень мальенкой вероятностью это окажется, скажем, неандерталец. Напротив, с вероятностью где-то 50% этот человек будет жить в последние 2000 лет, с вероятностью 25% - в ХХ-ХХI веке. Значит ли это, что неандертальцев не было, и что мы, в масштабе Вселенной, не являемся такими вот неандертальцами?

М-м... Я думаю, что возникновение жизни и разума закономерно (в этом прав де Дюв), но на него налагаются настолько сильные ограничения, что явления все равно получается редчайшими. И я думаю, что в нашем домене Вселенной, то есть в области, где действуют наши физические законы, земная цивилизация, скорее всего, единственная. Вероятно, первая.

Это опять-таки объяснение через гипотезу существования (сейчас и/или в будущем) множества других цивилизаций (только перенесенных в другие домены). Причем к этой гипотезе добавляется еще гипотеза существования других областей Вселенной с другими физическими законами.

По поводу возникновения жизни была вот такая вот замечательная статья:

https://www.quantamagazine.org/the-information-theory-of-lif e-20151119/

Вы полагаете, что они прилетят для того, чтобы сделать нас бессмертными?
Допустим, что существует некая жизнь в виде цифрового облака, и нам дадут такую возможность. Но, в обмен на вечность, люди утратят все формы социальности, и феномен человека перестанет существовать. Не будет человека - не будет и земной цивилизации.
Автор зря свернул от земной эусоциальности в космические дебри, в результате он потерял нить рассуждений. "Не могла ли природа выбрать какой-то другой путь"? Не могла. Природное явление эусоциальности, развиваясь, создало феномен человека и тем самым вывело людей за рамки природы. Пути природы и человека, с возникновением у последнего разума, разошлись навсегда.

# data[].attributes.attachment_link.title
Эусоциальность и феномен человека * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Сергей Ястребов "Химия и жизнь" №12, 2016 * Качественно новым эволюционным достижением была не столько социальность животных как таковая, сколько ее высшая форма - эусоциальность. Животные, ставшие эусоциальными, фактически объединяются в суперорганизм, члены которого больше не являются самодостаточными, но взамен обретают новые возможности, принципиально недоступные одиночной особи.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Сергей Ястребов
"Химия и жизнь" №11, 2016

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: "Кембрийский взрыв" (№10, 2016).

Первопроходцы суши

Выход жизни на сушу - событие, настолько сильно растянутое во времени, что его просто невозможно рассматривать как четкий порог. Более того, сама постановка вопроса о выходе на сушу на самом деле спорна. Утверждение "море - колыбель жизни" вовсе не такое само собой разумеющееся, как может показаться.

Например, в последние годы стала популярной гипотеза, согласно которой жизнь возникла не в океане, а в мелких наземных водоемах ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2012, 109, 14, E821-E830, doi: 10.1073/pnas.1117774109). В пользу этой гипотезы есть несколько биохимических доводов, самый простой и наглядный из которых следующий. Известно, что в цитоплазме всех живых клеток ионов калия K⁺ гораздо больше, чем ионов натрия Na⁺. Между тем бросается в глаза, что почти во всех природных водоемах соотношение концентраций этих ионов в точности обратное. В морской воде в 40 раз больше натрия, чем калия, а в живой клетке, наоборот, калия в 10-20 раз больше. Внутриклеточный избыток калия важен для работы многих ферментов, и в том числе для системы синтеза белка. Причем анализ генных последовательностей показывает, что эти калий-зависимые ферменты - очень древние; скорее всего, они были уже у общего предка всех современных живых организмов. Значит, первые клетки жили в среде, где калия было намного больше, чем натрия. Океан такой средой быть не мог. Гораздо вероятнее, что это были горячие источники на суше, вода в которых как раз может иметь подходящий химический состав.

Но даже если живые клетки возникли на суше, после этого они довольно быстро заселили море. По большинству параметров морская среда намного комфортнее наземной: в ней всегда хватает воды и в нее почти не проникают опасные для клеток ультрафиолетовые лучи. Сейчас ультрафиолетовый компонент солнечного света экранируется слоем атмосферы, обогащенным озоном, который постоянно образуется в небольшом количестве из атмосферного кислорода. До кислородной революции на Земле не было никакого озонового слоя, поэтому защищать клетки от ультрафиолетовых лучей могла только вода. Получается, что океан был не колыбелью жизни, а ее убежищем на первые несколько миллиардов лет эволюции.

Первые признаки жизни на суше относятся еще к раннему докембрию ( Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands, 2016, Part II, 226, 37-54, doi: 10.1007/978-3-319-30214-0_3). В основном это палеопочвы, обогащенные "легким" изотопом углерода ¹²C, - именно это обогащение отличает биогенный углерод, прошедший по биохимическим путям живых клеток, от абиогенного (см. "Химию и жизнь" № 8, 2016). Первые такие палеопочвы имеют возраст примерно 2,7 миллиарда лет, однако не исключено, что они существовали и раньше. Это - архейская эпоха, когда на Земле жили только прокариоты. Зная, насколько огромны экологические возможности прокариот, нетрудно допустить, что кто-то из них прижился и в таком негостеприимном месте, как архейская суша.

Первое прямое свидетельство наземной жизни - остатки нитчатых синезеленых водорослей в ископаемой пещере возрастом 1,2 миллиарда лет ( Science, 1994, 263, 5146, 494-498, doi: 10.1126/science.263.5146.494). Этот момент времени относится к эпохе "скучного миллиарда лет", когда синезеленые водоросли, они же цианобактерии, уже не только были многочисленны, но и мало чем отличались от современных (см. "Химию и жизнь" № 9, 2016). А о современных синезеленых водорослях известно, что они часто живут вне воды, например на почве или на скалах. Так что никаких серьезных причин сомневаться в этой находке нет.

Несколько позже - 1,0 миллиарда лет назад - появляются остатки наземных водорослей, предположительно относящихся уже к эукариотам ( Nature, 2011, 473, 7348, 505-509, doi: 10.1038/nature09943). Они образуют пластинчатые колонии, а также цисты, то есть покоящиеся стадии с толстой сложно структурированной клеточной стенкой. Тут надо сказать, что проникновение эукариотных водорослей в наземную среду - опять же не такая уж и редкость. Например, современная зеленая водоросль трентеполия не просто выдерживает наземные условия, а специализирована к ним и ведет полностью наземный образ жизни. У нее есть набор приспособлений к жизни на воздухе - очень толстые клеточные стенки, обилие запасных веществ. Колонии трентеполии обычно выглядят как кирпично-красный или желтый налет на коре деревьев (зеленый цвет, присущий большинству растений, тут маскируется дополнительными красными пигментами, защищающими водоросль от "световых перегрузок" в слишком хорошо освещенной среде). В том, что водоросли с похожим образом жизни существовали миллиард лет назад, нет ровным счетом ничего невероятного.

Оценки, которые мы сейчас приводим, - не самые смелые, а, наоборот, самые скептические. Например, древнейшая известная кора выветривания (понятие, частным случаем которого является почва) образовалась примерно 3,5 миллиарда лет назад, и есть исследователи, которые допускают существование наземной жизни еще с тех пор ( Ecological Processes, 2013, 2, 1, doi: 10.1186/2192-1709-2-1). Это не выглядит невозможным, но пока не имеет строгих доказательств. В чем мы можем быть уверены, так это в том, что наземная жизнь, причем многоклеточная, существовала еще до позднепротерозойской эпохи "Земли-снежка". Неудивительно, что сразу после "Земли-снежка", то есть в эдиакарском периоде, она возродилась. И как возродилась! Есть гипотеза, что именно активностью наземной биоты объясняется "вторая кислородная революция", то есть происходивший в эдиакарии рост содержания кислорода в атмосфере.

Причинно-следственная цепочка тут вот какая. Важный фактор, влияющий на концентрацию кислорода, - присутствие в той же среде мертвого органического вещества. Если такого вещества много, то значительная часть кислорода тратится на его окисление, превращаясь в итоге в углекислоту и воду. Если же любым способом вывести из оборота мертвую органику, свободного кислорода при прочих равных условиях станет больше; именно это произошло, когда кембрийский зоопланктон освоил пеллетную транспортировку мелкой взвеси на дно (см. "Химию и жизнь" № 10, 2016). В эдиакарии главный механизм, приводивший к тому же эффекту, был несколько другим. Мертвая органика связывалась частицами глины, которые поступали в океан с континентальным стоком, и оседала на дно вместе с этими частицами. А источником такого количества глины может быть только биогенная кора выветривания, то есть почва ( Science, 2006, 311, 5766, 1446-1449, doi: 10.1126/science.1118929). Получается, что эдиакарская наземная биота, предположительно состоявшая из водорослей и грибов, запустила уже довольно мощное почвообразование. Есть данные, что в эдиакарии были и лишайники ( Science, 2005, 308, 5724, 1017-1020, doi: 10.1126/science.1111347).

В палеонтологии довольно широко распространена идея, что эволюция многоклеточных животных зависела от содержания кислорода в атмосфере (гипотеза "кислородного контроля"). Высокая концентрация кислорода облегчила переход к "настоящей" животной многоклеточности, требующей много энергии. Если же подъем этой концентрации произошел в конечном счете из-за активности наземных организмов - значит, выход жизни на сушу не только предшествовал появлению настоящих многоклеточных животных, но и был его причиной.

Леса и насекомые

В первые четыре периода палеозойской эры - кембрий (542-485 млн лет назад), ордовик (485-443 млн лет назад), силур (443-419 млн лет назад) и девон (419-359 млн лет назад) - наземная биота постепенно, но неуклонно усложняется. Высшие споровые растения, относящиеся примерно к тому же уровню организации, что и современные мхи, совершенно достоверно появились в ордовике ( Science, 2009, 324, 5925, 353, doi: 10.1126/science.1169659). Наземные зеленые водоросли, от которых они, скорее всего, произошли, известны из кембрия ( Photosynthesis in Bryophytes and Early Land Plants, 2014, 37, 9-28, doi: 10.1007/978-94-007-6988-5_2). Ну а в конце ордовика появляются первые сосудистые растения, со специальными проводящими тканями для транспорта воды и питательных веществ (к ним относятся все современные высшие растения, кроме мхов). Начиная с силура именно сосудистые растения преобладают в растительном покрове Земли ( New Phytologist, 2014, 202, 1, 1-3, doi: 10.1111/nph.12670).

Животные тоже выходят на сушу. В первую очередь это членистоногие - тип, который в наземных условиях достиг колоссального расцвета. В силуре появляются многоножки и скорпионы, в девоне - сенокосцы, клещи, ложноскорпионы и насекомые ( Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2012, 367, 519-536, doi: 10.1098/rstb.2011.0271). Правда, насчет скорпионов есть серьезная оговорка: в палеозойскую эру они еще дышали жабрами и наземными животными, по сути, не были. Зато все остальные перечисленные членистоногие - однозначно наземные. Причем на сушу они начали выходить довольно рано: ископаемые следы, наверняка принадлежащие наземным многоножкам, известны еще из ордовика ( Journal of Paleontology, 2006, 80, 4, 638-649, doi: 10.1666/0022-3360(2006)80[638:JMFTLD]2.0.CO;2). В начале девона появились хищные губоногие многоножки, которые могли питаться только другими членистоногими; у ископаемых экземпляров сохранились даже ногочелюсти с крючками, сквозь которые в тело жертвы впрыскивался яд из ядовитых желез, - этот механизм у них одинаков с современными губоногими многоножками ( Palaeontology, 2003, 46, 3, 467-509, doi: 10.1111/1475-4983.00308). Это означает, что к началу девона сообщество наземных членистоногих было уже достаточно сложным, чтобы хищник всегда мог выбрать себе добычу.

Что касается позвоночных, то они вышли на сушу едва ли не последними. Наземные позвоночные появляются в палеонтологической летописи только во второй половине девона, причем их первые известные представители, скорее всего, еще вели в основном водный образ жизни ( Nature, 2006, 440, 7085, 747-749, doi: 10.1038/440747a). Расцвет их начался в следующем периоде - карбоне (359-299 млн лет назад). Освоившись на суше, наземные позвоночные заняли в сообществе место "суперхищников", способных съесть любое членистоногое, и приступили к собственной бурной эволюции.

В сложившемся пазле наземной фауны явно не хватает двух привычных нам фрагментов. Во-первых, там нет пауков. Их ископаемые родичи, еще не умевшие плести паутину, вышли на сушу в силуре, но настоящие пауки, и то очень примитивные, появились только в конце карбона ( Biological Reviews, 2010, 85, 171-206, doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00099.x). А во-вторых, мы пока еще ничего не сказали о летающих насекомых. Упомянутые девонские насекомые были первичнобескрылыми, то есть относились к группам, у которых крыльев никогда не было. Такие насекомые есть и сейчас: например, встречающаяся в домах сахарная чешуйница. Но подавляющее большинство современных насекомых - крылатые (включая сюда и тех, кто потерял крылья вторично). И вот этой группы в девоне еще нет. Первый бескрылый родственник крылатых насекомых, похожий на них строением ротового аппарата, обнаружен в конце девона ( Nature, 2012, 488, 7409, 82-85, doi:10.1038/nature11281). Первое насекомое с крыльями - в начале карбона ( Geobios, 2005, 38, 3, 383-387, doi: 10.1016/j.geobios.2003.11.006). С этого момента в истории жизни на Земле началась новая эпоха, хотя поначалу, вероятно, это было не особенно заметно.

Дело в том, что крылатые насекомые во многом уникальны. Достаточно сказать, что к этой группе относится примерно две трети всех современных видов животных, при необычайно широком наборе способов питания. Последнее наглядно выражено многообразием ротовых аппаратов: грызущий, лижущий, трубчато-сосущий, колюще-сосущий и другие, вплоть до таких необычных, как хватательная маска стрекозы или гигантские жвалы жука-оленя. Крылатые насекомые встречаются везде, где только могут жить многоклеточные существа, за исключением морских глубин. Они бывают хищниками, растительноядными, паразитами, поедателями грибов или разрушителями мертвой органики и во всех этих ролях могут вырабатывать тончайшие пищевые специализации. Кроме того, они образуют множество других, непищевых связей с соседями по сообществам: например, насекомые-опылители сильно повлияли на эволюцию цветковых растений. В общем, биосферную роль крылатых насекомых переоценить трудно.

Растительный мир на рубеже девона и карбона тоже меняется. В середине девона сразу несколько неродственных групп наземных растений выработали жизненную форму дерева, с мощной корневой системой и вертикальным ветвящимся стволом высотой до 8 метров ( Geological Society, London. Special Publications, 2010, 339, 59-70, doi: 10.1144/SP339.6). А в позднем девоне появились первые леса, состоявшие в основном из древовидного папоротника археоптериса ( Nature, 1999, 398, 6729, 700-701, doi: 10.1038/19516). И хотя археоптерисовые леса конца девона не пережили, другие древесные породы тут же пришли им на смену. Началось великое "облесение суши" ( afforestation of the land; Soils of the Past, 1990, 399-421, doi: 10.1007/978-94-011-7902-7_19). Лес открыл множество новых экологических ниш, которые не замедлили занять животные, питавшиеся как растениями, так и друг другом. И тот же лес выбрасывал в атмосферу огромное количество кислорода, тем самым облегчая животным всевозможные эксперименты с формой и размером. В карбоне достигли своего расцвета амфибии и появились рептилии - несомненно, в связи с ростом разнообразия насекомых, которыми эти позвоночные могли питаться. Так пошло и дальше. Крылатые насекомые и леса - два фактора, вот уже примерно 350 миллионов лет определяющих лик Земли.

Парк пермского периода

Последний период палеозойской эры - пермский - продолжался 46 миллионов лет (298-252 млн лет назад). Пермский мир был уже во многом близок к нынешнему. Сушу населяли многообразные наземные позвоночные, среди которых были и хищники, и растительноядные. Процветал мир насекомых; именно в перми появился отряд, оказавшийся самым эволюционно успешным в этом классе, - жесткокрылые, или жуки. На континентах росли леса, состоявшие в Северном полушарии из древних хвойных, а в Южном - из лиственных голосеменных, отдаленно родственных современному гинкго. Водная жизнь тоже бурно развивалась: пермские моря полны моллюсков, иглокожих, брахиопод, ракообразных, кораллов и других беспозвоночных, не говоря уже о рыбах. Современного наблюдателя (если бы он не слишком всматривался) в перми поразило бы прежде всего отсутствие птиц, млекопитающих и цветковых растений, а если бы он мог увидеть Землю из космоса - то еще и совершенно другое расположение материков.

В конце карбона - начале перми произошло так называемое гондванское оледенение, охватившее в основном часть суши Южного полушария. Очень вероятно, что его главной причиной было распространение лесов. Деревья карбонового периода связывали огромное количество углерода в биомассе своих стволов, разлагать которую было некому: эффективные разрушители древесины еще не возникли. В результате деревья падали и захоранивались как есть, создавая залежи каменного угля. Переход углерода из атмосферного углекислого газа в эти залежи сильно ослабил парниковый эффект - вот этого, по-видимому, и хватило для запуска очередного оледенения. И в самом деле, достоверно показано, что атмосферная концентрация CO ₂ в тот момент сильно снизилась ( Special Paper of the Geological Society of America, 2008, 441, 343-354, doi: 10.1130/2008.2441(24)). Гондванское оледенение создало холодный климат на значительной части земной суши, однако никаких биосферных переворотов, насколько можно судить, не вызвало. Все крупные группы организмов его спокойно пережили.

События конца перми были гораздо драматичнее. Но чтобы к ним перейти, нам потребуется небольшое вступление.

Пять великих рубежей

Еще палеонтологи XIX века прекрасно знали, что рубежи периодов, а тем более эр, обычно характеризуются спадами разнообразия живых организмов, то есть попросту вымираниями. Это естественно: одни животные и растения вымирают, другие приходят им на смену. Границы периодов как раз и проводятся по моментам, когда смены флор и фаун особенно заметны. Конец пермского периода одновременно является концом всей палеозойской эры - не приходится удивляться, что некоторая часть биоты на этом рубеже исчезла.

А что, если оценить это явление количественно? В 1979 году палеонтолог Дэвид Рауп, много занимавшийся статистическим анализом разнообразия древних фаун, опубликовал статью со следующим выводом: есть основания считать, что в конце перми вымерло, не оставив потомков, примерно 96% всех видов морских животных на Земле ( Science, 1979, 206, 4415, 217-218, doi: 10.1126/science.206.4415.217). Получалось, что биота, по крайней мере морская, прошла в этот момент через настоящее "бутылочное горлышко". Подсчеты Раупа были основаны на огромном материале. И хотя его результаты касались только морской фауны, они не оставляли сомнений, что в конце перми действительно случилось крупнейшее вымирание.

Другой известный палеонтолог, Дуглас Эрвин, решил определить скорость этого процесса. Анализируя вместе с коллегами распределение остатков животных в осадочных толщах, он постепенно пришел к выводу, что пермское вымирание произошло за очень короткий срок - меньше одного миллиона лет ( Science, 1998, 15, 280, 5366, 1039-1045). Коротким этот срок, конечно, можно назвать только по меркам истории Земли, но для событий такого масштаба он действительно очень мал.

Итак, на границе палеозоя и мезозоя произошло нечто большее, чем рядовая смена ископаемых фаун. Рауп и Эрвин столкнулись с явлением, относящимся к категории массовых вымираний ( mass extinctions). Что же это, собственно, такое?

Массовые вымирания, они же биосферные кризисы, случались в истории Земли довольно регулярно. Принято считать, что в фанерозое крупнейших вымираний было пять ( Science, 1982, 215, 4539, 1501-1503). Пермское - одно из них. Из остальных четырех два произошли внутри палеозоя (в конце ордовика и в конце девона), одно - внутри мезозоя (на рубеже триасового и юрского периодов), и еще одно отделяет мезозой от кайнозоя (именно тогда исчезли, например, динозавры). Некоторые из этих событий вполне могли иметь внешние причины. Например, вымирание на границе мезозоя и кайнозоя, несомненно, было как минимум спровоцировано падением на Землю десятикилометрового астероида, кратер от которого сейчас находится на побережье полуострова Юкатан ( "Радиоизотопные датировки подтвердили связь между падением Чиксулубского метеорита и усилением траппового вулканизма", "Элементы", 05.10.2015). Но похоже, что это исключительный случай: большинство вымираний объяснить подобными разовыми катастрофами не удается. Тут стоит учитывать, что кризисов, лишь немного уступающих пяти "главным" вымираниям, а то и сравнимых с ними, в фанерозое было еще больше десятка ( Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2006, 34, 127-155, doi: 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654). Космических катастроф просто не хватит на них на все.

Некоторые палеонтологи считают, что кризис, сопровождающийся массовым вымиранием, есть совершенно нормальная стадия развития природного сообщества размером с земную биосферу. Известный палеоботаник Валентин Абрамович Красилов так и писал: кризис - это естественный механизм эволюции сообществ (Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986). Под этим углом зрения становится понятно, почему некоторые кризисы (например, ордовикский) не удается толком связать ни с какими внешними воздействиями на живую природу. Но также понятно, что само по себе признание кризиса нормальным явлением еще ничего не объясняет. В основе любого исторического события, и биосферного кризиса в том числе, лежат вполне реальные причинно-следственные связи; наша задача - их раскрыть. Если нет внешних причин, значит, есть внутренние, и наоборот.

В этом плане вымирание на границе палеозоя и мезозоя особенно интересно. Чтобы понять почему, его можно бегло сравнить с вымиранием на границе мезозоя и кайнозоя, тем самым, которое погубило динозавров. Тут надо уточнить названия; последний период мезозоя называется меловым, первый период кайнозоя - палеогеновым, поэтому "динозавровый" кризис мы будем называть мел-палеогеновым, как это обычно и делают. Кризис на рубеже палеозоя и мезозоя по тому же принципу называют пермо-триасовым. Разница между этими кризисами следующая. Во-первых, пермо-триасовое вымирание было намного мощнее. Аккуратный подсчет по одной и той же методике показывает, что мел-палеогеновый кризис уничтожил примерно 15% всех существовавших тогда биологических видов, а пермо-триасовый - примерно 60% ( Science, 1995, 268, 5207, 52-58). Эти цифры несколько меньше тех, которые обычно приводятся, но зато уж в них можно не сомневаться. Во-вторых, в отличие от мел-палеогенового кризиса, пермо-триасовый кризис не был вызван никаким внешним ударом вроде астероидного импакта (гипотеза, что такой импакт был и тут, высказывалась, но не подтвердилась). В-третьих, после пермо-триасового кризиса разрушенная биосфера вступила в очень долгий - растянувшийся на десятки миллионов лет - период постепенного восстановления, чего после мел-палеогенового кризиса не было вообще: там сообщества восстановились сразу ( Proceeding of the Royal Society B, 2008, 275, 759-765, doi: 10.1098/rspb.2007.1370).

Недавно детальные геологические исследования показали, что пермское вымирание заняло гораздо более короткий срок, чем думали раньше, - всего 60 тысяч лет ( Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 9, 3316-3321, doi: 10.1073/pnas.1317692111). Шестьдесят тысяч лет - это 0,06 миллиона лет, срок по меркам планетной истории просто невероятно маленький. Что же там произошло?

Механизм катастрофы

Большинство ученых сейчас думает, что пермскую катастрофу запустили вулканы. Показано, что точно в момент биосферного кризиса (то есть 252 миллиона лет назад) на территории, которая сейчас называется Западной и Средней Сибирью, образовалась трапповая провинция - система действующих вулканов, не ограниченных точечными кратерами, а занимающих сплошное протяженное поле. Выглядело это, должно быть, грандиозно. Расколотая во многих местах земная кора извергла море расплавленного базальта, залившее 1,6 миллиона квадратных километров - это площадь современного Ирана. Текущий базальт затопил огромную территорию и постепенно застывал, создавая абсолютно плоскую безжизненную равнину, по которой текли новые базальтовые волны от новых извержений. Но все это было только прологом к кризису.

Трапповые вулканы неизбежно выбрасывали в атмосферу колоссальные объемы вулканических газов - углекислого газа, хлороводорода, сероводорода, сернистого ангидрида и других. Это имело много последствий. Во-первых, углекислый газ усилил парниковый эффект, вызвав мощное глобальное потепление. Во-вторых, вулканические газы повысили кислотность морской воды, а это по чисто химическим причинам затруднило жизнь кораллов и иглокожих: карбонаты, из которых состоят твердые скелеты этих животных, в слишком кислой воде просто растворяются. В-третьих, сероводород ядовит для большинства живых организмов, особенно при концентрации, в тысячи раз превышающей нынешнюю атмосферную, - а именно такой уровень сероводорода создавали трапповые вулканы ( Geology, 2005, 33, 5, 397-400; doi: 10.1130/G21295.1). Более того, показано, что существует концентрация сероводорода, которая еще не мешает росту фитопланктона (то есть одноклеточных водорослей), но уже мгновенно убивает зоопланктон (например, веслоногих рачков). Если такое случится в реальном водоеме, он тут же "зацветет": одноклеточные водоросли, численность которых больше никто не регулирует, стремительно размножатся, потратят на свое дыхание весь наличный кислород, погибнут и обратятся в мертвую органику, на окисление которой последние остатки кислорода и уйдут ( Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. ИД "Питер", 2016). Если этим водоемом будет Мировой океан, его глубины станут практически бескислородными, что, собственно, в момент пермского кризиса и наблюдается ( Trends in Ecology and Evolution, 2003, 18, 7, 358-365, doi: 10.1016/S0169-5347(03)00093-4). Называя вещи своими именами, там случился глобальный замор. А в бескислородной среде, богатой соединениями серы, должны прекрасно себя чувствовать анаэробные бактерии, в том числе и сульфатредуцирующие, выделяющие в качестве побочного продукта обмена опять же сероводород ( Earth and Planetary Science Letters, 2007, 256, 295-313, doi: 10.1016/j.epsl.2007.02.018). Готово - петля положительной обратной связи замкнулась. И практически наверняка таких петель было несколько. Вулканических газов могло и не хватить, чтобы убить все живое, но их хватило, чтобы запустить серию обратных связей, сделавших процесс саморазвивающимся.

Пустынная планета

Сразу после пермского кризиса Земля представляла собой довольно унылое место. Ничем не сдерживаемый парниковый эффект привел к разогреву Мирового океана до 38-40°C ( Science, 2012, 338, 6105, 366-370, doi: 10.1126/science.1224126). Это близко к заведомо смертельной для большинства животных и растений температуре денатурации белков (примерно 45°C). К тому же при высокой температуре падает растворимость кислорода в воде, так что существование водной фауны практически исключается. Палеонтологические данные показывают, что рыбы в эту эпоху остались только в приполярных областях океана. Суша, скорее всего, прогревалась еще сильнее, поэтому тропические и субтропические широты были непригодны для жизни крупных наземных животных. Авторы, опубликовавшие эти данные, делают твердый вывод: в раннем триасе температура стала дополнительной причиной массового вымирания.

Не блестяще обстояло дело и с кислородом. В перми его концентрация в атмосфере поднялась почти до 30%, а после пермского кризиса она упала до 10-15% и оставалась такой большую часть триаса ( Science, 2005, 308, 5720, 398-401, doi: 10.1126/science.1108019). Это сильно ограничивало физиологические возможности оставшихся позвоночных, не давая им достичь крупных размеров. Полностью исчезли леса - деревьев, способных их образовать, просто не осталось нигде на Земле; соответственно вымерли и животные, занимавшие специфически лесные экологические ниши ( Gondwana Research, 2014, 25, 4, 1308-1337, doi: 10.1016/j.gr.2012.12.010). Самым крупным и многочисленным наземным позвоночным этой эпохи был листрозавр - всеядная зверообразная рептилия размером со среднюю собаку. Впрочем, еще чаще листрозавра сравнивают со свиньей, подразумевая, что он вел похожий образ жизни и питался чем попало. Когда английский палеонтолог Майкл Бентон участвовал в подготовке телепередачи о листрозавре, он назвал ее "Когда свиньи правили Землей".

В целом можно утверждать, что больше всего от пермо-триасового кризиса пострадали морские беспозвоночные, а меньше всего - насекомые ( "Природа", № 9, 2012, с. 39-48). У последних вообще все "провалы" разнообразия, вызванные массовыми вымираниями, сглажены по сравнению с другими группами животных. Частично это связано с их удачной анатомией и физиологией (дыхательная система насекомых состоит из микроскопических трубочек - трахей, - которые пронизывают тело, доставляя воздух прямо к клеткам без всякого переноса кровью; как бы мало кислорода в этом воздухе ни было, животное его получит), а частично - с тем, что наземная среда, к которой они приспособлены, гораздо более разнообразна и расчленена, чем водная. Если вы жук, то уж какое-нибудь приемлемое микроместообитание всегда найдете.

Триасовое возрождение

В течение триаса структура сообществ постепенно восстанавливается. Более того, в ней возникают принципиально новые жизненные формы - например, морские рептилии. В середине триаса появляются двукрылые насекомые (то есть комары и мухи), а в конце - черепахи, крокодилы, динозавры, летающие ящеры (птерозавры) и млекопитающие. Это уже почти современная биота. Из групп, представителей которых мы привыкли каждый день видеть, не хватает только птиц (появляются в юре) и цветковых растений (появляются в мелу). Никаких переворотов, сравнимых с кембрийским взрывом или пермским кризисом, в истории Земли больше не будет, по крайней мере, до появления человека.

Тут уместно привести интереснейший чисто эмпирический результат, который получил американский палеонтолог Джон Сепкоски. Он собрал данные по морским животным за все времена от кембрия до современности и построил график, где по горизонтали было отложено время, а по вертикали - разнообразие, измеренное числом родов и семейств.

Оказалось, что в течение всего палеозоя (не считая начального периода роста сразу после кембрийского взрыва) разнообразие остается стабильным. После кризисов оно просто возвращается к прежнему уровню. На границе перми и триаса, естественно, виден глубокий провал. И что же дальше? За пермо-триасовым провалом следует не возвращение к прежнему устойчивому уровню, а непрерывный подъем, который иногда притормаживается очередными кризисами, но неуклонно длится вот уже почти 250 миллионов лет. На графике Сепкоски очень наглядно видно, что вся эволюция как бы делится на две части: до пермского кризиса, когда разнообразие было по большому счету стабильно, и после него, когда оно непрерывно растет. Никакого общепринятого объяснения этому до сих пор нет, но сам факт сомнений не вызывает ( Journal of Paleontology, 1997, 71, 4, 533-539). И получается, что пермский кризис изменил весь режим развития жизни на Земле. Перефразируя знаменитого английского историка Арнольда Тойнби, можно сказать: эволюция - это ответ на вызов.

Окончание в следующем номере.

# data[].attributes.attachment_link.title
Жизнь на суше: расцвет, кризис, возрождение * Библиотека

# data[].attributes.attachment_link.description
Выход жизни на сушу - событие, настолько сильно растянутое во времени, что его просто невозможно рассматривать как четкий порог. Более того, сама постановка вопроса о выходе на сушу на самом деле спорна. Утверждение "море - колыбель жизни" вовсе не такое само собой разумеющееся, как может показаться.

# data[].attributes.headline
Ракообразные достигли совершенства уже 510 млн лет назад

# data[].attributes.subject
Ракообразные достигли совершенства уже 510 млн лет назад

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Английские специалисты проанализировали 3,5 тыс. фрагментов членистоногих возрастом 510 млн лет из знаменитого канадского местонахождения Маунт-Кап. Оказалось, что эти фрагменты принадлежат весьма совершенному и довольно крупному ракообразному, для которого уже тогда был характерен современный тип питания. Очевидно, что сложный ротовой аппарат сформировался, едва возникла необходимость эффективно снабжать пищей это крупное животное. В данном случае морфологическая сложность возникла не как результат долгих эволюционных поисков, а как быстрое удовлетворение биологических запросов при открытии новых экологических вакансий.
Полевая и исследовательская работа палеонтолога зачатую напоминает сложение паззла, но только с той существенной разницей, что игроку неизвестно, какая в точности должна получиться картинка и скольких и каких частей в наборе не хватает. Такое впечатление неизбежно возникает, если понаблюдать, например, как собирается из найденных кусочков скелет динозавра: множество окаменевших обломков, перемешанных и разбросанных, частью сгруппированных, нужно объединить в нечто осмысленное. Конечно, есть и подсказки: знание анатомии животного, формы и особенностей косточек помогают поместить обломки "на свое место".

Такая же ассоциация с паззлом всплывает в сознании, когда читаешь о новом исследовании, результаты которого изложили в журнале Nature англичане Томас Харви (Thomas H. P. Harvey) и Николас Баттерфилд (Nicholas J. Batterfield) с факультета наук о Земле Кембриджского университета (Великобритания). Но только когда дело касается нашего далекого кембрийского прошлого (см. геологическую шкалу), итоговая картинка паззла вообще неизвестна. Ученый должен реконструировать ее по найденным кусочкам, не имея даже образа того, что должно в конце концов сложиться. Фантазию ученого помимо здравого смысла ограничивает соотнесение предполагаемой картинки с современными правилами телосложения животных.

Английские специалисты представили реконструкции ракообразных, живших 510-515 млн лет назад. Их остатки были добыты из знаменитого канадского лагерштетта (особого местонахождения с ископаемыми поразительной сохранности) Маунт-Кап, расположенного в горах Макензи ( Mackenzie Mountains) и открытого в 90-е годы прошлого века (см. список кембрийских лагерштеттов).

Вообще, из этого местонахождения уже была описана разнообразная фауна: прекрасной сохранности ракообразные брадорииды ( Bradoriida), анамалокарисы, трилобиты, полихеты Виваксии ( Wiwaxia), брахиоподы и другие животные. Все они занимали экологическую нишу фильтраторов. И им было чем поживиться - в кембрийских мелководных океанах уже было богатейшее разнообразие фитопланктона.

Помимо этого ученым попадалось множество неопределимых обломков членистоногих - всего их было собрано около 3,5 тысяч. Теперь и до них дошли руки. И дело тут не только в том, что эти остатки чрезвычайно многочисленны и фантастически детальной сохранности. Кстати, именно подробность морфологии придает им замечательную зрелищность, и одним только своим видом фотографии древних обломков притягивают взгляд специалистов и читателей журнала.

Членистоногие, едва появившись в раннем кембрии (около 540 млн лет назад), сразу же породили огромное разнообразие форм и даже вышли на сушу и освоили пресные воды! То есть кембрийские членистоногие представляют пример так называемой взрывной радиации; но вот механизмы подобной эволюции пока неизвестны. И именно поиск решения этой эволюционной задачи заставил ученых внимательно отнестись к этим находкам. Их анализ существенно дополнил наши знания об экологии кембрийских животных и выявил некоторые черты взрывной эволюции ранних членистоногих.

Что собой представляют находки? Это фрагменты панциря, среди которых выделяются две отчетливые морфологические группы. Первая группа - овальные или треугольные кусочки с зубчиками по краю, причем мелкие и крупные зубчики чередуются. На некоторых зубцах есть крючочки. Второй тип фрагментов представляет собой веретенообразные структуры с оборками из щетинок по краю. По направлению от краев эти щетинки становятся всё меньше, выполаживаются в чешуйки, и в центре их рельеф сглаживается.

Кроме этих двух групп найдены еще и другие фрагменты шкурок членистоногих, например, пластинки, несущие тонкие длинные перообразные щетинки. Все эти морфологические типы древних фрагментов имеют своих двойников и среди современных ракообразных. Первый тип фрагментов напоминает максиллы современных высших раков, второй тип со щетинистыми оборками сродни жевательным фрагментам мандибул жаброногих рачков (о максиллах и мандибулах см. здесь; на рис. максиллы - четвертые головные придатки), а третий тип - это не что иное, как фильтровальные придатки конечностей ракообразных.

Вся совокупность этих фрагментов указывает на то, что это остатки ракообразного, причем относительно крупного - размером со среднюю креветку. Это ракообразное уже не было обычным фильтратором - отфильтровал съедобные частички, отправил в центральную пищесборную бороздку, по которой пища сама отправляется в рот. Нет, это существо сначала откусывало пилообразными максиллами подходящий кусочек, зацепляло его зубчиками и крючочками, собирало кусочки фильтровальными пластинками и затем перетирало жевательными поверхностями мандибул. Только после этого отправляло в рот с помощью длинных щетинок мандибул. Ясно, что это было далеко не примитивное ракообразное - по всем признакам его нужно относить наравне с современными группами к эволюционно продвинутым формам. Вот в такую картинку собрался этот паззл!

Эти вполне совершенные ракообразные с хорошо развитым ротовыми частями существовали уже в раннем кембрии. Одновременно с ними существовали и мелкие рачки с сохранившимися ротовыми придатками, но мелким рачкам достаточно было и примитивного фильтровального аппарата; см., например, местонахождение Орстен ( Orsten) в Швеции.

Авторы статьи подчеркивают: "Ракообразные из Маунт-Кап показывают, что специализация жевательных ротовых придатков началась по меньшей мере в конце нижнего кембрия; ...и развитие это направлялось необходимостью эффективного снабжения пищей животных крупных размеров... Экологическая специализация играет центральную роль в определении макроэволюционных тенденций".

Источник: Thomas H. P. Harvey, Nicholas J. Butterfield. Sophisticated particle-feeding in a large Early Cambrian crustacean // Nature. 17 April 2008. V. 452. P. 868-871.

См. также:
Yan Bergström, Hou Xian-Guang. Arthropod origins (PDF, 270 Кб) // Bulletin of Geosciences, 2003. V. 78. No. 4. P. 323-334 - очень полезная статья с обзором гипотез происхождения и эволюции членистоногих; также характеризуются все ключевые находки ранних членистоногих.
Елена Наймарк

# data[].attributes.attachment_link.title
Ракообразные достигли совершенства уже 510 млн лет назад * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Анализ 3,5 тыс. фрагментов возрастом 510 млн лет из канадского местонахождения Маунт-Кап показал, что они принадлежат весьма совершенному и довольно крупному ракообразному, для которого уже тогда был характерен современный тип питания. Очевидно, что сложный ротовой аппарат сформировался, едва возникла необходимость эффективно снабжать пищей это крупное животное.

# data[].attributes.headline
Древние и продвинутые виды сосуществовали после глобального пермо-триасового вымирания * Новости науки

# data[].attributes.subject
Древние и продвинутые виды сосуществовали после глобального пермо-триасового вымирания * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.title
Древние и продвинутые виды сосуществовали после глобального пермо-триасового вымирания * Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
Международная команда ученых представила к обсуждению целую ископаемую экосистему раннетриасового возраста. Она представляет собой ассоциацию животных и водорослей, запечатанных в осадок в результате катастрофического захоронения. Слои с остатками имеют возраст 250,6 млн лет, то есть захоронение произошло через миллион лет после пермо-триасового вымирания.

# data[].attributes.headline
Виртуальный музей ископаемых

# data[].attributes.subject
Виртуальный музей ископаемых

# data[].attributes.attachment_link.description
Virtual Fossil Museum Pictures of Fossils Across Geological Time and Evolution

# data[].attributes.headline
Окаменелости провинции Ляонин

# data[].attributes.subject
Окаменелости провинции Ляонин

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Far and away, the hottest spot on earth for Paleontology is China. According to the January 12, 2001 issue of the prestigious journal Science, "Paleontologists are flocking to China, which has beefed up its support of the field to take advantage of troves of superbly preserved specimens". Fossils unearthed in Western Liaoning Province, for example, may help end one of the most high-powered debates in paleontology--whether birds evolved from dinosaurs."

What is know Liaoning Province in northeastern China, 120 million years ago was forested lakesides filled with diverse wildlife. Nearby active volcanoes would periodically erupt, sending clouds of poisonous gas and ash into the air, and killing anything in the way. The gas killed any living thing and the dead were sometimes covered with a fine powder of volcanic ash, protecting their bodies, and enabling preservation in great detail.

Phenomenal finds in the past few years in Liaoning include Liaoxiornis delicates, the smallest bird known from the Mesozoic, and Hyphalosaurus sinohydrosaurus (Nature 401, 262, 1999) a long-necked diapid reptile. The famous feathered dinosaur, Confuciusornis sanctus, was described in 1995 from three partial skeletons, but Chinese workers have discovered many new and complete specimens that show almost all aspects of the skeletal anatomy and much of the plumage. Then there is Protopteryx fengningensis (Science: Volume 290, Number 5498, Issue of 8 Dec 2000, pp. 1955-1959). Many more are cued for description in the literature.

# data[].attributes.attachment_link.description
Far and away, the hottest spot on earth for Paleontology is China. According to the January 12, 2001 issue of the prestigious journal Science, "Paleontologists are flocking to China, which has beefed up its support of the field to take advantage of troves of superbly preserved specimens".

# data[].attributes.attachment_link.title
«Прекрасный король в перьях» — новый динозавр из Китая • Новости науки

# data[].attributes.attachment_link.description
В знаменитой формации Ляонин, откуда в последние годы описаны многие находки позвоночных изумительной полноты и сохранности, обнаружены еще три динозавровых скелета. Новый вид примитивных представителей группы тираннозаврид из нижнемеловых отложений палеонтологи назвали Yutyrannus huali, что означае…

# data[].attributes.headline
Репеномам динозавра ам

# data[].attributes.subject
Репеномам динозавра ам

# data[].attributes.attachment_link.title
Репеномам динозавра ам • Картинка дня

# data[].attributes.attachment_link.description
Эта картина основана на реальных событиях: в лесу мелового периода хищный зверь репеномам (Repenomamus) добыл себе на обед юного динозаврика. Давайте отпустим на волю наше воображение и перенесемся примерно на 125 миллионов лет назад в прошлое. Цель нашего путешествия — северо-восточное побережье…

# data[].attributes.headline
Андрей Журавлёв: По страницам книги «Сотворение Земли»

# data[].attributes.subject
Андрей Журавлёв: По страницам книги «Сотворение Земли»

# data[].attributes.attachment_link.title
Андрей Журавлёв: "По страницам книги «Сотворение Земли»"

# data[].attributes.headline
Андрей Журавлев: Самая необычная планета

# data[].attributes.subject
Андрей Журавлев: Самая необычная планета

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Фонд Траектория

# data[].attributes.attachment_link.title
«Самая необычная планета»  | Андрей Журавлев

# data[].attributes.headline
Андрей Журавлев: "Кто жил полмиллиарда лет назад в Сибири и Южной Африке?"

# data[].attributes.subject
Андрей Журавлев: "Кто жил полмиллиарда лет назад в Сибири и Южной Африке?"

# data[].attributes.attachment_link.title
Андрей Журавлев: "Кто жил полмиллиарда лет назад в Сибири и Южной Африке?"

# data[].attributes.headline
Андрей Журавлев: "Как бактерии создали атмосферу и всё прочее [4000-550 млн. лет назад]"

# data[].attributes.subject
Андрей Журавлев: "Как бактерии создали атмосферу и всё прочее [4000-550 млн. лет назад]"

# data[].attributes.attachment_link.title
Андрей Журавлев: "Как бактерии создали атмосферу и всё прочее [4000-550 млн лет назад]"

# data[].attributes.headline
Михаил Никитин: Докембрий

# data[].attributes.subject
Михаил Никитин: Докембрий

# data[].attributes.attachment_link.title
Докембрий (рассказывает Михаил Никитин)

# data[].attributes.headline
Александр Марков: Теория эволюции. Протерозой

# data[].attributes.subject
Александр Марков: Теория эволюции. Протерозой

# data[].attributes.attachment_link.title
Марков А. В. - Теория эволюции - Протерозой