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Este estudio trata sobre la controversia en la filogenia animal temprana, donde análisis previos sugerían que los ctenóforos (medusa peine) o las esponjas (Porífera) eran el grupo hermano de todos los demás animales. Los autores generaron un conjunto de datos filogenéticos más grande y consistente hasta 2017 (1,719 genes; 97 especies, incluyendo 61 no biláteros), utilizando un protocolo semi-automatizado y riguroso para minimizar errores (contaminación, mala alineación, paralogía).

Los análisis con el modelo evolutivo heterogéneo por sitio CAT (óptimo para evitar artificios de atracción de ramas largas - LBA) apoyan sólidamente que Porifera es el grupo hermano de todos los demás metazoos; mientras que los ctenóforos emergen como el segundo linaje divergente, seguidos por placozoos, y luego cnidarios + bilaterios.

Las topologías previas que apoyaban a Ctenophora como grupo hermano de metazoos se atribuyen a artificios de LBA, empeorados por el uso de “modelos evolutivos homogéneos por sitio” inadecuados, “muestreo taxonómico limitado”, y por “calidad insuficiente de datos” en estudios automatizados previos.

La ausencia de intestino, neuronas, sinapsis y músculos en esponjas es más parsimoniosamente interpretada como “plesiomórfica” (ancestral en metazoos), apoyando la visión clásica de un único origen de estos rasgos en eumetazoos (ctenóforos, cnidarios, y bilaterios).

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Un conjunto de datos filogenéticos amplio y consistente apoya a las Esponjas como el grupo hermano de todos los demás animales.

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Un conjunto de datos filogenéticos amplio y consistente apoya a las Esponjas como el grupo hermano de todos los demás animales.

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Simion, P., Philippe, H., Baurain, D., Jager, M., Richter, D. J., Di Franco, A., Roure, B., Satoh, N., Quéinnec, É., Ereskovsky, A., Lapébie, P., Corre, E., Delsuc, F., King, N., Wörheide, G., & Manuel, M. (2017). A large and consistent phylogenomic dataset supports sponges as the sister group to all other animals. Current Biology: CB, 27(7), 958–967. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.031

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Los datos genómicos no apoyan que las medusas de peine sean el grupo hermano de todos los demás animales.

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Los datos genómicos no apoyan que las medusas de peine sean el grupo hermano de todos los demás animales.

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Pisani, D., Pett, W., Dohrmann, M., Feuda, R., Rota-Stabelli, O., Philippe, H., Lartillot, N., & Wörheide, G. (2015). Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112(50), 15402–15407. https://doi.org/10.1073/pnas.1518127112

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La asimetría dependiente de la topología en los errores sistemáticos afecta la colocación filogenética de Ctenophora y Xenacoelomorpha

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La asimetría dependiente de la topología en los errores sistemáticos afecta la colocación filogenética de Ctenophora y Xenacoelomorpha

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Kapli, P., & Telford, M. J. (2020). Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha. Science Advances, 6(50), Article eabc5162. https://doi.org/10.1126/sciadv.abc5162

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Los vínculos genéticos antiguos respaldan a los ctenóforos como hermanos de otros animales.

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Los vínculos genéticos antiguos respaldan a los ctenóforos como hermanos de otros animales.

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Resumen

El estudio analiza si las esponjas o los ctenóforos son el grupo hermano de todos los demás animales, usando sintenia cromosómica como base para el análisis. A partir de genomas completos de ctenóforo, esponjas y parientes unicelulares, se halló que los ctenóforos conservan el estado cromosómico ancestral, mientras que esponjas, cnidarios, placozoos y bilaterales comparten reordenamientos derivados. Esto respalda la hipótesis “ctenóforo-hermano” y no la “esponja-hermano”. Evolutivamente, sugiere que sistemas neuronales y musculares pudieron originarse varias veces o perderse en esponjas, esto obliga a replantearse la visión del ancestro común animal.

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Un muestreo filogenómico mejorado de taxones afecta notablemente las relaciones de los no bilaterianos.

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Un muestreo filogenómico mejorado de taxones afecta notablemente las relaciones de los no bilaterianos.

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Resumen:

El estudio abordó la controversia sobre las relaciones profundas de los Metazoa, cuestionando estudios previos que ubicaban a Ctenophora como el linaje más basal. Para evitar sesgos por ramas largas y mejorar la resolución filogenética, ampliaron el muestreo de taxones incluyendo más esponjas, cnidarios, un ctenóforo adicional y placozoos, y utilizaron coanoflagelados como exogrupo, además de depurar las alineaciones eliminando errores. Los resultados mostraron a Porifera como el grupo basal monofilético, sugiriendo que la posición basal de Ctenophora en estudios anteriores pudo deberse a sesgos de muestreo. Aunque confirmaron la monofilia de Ctenophora y Cnidaria, las relaciones con Placozoa y Bilateria tuvieron bajo soporte, destacando que un muestreo más amplio y un análisis riguroso son clave para resolver las relaciones no bilaterianas.

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El objetivo principal del estudio fue secuenciar y analizar el genoma sobre Mnemiopsis leidyi para así comprender y reconstruir eventos que ocurrieron en las primeras etapas de la evolución animal. Para ello llevaron a cabo la secuenciación del genoma de 150 megabases del ctenóforo, ensamblaron y anotaron el genoma para identificar sus genes y con esto compararon el genoma obtenido con el de distintos animales de los principales linajes mediante análisis filogenómicos. Además analizaron genes de señalización, nerviosos y del mesodermo para determinar si estos tipos celulares evolucionarion de forma independiente o se perdieron en linajes. Los resultados del estudio demostraron que los ctenóforos son el grupo hermano de todos los animales ya que este ctenóforo posee genes neuronales relacionados con los de las esponjas. También se observó que los ctenóforos cuentan con genes estructurales para formar músculo pero carecen de la mayoría de genes de especificación mesodérmica presentes en bilaterales, lo que indica que estos tejidos surgieron de manera independiente. Estos resultados demuestran una perspectiva distinta sobre la evolución animal temprana y resaltan el papel clave de los ctenóforos en la comprensión del origen independiente de diversos tipos celulares y tejidos.

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El genoma del ctenóforo Mnemiopsis leidyi y sus implicaciones para la evolución de los tipos celulares

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El genoma del ctenóforo Mnemiopsis leidyi y sus implicaciones para la evolución de los tipos celulares

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Ryan, J.F., Pang, K., Schnitzler, C.E., Nguyen, A.D., Moreland, R.T., Simmons, D.K., Koch, B.J., Francis, W.R., Havlak, P., Smith, S.A., Putnam, N.H., Haddock, S.H.D., Dunn, C.W., Wolfsberg, T.G., Mullikin, J.C., Martindale, M.Q. & Baxevanis, A.D. (2013). The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution. Science, 342(6164). DOI: 10.1126/science.1242592

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Relaciones propuestas anteriormente de los cinco clados principales de animales

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El estudio posicionó a los ctenóforos como el grupo más antiguo en separarse del resto de los animales ya que sus características genéticas únicas muestran que desarrollaron de forma independiente tipos celulares como neuronas y músculos, lo que los convierte en un elemento fundamental para comprender cómo surgieron estas funciones en la historia evolutiva.

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Se demostro que un muestreo taxonómico más amplio y un análisis riguroso corrigen sesgos previos, ubicando a Porifera como el grupo basal de los Metazoa. Así, la posición basal de Ctenophora en estudios anteriores fue probablemente un artefacto por muestreo insuficiente.

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Los resultados del análisis apoyan que los ctenóforos son el grupo hermano de todos los demás animales, lo que implica que las esponjas están más emparentadas con el resto de los metazoos. Esta evidencia, basada en sintenia cromosómica y sugiere que rasgos complejos como el sistema nervioso y muscular podrían haberse originado de forma independiente o perdido en ciertas líneas evolutivas.

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grafica cuadro sinoptico tendencias de diseño profesional crema

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El estudio reevalúa la hipótesis de que los ctenóforos (Ctenophora) son el grupo hermano de todos los demás animales (Ctenophora-sister), propuesta recientemente basada en genomas. Los autores analizaron conjuntos de datos genómicos clave de estudios previos que apoyaban dicha, identificando sesgos metodológicos importantes.

Entre los principales hallazgos se mencionan:

1) Modelos evolutivos inadecuados; en los estudios previos utilizaron principalmente modelos de sustitución de aminoácidos “homogéneos por sitio” simplistas. Al aplicar modelos “heterogéneos por sitio” más realistas (CAT, CAT-GTR), que manejan mejor la evolución convergente, desaparece el apoyo a Ctenophora-sister.

2) Elección inapropiada de grupos externos; debido a la inclusión de grupos externos muy distantes (como Hongos) atrajo artificialmente a los ctenóforos (ramas largas) hacia la raíz del árbol. Al restringir los grupos externos a los más cercanos (como coanoflagelados), se recupera consistentemente la hipótesis tradicional (Porifera-sister: esponjas como grupo hermano).

3) Sesgo en contenido génico; el análisis de presencia/ausencia de genes de Ryan et al. (2013) no corrigió el sesgo por excluir genes presentes en menos de dos especies. Al corregirlo, el apoyo a Ctenophora-sister desaparece y emerge un fuerte apoyo a Porifera-sister.

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La filogenómica revive la tradición Perspectivas sobre las relaciones profundas entre los animales

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La filogenómica revive la tradición Perspectivas sobre las relaciones profundas entre los animales

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Resumen:

El estudio se enfoca en resolver la controversia sobre las relaciones evolutivas de los animales más antiguos (Metazoa). Utilizando datos de filogenómica de 128 genes (que incluyen esponjas, ctenóforos, cnidarios, un placozoo y 22 bilaterianos) y 11 grupos externos (como coanoflagelados y hongos), el estudio busca evitar un error metodológico conocido como atracción de ramas largas (LBA) para refutar la hipótesis de que los ctenóforos son el grupo basal. En su lugar, el análisis muestra que las esponjas (Porifera) son un grupo monofilético, consolidando su posición como el linaje más basal del árbol animal, Adicional a esto, el estudio sugiere que los ctenóforos tienen una relación más cercana con los cnidarios, formando un grupo que los autores denominan Coelenterata (Ctenophora + Cnidaria), lo que revierte la visión filogenética anterior.

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Ilustra las conclusiones principales del estudio sobre las relaciones evolutivas de los animales tempranos.

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El artículo concluye que Porifera es el linaje basal de los Metazoa, reviviendo la visión tradicional de la filogenia animal.

La hipótesis anterior, que ubicaba a Ctenophora en esa posición, se atribuye a un error metodológico, lo que demuestra la importancia de un muestreo y un análisis rigurosos para determinar las relaciones evolutivas.

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Arboles filogenéticos del estudio realizado y presentado en el artículo.

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Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life/ Un amplio muestreo filogenético mejora la viabilidad de un árbol filogenético de un animal 

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Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life/ Un amplio muestreo filogenético mejora la viabilidad de un árbol filogenético de un animal 

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Resumen:

Con los avances en la ciencia se pudieron presentar nuevas evidencias moleculares que soportan nuevas hipótesis sobre el origen de los animales, en este papel se incluyen las relaciones cercanas que se lograron encontrar entre los animales de muda; y los lofóforos, con moluscos y anélidos. Los avances en la filogenia también prometen ayudar a tener mejor fundamentación y soporte en cuando a comprobar las relaciones evolutivas entre organismos. Se menciona que se presentan 39.9 MB (Mega bites) de ESTs (expressed sequence tags), 29 animales pertenecientes a 21 filos, incluyendo 11 que carecían de información previa expresada en ESTs. Se verifico y se hizo una examinación cruzada entre los clados previamente identificados (incluyendo Protostomia, Ecdysozoa y Lophotrochozoa) y así resolviendo varios problemas antes generados, como la clasificación de los gusanos aterciopelados, y no los tardígrados como grupo hermano de los También se encontraron datos para apoyar hipótesis tales como unir clados como anélida, con nemertinos, forónidos, y braquiópodos; los moluscos son grupo hermano de este conjunto. Y en este caso se coloca a ctenófora como los primeros animales multicelulares divergentes.

Se menciona que para ese entonces los estudios eran realizados usando ESTs con 140 genes de 34 metazoos analizados (animales multicelulares), estos análisis también se realizaron usando proteínas ribosómicas o genes que se identificaron usando datos de ESTs de coanoflagelados, conectándolos con homologías. En el estudio realizado se usaron métodos de selección de genes específicos y no genes predefinidos. En la matriz del estudio se presentan 77 taxones (de los cuales 71 son metazoos) y 150 genes.

Los primeros análisis de los 77 taxones, abarcan a Metazoa, Bilateria y Protostomia (90% apoyo), mostrando una mejora que en estudios anteriores donde no cubren a Protostomia (es en este único estudio donde se concluyó una rápida ramificación de los metazoos). Puede que sea debido a la falta de muestreo.  Se menciona que, en el estudio realizado con los 77 taxones, Deuterostomia, con un 80% de Bootstrap. Y se encontró que Xenoturbella es grupo hermano de Ambulacracia. Datos soportados con 3840 ESTs de este estudio mas 1372 ESTs de estudios previos.

Los celomados que era un grupo muy aceptado con anterioridad, se muestra en este estudio que la evidencia presentada anteriormente era carente de datos y de muestreo eficiente. Durante el proceso de investigación y revisión de los taxones, se dieron cuenta que estos tenían incongruencias e inestabilidades, por lo cual en esta investigación realizada en 2008 se basaron en características cuantitativas, por lo cual se logro llegar a 64 taxones estables y 13 con inestabilidad (Entoprocta, Myzostomida, y esponjas Suberites), esto se debe a que hay poco muestreo, lo que no permite construir arboles filogenéticos correctos. Dentro de las correcciones, se mencionan las nuevas organizaciones que se han descubierto, como, por ejemplo, el caso de los tardígrados (osos de agua) están más relacionados con los nematodos que con los artrópodos como se les consideraba antes de ese estudio. Ahora con respecto a los ctenóforos (medusas peine) se propone como grupo hermano de los metazoos, datos que quedaron a investigaciones previas por corroborar; se requerían más datos de placozoos y esponjas. Se respalda ahora que los ctenóforos evolucionaron diferente que las esponjas, se respalda la hipótesis con análisis ribosómico.

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A grandes rasgos el articulo trata de como los nuevos estudios basados en datos moleculares, y con mejores muestreos de animales, se ha logrado la elaboración de árboles filogenéticos más confiables, más certeros, que en casos anteriores; en donde muchos casos los estudios carecían de evidencia contundente al mostrar un muestreo deficiente. En este documento abordan las nuevas organizaciones en los taxones, reagrupando muchos de los ya existentes y corrigiendo las ramificaciones que se encontraban incorrectas. En este artículo de 2008 se propone por primera vez (o al menos así se presenta) la propuesta de la hipótesis de que los ctenóforos evolucionaron en una línea aparte de las esponjas, colocándoles como grupo hermano a los metazoos. Todo esto respaldado con datos de laboratorio y nuevas evidencias genéticas. Lo que me permite concluir que muchas veces, en la ciencia, hay que estar abierto a las posibilidades de que estemos equivocados, hay que tener mucha paciencia y ser muy persistente en las investigaciones, y tener la suficiente información para poder hacer conclusiones más concretas y poder refutar investigaciones anteriores.

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Este trabajo demuestra que establecer relaciones filogenéticas profundas requiere de conjuntos de datos amplios y de alta calidad, junto con modelos evolutivos adecuados para evitar artificios sistemáticos como la Atracción de Cadenas Largas (LBA). Aunque la posición basal de las esponjas se robustece, es necesario seguir mejorando los modelos y protocolos filogenéticos para confirmarlo.

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El estudio de Kapli y Telford (2020) mira las diferencias en la historia evolutiva de los animales, enfocando en dónde están los filos Ctenoph͏ora y Xe͏nacoelomorpha, utilizando datos empíricos y simulaciones. Los escritores muestran que las uniones "Ctenophora-first" (Ctenophora como un grupo cercano a͏ todos los otros animales) y ͏"Ne͏phrozoa" (Xenacoelomorpha como grupo hermano de los demás bilaterales) son muy respaldados por análisis que tienen errores sistemáticos, como la atracción de ramas largas (LBA) y modelos de cambio malos que no toman en cuenta lo diferente en el cambio molecular. En͏ cambio, las uniones diferentes "Porifera-first" (esponjas como grupo cercano) y "Xenambulacraria" (Xenacoelomorpha ligado a Ambulacraria) son más difíciles para encontrar bajo condiciones erradas, lo que indica que son las hipótesis más lógicas. Los datos muestran que los estudios viejos, que apoyan las formas Cte͏nophora-first y Nephrozoa, podrían no ser ciertos debido a problemas en el método. Las opciones, apoyadas por análisis pensados para disminuir fallos, son más precisas. ͏Esto tiene grandes͏ afectos en entender cómo cam͏biaron los animales tempraname͏nte.

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Disminución del apoyo a la hipótesis de Ctenophora-hermano a medida que se eliminan los grupos externos distantes de los conjuntos de datos filogenéticos.

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Resolving Difficult Phylogenetic Questions: Why More Sequences Are Not Enough / Resolviendo Preguntas Difíciles de Filogenética: ¿Porqué más secuencias no es suficiente?

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Resolving Difficult Phylogenetic Questions: Why More Sequences Are Not Enough / Resolviendo Preguntas Difíciles de Filogenética: ¿Porqué más secuencias no es suficiente?

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Philippe, H., Brinkmann, H., Lavrov, D. V., Littlewood, D. T. J., Manuel, M., Wörheide, G., & Baurain, D. (2011). Resolving difficult phylogenetic questions: why more sequences are not enough. PLoS biology, 9(3), e1000602.

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Resolving Difficult Phylogenetic Questions: Why More Sequences Are Not Enough | PLOS Biology

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Citation: Philippe H, Brinkmann H, Lavrov DV, Littlewood DTJ, Manuel M, Wörheide G, et al. (2011) Resolving Difficult Phylogenetic Questions: Why More Sequences Are Not Enough. PLoS Biol 9(3): e1000602. doi:10.1371/journal.pbio.1000602

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El artículo de Philippe et al. (2011) analiza por qué, en filogenómica, no siempre es suficiente tener más datos para entender las relaciones evolutivas entre organismos, especialmente en casos complejos como la diversificación temprana de los animales. Gracias a la tecnología actual de secuenciación, es posible obtener grandes cantidades de información genética (muchos genes de muchas especies), lo que en teoría debería ayudar a construir árboles evolutivos más precisos. Sin embargo, en la práctica, varios estudios recientes han llegado a conclusiones contradictorias sobre cómo se relacionan los primeros grupos de animales, a pesar de usar grandes bases de datos.

Los autores identifican dos causas principales para estos problemas:

Señales filogenéticas débiles, que aparecen cuando las especies se separaron en periodos de tiempo muy cercanos. Esto deja ramas internas muy cortas en el árbol evolutivo y poca información para diferenciarlas.

Señales no filogenéticas o “ruido”, que son errores sistemáticos que pueden distorsionar el árbol. Estas señales falsas pueden surgir por identificar mal genes ortólogos (genes que vienen de un mismo ancestro), por alineamientos incorrectos de secuencias, por saturación (cuando ha habido tantos cambios que es difícil saber el orden real de los eventos), o por artefactos como la atracción de ramas largas (LBA), donde especies con evolución rápida se agrupan erróneamente con especies lejanas.

Para reducir estos problemas, los autores proponen varias estrategias:

Elegir genes adecuados, es decir, genes que estén poco saturados y que realmente sean ortólogos.

Usar modelos evolutivos más realistas y complejos, que tengan en cuenta variaciones en el ritmo y patrón de evolución entre las diferentes posiciones de una secuencia, lo que ayuda a detectar mejor cambios repetidos y evita errores.

Ampliar y equilibrar el muestreo de especies, incluyendo tanto especies de evolución lenta como grupos externos cercanos (outgroups), lo que mejora la precisión al romper “ramas largas” y distribuir mejor la información.

Revisar cuidadosamente los datos, incluso de forma manual, para detectar errores de secuenciación, contaminaciones o confusiones de especies.

El estudio muestra que muchas de las diferencias entre tres investigaciones previas sobre los primeros animales no se debieron a la cantidad de genes analizados, sino a la calidad de los datos, al tipo y número de especies incluidas y al modelo de evolución usado. Al corregir los errores y ajustar el muestreo, la mayoría de las incongruencias desaparecieron, aunque algunos puntos del árbol evolutivo siguen sin estar resueltos porque la señal real es muy escasa.

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Figura 1: Representación simplificada de los árboles obtenidos en tres análisis filogenómicos recientes sobre la diversificación temprana de los animales.

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Figura 1: Representación simplificada de los árboles obtenidos en tres análisis filogenómicos recientes sobre la diversificación temprana de los animales.

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Figura 2: Reanálisis del conjunto de datos de Philippe et al. con un modelo menos complejo (WAGF1)

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Figura 2: Reanálisis del conjunto de datos de Philippe et al. con un modelo menos complejo (WAGF1)

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El mensaje principal es que en filogenómica no basta con acumular grandes cantidades de datos. Si no se controla el “ruido” y los errores sistemáticos, se pueden obtener árboles evolutivos incorrectos pero con altos valores de confianza estadística, lo cual es engañoso. Para lograr una reconstrucción fiable del árbol de la vida es necesario combinar datos de alta calidad, una buena selección de genes y especies, y métodos estadísticos robustos que aprovechen al máximo la señal verdadera y reduzcan el impacto de la señal falsa. En otras palabras, el futuro de la filogenómica no depende solo de más datos, sino de mejores datos y de herramientas analíticas más refinadas.

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El apoyo a Ctenophora-sister es un artificio causado por sesgos sistemáticos (modelos inadecuados y grupos externos distantes). Los datos genómicos, analizados correctamente, respaldan la hipótesis tradicional (Porifera-sister), apoyando un ancestro animal relativamente simple.

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Árbol filogenético de los principales grupos animales que destaca hipótesis alternativas para las posiciones de los Ctenóforos y Xenacoelomorfos

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La investigación muestra que el lugar de Ctenophora al principio en el grupo de los animales ͏("Ctenophora first") podría ser falso por errores en modelos de evolución (como juntar ramas muy ͏largas). Al͏ arreglar estos errores los datos hacen que la idea "Porifera first" (esponjas como grupo cercano a toda͏s las criaturas) parezca mejor. Concluyen que el ͏apoyo anterior a Ctenophora es po͏r͏ limitaciones en͏ có͏mo se hace, ͏no por una señal evolutiva verdadera.