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The Smithsonian Institution's Human Origins Program

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- Konstruktionsänderungen des Skeletts für Bipedie
- Theorien zur Entstehung der Bipedie

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S. 172-174

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Walking With Lucy | California Academy of Sciences

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IPN Kiel

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Teste dich selbst: Lückentext

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Schädelwerkstatt2

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Teil 2 Humanevolution (Biologie): Affe – Australopithecus – Homo: Eine morphologische Einordnung

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Die Nomenklatur der nachfolgenden Hominiden weicht zum Teil von denen der oben genannten links ab.

Die nachfolgende Aufstellung benützt Donald Johansons Einteilung der menschlichen Vorfahren in die beiden Gattungen "Australopithecus" und "Homo". Diese Vereinfachung verbessert deutlich den Überblick. Ältere Gattungsbezeichnungen wie z.B. "Paranthropus" u.a. fallen hier weg.

Der Mensch ist ein lebendes System, das sich durch einen hohen Grad von Differenzierung auszeichnet. Er ist das vorläufige Endprodukt eines langen entwicklungsgeschichtlichen Prozesses, der EVOLUTION.

Unter Evolution versteht man die Tatsache, dass alle Lebewesen im Laufe der Erdgeschichte aus andersartigen Vorfahren in direkter Zeugungskette entstanden sind. Die Abstammung des Menschen von tierischen Ahnen wurde bereits 1809 von LAMARCK, dem ersten konsequenten Anhänger des Evolutionsgedankens, angedeutet. CHARLES DARWIN vermutet 1859, dass die Entstehung der Arten auch auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte Licht werfen würde und beschäftigt sich 1871 eingehend und beweisführend mit diesem Problem in seinem Werk "Die Abstammung des Menschen", nachdem Th. H. HUXLEY 1863 in der Vorlesung über "Zeugnisse für die Stellung des Menschen in der Natur" Belege gebracht hatte, die den Menschen zusammen mit den Menschenaffen, Affen und Halbaffen in die Ordnung der HERRENTIERE (PRIMATEN) einreihten. Seit dem 18. Jh. werden die Hominiden, die einzige Familie aufrechtgehender Primaten, unwiderruflich der Säugetierordnung der Herrentiere zugeordnet, und ihre Stellung durch zahlreiche Kriterien gestützt und gefestigt.

Wichtigen Kriterien für die Primatenzugehörigkeit:

Morphologische Befunde: Mit den Primaten teilt der Mensch Greifhände mit gegenüberstellbarem Daumen, flache, kurze Nägel, Füße mit Großzeh, ähnlich gestaltete Ohrmuscheln und ein relativ großes Hirnvolumen. Er hat wie die Menschenaffen nach vorne gerichtete Augen; die das Raumsehen zur höchsten Entwicklung gebracht haben. Die Gebisse der Menschenaffen haben die gleiche Zahnformel wie das Gebiss des Menschen. Allgemein lässt sich sagen, dass der menschliche Körper nach einem Bauplan konstruiert ist, der mit wachsender Ähnlichkeit dem Wirbeltier-, Säuger-, Primaten- und Menschenaffenbauplan entspricht. "Einzigartige" Strukturen, die anderen Primaten fehlen, konnten beim Menschen nach DOBZHANSY nicht entdeckt werden.
Abb.: Kniegelenk von Australopithecus afarensis (aus Johanson). Der Winkel im Gelenk zeigt beispielsweise, dass Australopithecus aufrecht gegangen ist.
Zytologische Befunde: Zu aufschlussreichen Ergebnissen führten in den letzten Jahren cytogenetische Untersuchungen. Die Chromosomenzahlen variieren innerhalb der Primaten beträchtlich, von bemerkenswerter Übereinstimmung sind sie aber zwischen den Menschenaffen (2n = 48) und den Menschen (2n = 46). Die überzähligen Affengene sind beim Menschen auf dem Chromosom 2 zusammengefügt. Als noch bedeutungsvoller hat sich aber die Analyse der Chromosomenformen erwiesen. Es zeigte sich, dass Menschenaffen und Menschen die gleichen Chromosomentypen haben mit den gleichen Detailstrukturen. Dem Menschen am ähnlichsten ist der Chromosomensatz des Schimpansen.

Serologische Befunde: Auch bei den Menschenaffen sind die bekannten Blutgruppen A, B und 0 vorhanden. Darüber hinaus konnte festgestellt werden, dass bei Gibbon, Orang-Utan und Schimpanse auch die von Menschen bekannten A-Untergruppen vorliegen, und schließlich, dass die chemische Struktur der Blutgruppenantigene denen des Menschen entspricht.

Embryologische Befunde: Die Embryonen verschiedener Wirbeltierklassen wie Haifisch, Küken und Mensch sind sowohl in der Gesamtform als auch in der Ausbildung des Kopfes mit seinen Augen, seinen Kiemenspalten, des Rumpfes mit den Gliedmaßen, Schwanz usw. kaum zu unterscheiden.

Parasitologische Befunde: Die Wirtsspezifität liefert aufschlussreiche Evolutionsbeweise, denn viele Wirte haben ihre Parasiten von den Ahnformen mitbekommen. Läuse der Gattung PEDICULUS leben beispielsweise nur auf Menschen und Schimpansen.

Biochemische Befunde: Sequenzanalysen bei Nukleinsäuren und Eiweißen liefern nach der Größe der Übereinstimmung ein Maß für die stammesgeschichtliche Verwandtschaft. So lassen sich Doppelspiralen von DNA halbieren und unter Umständen mit radioaktiv markierten, fremden Einzelsträngen komplementär neu verbinden. Solche Ergänzungen verlaufen umso vollständiger, je ähnlicher die DNA-Moleküle, im weiteren Sinne die sie liefernden Organismen, sind. So betragen sie bezeichnenderweise zwischen Maus und Hamster 55 %, zwischen Maus und Meerschweinchen lediglich noch 24 % und zwischen Maus und Mensch gar nur noch 20 %. Hingegen bringen es Mensch und Rhesusaffe auf "85 % Ähnlichkeit". Neueren DNA-Untersuchungen zufolge haben Menschen über 98 % ihrer Gene mit den Menschenaffen gemeinsam. Unterschiede in der Eiweißstruktur sind entsprechend aufschlussreich. Ein gut untersuchtes Beispiel ist das Atmungsferment Cytochrom c. Je nach Tierart weist es eine Sequenz von insgesamt 104 - 108 Aminosäuren auf, wobei einzelne Positionen von verschiedenen Aminosäuren besetzt sein können. Zwischen Säugern und Vögeln gibt es 10 - 15, zwischen Säugern und Fischen rund 20, zwischen Säugern und Hefe schließlich 43 - 49 solcher unterschiedlicher Besetzungen. Hingegen unterscheiden sich der Mensch und der relativ nahe verwandte Rhesusaffe nur in einer einzigen Aminosäure.
Bild: Stammbaum von Australopithecus und Homo (nach GEO) Bild: Stammbaum von Australopithecus und Homo (nach Johanson)
Ethologische Befunde: Zahlreiche Ähnlichkeiten zum allgemeinen Primaten-Verhalten sind nachweisbar. So zeigen Schimpansen u.a. ein Lächeln, das unserem durchaus ähnlich ist. Auch im Grußverhalten erscheinen zahlreiche Gemeinsamkeiten, so im Küssen, Umarmen und Händereichen. Altes Erbe steckt wohl auch in unserer Drohstellung, bei der die Arme in den Schultern einwärts rollen. Brutpflegehandlungen wie das Mund zu Mund -Füttern finden sich bei Schimpansen ebenso wie bei Papuas und Pygmäen, in übertragenem Sinne auch beim gegenseitigen Füttern als freundliche Geste, woraus weiter das Küssen abzuleiten ist. Tiefverwurzeltes tierisches Erbe liegt wohl auch unserem Bedürfnis nach Deckung und Ausblick zugrunde (Verhalten im Restaurant). Kinder suchen Schutz bei der Mutter, später auch bei ranghöheren Erwachsenen. "Der Artgenosse wird zum Fluchtziel, seine Nähe bedeutet Geborgenheit" (EIBEL-EIBESFELDT). Im Dienste sozialen Kontaktstrebens stehen auch die sozialen Körperpflegehandlungen, die bei vielen höheren Wirbeltieren der Erhaltung der freundschaftlichen Beziehungen dienen. Ritualisiert liegt sie beispielsweise in zärtlichen Handlungen wie Streicheln und Kraulen vor. Eine weitere Gemeinsamkeit zwischen Affen und Menschen liegt in dem bittenden Handausstrecken und dem Nicken des Kopfes. Auf Grund des angeborenen Aggressionstriebes muss es im Sinne der Erhaltung der Sozietät zur Ausbildung von Rangordnungen kommen. Moderne Untersuchungen (MILGRAM) haben verdeutlicht, dass sich der Mensch zwar gegen die Herrschaft brutaler Gewalt wehrt, dass er sich aber einer freiwillig anerkannten Autorität aus einer deutlicher Disposition heraus bereitwillig unterordnet, ja gewissermaßen ausliefert.

Wichtigsten Kriterien für die Sonderstellung des Menschen

Neben den geschilderten Befunden gibt es eine Reihe von Merkmalen, die den Menschen scharf von den Menschenaffen trennen. Es dreht sich hierbei fast ausschließlich um Merkmale, die sich aus der Umkonstruktion zur voll aufrechten Haltung und der Steigerung des Hirnvolumens ergeben haben. Der aufrechte Gang: "Bipedie" kommt im Tierreich häufiger vor (Dinosaurier, Vögel, Braunbär), doch ist deren Aufrichtung nur unvollkommen. Die völlige Aufrichtung findet sich nur beim Menschen. Zwar sind aufrechte Körperhaltung und aufrechtes Laufen auch den Menschenaffen möglich, jedoch nur für begrenzte Zeit und unter sehr viel höherem Energieaufwand, da sie gezwungen sind, sich ständig in der Kniebeuge zu bewegen.

Strukturbesonderheiten infolge vollständiger Aufrichtung: Die Wirbelsäule wird aus einem Brückenbogen zu einer federnden Säule, die durch mehrfache Biegung die Stöße des zweibeinigen Gehens auffängt und die Rumpfmasse über die Stützfläche der Füße bringt. Das Becken hat nunmehr die ganze Last der Eingeweide des Unterrumpfes zu tragen, die Beckenschaufeln treten daher breit auseinander und werden durch das gleichfalls verbreiterte Kreuzbein in ihrer tragenden Funktion unterstützt. Breiter und flacher wird mit der Aufrichtung auch der Brustkorb. Diese Verbreiterung und Abflachung des oberen Rumpfes bedingen auch die Verlagerung der Schulterblätter aus ihrer seitlichen Lage nach hinten, wodurch der Arm jene große seitliche Beweglichkeit gewinnt, die für den Menschen so charakteristisch ist. Stärker durch die aufrechte Haltung geprägt werden die hinteren Extremitäten. Sie allein tragen jetzt den Körper und haben ihn fortzubewegen. Sie werden beim Menschen besonders lang und kräftig. Im Vergleich zu den Menschenaffen werden die Beine indessen nicht nur wesentlich länger als die Arme, auch im Verhältnis zur Rumpflänge entwickelt der Mensch die längsten Beine. Der menschliche Fuß, als an den zweibeinigen Gang angepasste Stütze, weist kaum mehr den Charakter eines Greiffußes auf. In der embryonalen Entwicklungsphase stimmt die menschliche Fußform bis zu einem gewissen Grad noch mit derjenigen anderer Primaten überein; erst später erfolgt die Differenzierung. Im Zuge der Eigenentwicklung tritt die Großzehe in die Reihe der übrigen Zehen und verstärkt sich. Die Zehenglieder, insbesondere die der fünften Zehe, verkürzen sich auffallend. Im Zuge der Aufrichtung kommt es zur Ausbildung des Fußgewölbes. Die Wölbung, die sowohl längs als auch quer verläuft, gewährleistet die notwendige Elastizität beim zweibeinigen Gehen, Laufen und Springen.

Der Schädel wird über der aufrechten Längsachse des Körpers frei balanciert und lässt Nackenmuskulatur und Schnauzenpartie degenerieren. Es wird zum besonderen Kennzeichen des menschlichen Schädels, dass ein relativ kleiner Gesichtsschädel sich nicht mehr vor, sondern unter dem mächtig sich wölbenden Hirnschädel legt. Der Zahnbogen wird verkürzt, selbst die Zunge wird kürzer und gedrungener. Das große Hirn gewinnt den notwendigen Raum vor allem durch Erhöhung der Schädelkapsel. Hinterhaupt und Seitenwände werden beim Menschen feiner modelliert. Die Gesichtsmuskulatur wird feiner und reicher differenziert (Mimik).

Neben aufrechtem Gang und Hirngröße sind noch das langsame Wachsen und Reifen ebenso wie die lange Lebensdauer weitere Grundmerkmale, die den Menschen im Kreis der Primaten auszeichnen. Am längsten unter allen Säugetieren ist bei ihm der Anteil der Jugend bis zur Geschlechtsreife.

Der entwicklungsgeschichtlich relativ junge Erwerb der aufrechten Körperhaltung bedingt einige Unvollkommenheiten, die die Auslese noch nicht beseitigen konnte, wie z.b. Disposition zu Unterleibsbrüchen und zu Bandscheibenschäden, zu Senk- und Plattfüßen, zu X? und 0-Beinen und zur Bildung von Krampfadern infolge Blutstauungen in den Beinen. "Überblickt man das ganze Tierreich in seiner Formenvielfalt, so erscheint der Mensch als eine leichte Abwandlung anderer tierischer Gestalten; er ist ein aufrechtgehender, haarloser, großhirniger Primat". (SCHWIDETZKY).

Psychosomatische Eigentümlichkeiten:

Der Mensch ist ein kulturschöpferisches, sprechendes, in Symbolen denkendes und über sich selbst nachdenkendes Wesen. Die Kluft, die sich hier auftut zwischen dem Menschen und seinem nächsten Verwandten, erscheint größer als die rein körperliche. Es hebt sich eine Kultur ab mit unübersehbaren materiellen Schöpfungen von Geräten, Kleidern, Schmuck, Häusern, Waffen; mit Religion, Musik, Dichtung und Wissenschaft. Eine unendlich variable und sich ständig vermehrende Formenvielfalt, die sich sogar weitgehend von ihren Schöpfern gelöst hat und zum Teil eigenen und neuen Gesetzen folgt. Das menschliche Gehirn ist wohl die entscheidende materielle und strukturelle Vorbedingung der geistigen Entwicklung des Menschen. Der Mensch hat innerhalb der Primatenreihe das größte Hirnvolumen und Gewicht. Im Schnitt sind es 1400 - 1500 g, wohingegen der Orang-Utan nur 350 g, der Schimpanse 400 g und der Gorilla 500 g Hirngewicht aufweisen; auch im Anteil des Hirngewichts am gesamten Körpergewicht steht der Mensch unter den Primaten an erster Stelle. Für die Beurteilung der Entwicklungshöhe des Gehirns eines Säugers als Grundlage seiner psychischen Leistungen ist das Großhirn (Endhirn) allein ausschlaggebend, nicht das Gesamthirn. Die Vergrößerung des Großhirns, das hinten die übrigen Hirnteile immer mehr überwächst, wird gleichzeitig durch die Bildung von Falten und Furchen ergänzt. Die in dieser Weise erzielte Oberflächenvergrößerung der 2 bis 3 mm dicken Schicht von Nervenzellen ist in besonderem Maße Ausdruck höherer Differenzierung. Die Steigerung der Hirnmasse und die Komplizierung im Bau der Hirnrinde werden unter dem Begriff der Zerebralisation zusammengefasst. Beim Menschen scheinen sich völlig neue Rindengebiete entwickelt zu haben.

Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Primaten

Die ersten Primaten traten im Paläozän, der untersten Stufe des Tertiärs, also vor etwa 70 Millionen Jahren auf. Es waren kleine, baumbewohnende Tiere, die wahrscheinlich von Insektenfressern abgeleitet werden können. Am Stammbaum der Primaten repräsentieren die SPITZHÖRNCHEN also den ersten, das heißt den untersten Ast.

Im Eozän haben sich aus spitzhörnchenartigen Ahnen eine Reihe von HALBAFFENgruppen entwickelt, aus denen die heutigen Gespensteraffen und Nachtaffen (Lemuren, Makis) hervorgingen. Gegen Ende des Eozäns wurden die ECHTEN AFFEN zu starken Konkurrenten der Halbaffen, da sie wie diese Baumbewohner waren. Im Verlauf des Oligozäns spalteten sich die weltweit verbreiteten echten Affen in zwei recht unterschiedliche Gruppen auf: Es entstanden in der Alten Welt die SCHMALNASENAFFEN (Pavian, Mandrill) und in der Neuen Welt die BREITNASENAFFEN (Seidenaffe, Kapuzineraffe). Ihre Lebensweise war teilweise auch schon bodenbewohnend.

Es ist absolut sicher, dass die in der Folgezeit schon während des Oligozäns (vor etwa 30 Mio. Jahren) auftretenden HOMINOIDEA, zu denen die rezenten Gibbons, Menschenaffen und der Mensch zählen, aus den Altweltaffen hervorgegangen sind.

Der gemeinsame Vorfahre von Menschen und Menschenaffen lebte vor nicht mehr als 8 Millionen Jahren. Leider wissen wir über die Evolution der Hominiden und Menschenaffen im späten Miozän vor fünf bis zehn Millionen Jahren so wenig, dass wir den letzten gemeinsamen Vorfahren derzeit nicht identifizieren können. Der aufrechte Gang ist das entscheidende Kriterium der frühen Hominidenentwicklung. Er war in der Evolution eine wichtige Neuerung. Unabhängig von der Frage nach seinen Vorteilen für die Hominiden muss man seine Ursache in einer Verhaltensänderung suchen, die den Fortpflanzungserfolg steigerte. C. Owen LOVEJOY, Paläanthropologe an der Kent State University spricht von der "grundlegenden Dreiheit der Selektion, Fortpflanzung, Ernährung und Sicherheit". Eine beschleunigte Fortpflanzung macht danach einen höheren Energieaufwand für Fressen und Sicherheit wieder wett. Dieses Ziel ist erreicht, wenn die Männchen, die ihre oberen Gliedmaßen zum Nahrungstransport nutzen, gutes Futter liefern, so dass die Weibchen mehr Energie in die Brutpflege investieren können. Weibchen, die sich ihren Partner nach der Zuverlässigkeit bei der Nahrungsversorgung aussuchten, erhöhten die Überlebenswahrscheinlichkeit für ihre Kinder. Wichtig und einzigartig an dem Paarverhalten der Hominiden ist, dass jedes Geschlecht dem anderen etwas zu bieten hat. Das Männchen sorgt zuverlässig für die Ernährung und bietet für die Weibchen und seinen Nachwuchs zusätzlichen Schutz. Das Weibchen gewährleistet, dass die Gene des Männchens in die nächste Generation gelangen, und diese besseren Überlebenschancen der Nachkommen wirken sich erheblich auf die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Spezies aus.

Im späten Miozän vor zehn bis fünf Millionen Jahren schrumpften durch eine Abkühlung des Klimas die tropischen Wälder, der Lebensraum der Menschenaffen. Diese mussten nun mit zerstückelten kleinen Waldgebieten vorliebnehmen. Damit begann ein bis heute anhaltender Rückgang von Vielfalt und Individuenzahl der Menschenaffen. Nur einem ging es gut, dem Hominiden. Er entwickelte eine erfolgreiche Fortpflanzungsstrategie, zu der als wichtiges Element auch der aufrechte Gang gehört.

Frühmenschen und Jetztmenschen

Die Menschenfamilie mit einer lebenden und mehreren ausgestorbenen Arten aufrecht gehender Primaten schlug seit der Trennung vom gemeinsamen Vorfahren mit den afrikanischen Menschenaffen einen eigenen Evolutionsweg ein. Formal-zoologische handelt es sich um die Familie der Hominidae, die umgangssprachlich meist als Hominiden bezeichnet werden.

Die Familie der Hominidae gliedert sich in frühe und späte Hominiden. Alle frühe Arten mit Ausnahme des Ardipithecus ramidus ("Bodenwurzelaffe") werden der Gattung Australopithecus ("südlicher Affe") zugeordnet und zusammenfassend alsAustralopithecinen bezeichnet.

Die späteren Hominiden gehören zur Gattung Homo. Das gemeinsame Merkmal der vielgestaltigen Hominidenfamilie ist der aufrechte Gang.

Die frühen Hominiden gehören nach Ansicht der meisten Fachleute alle zur Gattung Australopithecus mit den sieben Arten anamensis, afarensis, bahrelghazali, africanus, aethiopicus, robustus und boisei. Die 1994 benannte Gattung Ardipithecus, ein weiterer früher Hominide, umfasst nur eine Art: ramidus. Sie gilt manchmal auch als achte Art von Australopithecus (Australopithecus praegens). Australopithecinen hat man bisher ausschließlich in Afrika gefunden, und zwar in 1 bis 4 Mio. Jahre alten Sedimenten. Ihre Knochen zeugen vom aufrechten Gang auf dem Boden, aber bei manchen Arten erinnern lange Arme und gebogene Finger- und Zehenknochen noch an die Vorfahren auf den Bäumen. Die Australopithecinen waren Vegetarier, und ihre "robusten" Arten (robustus, aethiopicus und boisei) passten sich extrem an diese Ernährungsweise an durch sehr große Backenzähne mit dickem, schnell nachwachsendem Zahnschmelz, einem kräftigen Unterkiefer und starken Kaumuskeln, die manchmal an Knochenleisten des Schädels verankert waren. Der Gehirnschädel der Australopithecinen ist mit 400 bis ca. 530 cm recht klein und wird von dem großen Gesicht verdeckt. Die Kieferpartie war vorstehend, die Stirn fliehend. Die Australopithecinen waren 1 bis 1,5 Meter groß und wogen 27 bis 45 Kilogramm. Soweit man weiß zeigen die Arten einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus: Die Männchen waren deutlich größer als die Weibchen.

Homo, die Gattung der Jetztmenschen, erhielt ihren Namen 1758 von Linné. Sie umfasst sieben Arten: rudolfensis, habilis, ergaster, erectus, heidelbergensis, neanderthalensis und sapiens.

Die Gattung entstand vermutlich vor 2,5 Millionen Jahren in Afrika und ist heute weltweit verbreitet. Von den Australopithecinen unterscheidet sich Homo durch das größere Schädelvolumen; die Spanne reicht von 530 cm³ bei den früheren Arten bis zu 2000 cm³ bei heutigen Menschen. Die Körpergröße, insbesondere die Beinlänge, und das Gewicht nehmen zu, während der Geschlechtsdimorphismus sich verringert. Der gesamte Gesichtsschädel mit Mund und Zähnen ist im Vergleich zu den Australopithecinen zurückgebildet. Bei manchen Arten entwickeln sich starke Brauenwülste. Die Muskelansätze sind allgemein kleiner, und die Schädeldecke ist deutlich dicker als bei den Australopithecinen. Der moderne Homo sapiens hat noch weitere anatomische Besonderheiten: Das Skelett ist relativ zierlich, Brauen- und Schädelwülste sind zurückgebildet. Zähne und Kiefer sind kleiner, das Gesicht ist senkrecht und flach mit einer ausgeprägten Nase. Der dünne Unterkiefer ist mit einem vorstehenden Kinn ausgestattet. Der kurze Schädel ist durch eine hohe, steile Stirn gekennzeichnet und beherbergt ein sehr großes Gehirn. Das vielleicht auffallendste Merkmal unserer Spezies ist die Tatsache, dass sie für ihr Überleben auf die Kultur angewiesen ist. Kultur und Symbolsprache sind seit etwa 40.000 Jahren entscheidende Kennzeichen des modernen Menschen.

Ardipithecus (Australopithecus) ramidus
(Aramis, Äthiopien ; 4,4 Mio Jahre, 1992)

Vor 4,4 Millionen Jahren wanderte im heutigen Äthiopien ein rätselhafter, aber sehr auffälliger, affenähnlicher Hominide durch die Landschaft. Sein fast vollständig erhaltenes Skelett liefert spannende neue Erkenntnisse über eine Zeit, als die Hominiden sich noch nicht allzu weit von ihrem gemeinsamen Vorfahren mit den afrikanischen Menschenaffen entfernt hatten.

Becken-, Bein- und Fußknochen weisen wahrscheinlich auf eine andere Art der Fortbewegung hin als bei allen sonstigen Primaten. Mit der Aussage, ramidus sei aufrecht gegangen hält man sich allerdings bislang noch zurück. Von anderen Hominiden unterscheidet sich diese Spezies durch ihre relativ großen oberen und unteren Eckzähne, einen schimpansenähnlichen ersten unteren Milchbackenzahn, affenähnlichen Kiefergelenke, dünnen Zahnschmelz und einen deutlich asymmetrischen unteren ersten Vormahlzahn. Insgesamt vermitteln die Fossilien von Aramis den Eindruck eines deutlich primitiveren (affenähnlicheren) Zustands als die Reste späterer Hominiden.

Nachdem man das gefundene Material anfangs der Gattung Australopithecus zugerechnet hatte, wurde es in einer Korrektur, die im Mai 1995 in Nature erschienen ist, in die neue Gattung Ardipithecus eingeordnet. Ardi bedeutet in der Sprache von Afar "Boden" und ramid heißt "Wurzel"; pithecus kommt aus dem Griechischen und bedeutet "Affe". Gattungs- und Artname weisen also auf eine Spezies am Anfang der Hominidenentwicklung hin.

AUSTRALOPITHECINEN

(PRÄANTHROPINEN, URMENSCHEN)
In jeder großen Region der Erde sind die dort lebenden Säugetiere nahe mit den ausgestorbenen Arten derselben Region verwandt. Es ist daher wahrscheinlich, dass Afrika früher von jetzt ausgestorbenen Affen bewohnt wurde, welche dem Gorilla und dem Schimpansen nahe verwandt waren; und da diese beiden Spezies jetzt die nächsten Verwandten des Menschen sind, so ist es noch etwas wahrscheinlicher, dass unsere frühen Urerzeuger auf dem afrikanischen Festlande lebten.
Charles Darwin wagte 1871 in seinem Werk Die "Abstammung des Menschen" eine kühne Prophezeiung:
Bild rechts: Australopithecus africanus, Kind von Taung; Der Schädel war der erste in Afrika gefundene Hominide. Er war die Grundlage für die Gattungs- und Artbezeichnung. Der erste Molar ist nur teilweise durchbrochen. Dieser Australopithecus starb also als kleines Kind. (Aus Johanson)
Die Bestätigung für diese Aussage ließ nach Darwins Tod noch fast ein halbes Jahrhundert auf sich warten. Erst dann gab der südafrikanische Anatom Raymond DART bekannt, in Taung einen fossilen Kinderschädel gefunden zu haben, den er 1925 einer neuen systematischen Gruppe zuordnete, die er Australopithecus africanus nannte. Der von Dart gewählte Name Australopithecus setzt sich aus dem lateinischen australo ("südlich") und dem lateinisch-griechischen pithecus ("Affe") zusammen. Wie sich herausstellte, waren die "südlichen Affen" nicht nur auf Südafrika beschränkt, und Affen sind sie auch nicht. Wegen der strengen Regeln der internationalen zoologischen Nomenklatur kann Darts Name jedoch nicht mehr geändert werden. Deshalb ist Australopithecus der gültige Gattungsname für eine vielgestaltige Gruppe früher Hominiden, die offenbar keine Steinwerkzeuge benutzten und vor vier bis einer Million Jahren im Osten und Süden Afrikas verbreitet waren. In der Zeit, seit Dart den Gattungsbegriff prägte, hat sich durch weitere Entdeckungen herausgestellt, dass zu Australopithecus sehr unterschiedliche frühe Hominiden gehören, nämlich die sieben Arten anamensis, afarensis, africanus, robustus, aethiopicus, boisei und in jüngster Zeit bahrelghazali.

Diese frühen Hominiden gingen aufrecht, hatten jedoch im Gegensatz zu unseren eigenen Gattung Homo ein relativ kleines Gehirn: Sein Volumen lag meistens bei höchstens 500 Kubikzentimetern. Bei Homo dagegen liegt das Gehirnvolumen meist über 600 cm³ und die Spanne reicht bis zu 2000 cm³.
Bild: Australopithecus africanus, Sts 71; Der Schädel hat ein Volumen von 428 Kubikzentimetern. Die Grabungen in der Höhle von Sterkfontein (Südafrika) brachten 70 Reste frührerer Hominiden. Der obige Schädel ist einer der schönsten Funde der Höhle. (Aus Johanson)
Zwar gibt es zweifellos mehrere Australopithecinen-Arten, über ihre Verwandtschaftsbeziehungen und selbst über ihre Einteilung herrscht dagegen keineswegs Einigkeit. Nach Ansicht mancher Fachleute rechnet man die robusten Formen, deren Schädelanatomie die Spezialisierung auf harte, zähe, faserige Nahrung widerspiegelt, zur Gattung Paranthropus mit den Arten robustus, crassidens, boisei und aethiopicus. Die anderen Arten werden manchmal grazile Australopithecinen genannt, deren Schädel auf eine höher entwickelte Ernährungsweise hinweisen, die neben Pflanzen auch Fleisch einschloss.

Zur Gattung Australopithecus gehören demnach die Arten anamensis, afarensis, bahrelghazali und africanus. Die Arten innerhalb der Gattungen Paranthropus und Australopithecus spiegeln einfach Variationen des größeren Themas der Gattungsanpassung wider, so dass wir bei einer einzigen Gattung namens Australopithecus bleiben wollen.

Australopithecus anamensis
(Kanapoi, Kenia; 4,1 Mio. Jahre, 1994)

Australopithecus anamensis (aus Johanson)

Der Artname kommt von anam, dem Turkana-Wort für "See". Er wurde gewählt, weil Kanapoi in der Nähe des Turkana-Sees liegt, und sollte auch an den Lonyumun-See erinnern, der sich vor Jahrmillionen in dieser Gegend befand. Die bisher entdeckten Skelettfunde zeigen eine ungewöhnliche Kombination affen- und menschenähnlicher Eigenschaften, wie man sie bei anderen Hominiden nicht findet. Australopithecus anamensis ist der Anatomie des A. afarensis ähnlich aber vergleichsweise primitiver, womit er als Vorläufer des A. afarensis gelten kann.
Bild: Australopithecus afarensis - "Lucy" (aus GEO) Bild: Skelett von Australopithecus afarensis "Lucy" aus Hadar in Äthiopien.
(Aus Johanson: "Lucy und ihre Kinder")
Australopithecus afarensis, " LUCY"
(Hadar, Äthiopien; 3,2 Mio. Jahre, 1974)

Abb.: "Lucy"
Bild: Australopithecus afarensis, A.L. 333-105; Dieser Schädel gehört zu einem von mindestens 13 Individuen, die man an einer Fundstelle in Hadar (Äthiopien) fand.
(Aus Johanson)
Der wissenschaftliche Name kommt von dem Gebiet Afar und dem moslemischen Nomadenvolk der Afar. Der Name "Lucy", der dem Teilskelett von seinem Entdecker Donald Johanson gegeben wurde, geht auf den Beatles-Song "Lucy in the sky with diamonds" zurück. Johanson und seine Kollegen spielten dieses Lied am Abend der Entdeckung mehrmals ab.
Australopithecus afarensis ist wahrscheinlich der letzte gemeinsame Vorfahre mehrerer Abstammungslinien von Hominiden, die in der Zeit vor drei bis zwei Millionen Jahren entstanden. Überreste der langlebigen Spezies afarensis, die vor vier bis drei Millionen Jahren existierte, kennt man heute aus Tansania, Kenia und Äthiopien. Lucys Artgenossen hinterließen auch in Laetoli (Tansania) die berühmten Fußspuren in 3,5 Millionen Jahre alter Vulkanasche.

Im Herbst 1975, etwa ein Jahr nachdem man Lucy gefunden hatte, machte man in Hadar eine einzigartige Entdeckung: Offensichtlich war hier eine Familie von einer plötzlichen Überschwemmung erfasst worden, neun Erwachsene und vier Jugendliche, das Jüngste noch nicht einmal 1 Jahr alt. Die Funde lassen einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus erkennen und liefern nützliche Hinweise auf Wachstum und Entwicklung dieser Hominidenspezies. Wie sich in genauen Laboranalysen gezeigt hat, ereignete sich die Katastrophe, die diese Hominiden umbrachte und den ersten Hinweis auf ein Gruppenleben unserer Vorfahren konservierte, vor 3 210 000 bis 3 180 000 Jahren.

In Laetoli, in der Nähe der Olduvai-Schlucht, 1500 km von Hadar entfernt fand Mary Leakey etwa 30 Stücke von Hominiden, die anatomisch der Spezies afarensis gleichen. 1978/79 legte man durch Ausgrabungen eine 27 m lange Spur mit 69 Hominiden-Fußabdrücken frei. An der Tatsache, dass ein Hominide die Abdrücke hinterlassen hatte, bestand kein Zweifel: Die Vertiefungen in der Asche zeigten eine stark eingedrückte Ferse und einen kräftigen Abdruck der großen Zehe, die in einer Reihe mit den anderen Zehen stand und nicht abgespreizt war wie bei den Affen. Australopithecus africanus, Mrs. Ples (Sterkfontein, Südafrika; 2,5 Mio. Jahre, 1947) Der schottische Arzt Robert Broom entdeckte 1936 in einer Höhle 64 km nordwestlich von Johannesburg Schädelteile, die er 1938 neu benannte: Plesianthropus transvaalensis, der "Nahezu-Mensch aus Transvaal". Da er meinte, es handle sich bei dem Fund um ein Weibchen mittleren Alters, entstand der Name "Mrs. Ples". Ihre Entdeckung war in vielerlei Hinsicht ein Wendepunkt, denn nun wurden die südafrikanischen Australopithecinen allgemein als Hominiden anerkannt. Als Broom 1947 schließlich auch ein Stück eines Oberschenkelknochens, mehrere Wirbel und sogar beide Hüftbeine eines Australopithecinen ausgraben konnte, hatte er den Beweis für deren aufrechten Gang und somit ihrer Zugehörigkeit zu den Hominden. Die Ausgrabungen von Sterkfontain bestätigten Darts Erkenntnisse über das Kind von Taung, wonach es sich dabei um ein Typusexemplar von Australopithecus africanus handelt.
Bild: Australopithecus robustus, SK 48 (Höhle von Swartcrans); Man erkennt einen Scheitelkamm und ein breites, flaches Gesicht. (Aus Johanson)
Australopithecus robustus
(Kromdraai, Südafrika; 2 Mio. Jahre, 1938)

Etwa 1,5 km ostnordöstlich von Sterkfontain fand Broom in einer Höhle Schädelfragmente, die sich stark von jenen unterschieden. Das Stück von Kromdraai hatte ein größeres Gesicht und kräftigere Kiefer mit viel größeren Mahlzähnen. Er gab ihm die Bezeichnung Paranthropus robustus. In dem Gattungsnamen kombinierte Broom zwei griechische Begriffe mit der Bedeutung "neben dem Menschen", und im Hinblick auf den kräftigeren Bau der Fossilien fügte er als Artbezeichnung das lateinische robustus für "stark und stämmig gebaut" hinzu.

1170 m westlich von Sterkfontain stieß Broom in der Höhle von Swartkrans auf Kiefer und Zähne, später sogar auf einen "schönen Schädel", die ganz anders waren als die Funde von Sterkfontain. Broom gab dem Hominiden mit dem kräftigen Kiefer, den großen Zähnen mit dem dicken Zahnschmelz und dem kleinen Scheitelkamm den Namen Paranthropus crassidens. In dem Artnamen kombinierte er die lateinischen Wörter crassus ("dick", "fest") mit dens ("Zahn").

Australopithecus aethiopicus,
Schwarzer Schädel
(Turkana-See, Kenia; 2,5 Mio. Jahre, 1985)

Der Schwarze Schädel trägt seinen Namen, weil er durch manganhaltige Mineralien schwarzblau gefärbt ist. Er ist wahrscheinlich der frühe Vertreter einer sehr erfolgreichen Gruppe der Australopithecinen, die geografisch weit verbreitet war und sich lange Zeit behaupten konnte, bevor sie schließlich ausstarb. Die robusten Australopithecinen entwickelten eine Reihe charakteristischer Anpassungen des Kauapparats, die zum Verzehr großer Mengen geringwertiger Nahrung nützlich waren, wie kräftige Kiefer, riesige Backenzähne zum Zermalmen, sowie in manchen Fällen einen Scheitelkamm.

Australopithecus aethiopicus besitzt eine Reihe primitiver Merkmale, die an A. afarensis erinnern, seinen mutmaßlichen Vorfahren. Das Gesicht springt beispielsweise weit vor, das Schädelvolumen ist mit 410 cm³ gering, und die Schädelverdickungen ähneln denen von A. afarensis. Nach heutiger Kenntnis ging aus A. africanus in Südafrika wahrscheinlich A. robustus hervor, und in Ostafrika entwickelte sich A. aethiopicus zu A. boisei weiter. Es handelt sich dabei um einen Fall von paralleler Evolution. Die robusten Arten waren mit ihrer Spezialisierung sehr erfolgreich und überlebten in einem großen Verbreitungsgebiet mindestens 1,5 Millionen Jahre lang.
Australopithecus boisei (aus GEO)
Australopithecus boisei,
"ZINJ", Nussknackermensch
(Olduvai-Schlucht, Tansania; 1,8 Mio. Jahre, 1959)

Genau 100 Jahre nachdem Darwins Entstehung der Arten erschienen war, entdeckte Mary Leakey den Schädel in der Olduvai-Schlucht am Rande der Serengeti-Ebene. Ihr Mann Louis Leakey beschrieb die Entdeckung als neue Gattung und Art: Zinjanthropus boisei. Zinj ist ein alter arabischer Name für Ostafrika, und anthropus geht auf das griechische Wort für "Mensch" zurück. Leakeys Behauptung, Zinj sei eine neue Gattung und ein direkter Vorfahre des heutigen Menschen fand bei anderen Paläoanthropologen kaum Unterstützung.

Von Australopithecus boisei, wie er heute heißt, wurden mittlerweile in Äthiopien, Tansania und Kenia mehr als 100 Zähne und Kiefer sowie einige recht vollständige Schädel gefunden. Zinj hatte einen großen Schädel mit einem breiten, konkaven Gesicht, dessen Anatomie sich über viele Generationen so angepasst hatte, dass der wirksamste Kauapparat aller Zeiten entstand. Wegen der Indizien für solche starken senkrechten Kräfte an Schädel und Kiefer trägt dieser Fund auch den Spitznamen "Nussknackermensch".
Die charakteristischen Kennzeichen der Australopithecinen sind ein relativ kleines Gehirn, große Backenzähne, einige affenähnliche Eigenschaften im Rumpfskelett und das Fehlen einer Kultur. Die Arten der Gattung Homo dagegen besitzen absolut und relativ ein großes Gehirn, einen moderneren Rumpfknochenbau, deutlich verkleinerte Kiefer und Zähne sowie vor allem eine Kultur.
HOMO

Das älteste in Afrika gefundene Exemplar von Homo aus der Olduvai-Schlucht hat andere Merkmale als der Australopithecus: schmale Backenzähne, einen menschenähnlichen Fuß und ein Gehirnvolumen von 680 cm³. Außerdem waren die Hominiden wahrscheinlich in der Lage, die an der gleichen Stelle gefundenen Steinwerkzeuge herzustellen. So schlug Raymond Dart den Namen habilis vor, das bedeutet "fähig, geschickt, geistig begabt". Nach den derzeitigen Kenntnissen über den frühen Homo in Afrika erscheint es plausibel, dass es drei Arten gab: Homo habilis besaß im Verhältnis zu seiner geringen Körpergröße ein umfangreiches Gehirn, sein Rumpfskelett ähnelt aber dem von Australopithecus. Die zweite Art, Homo rudolfensis, zeigt ein beträchtlich vergrößertes Gehirn und besondere Eigenschaften des Schädels wie große luftgefüllte Zellen in bestimmten Bereichen, ein breites Gesicht, große Backenzähne und einen relativ dicken Zahnschmelz. Die dritte Art, Homo ergaster, besitzt eine Kombination aus modernem Körperbau, einem absolut und relativ großem Gehirn, verkleinerten Kiefern und Zähnen sowie offenbar eine Körperhaltung und Fortbewegungsweise, die eher der des späteren Homo ähnelt. Nach der zeitlichen Verteilung der 3 mutmaßlichen Arten sieht es so aus, als sei Homo rudolfensis am ältesten, gefolgt von Homo habilis und zuletzt von Homo ergaster.

Wenn aus ergaster die späteren Spezies heidelbergensis, neanderthalensis und sapiens hervorgingen, besteht eine erhebliche zeitliche Lücke zwischen dem jüngsten ergaster vor etwa 1,5 Millionen Jahren und dem ältesten heidelbergensis vor 0,8 Millionen Jahren. In dieser Zeitspanne steht üblicherweise der mit Homo erectus bezeichnete Hominide, den aber manche Paläanthropologen zu spezialisiert halten, so dass er kein Vorfahre des Jetztmenschen sein kann. Der Jetztmensch (Homo sapiens) entstand wahrscheinlich vor 100 000 bis 200 000 Jahren in Afrika. Er ist die einzige heute noch lebende Hominidenspezies und auch der letzte Überlebende aus der zoologischen Familie der Hominidae. Diese kurze Übersicht über die Gattung Homo soll deutlich machen, wie kompliziert die Evolution dieser Gattung war. Die Artenvielfalt spricht wieder einmal dafür, dass die Evolution der heutigen Menschen kein gerichteter, eingleisiger Prozess war, sondern wie die Entwicklung anderer Säugetiergruppen mit Verzweigung und Artbildung verbunden war.
Bild: Homo habilis (aus GEO) Bild: Homo habilis, KNM-ER 1813; Dieser Schädel stammt aus Koobi Fora in Kenia. (Aus Johanson)
Homo habilis
(Olduvai-Schlucht, Tansania; 1,75 Mio Jahre, 1960)

Der Fund besteht aus zwei Dutzend Knochen und 14 Zähnen, die vermutlich zum Skelett eines Kindes gehören, das im Alter von 10 bis 12 Jahren starb. Es trägt des Spitznamen "Jonnys Kind" zu Ehren seines Entdeckers, des ältesten Sohnes von Louis und Mary Leakey. Die relativ großen Schneidezähne und die schmalen Mahlzähne waren ein Indiz dafür, dass es sich hier um eine neue Hominidenart handelte. 1968 wurde ein stark zerstückelter, zusammengebrochener Schädel (Tobias: "So platt war sonst nur Twiggy!") mit dem Spitznamen des englischen Fotomodells in der Olduvai-Schlucht gefunden, der aufgrund der Merkmale einem jungen Homo habilis zuzurechnen ist.

An Hand eines sehr kleinen Skeletts eines Homo habilis, entdeckt 1986 in der Olduvai-Schlucht, errechnete man eine Körpergröße von nur einem Meter und eine Länge des Oberarmknochens, die 95 Prozent der Länge des Oberschenkelknochens beträgt (heutiger Mensch: 70 %, Affe: 100 %). Mit derart affenähnlichen Proportionen hatte man bei Homo habilis nicht gerechnet. Auch wenn es sich bei dem Fund um einen weiblichen Homo habilis handelt und man einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus annimmt, stiftet dieser Fund doch reichlich Verwirrung.
Bild: Homo rudolfensis (aus GEO) Bild: Homo rudolfensis, KNM-ER 1470; (Aus Johanson)
Homo rudolfensis
(Koobi Fora, Kenia; 1,8-1,9 Mio Jahre, 1972)

Die Zoologin Meave Leakey rekonstruierte aus über 150 Bruchstücken zwei große Schädelteile, an denen die auffälligsten Merkmale deutlich werden: der große Gehirnschädel (Gehirnvolumen von 775 cm³) und das breite, flache Gesicht sprechen eindeutig für die Einordnung als Homo. Im Jahre 1986 schlug Valerij Alexejew den wissenschaftlichen Namen Homo rudolfensis vor.

Homo ergaster
(Koobi Fora, Kenia; 1,75 Mio. Jahre, 1975)
Bild: Homo ergaster, KNM-WT 15000; Der Schädel des Jungen von Nariokotome ist so vollständig, dass man das Gehirnvolumen genau messen konnte. Die 80 weiteren aufgefundenen Knochen dieses Skeletts erlauben eine Abschätzung der Körpergröße und liefern zahlreiche Aufschlüsse. (Aus Johanson)
Der ausgezeichnet erhaltene Schädel von Homo ergaster (ergaster ist der griechische Begriff für "Arbeiter") bestätigt, dass Homo und die robusten Australopithecinen in Ostafrika zur gleichen Zeit lebten. In Seitenansicht zeigt sich eine niedrige Schädeldecke, sowie eine Verdickung entlang der Mittellinie auf dem Schädeldach, einen runden Wulst quer über dem Hinterhauptsbein und eine Schädelbasis, die breiter ist als das Schädeldach. Das Gehirnvolumen beträgt 850 cm³.

In Nariokotome (Kenia) barg man 1984 einen beispiellosen Fund: das vollständigste bis heute entdeckte Skelett eines frühen Hominiden. Es handelt sich um einen Jungen, der offenbar schon als Jugendlicher starb. Er kam am Rande eines seichten Flussdeltas ums Leben, wo sein Körper schnell vom Sediment bedeckt wurde, so dass er erhalten blieb. Wäre der Junge von Nariokotome (1,50 m und ca. 47 kg) erwachsen geworden, hätte er eine Größe von über 1,80 m erreicht und fast 68 kg gewogen. Mit seinem großen, schlanken Körperbau ähnelte er den heutigen Bewohnern Äquatorialafrikas, und die Länge der Gliedmaßen erreichte trotz seines jugendlichen Alters fast die Mittelwerte für heutige weiße, erwachsene nordamerikanische Männer. Die Spezies war offensichtlich viel größer als die früheren Hominiden.

Der Gehirnschädel ist hinten am breitesten und hat ein Volumen von 880 cm³ (als Erwachsener 909 cm). Als Unterschiede zum Skelett des Jetztmenschen fallen die längeren Wirbelfortsätze auf und der engere Rückenmarkskanal, der so nur eine begrenzte Anzahl von Nervenfasern in den Brustkorb führen kann. Damit verbunden war wahrscheinlich auch eine geringere Fähigkeit, den Luftstrom von der Lunge zum Mund zu steuern - dann wäre der Junge nicht in der Lage gewesen zu sprechen. Insgesamt zeigt der Fund, dass die Hominiden zu jener Zeit den affenähnlichen Körperbau der Australopithecinen hinter sich gelassen hatten und sich schnell der Körper- und Gehirngröße heutiger Menschen näherten.
Bild: Homo erectus (aus GEO)
Homo erectus,
Javamensch
(Trinil, Java, Indonesien, ca. 500 000 Jahre, 1891)

Eugène Dubois machte sich von Holland aus auf, um das missing link zwischen Menschenaffen und Menschen zu finden, wobei ihm der erste Hominidenfund außerhalb Europas gelang. Angeregt durch die Überzeugung des britischen Biologen Alfred Russel Wallace, wonach es in Südostasien Indizien für unsere Ursprünge gäbe, trat Dubois als Stabsarzt in die Königliche Niederländische Ostindien-Armee ein; auf Sumatra angekommen, wurde er im Nebenberuf Fossilsammler. Er hatte dort wenig Glück, so dass er seine Suche 1890 auf Java am Ufer des Flusses Solo fortsetzte. Jetzt stellte sich der Erfolg ein: Er grub diesen dicken, versteinerten Schädel aus, der aus einem flachen Stirnknochen, großen Teilen der beiden Schläfenbeine und dem oberen Teil des Hinterhauptsbeines besteht. Auffällig sind an dem Fund der ausgeprägte Brauenwulst und die dahinter liegende Einschnürung. Im Jahre 1894 taufte Dubois seinen Javamenschen auf den Namen Pithecanthropus erectus. Die Gattungsbezeichnung hatte der Biologe Ernst Haeckel für einen hypothetischen Vorfahren des Menschen geprägt. In den fünfziger Jahren schlug der Evolutionsforscher Ernst Mayr vor, man solle die Hominiden von Java und Peking derselben Spezies zuordnen und seitdem bezeichnet man sie als Homo erectus.

Erst 80 Jahre nach Dubois Fund konnten die Paläanthropologen ins Gesicht eines Javamenschen blicken. Sangiran 17 erwies sich als der besterhaltene Hominidenschädel aus Java und das einzige bekannte männliche Exemplar von Homo erectus.

Homo erectus,
Pekingmensch
(Höhle Zhoukoudian, China; 400 000 - 500 000 Jahre)

Die Höhle von Zhoukoudian, der "Drachenknochenberg", etwa 40 km südlich der chinesischen Hauptstadt Beijing war der weltweit ergiebigste Einzelfundort für Fossilien von Homo erectus.

Seit den zwanziger Jahren wurden die Fossilien von Zhoukoudian ausgegraben und erhielten von dem kanadischen Arzt Davidson Black den Namen Sinanthropus pekinensis. Er stützte sich dabei nur auf ein paar Zähne. Später wurden alle Fossilien der Spezies Homo erectus zugeordnet. Die erste Schädeldecke fand man 1929. Insgesamt entdeckte man Knochen von 40 Individuen. Sie wurden im Dezember 1941 für den Transport in die USA verpackt, verschwanden dann aber in den Wirren der japanischen Invasion in China. Glücklicherweise hatte man zuvor von allen Stücken genaue Abgüsse hergestellt.

Die gefundenen fünf Schädeldecken zeigen ein mittleres Schädelvolumen von 1043 cm³. Der Brauenwulst ist beim Pekingmenschen kleiner als beim Javamenschen. Die Hinterhauptsknochen sind stark gebogen, kennzeichnend sind die flachen, dicken, rechteckigen Scheitelbeine, die kräftigen Gesichtsknochen und ein klobiger Kiefer. In der Höhle fand man 17 000 Steinwerkzeuge und den bis vor kurzem ältesten Beleg für die Verwendung des Feuers durch den Menschen.
Bild: Homo heidelbergensis, Bodo; Dieser kräftige Schädel - er hat von allen Hominidenfossilien das größte Gesicht - zeigt eine Mischung aus primitiven anatomischen Merkmalen (dicker Brauenwulst, dicke Schädeldecke) und modernen Eigenschaften (Form von Stirn und Nasenknochen). (Aus Johanson)Kreationisten behaupten gern, in der Paläanthropologie fehlten Fossilien von Zwischenformen, mit denen man die Evolution einer Hominidenspezies zu einer anderen beweisen kann. Dieses Argument wird unter anderem durch das Fundstück Bodo widerlegt. Er besitzt mehrere anatomische Merkmale, die für verschiedene Arten Homo typisch sind, und lässt sich deshalb nicht ohne weiteres einer Spezies zuordnen. Während der Schädel eine Momentaufnahme des biologischen Übergangs darstellt, zeigt sich der beginnende kulturelle Wandel an den in Bodo gefundenen Steinwerkzeugen.
Homo heidelbergensis,
Bodo-Schädel
(Bodo d Ar, Äthiopien, 600 000 Jahre, 1976)

Bodo hat von allen bekannten menschlichen Fossilien das größte Gesicht. Es zeigt eine Mischung von primitiven anatomischen Merkmalen (dicker Brauenwulst, dicke Schädeldecke) und modernen Eigenschaften (Form von Stirn und Nasenknochen). Er hat anatomische Ähnlichkeiten mit dem Fund aus Petralona (Griechenland).

Homo heidelbergensis, Mauer 1
(Kiesgrube bei Mauer, Deutschland, 400 000 bis 500 000 Jahre, 21. Oktober 1907)

Dieser Kiefer war bis Anfang der neunziger Jahre das älteste bekannte Hominidenfossil in Europa. Der Kiefer wird auch Heidelbergermensch genannt und steht für die Spezies Homo heidelbergensis, die am Anfang jener Abstammungslinie steht, die zu den Neandertalern führt und bei ihnen endet. Der Entdecker Otto Schoetensack dachte sich den Namen aus, ohne ihn aber durch eine Beschreibung der besonderen Eigenschaften dieser Spezies zu belegen. Es gibt jedoch tatsächlich Merkmale, durch die sich H. heidelbergensis von Homo erectus, Neandertalern und Jetztmenschen unterscheiden. Die anatomischen Verhältnisse sind bei Mauer 1 eindeutig primitiver als bei Neandertalern oder heutigen Menschen. Das Kinn springt nicht vor, der waagrechte Teil, der den Kiefer mit dem Schädel verbindet, ist erstaunlich breit und diente zur Anheftung starker Kaumuskeln. Die vollständig erhaltenen Zähne zeigen keine typischen Merkmale der Neandertaler und sind für einen Homo erectus zu klein, liegen aber im gleichen Größenbereich wie bei manchen Jetztmenschen.

Funde eines Homo heidelbergensis aus Arago (Frankreich), Atapuerca (Spanien), Petralona (Griechenland) und Steinheim (Deutschland) kann man als Angehörige der "archaischen" Bevölkerung Europas betrachten, die den Neandertalern vorausgingen und bei denen man noch mit einigen primitiven Merkmalen ihrer Vorfahren der Spezies erectus rechnen kann. Homo heidelbergensis, Broken Hill 1, dürfte wie Bodo und andere Fossilien zu einer alten afrikanischen Population gehört haben, aus der unsere Spezies hervorging. Das große klobige Gesicht des "Rhodesiamenschen" ähnelt dem Bodo-Schädel.
Bild: Homo sapiens neanderthalensis (aus GEO)
Homo neanderthalensis (Homo sapiens neanderthalensis)

Den Beginn der wissenschaftlichen Paläanthropologie stellt die Entdeckung und Untersuchung eines erwachsenen männlichen Teilskeletts aus dem Neandertal bei Düsseldorf dar. Es war gleichzeitig der erste Versuch, unsere entwicklungsgeschichtliche Vergangenheit zu verstehen.

Als Arbeiter mit ihren Schaufeln 1856 auf Knochen stießen, entdeckten sie als erstes ein Schädeldach. Anschließend fanden sie die beiden Oberschenkelknochen, die drei Knochen des rechten Armes, einen Teil des linken Darmbeins sowie Bruchstücke eines Schulterblattes und einiger Rippen. Möglicherweise lagen noch andere Teile des Skeletts im Schlamm der Höhle, doch wurden nur die größten Knochen eingesammelt und für Johann Carl FUHLROTT aufbewahrt, einen örtlichen Lehrer und Amateur-Naturforscher. Dass hier wahrscheinlich die Gelegenheit bestanden hätte, ein vollständiges Neandertalerskelett auszugraben, ist ein ernüchternder Gedanke, aber die Arbeiter dachten, es handle sich um Knochen eines Höhlenbären. Fuhlrott hatte dagegen sofort den Verdacht, die Fossilien aus der Feldhofer Grotte könnten einzigartige Belege für die Vergangenheit der Menschen sein.
Thomas Henry HUXLEY äußerte sich 1863 in seiner Aufsatzsammlung "Zeugnisse für die Stellung des Menschen in der Natur! Über die Knochen des Neandertalers, doch erst der Geologe William KING schlug 1863 auf einer Tagung den Namen Homo neanderthalensis vor. Seit diesem ersten Fund eines Homo neanderthalensis kommen bis zum heutigen Tag noch unzählige weitere in ganz Europa, in Usbekistan und auch in Israel hinzu. Bild: Homo neanderthalensis, La Ferrassie 1; Die schräg abgeschliffenen Vorderzähne, deren Zahnbein an einigen Stellen freiliegt, weisen auf waagrechte Kaubewegungen hin. (Aus Johanson)
Er überließ die Beschreibung dem Anatomen Hermann Schaaffhausen. Er bemerkte die dicken, gut entwickelten Muskelansatzstellen und Wülste der Knochen. Noch auffälliger war die ovale Form der Schädeldecke mit der niedrigen, fliehenden Stirn und den ausgeprägten Brauenwülsten. Da er ganz anders aussah als jeder menschliche Schädel, wurde der Neandertalerschädel als "affenartig" bezeichnet. 1857, zwei Jahre vor Darwins bahnbrechendem Werk "Die Entstehung der Arten", erschien Fuhlrotts und Schaaffhausens gemeinsame Veröffentlichung. Sie löste hitzige Meinungsverschiedenheiten aus. Angesehene deutsche Gelehrte führten die gebogenen Oberschenkenknochen des Neandertalers auf häufiges Reiten oder auf Rachitis zurück. Die Brauenwülste hielt man für eine Folge längeren Stirnrunzelns, dessen Ursache die Schmerzen an einem schlecht verheilten Bruch der linken Elle sein sollten. Mit solchen Scheinargumenten machte man den Neandertaler vom Vertreter einer bis dahin unbekannten Spezies zu einem kranken Jetztmenschen - vielfach hieß es, er sei ein berittener Kosak gewesen. Aber schließlich siegte die Vernunft, und während die Echtheit des Neandertalers im Land seiner Entdeckung noch in Frage gestellt wurde, setzte sich in England die Anerkennung durch.
Neben dem Skelett des Mannes fand man in dem Felsüberhang von La Ferrassie auch ein weitgehend unbeschädigtes weibliches Skelett und die Reste von fünf Kindern, vom Ungeborenen bis zum Zehnjährigen. Die Skelette befanden sich in sechs Gräbern. Es ist eindeutig, dass die Neandertaler ihre Toten bestatteten.
Das erwachsene fast vollständige Skelett eines Mannes im mittleren Alter mit der Katalogbezeichnung La Ferrassie 1 zeigt am besten die "klassische" Anatomie der Neandertaler, die sich im eiszeitlichen Europa auf halbem Weg zwischen Auftauchen und Aussterben der Spezies entwickelte. An dem Schädel sind alle charakteristischen Merkmale der Neandertaler zu erkennen: die fliehende Stirn, das lange, niedrige Schädeldach, die runde Form beim Betrachten von hinten, der kräftige Brauenwulst aus zwei Bögen, der vorspringende mittlere Gesichtsteil mit den nach hinten verlagerten Wangenknochen, das schwach entwickelte Kinn, die Lücke hinter den letzten Mahlzähnen (die entsteht, weil die Zähne mit dem ganzen Gesicht nach vorn verlagert sind), und das riesige Gehirnvolumen (in diesem Fall über 1600 cm³). Die Gliedmaßen zeigen die allgemein dicken, kräftigen Knochen der Neandertaler und ihre großen Gelenke. Besonders interessante Aufschlüsse liefern die Zähne des Schädels. Im Kiefer beobachtet man nicht nur Abszesse und Knochenschwund, sondern auch sehr stark abgenutzte Zähne: Viele Zahnkronen sind überhaupt nicht mehr vorhanden, so dass vor allem links unten das Zahnbein oder sogar die Zahnhöhle freiliegen. Im Oberkiefer sind die Zähne auf der rechten Seite stärker abgeschliffen. Furchen an der Rückseite der Zähne weisen darauf hin, dass der Unterkiefer vorwiegend mit waagrechten Bewegungen kaute und weniger auf und ab ging; die Zähne zerkleinerten dabei grobe, körnige Nahrung. Die Schäden an den vorderen Zähnen dürften vor allem dadurch entstanden sein, dass sie als "dritte Hand" dienten.

Das Skelett eines alten, kranken Mannes aus La Chapelle-aux-Saints führte bei seiner Entdeckung 1908 zu der verbreiteten, falschen Ansicht, die Neandertaler seien unbeholfene, dumme Bestien gewesen. Dieses Individuum hatte eine ganze Reihe von Leiden, unter anderem Zahnbettschwund beider Kiefer, Arthritis und Knochenbrüche. Erst in den fünfziger Jahren erfolgte eine nochmalige Untersuchung des Skeletts, wodurch man zu der einhelligen Meinung kam, dass es sich dabei um eine eigene Spezies handelt, und zwar um eine sehr erfolgreiche mit abgeleiteten - und nicht primitiven - Merkmalen, die aber letztlich ausstarb. Die Neandertaler waren die Endstufe einer isolierten europäischen Evolutionslinie, die vom Homo heidelbergensis ausging. In Europa hatten sie nicht genügend Zeit, sich zu Jetztmenschen weiterzuentwickeln. Sie können nicht unsere unmittelbaren Vorfahren sein.

In der Kalksteinhöhle Krapina in Kroatien fand man insgesamt 850 Fossilien von bis zu 80 Individuen, die meist mit 16 bis 24 Jahren gestorben sind, 3000 Tierknochen und 1000 Steinwerkzeuge. Der stark zerstückelte Zustand der Fossilien, aber auch Schnittspuren von Steinwerkzeugen legen stark die Vermutung nahe, dass manche dieser Neandertaler zerlegt und vielleicht von ihren Artgenossen gegessen wurden. Das Skelett von Saint- Césaire liefert faszinierende Einblicke in die Kultur der späten Neandertaler. Aus der Altersdatierung auf ca. 36 000 Jahre geht hervor, dass die Neandertaler und der Homo sapiens (Cro-Magnon) in Westeuropa bis zu 10 000 Jahre lang nebeneinander gelebt haben. Die Frage, wie diese Koexistenz aussah - ob sie friedlich oder gewalttätig, vertraut oder distanziert war - gab Anlass zu vielen Debatten und Spekulationen. Vielleicht waren die Wechselbeziehungen auch in einzelnen Gegenden unterschiedlich geartet. Da man mit den Skelettfunden Werkzeuge der Chatelperrionien-Kultur in Verbindung bringen kann, die zuvor ausschließlich dem Geist und den Händen des Homo sapiens zugeschrieben worden sind, interpretiert man sie als den Versuch des Neandertalers, die neumodische Technologie, die mit dem Jetztmenschen nach Europa vorgedrungen ist, nachzuahmen und zu beherrschen.

Homo sapiens (Homo sapiens sapiens)
Bild: Homo sapiens, Dali (aus Johanson)
Der erwachsene männliche Schädel aus Dali (Provinz Shaanxi) in China ist außerhalb Afrikas der beste Kandidat für den frühesten Jetztmenschen. Der Fund von Dali und ein älterer, aus dem mittleren Pleistozän stammender Schädel mit Skelett, der in Jinniushan (Provinz Liaoning) gefunden wurde, sind Bindeglieder zwischen den älteren Fossilien von Homo erectus aus Zhoukoudian und den heutigen Chinesen; demnach gab es in dieser Region eine lange, ununterbrochene Evolution.

Mit seinem kurzen, flachen Gesicht unter einem kräftigen Brauenwulst ist Dali eine Mischung der Merkmale von Homo erectus und dem modernen Homo sapiens.

Eines er ältesten (130 000 Jahre) bekannten Fossilien eines Jetztmenschen ist der Schädel mit Teilskelett, der bei Kibish aus dem Omo-Becken in Äthiopien 1967 geborgen wurde. Die zweifellos moderne Anatomie ist ein entscheidendes Beweisstück für diejenigen, nach deren Ansicht sich der Homo sapiens vor relativ kurzer Zeit zunächst in Afrika entwickelt hat und sich dann erst über die übrige Welt ausbreitete.
Bild: Homo sapiens, Cro Magnon 1; Der 30.000 Jahre alte Schädel zeigt eine ganze Reihe eindeutig moderner Merkmale: ein flaches Gesicht mit eingedrückten Wangenknochen und vorspringendem Nasenbein, scharf abgegrenzten Augenhöhlen, eine hohe Stirn undgewölbte Scheitelbeine. (Aus Johanson)
Cro-Magnon, der Felsüberhang von Les Eyzies ist für Laien und viele Anthropologen gleichbedeutend mit dem Jetztmenschen geworden.

Die Anatomie der hier gefundenen Menschen war im wesentlichen die gleiche wie bei uns. Es waren Menschen, die Höhlenwände bemalten und raffinierte Elfenbeinfiguren schnitzten. Als Arbeiter in der Kleinstadt Les Eyzies eine Eisenbahnlinie und einen Bahnhof bauten, fanden sie fünf Skelette, drei erwachsene Männer, eine erwachsene Frau und einen Säugling. Die Körper waren offenbar absichtlich in einem gemeinsamen Grab bestattet worden, und zwar zusammen mit Körperschmuck: Bei ihnen lagen durchbohrte Muschelschalen und Tierzähne, die vermutlich als Halsband oder Anhänger getragen wurden. Vervollständigt wurde der Fund durch Knochen von Rentieren, Bisons, Mammuts und anderen Säugetieren sowie durch steinerne Klingen und Messer aus dem Aurignacien (dem frühesten Werkzeugstil des oberen Paläolithikums). An den Skeletten von Cro-Magnon sind mehrere Krankheiten und Verletzungen zu erkennen, die nicht nur zeigen, dass diese Menschen ein hartes Leben führten, sondern auch, dass sie von ihren Mitmenschen gepflegt wurden. Die heutigen Europäer haben sich in der Schädelform von den Cro-Magnonmenschen entfernt.

Die ursprünglich eingewanderten Jetztmenschen, unter ihnen auch die Bewohner von Cro-Magnon, sehen den heutigen Afrikanern und anderen Gruppen in subtropischen Gebieten so ähnlich, dass sich vermuten lässt, dass sie aus Afrika oder dem Nahen Osten eingewandert sind.

Die heutige Vielfalt der Menschen

Die Menschen sehen überall auf der Welt sehr unterschiedlich aus, und bis zu einem gewissen Grad sind sie es auch. Hautfarbe, Körpergröße, Proportionen, Haarstärke und andere Merkmale schwanken stark. Außerdem gibt es Unterschiede in Kleidung und zahllosen kulturellen Gebräuchen. Genetisch sind sie jedoch bemerkenswert ähnlich. Zwei nicht verwandte Menschen sind genetisch zu 99,9 Prozent identisch.

Die genetischen Variationen sind innerhalb einer Bevölkerungsgruppe größer als zwischen verschiedenen Gruppen. Würde man alle Populationen außer einer ausrotten, bliebe die genetische Vielfalt der Spezies immer noch zum größten Teil erhalten.

Wegen dieser Einheitlichkeit unserer Spezies lassen sich keine genetischen Grenzen ziehen, die den kulturell konstruierten Rassengrenzen entsprechen würden. Drei Viertel der Farbunterschiede bei Haut, Haaren und Augen gehen auf geringfügige genetische Unterschiede zurück, der Rest hat seine Ursache in Umweltfaktoren wie Sonnenlicht und Ernährung. Die Menschen neigen dazu, die Natur einzuteilen, aber Rassen sind nur bei gezüchteten Tieren und Pflanzen sinnvolle Kategorien. Der genetische Polymorphismus ist quer durch alle Gruppen jeweils annähernd gleich hoch.

Bilder:
Die Evolution des Menschen (GEO-Wissen Sept. 1998),
Donald Johanson & Blake Edgar: "Lucy und ihre Kinder" ("From Lucy to Language", Spektrum), und diverse Lexika.

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Die Nomenklatur der nachfolgenden Hominiden weicht zum Teil von denen der oben genannten links ab. Die nachfolgende Aufstellung benützt Donald Johansons Einteilung der menschlichen Vorfahren in die beiden Gattungen "Australopithecus" und "Homo". Diese Vereinfachung verbessert deutlich den Überblick. Ältere Gattungsbezeichnungen wie z.B. "Paranthropus" u.a. fallen hier weg.

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Teil 1 Humanevolution (Biologie): Evolutionstrends & morph. Merkmale der Menschheitsentwicklung

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Trends

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Teil 2 Humanevolution (Biologie): Affe – Australopithecus – Homo: Eine morphologische Einordnung

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Es herrschte ausgelassene Stimmung im Lager nachdem der Palälanthropologe Donald Johanson 1974 in Äthiopien die 3,2 Mio Jahre alten Skelettteile  der weiblich Australopitechus afarensis-Dame fand. Weil der Beatles-Song Lucy in Sky of Diamonds rauf und runter lief, fand man schnell einen Namen.

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The Beatles - Lucy in the Sky with Diamonds

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Neandertaler und Homo sapiens im Vergleich

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Neandertaler und Homo sapiens im Vergleich

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Teil 3 Humanevolution (Biologie): Neanderthaler oder Homo sapiens sapiens?

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Wie wurden wir, was wir sind? In aufwändigen Inszenierungen entführt der Zweiteiler "Die ersten Menschen" auf eine Zeitreise zu unseren ältesten Wurzeln vor 25 Millionen Jahren. Die Frage "Wer war der erste Mensch?" ist längst nicht beantwortet.

Versiert im Werkzeuggebrauch

Pierolapithecus heißt beispielsweise ein früher Waldbewohner, der zwar noch kein Mensch, aber trotzdem ein entfernter Vorfahr gewesen sein könnte. Das Wesen lebte als Schwinghangler in den tropischen Regenwäldern auf dem Gebiet des heutigen Spanien. Einige Wissenschaftler trauen dem Pierolapithecus zu, schon ähnlich versiert im Werkzeuggebrauch gewesen zu sein wie heute lebende Menschenaffen. Als erstes Werkzeug überhaupt gilt der Stock. Mit ihm konnten die frühen Affen bereits Insekten wie Ameisen und Termiten aus ihren Bauten angeln. Sogar für die Entstehung des aufrechten Gangs waren vermutlich Wesen wie Pierolapithecus ausschlaggebend. Er war ein vergleichsweise schwerer Primat ohne Greifschwanz, der schon auf zwei Beinen auf dickeren Ästen balanciert sein soll.

Stark im Team: Zwei Toumai bereiten einen Angriff auf eine fremde Gruppe vor. Forscher halten es für möglich, dass Toumai als erste gemeinschaftliche Überfälle geplant und durchgeführt haben könnten.
Quelle: ZDF/Charlie Sperring

Noch einen Schritt weiter auf dem Weg zur Menschenähnlichkeit war ein aufrecht gehender Menschenaffe, den man heute als Sahelanthropus oder Toumai bezeichnet. Er lebte vor sechs bis sieben Millionen Jahren in der Region des heutigen Tschad und hatte sich offenbar bereits auf ein Leben auf dem Waldboden eingestellt. Sein aufrechter Gang war noch etwas ungelenk, könnte aber trotzdem ein Evolutionsvorteil gewesen sein, weil Toumai als Zweibeiner die Hände frei hatte. Sein Werkzeuggebrauch soll im Vergleich zu anderen Affen seiner Zeit schon gut entwickelt gewesen sein. Nüsse knacken mit Steinen könnte er wie die Schimpansen der Gegenwart von Generation zu Generation weitergegeben haben.

Früher Vertreter der Gattung "Homo"

Ein weiterer Wendepunkt wird für eine Zeit vor zwei Millionen Jahren angenommen. Die große Gruppe der Australopithecinen besiedelte schon seit Längerem große Teile Afrikas. Der wohl berühmteste Australopithecus-Fund, Lucy, galt bis vor wenigen Jahren als Urmutter der Menschheit. Mittlerweile halten viele Forscher ihre Linie jedoch für ausgestorben und trauen stattdessen dem Australopithecus sediba zu, ein direkter Vorfahr des Menschen zu sein. Sein Körperbau zeigt so viele moderne Anteile, dass einzelne Wissenschaftler ihn sogar als frühen Vertreter der Gattung "Homo" sehen. Immer neue Wesen mit teilweise menschlichen, teilweise tierischen Merkmalen wurden in den vergangenen Jahren entdeckt. Der wissenschaftliche Diskurs über die Frage, welches von ihnen noch Affe oder schon Mensch gewesen ist, erscheint symptomatisch für die Tatsache, dass die Grenzen immer stärker verwischen.

Fragen an den Paläoanthropologen Friedemann Schrenk

Prof. Dr. Friedemann Schrenk von der Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung über Unterschiede im Werkzeuggbrauch von Schimpansen und Menschen, die Funktion der Sprache und das Nebeneinander von Menschenarten.

Was den Menschen ausmacht

Fragen an den Psychologen Daniel Hanus

Kooperation oder Konfrontation? Psychologe Daniel Hanus vom Max-Planck-Institut in Leipzig über die Unterschiede im Verhalten von Menschen und Schimpansen.

Was uns von Schimpansen unterscheidet

Für die Pariser Primatologin Sabrina Krief steht heute schon fest, dass die strikte Trennung zwischen Mensch und Menschenaffe wissenschaftlich nicht zu begründen ist: "Heute existieren offiziell sechs Affenarten. Menschen sind einfach die siebte Art unter den anderen. Die alte Hierarchie mit dem Menschen auf der Spitze der Pyramide über all den anderen Primaten stehend, ist längst überholt."

Erstausstrahlung ZDF: 20. August 2017, 19.30 Uhr

Film von Film von Frédéric Fougea, Alain Michel Blanc und Stéphanie Valloatto

Redaktion TV Ruth Omphalius
Redaktion Online Michael Büsselberg

Weitere Folge
Teil 2: Aus Afrika in die ganze Welt am 27. August 2017, 19.30 Uhr

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Neueste Forschung zeigt, dass sich die Ursprünge menschlicher Verhaltensweisen bereits viel früher entwickelt haben, als bisher gedacht.

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Den Titel "Krone der Schöpfung" hat die Menschheit schon lange eingebüßt. Bereits Nikolaus Kopernikus rüttelte durch seine Zweifel am geozentrischen Weltbild heftig an der Einzigartigkeit der menschlichen Existenz; der Todesstoß kam dann durch Charles Darwin, der der Art Homo sapiens - wie jedem Lebewesen der Erde auch - eine evolutionäre Geschichte unterstellte.

Inzwischen herrscht kein Zweifel mehr an der engen Verwandtschaft des Menschen mit seinem tierischen Vetter, dem Schimpansen Pan troglodytes. Genetische Vergleiche zwischen menschlichem und Schimpansengenom zeigten frappierende Ähnlichkeiten: Die Schätzungen schwanken zwischen 98,5 und 99,4 Prozent Identität. Manche Anthropologen fordern sogar, Schimpanse und Mensch, die bisher noch zu unterschiedlichen Gattungen gezählt werden, zu einer einzigen Gattung zusammenzufassen, sodass wir uns - je nach Geschmack - an Namen wie " Homo troglodytes" oder " Pan sapiens" gewöhnen müssten.

Nichtsdestotrotz zweifeln manche Wissenschaftler den hohen Übereinstimmungsgrad im Erbgut beider Arten an. Denn während das menschliche Genom inzwischen erfolgreich entziffert werden konnte, sind die Genetiker beim Schimpansen noch fleißig mit sequenzieren beschäftigt. Die Schätzungen beruhen also auf gröberen Methoden, wie dem Vergleich der DNA-Schmelzpunkte.

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Chromosomensatz des Schimpansen | Chromosomensatz des Schimpansen Pan troglodytes: Im Gegensatz zum Menschen mit seinen 46 Chromosomen haben Schimpansen 48. Die beiden Chromosomen 22 sind gefärbt.

Doch der direkte Vergleich lässt nicht mehr lange auf sich warten; seit Juli 2003 ist die Basenabfolge des ersten Schimpansenchromosoms mit der Nummer 22 bekannt. Dieses Chromosom ist für Genetiker äußerst interessant, gilt doch seine Entsprechung Nummer 21 im menschlichen Erbgut als das am besten untersuchte Chromosom überhaupt. Auf diesem kleinsten Baustein des menschlichen Chromosomensatzes sitzen genetische Auslöser für Epilepsie oder der Alzheimer-Krankheit, liegt es als Trisomie-21 dreimal vor, entsteht das Down-Syndrom. Und so blieb es nur noch eine Frage der Zeit, bis das Internationale Schimpansenchromosom-22-Konsortium unter Federführung des japanischen RIKEN-Instituts in Yokohama den unmittelbaren Vergleich beider Chromosomen nachliefern konnte.

Der jetzt vorliegende Vergleich offenbarte zunächst nichts Überraschendes: Die Basenabfolge der sich entsprechenden Sequenzen sind in weiten Teilen deckungsgleich; in nur 1,44 Prozent der Fälle war eine einzelne Base gegen eine andere ausgetauscht. Bisherige Schätzungen von 98,5-prozentiger Identität scheinen sich damit zu bestätigen.

Betrachtet man jedoch nicht einzelne vertauschte Basen, sondern ganze Basenabschnitte, zu denen entsprechende Vergleichssequenzen fehlen, dann verschiebt sich das Bild: Im menschlichen Chromosom sind fast 68 000 Abschnitte verändert - entweder indem ganze Stücke als Insertion eingebaut oder als Deletion verloren gegangen sind. Damit unterscheiden sich 83 Prozent der von den 231 Genen kodierten Proteine bei Mensch und Affe in ihrer Aminosäuresequenz.

Die meisten dieser Veränderungen haben jedoch gar keinen oder nur einen geringen Einfluss auf die Funktion der Proteine. Doch immerhin bei 47 Proteinen, also bei 20 Prozent, fanden die Forscher wesentliche strukturelle Unterschiede. Berücksichtigt man, dass das Schimpansenchromosom 22 beziehungsweise das Humanchromosom 21 nur etwa ein Prozent des gesamten Erbguts tragen, dann summieren sich die Unterschiede zwischen Mensch und Affe auf mehrere Tausend Gene.

Damit wären die genetischen Unterschiede zwischen Homo sapiens und Pan troglodytes doch viel komplizierter als bisher vermutet, betonen die Forscher des Konsortiums. An der engen Verwandtschaft der beiden Primatenarten - und damit der Relativierung der menschlichen Existenz - ändert dies jedoch nichts.

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Den Titel "Krone der Schöpfung" hat die Menschheit schon lange eingebüßt. Bereits Nikolaus Kopernikus rüttelte durch seine Zweifel am geozentrischen Weltbild heftig an der Einzigartigkeit der menschlichen Existenz; der Todesstoß kam dann durch Charles Darwin, der der Art Homo sapiens - wie jedem Lebewesen der Erde auch - eine evolutionäre Geschichte unterstellte.

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Spektrum Kompakt

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Die Gattung Homo - Zeitgenossen des modernen Menschen

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Noch vor zehn Jahren schien die Gattung Homo erforscht. Doch immer deutlicher zeigt sich: Der moderne Mensch hatte viele Nachbarn.

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*Sohlen*
*breit und kurz* *Australopithecinen/Prähominiden/Praehominiden*

*Nackenmuskulatur*
*X/x*-Beine

*Körperschwerpunkt*  *abspreizbaren großen Zeh*

*Überhitzung durch starke Sonneneinstrahlung/Überhitzung durch Sonne*
*innen*
*Körpergröße*
*Beute/Nahrung/Nahrungspflanze*

*Boden/Grund*

*Wasser*:

*bewaldeten*
*S-Form/SForm*

*Futter-/Futter*
*Lage des Hinterhauptlochs*
*energetisch*

*Werkzeugkultur/Werkzeugnutzung*
*Beute/Nahrung*
*Wind*

*Menschenaffen*
*Gehirn*
*Tragen von Nahrung/Tragen von Werkzeug/Tragen von Kleinkindern*

*Fells*
*Oberfläche/Körperoberfläche*
*Fressfeinde*
*Savannen*

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Wie beeinflusst die kulturelle die biologische Evolution?

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Wir sind im Spätsommer des Jahres 1940. Nichts konnte die Aufmerksamkeit von den dramatischen Ereignissen abwenden, die diese Zeit kennzeichneten. Dennoch zog in der Dordogne eine wichtige archäologische Entdeckung alle Blicke auf sich…

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Welche morphologischen Änderungen sind mit der Bipedie verbunden?

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Kategorie: Anatomie Paläoökologie Hominine Aufrechter Gang

Der Mensch: Das ist ein intelligentes Wesen mit einem großen Gehirn, das aufrecht geht. Also folgerten Generationen von Urmenschen-Forschern, dass sich der erste Mensch von seinen äffischen Vorfahren zuerst durch ein größeres Hirn unterschieden haben musste. Heute ist freilich eindeutig klar, dass auch die Australopithecinen aufrecht gingen, obwohl sie kleine Gehirne besaßen. Direktes Zeugnis hierfür geben die ca. 3,6 Millionen Jahre alten Fußspuren von Laetoli'> Laetoli, die Australopithecus afarensis zugeschrieben werden.

Entscheidende Hinweise geben aber auch Skelettmerkmale der Australopithecinen: ein zur Schädelmitte verlagertes Hinterhauptloch zum Balancieren des Kopfes auf der Wirbelsäule; Oberschenkelknochen (Femur) mit großem Kopf und langem Oberschenkelhals; leichte x-Beinigkeit, wodurch die streckfähigen Kniegelenke unter dem Körperschwerpunkt liegen; Fuß mit Fußgewölbe und in einer Reihe stehenden Zehen (bei Menschenaffen ist die Großzehe opponierbar); Becken mit kurzen, breiten, nach innen gedrehten Darmbeinschaufeln zum Abstützen innerer Organe und mit großen Ansatzflächen für den großen Gesäßmuskel, der die Beinstreckung ermöglicht; S-Form der Wirbelsäule, verbunden mit einer Schwerpunktverlagerung ins Becken.

Da die Australopithecinen Gehirne besaßen, die denen von Schimpansen sehr ähnlich waren, und gleichzeitig den aufrechten Gang praktizierten, konnten die menschlichen Merkmale sich also nicht zur selben Zeit, sondern nur unterschiedlich schnell zu unterschiedlichen Zeiten entwickelt haben. Tatsächlich zeigen gerade die ältesten Homininen, wie Ardipithecus ramidus und Australopithecus afarensis, Anpassungen sowohl an den aufrechten Gang als auch an das Klettern in Bäumen (lange, gekrümmte Finger und Zehen).

Von den baumbewohnenden Vorfahren hatten die ersten Homininen die guten Augen sowie räumliches und farbliches Sehen geerbt. Die lange Affenschnauze war zurückgegangen, der Schädel runder geworden. Das Gebiss hatte sich zur menschentypischen U-Form hin entwickelt, die Eckzähne ragten nicht mehr hervor. Arme und Hände glichen ebenfalls weitgehend dem Bauplan Homo. All diese Veränderungen lassen sich durch relativ einfache Umwandlungen bestehender und bewährter Körpermerkmale im Laufe der Evolution erklären. Dies gilt freilich nicht für den aufrechten Gang: "Er verlangt eine grundsätzliche Rekonstruktion unserer Anatomie ", argumentierte der amerikanische Evolutionsbiologe Stephen Jay Gould (1941-2002), "vor allem im Fuß und am Becken".

In der Tat ist es erstaunlich, weshalb die Menschen-Vorläufer den sicheren vierbeinigen Gang gegen die labile Zweibeinigkeit eingetauscht haben sollen: Beim aufrechten Gang torkelt der Körper, dem britischen Anthropologen John Napier zufolge "Schritt für Schritt an einer Katastrophe entlang". Nur ein aufwendiger, rhythmischer Balanceakt aus sieben eng koordinierten Bewegungen - Gehen genannt - bewahrt uns davor, auf die Schnauze zu fallen. Wie aber konnten unsere Vorfahren den gefährlichen Übergang überstehen, ohne auszusterben? Die Zweibeinigkeit muss zudem ziemlich rasch entstanden sein. "Man entwickelt sich nicht allmählich von einem Vierbeiner zu einem Zweibeiner", scherzt Tim White. "Wie würde denn das Zwischenstadium aussehen - ein Dreibeiner?"

Der Anatom und Bewegungsexperte Owen Lovejoy entwickelte Anfang der 1980er Jahre eine Theorie über die Anfänge des aufrechten Gangs. Sie wurde erstmals 1981 in der Zeitschrift Science vorgestellt. Er geht davon aus, dass das Fortbewegungssystem eines Tieres Teil einer komplexen Anpassung an bestimmte ökologische Gegebenheiten ist. Von diesen Umwelteinflüssen wird auch das Fortpflanzungsverhalten beeinflusst. "Sie werden nicht glauben, dass aufrechtes Gehen irgend etwas mit Sex zu tun haben könnte, aber es hat", meint Lovejoy. Er kam zu dieser Überzeugung nach ausgiebigen Vergleichen des Fortbewegungs- und Fortpflanzungsverhaltens von Menschenaffen und Menschen.

Demnach haben sich die Menschenaffen durch ihre - ökologisch gesehen - extrem spezialisierte Fortpflanzungsstrategie an den Rand des Aussterbens manövriert: Schimpansinnen zum Beispiel bekommen ein einziges Kind, das sie allein aufziehen, wobei sie den Nachwuchs bei der Nahrungssuche jahrelang mit sich herumtragen. Lovejoy argumentiert nun, dass für die ersten Homininen die Zweibeinigkeit - und ein verändertes Sozialverhalten - der Ausweg aus der sexuellen Sackgasse gewesen sei. Denn beim Sammeln von Nahrung wie auch beim Tragen der (nicht mehr zum Festklammern im Haarkleid fähigen) Babys wären freie Hände von Vorteil gewesen. Schließlich hätte eine Beteiligung der Männchen an der Nahrungsbeschaffung im Austausch gegen eine zusehends ausgedehnte Fähigkeit zum Geschlechtsverkehr - einen verlängerten Östrus - der Weibchen mehr Nachkommenschaft als bei den Menschenaffen ermöglicht.

Für jene Hominoiden, denen der Weg in die Zweibeinigkeit einen Ausweg aus der Fortpflanzungskrise eröffnete, war der Übergang zum aufrechten Gang gar nicht so groß, argumentiert Lovejoy: Sie stammten ja von baumbewohnenden Vorfahren ab, die sich am Boden wahrscheinlich mit dem heute noch für Gorillas üblichen " Knöchelgang " fortbewegten - eine Gangart, die dem aufrechten Gehen kaum überlegen ist. Die verminderte Beweglichkeit sei deshalb mehr als ausgeglichen worden durch die Vorteile der sexuell geförderten Zweibeinigkeit, nämlich durch die Möglichkeit, eine "Heimatbasis" einzurichten, dorthin Nahrung zu transportieren und so gemeinsam mehr Nachkommen großzuziehen.

Welche Selektionsdrücke die Entstehung des aufrechten Ganges einleiteten, ist schwer zu analysieren, da jeder Anpassungsschritt Rückwirkungen auf weitere Funktionskreise hatte. Biomechanische Untersuchungen an Fuß skeletten von Australopithecinen deuten darauf hin, dass es artspezifische, mit der Ökologie im Zusammenhang stehende Unterschiede in der Fortbewegungsweise gegeben hat.

Der Wandel zum aufrechten Gang, jener aufwendige anatomische Umbau des Skeletts, muss sich noch im Wald vollzogen haben. Denn das früher vorgebrachte Argument, die Vorläufer der Homininen hätten erst draußen in der offenen Savanne den zweibeinigen Gang gelernt, ist laut Lovejoy "lächerlich": Sie hätten das nie geschafft, weil sie für Raubtiere eine leichte Beute geworden wären. Wie des weiteren von Wissenschaftlern der Harvard und der Yale Universität gezeigt wurde, die in vielen Teilen Ostafrikas die chemischen Zusammensetzung der Böden untersuchten, sind die afrikanischen Savannen mit ihren großen Wanderherden in ihrem Charakter relativ jungen Datums und haben sich vor weniger als drei Millionen Jahren entwickelt, lange nachdem es bereits die ersten zweibeinigen Homininen gab.

Die zweite wichtige Theorie zur Erklärung für das Entstehen der Bipedie ist laut Richard Leakey wesentlich überzeugender, was zum Teil auf ihre Einfachheit zurückzuführen ist. Vorgeschlagen von den Anthropologen Peter Rodman und Henry McHenry von der Universität Kalifornien in Davis, besagt sie, Bipedie sei unter den veränderten Umweltbedingungen vor 7,5 Millionen Jahren von Vorteil gewesen, weil sie eine effizientere Fortbewegung ermöglicht habe. Als die Wälder zurückgingen, lagen die in bewaldeten Habitaten vorkommenden Nahrungsquellen wie etwa Obstbäume zu weit auseinander, um von den bisherigen Menschenaffen effizient genutzt werden zu können. Nach dieser Hypothese waren die ersten zweibeinigen Menschenaffen lediglich in der Weise ihrer Fortbewegung menschlich. Ihre Hände, Kiefer und Zähne blieben weiterhin die von Affen, da ihre Nahrung dieselbe blieb; geändert hatte sich lediglich die Methode, sich die Nahrung zu beschaffen.

Vielen Biologen erschien diese Erklärung zunächst unwahrscheinlich; schließlich hatten Wissenschaftler an der Harvard Universität einige Jahre zuvor gezeigt, dass das Gehen auf zwei Beinen weniger effizient ist als das auf vier Beinen. Die Forscher hatten allerdings die Energieeffizienz zweibeiniger Menschen mit der von vierbeinigen Pferden und Hunden verglichen. Rodman und McHenry wiesen darauf hin, dass der einzig sinnvolle Vergleich - der zwischen Mensch und Schimpanse - zugunsten des ersteren ausfalle. Deshalb, so lautete Ihr Fazit, könne die Zweibeinigkeit wegen ihrer höheren Energieeffizienz gegenüber den vierbeinigen Affen durchaus ein selektiver Vorteil gewesen sein.

Es gab noch zahlreiche andere Vorschläge für die Faktoren, die eine Evolution des aufrechten Gangs gefördert haben sollen, zum Beispiel: die Notwendigkeit, über hochwüchsiges Savannengras blicken zu können, um mögliche Fressfeinde rechtzeitig zu erkennen oder eine für die Kühlung während der Futtersuche am Tage erforderliche günstigere Körperhaltung. Von allen diesen erscheint für Richard Leakey die Hypothese von Rodman und McHenry am zwingendsten, weil sie auf rein biologischen Überlegungen aufbaut und die ökologischen Veränderungen einbezieht, die zu der Zeit eintraten, als sich die frühesten Menschen entwickelten.

Der aufrechte Gang gilt als ein Schlüsselereignis in der Evolution des Menschen und hatte tiefgreifende Folgen: Die Hände wurden endgültig von Fortbewegungsaufgaben befreit und konnten verstärkt Aufgaben der Nahrungsgewinnung, Nahrungsaufbereitung, Verteidigung und auch des Gebrauchs und der Herstellung von Werkzeugen übernehmen, so dass Eckzähne und Schneidezähne in der für den Menschen typischen Weise verkleinert werden konnten. Da der Schädel auf der Wirbelsäule balanciert wurde, verringerte sich der Einfluss von Nackenmuskulatur und Kaumuskulatur auf die Schädelausformung, die daraufhin mehr und mehr vom expandierenden Gehirn bestimmt wurde. Auf die Entstehung des aufrechten Ganges und in selektiver Rückkopplung mit der immer vielfältiger einsetzbaren Hand folgte stammesgeschichtlich die enorme Entfaltung von Schädel und Gehirn im Laufe des Pleistozäns.

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Der Mensch: Das ist ein intelligentes Wesen mit einem großen Gehirn, das aufrecht geht. Also folgerten Generationen von Urmenschen-Forschern, daß sich der erste Mensch von seinen äffischen Vorfahren zuerst durch ein größeres Hirn unterschieden haben mußte. Heute ist freilich eindeutig klar, daß auch die Australopithecus-Arten aufrecht gingen, obwohl sie kleine Gehirne besaßen.

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Seite 168-170

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Wir wissen, dass noch mindestens vier andere Populationen von Menschen gleichzeitig mit uns existiert haben. Und mehr noch: Wir wissen, dass unsere Vorfahren diesen anderen Menschen begegnet sind und dass ein Austausch zwischen ihnen stattfand.

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Die vergessenen Vorfahren der Menschheit

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Wir wissen, dass noch mindestens vier andere Populationen von Menschen gleichzeitig mit uns existiert haben. Und mehr noch: Wir wissen, dass unsere Vorfahren diesen anderen Menschen begegnet sind und dass ein Austausch zwischen ihnen stattfand.

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Schädel online

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This collection of viewable hominin fossil 3D models was produced by the Smithsonian's Human Origins Program by 3D scanning casts and other replicas which are now on display in the Hall of Human Origins at the National Museum of Natural History. The skulls are different colors because as they fossilized they absorbed minerals from the surrounding soil, and different minerals cause different colors. The black areas show where researchers reconstructed missing parts.

Please note that the 3D models in this collection are not available for download. These are copies of specimens and objects that are owned and curated by other museums/institutions; thus, we do not distribute these data. For more information, please visit https://humanorigins.si.edu/evidence/3d-collection.

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This collection of viewable hominin fossil 3D models was produced by the Smithsonian's Human Origins Program by 3D scanning casts and other replicas which are now on display in the Hall of Human Origins at the National Museum of Natural History.

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Teil 4 Humanevolution (Biologie): Der aufrechte Gang des Menschen - Frühe Belege

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Schädel online

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This collection of viewable hominin fossil 3D models was produced by the Smithsonian's Human Origins Program by 3D scanning casts and other replicas which are now on display in the Hall of Human Origins at the National Museum of Natural History. The skulls are different colors because as they fossilized they absorbed minerals from the surrounding soil, and different minerals cause different colors. The black areas show where researchers reconstructed missing parts.

Please note that the 3D models in this collection are not available for download. These are copies of specimens and objects that are owned and curated by other museums/institutions; thus, we do not distribute these data. For more information, please visit https://humanorigins.si.edu/evidence/3d-collection.

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This collection of viewable hominin fossil 3D models was produced by the Smithsonian's Human Origins Program by 3D scanning casts and other replicas which are now on display in the Hall of Human Origins at the National Museum of Natural History.

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über Edulink oder live via Teams

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Vgl. Homo sapiens sapiens und Homo sapiens neanderthalensis

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Teil 3 Humanevolution (Biologie): Neanderthaler oder Homo sapiens sapiens?

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© Ernst Klett Verlag GmbH
Rotebühlstraße 77
70178 Stuttgart 2016
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Das Werk und seine Teile sind urheberrechtlich geschützt. Das gleiche gilt für das Programm sowie das Begleitmatenal. Jede Nutzung in anderen als den gesetzlich zugelassenen Fällen
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Ansprechpartner
Micaela Stierle

Naturwissenschaftliche Medienmodule, Autoren:
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Maria Beier, Dr. Irmtraud Beyer, Manfred Bergau
Prof. Dr. Susanne Bickel-Sandkötter, Dr. Angelika Gau&szlig
Paul Gietz, Carola Gorke, Barbara Hoppe, Dr. Jürgen Kirstein
et al., Andrea Kunz, Prof. Dr. Horst Müller, Prof. Dr. Peter Möller
Reinhard Peppmeier, Dr. Helmut Prechtl, Burkhard Priesnitz
Sonja Riedel, Hans Joachim Rösner, Bernd Schäpers
Burkhard Schäfer, Karola Schnurr, Thomas Seilnacht
Dr. Hans-Jürgen Seitz, Bernhard Spieldenner, Gregor Svoboda
Karl-Heinz Umlauft, Heiko Wontroba, Martina Weißmeyer
Dr. Norbert Welsch et al., Welsch & Partner,Jörg Wolter

Softwareentwicklung und Screendesign
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Mathias Balonier, Lützelbach
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Dr. Jürgen Kirstein et al, TU Berlin Jörg Mair, Herrsching
Karin Mall, Berlin Alfred Marzell, Schwäbisch Gmünd
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Grafiken PSE
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Schwäbisch Gmünd

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© Ernst Klett Verlag GmbH Rotebühlstraße 7770178 Stuttgart 2016 Alle Rechte vorbehalten www.klett.de Das Werk und seine Teile sind urheberrechtlich geschützt. Das gleiche gilt für das Programm sowie das Begleitmatenal. Jede Nutzung in anderen als den gesetzlich zugelassenen Fällenbedarf der vorherigen schriftlichen Einwilligung des Verlages.

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Hintergrund: Von Lucy bis zum Homo sapiens

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Britannica

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Because more complete fossil heads than hands are available, it is easier to model increased brain size in parallel with the rich record of artifacts from the Paleolithic Period ( c. 3.3 million to 10,000 years ago), popularly known as the Old Stone Age. The Paleolithic preceded the Middle Stone Age, or Mesolithic Period; this nomenclature sometimes causes confusion, as the Paleolithic itself is divided into Early, Middle, and Late (or Upper) periods. Hominin brain expansion tracks so closely with refinements in tool technology that some scholars ignore other factors that may have contributed to the brain's increasing size, such as social complexity, foraging strategies, symbolic communication, and capabilities for other culture-mediated behaviours that left no or few archaeological traces.

cranial capacity of members of the human lineage Encyclopædia Britannica, Inc.

Throughout human evolution, the brain has continued to expand. Estimated average brain masses of A. afarensis (435 grams [0.96 pound]), A. garhi (445 grams [0.98 pound]), A. africanus (450 grams [0.99 pound]), P. boisei (515 grams [1.13 pounds]), and P. robustus (525 grams [1.16 pounds]) are close to those of chimpanzees (395 grams [0.87 pound]) and gorillas (490 grams [1.08 pounds]). Average brain mass of H. sapiens is 1,350 grams (2.97 pounds). The increase appears to have begun with H. habilis (600 grams [1.32 pounds]), which is also notable for having a small body. The trend in brain enlargement continued in Africa with larger-bodied H. rudolfensis (735 grams [1.62 pounds]) and especially H. ergaster (850 grams [1.87 pounds]).

hominin cranial capacity Encyclopædia Britannica, Inc.

One must be extremely cautious about ascribing greater cognitive capabilities, however. Relative to estimated body mass, H. habilis is actually "brainier" than H. rudolfensis and H. ergaster. A similar interpretive challenge is presented by Neanderthals versus modern humans. Neanderthals had larger brains than earlier Homo species, indeed rivaling those of modern humans. Relative to body mass, however, Neanderthals are less brainy than anatomically modern humans. Relative brain size of Homo did not change from 1.8 to 0.6 mya. After about 600 kya it increased until about 35,000 years ago, when it began to decrease. Worldwide, average body size also decreased in H. sapiens from 35,000 years ago until very recently, when economically advanced peoples began to grow larger while less-privileged peoples did not.

hominin

number of fossil examples

average capacity of the braincase (cc)

Overall, there were periods of stagnation and elaboration in stone tool technology during the Paleolithic, but, because of variations over time and between locations as well as the possibility that plant materials were used instead of stone, it is impossible to link brain size with technological complexity and fully human cognitive capabilities. Moreover, in many instances it is impossible to identify assuredly the hominin species that commanded a Paleolithic industry, even when there are associated skeletal remains at the site.

The unreliability of brain size to predict cognitive competence and ability to survive in challenging environments is underscored by the discovery of a distinctive human sample, dubbed H. floresiensis, in a limestone cave on Flores Island, Indonesia, in 2004. The diminutive H. floresiensis had brains comparable in mass to those of chimpanzees and small australopiths, yet they produced a stone tool industry comparable to that of Early Pleistocene hominins and survived among giant rats, dwarf elephants, and Komodo dragons from at least 38 kya to about 18 kya. If they are indeed a distinct species, they constitute yet another archaic human (in addition to H. neanderthalensis, the Denisovans [known from remains from Denisova Cave in Russia], and perhaps H. erectus) that lived contemporaneously with modern humans during the Late Pleistocene.

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Human evolution - Human evolution - Increasing brain size: Because more complete fossil heads than hands are available, it is easier to model increased brain size in parallel with the rich record of artifacts from the Paleolithic Period (c. 3.3 million to 10,000 years ago), popularly known as the Old Stone Age.

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MPG - biomax

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MPG - biomax

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Spektrum

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Dieser Artikel ist veraltet. Der Begriff "Rasse" wird in der Fachterminologie nicht mehr verwendet.

w, „Kulturevolution", korrektere Bezeichnung kulturelle Entwicklung, beruht im Gegensatz zur genetischen Evolution der Organismen auf der Fähigkeit, nicht angeborenes, sondern durch Erfahrung bedingtes Verhalten von einem erfahrenen Artgenossen durch Nachahmung oder symbolische Vermittlung ( Sprache, Schrift; s.u.) zu übernehmen. Wenn durch Nachahmung Erfahrungen und Erlerntes ( erlerntes Verhalten) über Generationengrenzen hinweg weitergegeben werden, spricht man von Traditionenbildung ( Tradition). Solche Traditionenbildungen sind auch von einigen sozialen Tieren bekannt, so von Menschenaffen, Vögeln und Walen (etwa Gesangstraditionen, Dialektbildung; Gesang, Dialekt). Traditionenbildung bei Tieren wird besonders im angelsächsischen Bereich häufig bereits mit Kultur gleichgesetzt. Bei den in Zentralafrika untersuchten Schimpansenpopulationen ( Schimpansen) konnten Unterschiede tradierter Verhaltensweisen zwischen den einzelnen Populationen festgestellt werden, die so zahlreich und ausgeprägt sind, daß einige Forscher demgemäß von unterschiedlichen Kulturen sprechen. Zum Informationsfluß ( Information) durch von Genen kommt bei der kulturellen Evolution also der Informationsfluß durch hinzu. Analog zum Gen als replizierte Einheit der genetischen Evolution hat der Verhaltensbiologe R. Dawkins als Einheit der kulturellen Evolution das Mem (Idee, Gedanke oder die Art und Weise, etwas zu tun, die durch Imitation weitergegeben wird) vorgeschlagen. Den Memen entspricht jedoch, anders als bei Genen, kein replizierbares Substrat wie die DNA. Sie sind selbst also nur ein gedankliches Konstrukt ( Konstruktivismus). Während genetische Information jeweils nur von den Eltern auf ihre Kinder weitergegeben (vererbt) werden kann, ist Informationsfluß durch Lernen sowohl von den Eltern auf die Kinder, aber auch - vor allem bei neu erworbenen Fähigkeiten - zwischen Gleichaltrigen, vor allem jüngeren Tieren, möglich. Die Weitergabe kann dabei über die Mitglieder der Population, ja sogar über Artgrenzen hinausgehen. Auch kann erlernte Information rascher und durch unmittelbare Erfahrung zielgerichtet abgewandelt werden - im Gegensatz zur „zufälligen" Mutation der Erbsubstanz (Gene). Auf diesen Unterschieden beruht der viel schnellere Verlauf der kulturellen Entwicklung im Vergleich zur genetischen Evolution. Wichtig für die Entwicklungen der Kulturen des Menschen ( vgl. Infobox ) wurde eine weitere Steigerung der Informationsweitergabe durch Entwicklung einer erlernten Symbolsprache und später der Schrift, die eine Konservierung von anwachsendem Wissen ermöglicht und es von der Speicherkapazität des Gehirns unabhängig macht. Für die Entwicklung einer materiellen geben der schon bei einigen Tieren vorkommende Werkzeuggebrauch und die auf den Menschen beschränkte Herstellung von Geräten die Grundlage ab. Werkzeuge stellen gewissermaßen „Organe nach Bedarf" dar, die in der kulturellen Entwicklung des Menschen eine der adaptiven Radiation im Tierreich vergleichbare Differenzierung erfahren, während eine körperliche Spezialisierung vermieden wird. Der Mensch kann dadurch ein wandlungsfähiger „offener Ökotyp" bleiben. Weit stärker als dies anderen Lebewesen möglich ist, paßt er seine biologischen Eigenschaften nicht der Umwelt an, sondern adaptiert die Umwelt durch „Manipulation" (z.B. Rodung von Wäldern, Behausungen, Bekleidung und Feuer) an seine Bedürfnisse. Seit dem Neolithikum ( Jungsteinzeit) steuert er (zunächst unbewußt) selbst die Evolution seiner Haustiere ( Haustierwerdung) und Kulturpflanzen. Die Differenzierung in Kulturen mit unterschiedlichen Sitten, Religionen und nicht zuletzt Sprachen führt zu einer gewissen Abgrenzung der Populationen bzw. Gesellschaften (vergleichbar den Isolationsmechanismen) - ein Vorgang, den Erikson als Scheinartbildung (Pseudospeziation) bezeichnet hat. Bei dieser Begriffsbildung wird jedoch übersehen, daß zu allen Zeiten ein mehr oder weniger starker Austausch zwischen den Kulturen stattgefunden hat, so daß zu allen Zeiten von einer erdumspannenden Weltkultur gesprochen werden kann. Trotz kultureller Differenzierung ist der Mensch als Homo sapiens stets nur eine einzige biologische Art gewesen und geblieben. Für den früher in der Rassenkunde angenommenen Zusammenhang zwischen der genetischen Ausstattung einer Population und der jeweils entwickelten Kultur gibt es keine Belege ( Menschenrassen). Dagegen sind wohl die biogeographischen Bedingungen für die kulturelle Entwicklung in unterschiedlichen geographischen Regionen ausschlaggebend gewesen, vor allem das Vorkommen von zur Domestikation geeigneten Pflanzen- und Tierarten, die für das Entstehen von Ackerbau und Viehzucht betreibenden Gesellschaften und damit von sog. Hochkulturen entscheidend war. Ethnologie, Ethologie (Geschichte der), Humanethologie, Instinkt-Kultur-Verschränkung, Kulturenvergleich, Kulturethologie, traditionale Kulturen.

G.O./M.A./U.K.

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Dieser Artikel ist veraltet. Der Begriff "Rasse" wird in der Fachterminologie nicht mehr verwendet. w, „Kulturevolution", korrektere Bezeichnung kulturelle Entwicklung, beruht im Gegensatz zur genetischen Evolution der Organismen auf der Fähigkeit, nicht angeborenes, sondern durch Erfahrung bedingtes Verhalten von einem erfahrenen Artgenossen durch Nachahmung oder symbolische Vermittlung ( Sprache, Schrift; s.u.)