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Die Borkenkäfer (Scolytinae) sind eine Unterfamilie der Rüsselkäfer (Curculionidae). Borkenkäfer sind eine artenreiche Gruppe oft braun oder schwarz gefärbter Käfer, von denen sich viele Arten unter der Borke oder im Holz von Bäumen in selbstgebohrten Gängen fortpflanzen und die zum Teil großen wirtschaftlichen Schaden anrichten.

Allgemeines

Als Primär konsumenten beziehungsweise Destruenten spielen sie eine wichtige Rolle im Stoffkreislauf des Ökosystems Wald. Der allgemeinen Öffentlichkeit bekannt sind die Borkenkäfer jedoch in erster Linie durch die starken Schäden, die einige Arten von ihnen nach Massenvermehrungen als Forstschädlinge in Wäldern anrichten können.

Weltweit gibt es etwa 6000 Borkenkäferarten (Stand: 2014), wobei laufend noch neue Arten entdeckt und beschrieben werden. In der Paläarktis sind etwa 600, in Europa zwischen 250 und gut 300 Arten heimisch, in Deutschland etwa 110.

Sprechen deutschsprachige Forstpraktiker von „dem" Borkenkäfer, ist fast immer eine bestimmte Art gemeint, der Buchdrucker ( Ips typographus).

Borkenkäfer erreichen eine Körperlänge zwischen 0,7 und 12 Millimeter (für die mitteleuropäischen Arten werden Längen zwischen 1 und 6 Millimeter angegeben, es gibt aber größere Arten wie den Riesenbastkäfer ( Dendroctonus micans) mit bis zu 9 mm). Der Körper ist eiförmig bis langgestreckt, oft stark sklerotisiert und hart gepanzert, normalerweise mehr oder weniger zylindrisch und walzenförmig, das Verhältnis von Länge zu Breite von etwa 1,2 bis 8 zu 1. Sie sind schwarz, in verschiedenen Brauntönen bis gelblich gefärbt, selten etwas metallglänzend. Die Körperoberfläche ist meist glatt, oft spärlich behaart oder beschuppt. Als Ausnahme innerhalb der Rüsselkäfer ist ein Rüssel (anatomisch auch Rostrum genannt) bei den Borkenkäfern äußerstenfalls rudimentär erhalten, meist aber vollständig rückgebildet, deshalb wurden sie früher nicht zu den Rüsselkäfern gerechnet, sondern als eigenständige Familie aufgefasst. Der Kopf ist immer mehr oder weniger nach unten geneigt (die Mundöffnung zeigt nach unten), meist kugelig und schmaler als der Halsschild, oft ist er unter dem vorspringenden Halsschild ( Pronotum) verborgen und bei Blickrichtung genau von oben unsichtbar. Die Komplexaugen sind flach (sie ragen nicht aus der Kopfkontur vor), sie sind rundlich bis langgestreckt und oft nierenförmig oder eingeschnürt, gelegentlich in zwei Abschnitte geteilt. Die Fühler sind weit voneinander getrennt, unter den Augen oder an der Basis der Mandibeln eingelenkt, sie sind immer gekniet (die Antennengeißel bilden mit dem Grundglied oder Scapus einen Winkel) mit einer Fühlerkeule am Ende. An der Kopfkapsel sind Clypeus und Frons miteinander verschmolzen, ein Labrum fehlt. Die kurzen, kräftigen Mandibeln sind gebogen, sie enden in einer Spitze. Viele Arten besitzen an ihrer Basis eine abgesetzte Tasche, in der sie Pilzsporen transportieren. Die Laden (Lacinia und Galea) der Maxillen sind verschmolzen, der Maxillartaster dreigliedrig. Der Halsschild ist etwa so breit wie die Flügeldecken oder etwas schmaler, meist zylindrisch und oft hoch gewölbt, er ist relativ kurz, gut halb so lang bis knapp doppelt so lang wie breit. Das Schildchen ( Scutellum) kann deutlich sein, ist aber bei vielen Arten versenkt und unter den Flügeldecken verborgen. Die Flügeldecken sind meist zylindrisch mit geraden Seiten, am Hinterende in der Regel abrupt halbkugelig abgerundet, dieser Absturz trägt oft Zähnchen, die bei der Bestimmung der Arten von Bedeutung sind. An den Beinen sind, wie typisch für Rüsselkäfer, vier Fußglieder erkennbar, eines (das dritte) ist erweitert und auf der Unterseite behaart, das vierte ist zu einem kurzen, nur schwer sichtbaren Rudiment zurückgebildet. Die Schienen sind auf der Außenseite oft gezähnt und tragen einen deutlichen, oft hakenartigen Enddorn, sie sind länger als die Tarsen und oft zum Ende hin verbreitert. Am Hinterleib sind fünf Stermite sichtbar, wie typisch für die Rüsselkäfer, sind die beiden ersten unbeweglich miteinander verschmolzen.

Die Larven sind madenähnlich, beinlos und in der Regel weiß gefärbt mit einer dunkleren, hart sklerotisierten Kopfkapsel. Diese ist meist rund, ohne Larvenaugen (Stemmata). Die kleine, konische Antenne besteht nur aus einem Segment. Sie besitzen ein Paar Stigmen auf dem Prothorax und acht, etwas kleinere Paare auf den ersten acht der zehn Abdominalsegmente.

Lebenszyklus

Die meisten Borkenkäfer entwickeln sich im lebenden Gewebe der Rinde, dem Bast von Bäumen und anderen Holzgewächsen (zu Arten mit anderer Lebensweise siehe weiter unten). Viele beginnen dort ihre Entwicklung, wechseln aber in späteren Stadien in die eigentlich namensgebende, weiter außen anschließende Borke oder in das Holz. Je nach Art beginnt die Attacke der Wirtspflanze anders, dabei sind drei Typen unterscheidbar: bei monogamen Arten beginnen Weibchen, einen Brutgang anzulegen. Diese werden von Männchen, gesteuert über chemische Signale ( Pheromone) gesucht, es kommt zur Paarung außen auf der Borke oder innerhalb des Ganges. Bei polygamen Arten sind es die Männchen, die eine Kammer ( Rammelkammer genannt, als Beginn eines Brutgangs) von außen in die Borke fressen. Hier werden sie nacheinander von mehreren Weibchen aufgesucht, die sie begatten. Wenige Arten sind solitär. Hier suchen bereits begattete Weibchen, jedes für sich, einen geeigneten Brutbaum und beginnen unabhängig mit der Attacke.

Die begatteten Weibchen beginnen dann, innerhalb der Rinde einen Gang auszufressen. An dessen Seite deponieren sie, meist in kleine, ausgefressene Nischen, ihre Eier, je nach Art beidseitig, nur auf einer Seite oder in kleinen Gruppen (Gelegen). Einige Arten legen an Stelle eines schmalen Tunnels eine größere Kammer an. Bei allen Arten beginnen die frisch geschlüpften Larven dann, von dieser Nische ausgehend, einen Gang in das nährstoffreiche Phloem ihres Wirtsbaums zu fressen. Dieser kann sehr unterschiedlich gestaltet sein: bei Arten, die sich vor allem direkt von der gefressenen Pflanzensubstanz ernähren, können sie zehn bis fünfzehn Zentimeter lang werden; sie erstrecken sich dann fast ausschließlich in dem nährstoffreichen Bast, das Holz und die verkorkte äußere Borke werden gemieden. Diese Arten werden von den Forstentomologen Rindenbrüter genannt. Im Gegensatz dazu wird von Arten, deren Ernährung vor allem auf selbst gezüchteten, holzabbauenden symbiotischen Pilzen beruht („Ambrosiakäfer"), meist nur ein kürzerer Gang oder eine Kammer angelegt, in der die Larve dann die Pilzrasen abweidet. Da die Pilze, anders als die Larven selbst, auch Lignin und Zellulose von Holz abbauen können, können solche Arten ihre Gangsysteme auch in das innere Holzgewebe ausdehnen, von den Forstleuten Holzbrüter genannt.

Borkenkäfer-Larven durchlaufen vor ihrer Verpuppung drei bis fünf Larvenstadien. Nach der Puppenruhe, die meist nur fünf bis zehn Tage dauert, befindet sich der frisch geschlüpfte imaginale Käfer in der Puppenkammer, dieser ist meist zunächst noch nicht ausgehärtet und hell gefärbt. Bei den meisten Arten frisst er anschließend innerhalb der Puppenkammer weiter ( Reifungsfraß). Die jungen Käfer fressen sich anschließend ein Austrittsloch nach außen durch die Borke hindurch, oder sie nutzen dazu bereits vorhandene Gänge und Löcher, bei den meisten der Ambrosiakäfer den mütterlichen Brutgang. In gemäßigten (temperaten) und kalten Breiten schlüpfen die jungen Käfer meist erst in dem auf ihre Entwicklung folgenden Frühjahr oder Frühsommer aus, sie verbringen den Winter also noch im Wirtsbaum. Anschließend suchen sie einen Paarungspartner und einen geeigneten Platz zur Eiablage. Dazu führen die meisten Arten Dispersionsflüge aus, oft nur über ein paar Hundert Meter zu einem Nachbarbaum, manchmal, unterstützt durch Wind und Luftströmungen, über erhebliche Entfernungen. Manche Arten legen an einem geeigneten Baum noch einen Zwischenstopp für weiteren Reifungsfraß ein.

Häufige Rindenbrüter in Mitteleuropa und ihre bevorzugten Baumarten:

Häufige Holzbrüter (Xylomycetophage, oder Ambrosiakäfer) in Mitteleuropa und bevorzugte Baumarten:

Symbiose mit Pilzen, Ambrosiakäfer

Holz ist ein sehr nährstoffarmes Substrat, dem es an zahlreichen für Pflanzenfresser essentiellen Nährstoffen mangelt. Um diesem Mangel abzuhelfen, sind zahlreiche Borkenkäfer-Arten unabhängig voneinander dazu übergegangen, sich die Abbauleistung von Pilzen zunutze zu machen, mit denen viele Arten in einer engen Symbiose leben. Die Zusammenarbeit ist dabei sehr unterschiedlich. Viele Arten können ganz ohne Pilze leben und ihre Entwicklung vollenden, wachsen aber bei ihrer Präsenz besser und schneller. Andere sind vollkommen auf ihren Pilzpartner angewiesen. Um nichts dem Zufall zu überlassen, führen diese Käfer den Pilz (als Mycel oder Sporen) auf ihren Dispersionsflügen mit sich, sie besitzen dazu spezielle, als Mycangien oder Mycetangien bezeichnete Organe; spezielle, taschenförmige Einsenkungen an verschiedener Stelle des Integuments. Als Pilzpartner dienen meist verschiedene, holzzerstörende Pilze der Gattungen Ophiostoma und Ceratocystis, zu den Schlauchpilzen der Ordnung Ophiostomatales gehörende „Bläuepilze", sowie etliche dazu nahe verwandte, anamorphe Gattungen.

Eine besondere Rolle spielen die symbiontischen Pilze bei einer artenreichen Gruppe der Borkenkäfer, den Ambrosiakäfern. Die anamorphen Pilze wurden von ihren Entdeckern, die darüber verwundert waren, dass einige Borkenkäferarten offensichtlich in ihren Höhlungen wachsen und gedeihen können, ohne nennenswerte Mengen an Holz zu fressen, nach Ambrosia, der Speise der griechischen Götter, benannt, heute werden die Pilze in die Gattungen Ambrosiella und Raffaelea gestellt. Diese Pilze sind nicht mehr selbständig lebensfähig, sie sind in ihrer Ausbreitung auf ihren Käfer-Partner angewiesen; dies wurde von verschiedenen Entomologen als eine Entsprechung zur Landwirtschaft im Tierreich gedeutet. Andererseits ist der Pilz die einzige Nahrungsbasis der Käferlarven und -imagines. Dieselbe Lebensgemeinschaft hat sich unabhängig davon in sehr ähnlicher Form bei einer weiteren Gruppe der Rüsselkäfer, der Unterfamilie der Kernkäfer oder Platypodinae, herausgebildet, diese bilden möglicherweise die Schwestergruppe der Borkenkäfer. Der Pilz besitzt daneben noch weiteren Nutzen für die Käfer, etwa, indem er als Verteidigung des Baumes gebildete sekundäre Pflanzenstoffe abbaut und indem er, durch rasches Längenwachstum, die Harzkanäle der Nadelbäume verschließt.

Ambrosiakäfer umfassen etwa 3400 Arten in zehn Triben, die nicht näher miteinander verwandt sind, sie bilden also keine systematische Einheit, sondern eine ökologische Gruppe, deren Lebensweise viele Male konvergent entstanden sein muss, wahrscheinlich mindestens siebenmal. Sie sind die einzigen Borkenkäfer, die ins Xylem, also den eigentlichen Holzkörper innerhalb des Kambiums, vordringen können, sie entsprechen also den „Holzbrütern" der Forstentomologen. Nahrungsbasis sind die Konidien des Pilzpartners, der selbst von Holz lebt, der Käfer wird daher als „xylomycetophag" (in etwa holz-pilzfressend) charakterisiert. Da die Baumart nur indirekt ihre Nahrungsbasis darstellt, treten individuelle Arten oft an einer Vielzahl nicht näher verwandter Baumarten auf. Ambrosiakäfer besitzen ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen, kommen mit einigen Arten aber bis in temperate Breiten vor.

Bemerkenswerterweise besitzt eine artenreiche, vermutlich monophyletische Gruppe der Ambrosiakäfer ein System der Geschlechtsbestimmung mittels Haplodiploidie. Ähnlich wie im besser bekannten Fall der Hautflügler entstehen hier aus unbefruchteten Eiern immer Männchen, aus befruchteten immer Weibchen. Typischerweise haben diese Arten zwergwüchsige, völlig augenlose Männchen, die niemals die Brutgalerien ihres Wirtsbaums verlassen. Paarung erfolgt mit Schwestern (gelegentlich mit Muttertieren der vorangehenden Generation), so dass zwar die geschlechtliche Fortpflanzung beibehalten, aber eine hohe Rate an Inzucht vorgegeben ist.

Nahrungspflanzen

Die meisten Borkenkäferarten nutzen Holz und Rinde von Baumarten. Viele Arten, die sich vom etwas nährstoffreicheren Phloem ernähren, kommen nur an einer Gruppe verwandter Baumarten, etwa einer Gattung, vor (oligophag), weniger sogar nur an einer Baumart (monophag). Die meisten holzfressenden Arten sind polyphag, an ganz verschiedenen Holzarten, wenige sogar gleichermaßen an Laub- und Nadelhölzern. Während die meisten Arten lebende Bäume nutzen, gibt es auch auf Totholz spezialisierte Borkenkäfer. Spezialisten existieren auch für Äste und Zweige und Wurzeln. Verschiedene Arten, etwa aus der Gattung Conophthorus, leben im Inneren der Zapfenachse von Nadelbaumzapfen. Wenige Artengruppen haben völlig abweichende Nahrungssubtrate erschlossen. Ein sehr bedeutender landwirtschaftlicher Schädling ist der Kaffeekirschenkäfer ( Hypothenemus hampei) der nicht das Holz der Kaffeepflanzen, sondern die Früchte befällt. Coccotrypes dactyliperda (und andere Arten der Gattung) frisst in den Samen und unreifen Früchten von Dattelpalmen. Wenige Arten minieren in Blättern oder Blattstielen, einige in den Wurzeln von krautigen, unverholzten Pflanzenarten. So lebt etwa der auch in Mitteleuropa verbreitete Kleeborkenkäfer Hylastinus obscurus in den Wurzeln krautiger Leguminosen.

Borkenkäfer der Gattung Sampsonius haben eine kleptoparasitische Lebensweise entwickelt. Die Imagines sind nicht imstande, selbst Brutgalerien anzulegen. Sie suchen dazu solche der, mit ihnen nahe verwandten, Gattung Dryocoetoides auf. Ihre sich schneller entwickelnden Larven übernehmen dann deren Galerien für die eigene Fortpflanzung.

Arten, die den Wirtsbaum zum Absterben bringen

Unter den zahlreichen Borkenkäfer-Arten besiedeln nur wenige, meist an Nadelbäume gebundene Arten lebende Bäume, die sie dann durch ihren Befall zum Absterben bringen können, die meisten Arten sind hingegen Schwächeparasiten (Sekundärschädlinge), die nur absterbende oder kranke Individuen mit stark verminderter Widerstandskraft besiedeln können. Die insgesamt nur etwa 15 bis 20 Arten neigen zu Massenvermehrungen ( Gradationen) und können in Jahren mit hoher Populationsdichte ganze Wälder zum Absterben bringen, jeweils mit Millionenschäden für die Forstwirtschaft. Berüchtigt sind vor allem einige Arten aus der Gattung in Eurasien und Nordamerika und der Gattung Dendroctonus, vor allem in Nordamerika. Voraussetzung für diese Arten ist die Fähigkeit, die Abwehr ihres Pflanzenwirts, etwa durch Harzfluss und durch Abwehrchemikalien (sekundäre Pflanzenstoffe) wie etwa Terpenoide zu überwinden. Um auch gesunde Bäume befallen zu können, führen die Arten synchronisierte Massenangriffe von Tausenden von Individuen auf denselben Baum durch, um dessen Abwehr zu erschöpfen. Meist gelingt ihnen dies aber zunächst nur, wenn der Baum schon durch andere, biotische und abiotische, Stressfaktoren, etwa Trockenheit, vorgeschädigt ist. Auf dem Höhepunkt einer Gradation vermögen einige Arten dann auch, durch synchronisierte Massenattacken völlig gesunde Bäume massiv zu schädigen. Zur Synchronisierung nutzen sie Kommunikation durch Pheromone wie Verbenol und Myrcen, die oft durch chemischen Umbau sekundärer Pflanzenstoffe erzeugt werden. Vorteil für den Käfer ist, dass in solchen Bäumen nur wenige Konkurrenten anderer Borkenkäferarten auftreten können.

In Mitteleuropa ist die Fichte ( Picea abies) die Baumart mit den höchsten Borkenkäferschäden. Neben den natürlichen Fichtenwäldern höherer Gebirgslagen hat der Mensch mit ausgedehnten Fichtenreinbeständen optimale Borkenkäferbiotope geschaffen. Hier können sich bei klimatischen Extremen (lange Hitze- oder Trockenperioden, Winter mit viel Schneebruchholz) Buchdrucker und Kupferstecher explosionsartig vermehren (Jahre mit Massenvermehrung sind beispielsweise: 1994/95, 1999, 2003/2004, 2018).

Ein Sonderfall ist das Ulmensterben, eine parasitische Pilzerkrankung aller Ulmen in Europa und Nordamerika, die durch eine aus Ostasien eingeschleppte Pilzerkrankung ( Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi) ausgelöst wird, die durch Borkenkäfer der Gattung Scolytus übertragen wird, in Europa vorwiegend durch zwei Arten, Großer und Kleiner Ulmensplintkäfer. Befallene europäische Ulmen sterben meist nach wenigen Jahren. Verwandte Pilzerkrankungen, die ebenfalls von Borkenkäfern übertragen werden, sind „Mango sudden decline syndrome" oder „Mango sudden death disease" an Mango ( Mangifera indica). Möglicherweise sind sie auch an der Verbreitung von Phytophthora ramorum (sudden oak death) beteiligt. In allen diesen Fällen sind die Käfer nur Überträger ( Vektoren) des Pilzes, sie selbst schädigen den Baum nur unwesentlich.

In Europa verursachten Borkenkäfer im Zeitraum 1950 bis 2000 durchschnittlich 2,9 Millionen Kubikmeter Schadholz pro Jahr, das sind 0,7 Prozent der europäischen Holzeinschlagsmenge und etwa die Hälfte der Schäden durch biologische Schaderreger insgesamt. Eine Analyse der Schadholzmengen in Europa von 1990 bis 2001 ergab mit 1,2 Prozent des Holzeinschlags einen ähnlichen Wert. Diese Werte werden weit in den Schatten gestellt durch die Schäden, die durch eine einzige Art, den Bergkiefernkäfer (mountain pine beetle, Dendroctonus ponderosae) in Nordamerika verursacht worden sind, hier sind von 1990 bis 2010 elf Millionen Hektar Kiefernwald verwüstet worden, der Schadholzanfall erreichte 240 Millionen Kubikmeter.

Die Probleme des Borkenkäferbefalls bestehen vor allem bei einer wirtschaftlichen Nutzung des Waldes durch den Menschen:

Bei großflächigem Borkenkäferbefall fallen die Holzpreise auf dem Holzmarkt dramatisch. Für Waldbesitzer entsteht großer finanzieller Schaden.

Befall durch Borkenkäfer verursacht, durch die symbiontischen Pilze, eine Verfärbung der Hölzer im Außenbereich. Dies hat aufgrund des höheren Verschnittes der Säger einen Wertverlust von mindestens 30 % des Holzpreises für „gesundes" Holz zur Folge.

Randbäume schützen den Wald vor Wind und Sturm. Der Verlust von Randbäumen durch Käferbefall macht den Waldbestand schutzloser. In Folge müssen noch mehr Bäume geschlagen werden, beziehungsweise es gibt mehr Windbruch.

Der Waldbesitzer ist in einigen deutschen Bundesländern und in Österreich gesetzlich verpflichtet, zum Schutz der angrenzenden Waldnachbarn Maßnahmen gegen den Borkenkäfer zu ergreifen.

Borkenkäferbekämpfung

Bekämpft werden in Mitteleuropa im Wald vor allem die wenigen, zur Massenvermehrung neigenden Arten der Borkenkäfer, die Nadelbäume befallen. Dies sind vor allem zwei Arten, Buchdrucker ( Ips typographus) und Kupferstecher ( Pityogenes chalcographus), vor allem an der Waldbaumart Fichte. Die Bekämpfung beruht dabei fast ausschließlich auf Maßnahmen der sog. „sauberen Waldwirtschaft". Daneben werden holzbrütende Arten an lagerndem Stammholz bekämpft. Dabei kommen auch Insektizide zum Einsatz.

Die „saubere Waldwirtschaft" beruht darauf, dass den bastbrütenden Borkenkäfern ihre Nahrungsbasis im Wald entzogen werden soll, bevor beginnende Befallsherde sich zur Massenvermehrung auswachsen. Versucht wird, befallene, noch stehende Bäume zeitnah einzuschlagen. Liegendes Stammholz wird entrindet; dabei hat es sich erwiesen, dass ein streifenweise Abschälen genauso wirksam ist wie eine vollständige Entrindung, dieses Verfahren hat sich aber in der Praxis noch nicht durchgesetzt. Im Wald verbleibendes bruttaugliches Material (Ernterückstände) wird durch Mulchen, Hacken oder Verbrennen entfernt oder unschädlich gemacht. Unter normalen Verhältnissen bleiben Borkenkäferbestände dann unterhalb der wirtschaftlichen Schadensschwelle. Einem Borkenkäferbefall soll zudem langfristiger durch waldbauliche Maßnahmen entgegengearbeitet werden, indem große Monokulturen besonders anfälliger Arten oder auf für Befall besonders anfälligen Standorten vermieden werden sollen.

Weitere Bekämpfungsmethoden beruhen darauf, Borkenkäfer auf ihren Dispersionsflügen abzufangen, bevor sie neue Wirtsbäume erreicht haben. Gängige Methoden sind spezielle Lockstofffallen (Pheromonfallen) sowie Fangbäume und Fangknüppel (Prügel) oder Fangholzhaufen. Diese Methoden erreichen in etwa vergleichbare Leistungen, versagen aber bei hohen Borkenkäferdichten. Sie werden dann noch zur Ermittlung der Befallsdichte (Monitoring) eingesetzt.

Seit 1984 setzt man in der Schweiz auf biotechnische Methoden zur Bekämpfung des Borkenkäfers.

Eine Bekämpfung von Borkenkäfern im Wald mittels Insektiziden ist rechtlich zulässig, wenn dafür speziell zugelassene Mittel verwendet werden. Sie wird aber wegen geringer Effektivität in Verbindung mit hohen ökologischen Schäden heute seltener eingesetzt als in vergangenen Jahrzehnten. Weiterhin üblich ist aber die Insektizidbehandlung von liegendem, lagerndem Stammholz ( Polter). Auch hier sind alternative Verfahren möglich. Dazu zählen etwa Nasslagerung und Einsiegeln in Plastikfolien.

Systematik

Die Borkenkäfer wurden traditionell als eigenständige Familie, verwandt mit den Rüsselkäfern, Blattkäfern und Bockkäfern, aufgefasst. Morphologische Untersuchungen an Larven und Imagines legten allerdings eine Position innerhalb der Familie der Rüsselkäfer (Curculionidae) nahe. Diese wurde von mehreren phylogenomischen Studien (Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen) klar bestätigt. Innerhalb der Rüsselkäfer gehören die Borkenkäfer zu den abgeleiteten Rüsselkäfern (im engeren Sinne), mit geknieten Antennen. Die ersten Analysen legten eine enge Verwandtschaft oder ein Schwestergruppen-Verhältnis zu den Kernkäfern (Platypodinae) nahe, auch die ebenfalls als Larven in Holz bohrenden Cossoninae galten allgemein als nahe verwandt. Neuere Analysen deuten eher daraufhin, dass die Kernkäfer enge Verwandte zu der Unterfamilie Dryophthorinae sind. Die Ähnlichkeit der Borkenkäfer mit ihnen (und auch zu den Cossoninae) beruht vermutlich auf einer konvergenten Evolution aufgrund des gleichen Lebensraums (im Holz).

Die genaue Stellung der Borkenkäfer innerhalb der Rüsselkäfer ist derzeit noch ungeklärt. Dies hängt auch damit zusammen, dass die Monophylie zahlreicher Unterfamilien der extrem artenreichen Rüsselkäfer ungeklärt und oft zweifelhaft ist. Die Monophylie zahlreicher Triben innerhalb der Unterfamilie wurde bestätigt, diejenige von anderen ist bisher ungeklärt.

Die Unterfamilie der Borkenkäfer wird in der aktuellen Systematik von 2009 in die folgenden Triben gegliedert:

1. Scolytini Latreille, 1804

2. Amphiscolytini Mandelshtam & Beaver, 2003

3. Bothrosternini Blandford, 1896

4. Cactopinini Chamberlin, 1939

5. Carphodicticini Wood, 1971

6. Coptonotini Chapuis, 1869

7. Corthylini LeConte, 1876

8. Cryphalini Lindemann, 1877

9. Crypturgini LeConte, 1876

10. Cylindrobrotini Kirejtshuk, Azar, Beaver, Mandelshtam & Nel, 2009

11. Diamerini Hagedorn, 1909

12. Dryocoetini Lindemann, 1877

13. Hexacolini Eichhoff, 1878

14. Hylastini LeConte, 1876

15. Hylesinini Erichson, 1836

16. Hylurgini Gistel, 1848

17. Hyorrhynchini Hopkins, 1915

18. Hypoborini Nuesslin, 1911

19. Ipini Bedel, 1888

20. Micracidini LeConte, 1876

21. Phloeosinini Nuesslin, 1912

22. Phloeotribini Chapuis, 1869

23. Phrixosomatini Wood, 1978

24. Polygraphini Chapuis, 1869

25. Premnobiini Browne, 1962

26. Scolytoplatypodini Blandford, 1893

27. Xyleborini LeConte, 1876

28. Xyloctonini Eichhoff, 1878

29. Xyloterini LeConte, 1876

Hier eine Gattungsaufstellung mit einzelnen Arten (Auswahl):

Fossile Nachweise

Fossile Nachweise von Borkenkäfern liegen seit der mittleren Kreide, vor grob abgeschätzt etwa 100 Millionen Jahren, vor. Gab es zunächst nur schwer interpretierbare Fossilien von Fraßgängen in versteinertem Holz und Kompressionsfossilien aus Kalkstein aus der berühmten Fossillagerstätte Florissant (älteres Oligozän), deren Zuordnung unsicher blieb, da nicht alle wesentlichen Merkmale erkennbar sind, sind nun sowohl aus burmesischem wie aus libanesischem Bernstein bestens erhaltene Inklusen beschrieben worden. Diese sind bemerkenswert dadurch, dass sie den rezenten Arten sehr stark ähneln, so dass einer der Funde sogar in eine rezente Gattung gestellt worden ist. Das hohe Alter der heutigen Borkenkäfer kontrastiert damit, dass die Rüsselkäfer selbst zu den jüngeren Käferfamilien gehören und nicht vor dem Jura fossil überliefert sind. Dies weist auf eine frühe Radiation der Gruppe, bereits im Mesozoikum, hin. Borkenkäfer sind sowohl im baltischen Bernstein wie auch im jüngeren dominikanischen Bernstein recht artenreich vertreten, im baltischen Bernstein 23 Arten in sieben Gattungen, davon fünf extant.

Einzelnachweise

1. Bjarte H. Jordal: Scolytinae Latreille, 1806. Chapter 3.7.12 in Richard A. B. Leschen, Rolf G. Beutel (Hrsg.): Handbook of Zoology / Handbuch der Zoologie. Arthropoda, Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 3: Morphology and Systematics (Phytophaga). Walter de Gruyter, Berlin/Boston 2014. ISBN 978-3-11-027370-0.

2. Reinhard Schopf & Johannes Enssle: Wissenswertes zum Thema Borkenkäfer. In NABU Baden-Württemberg (Hrsg.): Fachbeiträge zum geplanten Nationalpark Schwarzwald. Stuttgart, Februar 2013, S. 34-41.

3. Karl E. Schedl: 91. Familie Scolytidae (Borken- und Ambrosiakäfer). In: Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde, Gustav Adolf Lohse (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas. Band 10: Bruchidae, Anthribidae, Scolytidae, Platypodidae, Curculionidae. Goecke & Evers, Krefeld 1981. ISBN 3-87263-029-6

4. D. H. R. Spennemann (2018): Global distribution of the date stone beetle, Coccotrypes dactyliperda (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae). Journal of Insect Biodiversity and Systematics, 4 (3): 203-226.

5. Borkenkäferbefall verdoppelte sich 2018. In: wsl.ch. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, 6. Februar 2019, abgerufen am 6. Februar 2019.

6. Karl-Heinz Otto: Nie zuvor dagewesen - die extreme Massenvermehrung des Großen achtzähnigen Fichtenborkenkäfers 2018, erschienen in GeKo Aktuell 1/2019, Herausgeber: Geographische Kommission für Westfalen, Landschaftsverband Westfalen-Lippe (LWL), ISSN 1869-4861. (PDF-Datei, Digitalisat online)

7. Asad Masood & Shafqat Saeed (2012): Bark beetle, Hypocryphalus mangiferae stebbing (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) is a vector of mango sudden death disease in Pakistan. Pakistan Journal of Botany 44(2): 813-820.

8. Lutz-Florian Otto, Bert Schmieder: Hinweise für Waldbesitzer zu Borkenkäferbefall. In: Staatsbetrieb Sachsenforst (Hrsg.): Waldpost 2016/2017 - Zeitung für Waldeigentümer in Sachsen, S. 13-14.

9. Gabriela Lobinger und Michael Veicht: Borkenkäferbekämpfung - was ist wirksam, sinnvoll, erlaubt? ( vom 3. August 2019 im Internet Archive) Bayerisches Staatsministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten (StMELF), Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft LWF.

10. Bedrohung Borkenkäfer Eine Streitschrift von Helmut Klein, 2009 (PDF)

11. Rainer Hurling & Jan Stetter (2013): Schlitzfalle oder Fangholzhaufen? AFZ (Allgemeine Forstzeitung) - der Wald 9/2013: 25-28.

12. Martin Illi: Schädlinge. In: Historisches Lexikon der Schweiz. 14. Dezember 2011, abgerufen am 12. Dezember 2020.

13. Dana Liechti: Verbotene Insektizide im Schweizer Wald. In: 11. Mai 2019, abgerufen am 1. Oktober 2019.

14. Sigrid Mugu, Dario Pistone, Bjarte H. Jordal (2018): New molecular markers resolve the phylogenetic position of the enigmatic wood-boring weevils Platypodinae (Coleoptera: Curculionidae). Arthropod Systematics & Phylogeny 76(1): 45-58.

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Die Borkenkäfer (Scolytinae) sind eine Unterfamilie der Rüsselkäfer (Curculionidae). Borkenkäfer sind eine artenreiche Gruppe oft braun oder schwarz gefärbter Käfer, von denen sich viele Arten unter der Borke oder im Holz von Bäumen in selbstgebohrten Gängen fortpflanzen und die zum Teil großen wirtschaftlichen Schaden anrichten.

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(Bild: Sonja Macher)

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Und für jede Borkenkäfersorte etwas anders...

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Und für jede Borkenkäfersorte etwas anders...

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Die Borkenkäfer Mama legt ihre Eier in einen Fraßgang. Von dort aus starten die Babylarven ihre Fressgänge. Aber warum kreuzen sich die Gänge so gut wie nie und warum kommt es zu diesen charakteristischen Mustern?  Die Borkenkäfer(larven) hören vermutlich die Fraßgeräusche ihrer Kollegen und fressen sich daher in die leisere Richtung weiter.

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Vincent Jansen is Professor of Mathematical Biology at Royal Holloway University of London. He uses mathematical models to understand how things work in biology, evolution and epidemiology. This is an edited version of a contribution toThe Scientists' Scribe , the biology student led magazine of Royal Holloway University of London.

Barking Beetle Patterns

A colleague ends his emails with a quote from "The most exciting phrase to hear in science, the one that heralds the most discoveries, is not hat does a mathematical biologist do? Asimov: Eureka but That's funny..." Spot on! That is science for me: I want to know -need to know- how things work, even trivial things. Why are the nuts always on the top when I open the muesli box? I want to know why. That is what I do; that makes me a scientist. And I use mathematics to find out that why.

A while ago, when walking home I spot a pile of wood, ready to be taken to the tip. The wood has strange markings on it. I pull up some of the dried bark; under it are wriggly lines, making an intriguing and beautiful pattern. I see a frazzled wheatsheaf, a crumpled fleur-de-lys and a confused looking double headed eagle with rather ruffled feathers.It looks as if the wood has been in the hands of a designer on I-don't-know-what who carved it with organic, semi-symmetric psychedelic patterns; Laura Ashley on acid.

These funky patterns are the galleries of bark beetle larvae. Mother bark beetles drill a tunnel between the bark and the wood. In this tunnel they lay eggs, nicely spaced out. When the eggs hatch, the larvae feed themselves on the bark and the wood. Whilst eating, they drill their own little tunnels. Initially they move away from mother's tunnel. As the larvae grow, the tunnels get wider, and the tunnels seem to radiate out, going their own way, but hardly ever cross other tunnels. Once the larvae are fully grown they pupate, and after that they eat themselves through the bark to discover that there really is light at the end of their tunnels.

But why the crazy pattern? All these larvae munch their way independently through the wood, all minding their own business. How can such an intricate and beautiful pattern emerge? Why do the larvae's paths hardly ever cross and why are the galleries so recognisable the same (each species of bark beetle has their own, typical pattern)? If all the larvae would mind their own business, why don't we get one big fuzzball of a pattern?

It must be that the larvae obey some rules, probably very simple rules that allows them to create the pattern. The rules must be genetically determined, as mummy beetle is not there to tell them. Now the modelling part of my brain kicks in.What could these rules be? Can the larvae smell each other and use that to keep distance? This seems unlikely in a tunnel in a piece of wood. Can they hear each other? You can sometimes hear woodborers at work in a forest, munching wood creates sound. All these little larvae munching through wood would make quite a racket if you get close enough.

But how do they hear? Do insect larvae have ears? It seems they don't but it is not impossible that they perceive sound. Even if they can't hear sound, they might pick up vibrations. I find it hard to imagine that insect larvae are able to detect the direction that the sound is coming from without ears. But by simply moving their heads from left to right they probably can detect which side is louder, or they could do the same things by having simple sensors each side of their heads. What would happen if they have a tendency to move away from the loudest side? ¹

Here we go, this is mathematical biology. I work out the gradient of the sound in a sound scape. It isn't that hard really, basically A-level physics. I then write a little computer programme in which I let virtual larvae move, a step at a time. They can deviate a little to the left and to the right so that they don't just go in a straight line. But if they hear a sound that is louder on their right they move a little more to the left and the other way around. I let the programme run on my laptop.

First, I try to see what happens if a larva has two sound sources ahead of it with a gap in the middle. On my screen the virtual larva navigates beautifully in a straight line straight down the middle. Once it has passed the sound sources it starts to wander about aimlessly. It seems to work. If the larva is close to the sound sources the path is very straight. I have learned something, with clear sources the larvae go straight and their paths wouldn't easily cross.

Then I put a lot of virtual larvae together on my computer screen. I let a line of larvae start off, evenly spaced, and facing in two different directions. They all try to move away from the others and radiate out from their starting points. It works! A regular pattern emerges as the larvae move away from the place where they have hatched. The larva at the end of the line of eggs has most free space and curves out very fast. The larva next to it follows, but can't quite curve as much so has a little bit of a straighter line, and so on. Thus the wheat sheaf, fleur-de-lys and double headed eagle patterns emerge. So from the simple rule that larva move forward, and turn away from the vibrations emitted by the other larvae I can construct similar pretty patterns.

But the patterns are very regular, and not quite like the ones on the logs. On logs some of the paths curl around crazily; none of that happens in my simulations. What I see is perhaps fit for the windows of Laura Ashley, but on acid it is not. I fiddle with the parameters, and I can't get the frazzled look. I give up. I know that my simple rule sort of works and am happy to leave it there.

But then I want to do one more thing: I place the eggs on a W shape and see what happens. And to my surprise, the larvae now at first create a regular shape but, particularly at the bottom of the W do all sorts of crazy curls, the paths cross and I get the ruffled feathers. It seems that in the W shape the larvae get sounds from all directions and don't really go in one direction, but swirl around in the acoustic confusion.

So I have figured out how the pattern can emerge from a simple rule. By changing the parameters in my programme I get slightly different patterns:so species could differ in the parameters that are genetically programmed into them. It all makes some sense. Would different types of wood give different parameters, and therefore different patterns? Could you make an identification key to determine the species by figuring out what the parameters are? If you wanted to go further you could probably do experiments and build a whole research programme around it. But this is not for me, I am content with the insight I have gained. This wasn't a very important problem, but it was fun and I have scratched my scientific itch.

I varnish the log; it is beautiful and looks like a sculpture with esoteric etchings on it. The barking W will make a nice initial for this blog.

Vincent Jansen, April 2019.

I later find a paper that suggests the larvae might indeed be guided by sound: de Jong and Saarenmaa 1985, Ecological Modelling, 27 (1985) 109-138 109, who in turn cite Schmitz, R.F. and Rudinsky, J.A., 1968. Res. Pap. 8, Forestry Research Laboratory, School of Forestry, Oregon State University, as a source for this idea.

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Vincent Jansen is Professor of Mathematical Biology at Royal Holloway University of London. He uses mathematical models to understand how things work in biology, evolution and epidemiology. This is an edited version of a contribution toThe Scientists' Scribe , the biology student led magazine of Royal Holloway University of London.

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Anleitung: Auf "Worms" wechseln, Bild löschen, neuen Fraßgang anlegen (Strich mit mini Ästen drann) und dann zusehen.
https://pmneila.github.io/jsexp/grayscott/
Spiel mit den Parametern und versuche etwas Borkenkäfer typisches zu produzieren, dann das Bild speichern.

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Bild bearbeiten in Silhouette Studio - Programm download:

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Bild bearbeiten in Silhouette Studio - Programm download:

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https://www.silhouetteamerica.com/software
Nachzeichnen, Schablone ausschneiden...
HIER FINDEST DU DIE EINZELNEN SCHRITTE

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Schablone mit dem Schneidplotter aus Klebefolie schneiden

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Schablone mit dem Schneidplotter aus Klebefolie schneiden

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In die gebogenen Riesenbastelstäbchen werden Löcher für den Verschluss gebohrt. 

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In die gebogenen Riesenbastelstäbchen werden Löcher für den Verschluss gebohrt. 

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Hier erfährst du wie diese Stäbchen gebogen wurden:
https://youtu.be/poM745t6vbQ

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Wenn man Glück hat lassen sich beide Teile als Schablone verwenden...

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Wenn man Glück hat lassen sich beide Teile als Schablone verwenden...

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Die klebende Schablone deckt den Teil ab der nicht schwarz werden soll - beim Bemalen mit Acrylstiften

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Die klebende Schablone deckt den Teil ab der nicht schwarz werden soll - beim Bemalen mit Acrylstiften

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Art Potch oder Klarlack schützt die Oberfläche

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Art Potch oder Klarlack schützt die Oberfläche

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Borkenkäfer wurden mit dem Schneitplotter aus Klebefolie ausgeschnitten

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Borkenkäfer wurden mit dem Schneitplotter aus Klebefolie ausgeschnitten

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Die fertigen Borkenkäfer Armbänder... mit Gummiband

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Die fertigen Borkenkäfer Armbänder... mit Gummiband

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...wurden hier zu Anhängern mit Hilfe des Lasercutters

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Weitere Ideen: Kugelspiel mit dem Lasercutter

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Weitere Ideen: Kugelspiel mit dem Lasercutter

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Die Scheibe in der Mitte lässt sich drehen - so entstehen neue Verbindungen

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Weitere Ideen: Turing Muster im 3D-Drucker

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Weitere Ideen: Turing Muster im 3D-Drucker

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abgespeichert als SVG eignet sich das Muster auch gut um witzige Reliefringe aus Holz-PLA im 3D Drucker herzustellen - hier mit Autocad Fusion 360:
https://www.autodesk.com/products/fusion-360/personal