# data[].attributes.attachment_link.description
Tous les évènements sont d'abord détéctés et localisés automatiquement avant de faire l'objet d'une analyse par un opérateur qui détermine, notamment, leur origine sismique ou anthropique (par exemple les tirs de carrière ou les explosions, dans l'onglet "Autres évènements").

# data[].attributes.attachment_link.title
Seismic Monitor. A colorful, interactive map of the latest earthquakes and much more.

# data[].attributes.attachment_link.description
The latest earthquakes on a map with news, lists, and links. Mapa de últimos terremotos incluso boletines, noticias y enlaces.

# data[].attributes.attachment_link.title
Qu'est-ce qu'un virus ? | Web-série Virus

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Cette vidéo représente les mouvements relatifs de 3 plaques à la surface d'une sphère.

La 3D permet de visualiser clairement que le mouvement d'une plaque rigide correspond à une rotation en bloc.
Les failles transformantes se situent sur des lieux géométriques liés à cette rotation.
Sur une sphère, la vitesse varie à l'intérieur des plaques rigides sans que celles-ci ne se déforment. Ainsi, cet exemple simple montre les principales caractéristiques de la théorie de la tectonique des plaques.

# data[].attributes.attachment_link.description
Cette vidéo représente les mouvements relatifs de 3 plaques à la surface d'une sphère. La 3D permet de visualiser clairement que le mouvement d'une plaque rigide correspond à une rotation en bloc. Les failles transformantes se situent sur des lieux géométriques liés à cette rotation.

# data[].attributes.attachment_link.title
Des structures cristallines dans les organismes biologiques

# data[].attributes.attachment_link.description
Ressources scientifiques pour l'enseignement des sciences physiques.

# data[].attributes.body
Permet de visionner plusieurs molécules en même temps

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
combien de molécules à visualiser ?

Visionneuse Libmol

Useful Resources

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipiscing elit. Nam nec pellentesque purus, vitae eleifend ante. Aenean molestie congue velit at efficitur. Vestibulum ante ipsum primis in faucibus orci luctus et ultrices posuere cubilia Curae; Nullam a eros tempor, laoreet quam quis, pretium nisl. Nulla iaculis fermentum varius. Quisque tristique lectus metus, ut semper est ultricies sed. Quisque risus purus, gravida eu consequat quis, consequat a quam. In mollis pharetra tempus. Duis non justo sit amet diam cursus aliquam sit amet ut enim. Maecenas euismod dapibus felis ut bibendum. Nam nunc tortor, eleifend at faucibus dignissim, placerat non orci.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipiscing elit. Nam nec pellentesque purus, vitae eleifend ante. Aenean molestie congue velit at efficitur. Vestibulum ante ipsum primis in faucibus orci luctus et ultrices posuere cubilia Curae; Nullam a eros tempor, laoreet quam quis, pretium nisl. Nulla iaculis fermentum varius. Quisque tristique lectus metus, ut semper est ultricies sed. Quisque risus purus, gravida eu consequat quis, consequat a quam. In mollis pharetra tempus. Duis non justo sit amet diam cursus aliquam sit amet ut enim. Maecenas euismod dapibus felis ut bibendum. Nam nunc tortor, eleifend at faucibus dignissim, placerat non orci.

Limol.org créé par Paul Pillot Visionneuse créée par Mélanie Fenaert professeure de SVT, Académie de Versailles novembre 2017

Quelques conseils techniques Pour accéder au menu : mettre la première fenêtre en plein écran --> le menu apparaît --> rechercher la molécule par son nom --> réduire la fenêtre pour pouvoir répéter l'opération avec les deux autres fenêtres. La fenêtre de visualisation permet avec la souris de zoomer et faire pivoter la molécule. Logiciel Libmol créé par P. Pillot https://libmol.org/

Quelques conseils techniques Pour accéder au menu : mettre la première fenêtre en plein écran --> le menu apparaît --> rechercher la molécule par son nom --> réduire la fenêtre pour pouvoir répéter l'opération avec les trois autres fenêtres. La fenêtre de visualisation permet avec la souris de zoomer et faire pivoter la molécule. Logiciel Libmol créé par P. Pillot https://libmol.org/

Quelques conseils techniques Pour accéder au menu : mettre la première fenêtre en plein écran --> le menu apparaît --> rechercher la molécule par son nom --> réduire la fenêtre pour pouvoir répéter l'opération avec l'autre fenêtre. La fenêtre de visualisation permet avec la souris de zoomer et faire pivoter la molécule. Logiciel Libmol créé par P. Pillot https://libmol.org/

# data[].attributes.attachment_link.description
combien de molécules à visualiser ? Visionneuse Libmol Useful Resources Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipiscing elit. Nam nec pellentesque purus, vitae eleifend ante. Aenean molestie congue velit at efficitur. Vestibulum ante ipsum primis in faucibus orci luctus et ultrices posuere cubilia Curae; Nullam a eros tempor, laoreet quam quis, pretium nisl.

# data[].attributes.attachment_link.description
Fondée en 2002 par le prix Nobel Carl Wieman , le projet de Simulations interactives PhET à l'Université du Colorado Boulder, crée des simulations mathématiques et de sciences interactives gratuites . Les sims Phet sont basées sur une formation approfondie la recherche et le fait de faire participer les élèves, à travers environnement intuitif, ressemblant à un jeu.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
SoDa is an access to many solar, meteorological, altitude, astronomical, and atmospheric services.

SoDa delivers solar radiation and meteorological data services for solar photovoltaic and thermal site prospection and electricity production monitoring and forecasting.

SoDa also provides spectral radiation services for agriculture and health domains.

HelioClim-3 solar radiation database

Direct, diffuse, reflected and global solar radiation

Radiation components at normal, tilted and horizontal planes

From Feb. 2004 up to tomorrow

From 1 min to 1 month

From Meteosat-11 satellite images (3 km resolution)

Take into account the shadowing effect due to far horizon

Web portals and automatic (API) accesses to data

Value-added services for your activities

# data[].attributes.attachment_link.description
SoDa is an access to many solar, meteorological, altitude, astronomical, and atmospheric services. SoDa delivers solar radiation and meteorological data services for solar photovoltaic and thermal site prospection and electricity production monitoring and forecasting. SoDa also provides spectral radiation services for agriculture and health domains.

# data[].attributes.attachment_link.description
Animation of geological activity of the East African Rift as observed by radars on the Envisat and ALOS satellites. This animation is based on a study by Juliet Biggs from the University of Bristol, UK, as part of ESA's STSE Changing Earth Science Network Initiative.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Coquelicots, tomates, groseilles, ragnagnas, armée rouge ....pourquoi ne pas dire "j'ai mes règles" ?./.
corps, règles, menstruations, tabous, Elise Thiebault, Les georgettes, EMC, SVT, Education à la sexualité, Vie affective, Collège, Lycée, Lycée pro, Post-bac

Présentation générale des modes de multiplication sexués et asexués, avec zoom sur le règne animal et lien avec la création de diversité../.
Odile Fillod, SVT, collège, Lycée gt, Corps, multiplication sexués et asexués, règne animal,

Présentation des degrés et modalités de sexuation des individus dans les espèces à reproduction sexuée, en particulier dans le règne animal.
./.Odile Fillod, SVT, sexuation, reproduction, règne animal, matilda.education

Explication du fonctionnement de l'axe gonadotrope chez l'être humain, en général et selon le type de gonades que possède l'individu../.

Odile Fillod, SVT, hormonal, reproduction, matilda.education

Description des processus de production et d'émission des ovocytes de deuxième ordre et des spermatozoïdes chez l'être humain.
./.Odile Fillod, SVT, Gametes, corps, lycée gt

Rappels sur la reproduction humaine, description des gamètes et du processus de fécondation, et évocation de la fécondation assistée.
./.Odile fillod, fécondation, corps, SVT, lycée gt, reproduction

Présentation générale du cycle de la réponse sexuelle chez l'être humain, avec détail de deux grandes composantes de l'excitation sexuelle../.

Odile Fillod, SVT, sexualité

Description des principales modifications du corps humain durant la puberté../.

SVT, Odile Fillod, corps, puberté, lycée gt, collège, sexualité, matilda.education.

Présentation du processus de sexuation des êtres humains../.

Odile fillod, SVT, collège, Lycée gt, Corps

# data[].attributes.attachment_link.description
Coquelicots, tomates, groseilles, ragnagnas, armée rouge ....pourquoi ne pas dire "j'ai mes règles" ?./.corps, règles, menstruations, tabous, Elise Thiebault, Les georgettes, EMC, SVT, Education à la sexualité, Vie affective, Collège, Lycée, Lycée pro, Post-bac Présentation générale des modes de multiplication sexués et asexués, avec zoom sur le règne animal et

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Application du Ministère chargé de l'Éducation nationale, Folios est le support des parcours éducatifs voulus par la loi d'orientation et de programmation de juillet 2013. Les élèves découvrent trois d'entre eux dès leur entrée à l'école : le parcours d'éducation artistique et culturelle (PEAC), le parcours citoyen, le parcours éducatif de santé et le parcours Avenir, qui commence au collège.
Ces 4 parcours les accompagnent jusqu'en classe terminale (CAP ou bac). Folios vise à valoriser les expériences et compétences scolaires et extrascolaires des élèves et à leur permettre de s'approprier leur propre parcours, d'en garder une traçabilité dans le temps et de développer une forme d'autonomie dans leurs apprentissages.

Parcours Avenir

Parcours citoyen

Parcours éducation
artistique
et culturelle (PEAC)

Parcours éducatif
de santé

Le parcours Avenir permet aux élèves de construire progressivement, tout au long de leurs études secondaires, leur compétence à s'orienter. Par l'accès à une culture économique et professionnelle, il vise à développer le sens de l'engagement et de l'initiative, à connaître les différentes voies d'accès à la qualification et à encourager la diversification des parcours d'orientation. Il permet de développer, à l'échelle d'un territoire, des projets partagés avec des partenaires extérieurs. En faisant le lien entre les disciplines, dans lesquelles il est ancré, et les réalités professionnelles, il donne du sens à l'école et permet de choisir son orientation sereinement, pour éviter une orientation par défaut.

Organisé dès l'école élémentaire, le parcours citoyen prend appui sur l'enseignement moral et civique. Il vise à ce que l'élève comprenne le bien-fondé des valeurs et des règles, qu'il reconnaisse et accepte le pluralisme des opinions. Il doit lui permettre de comprendre le principe de laïcité, rappelé dans la Charte de la laïcité à l'École, et développer l'éducation aux médias et à l'information. Il a vocation à valoriser la participation et l'implication de l'élève dans la vie de l'école et de l'établissement, tout comme les expériences et engagements, notamment associatifs, qu'il connait en dehors de l'école.

Le parcours d'éducation artistique et culturelle vise à construire une offre éducative cohérente entre enseignements et actions éducatives, à les relier aux expériences personnelles, à les enrichir et à les diversifier. Il contribue à la démocratisation culturelle et à l'égalité des chances. Il se construit de l'école primaire au lycée et sa mise en œuvre résulte de la concertation entre les différents acteurs d'un territoire, à l'échelon académique et à l'échelon local.

Le parcours éducatif de santé vise la réussite scolaire de tous les élèves et la réduction des inégalités sociales. Il est structuré autour de trois axes : éducation à la santé (apprendre à prendre soin de soi et des autres), prévention (éviter les conduites à risques) et protection de la santé (créer les conditions d'un environnement favorable à la santé). Il doit permettre à chaque élève, tout au long de la scolarité, de disposer des connaissances, des compétences et de la culture lui permettant de prendre en charge sa propre santé de façon autonome et responsable.

Qui est concerné ?

Elève

Parent

Chef d'établissement

Professionnel

Elève

L'élève se connecte à l'application soit via l'ENT local, soit directement sur l'application (à l'aide de ses identifiants EduConnect ou d'identifiants FOLIOS spécifiques personnels). La rubrique Aide lui permet une prise en main de l'application.

Une fois connecté, l'élève peut travailler sur son profil afin de renseigner ses informations personnelles et construire son CV, celui-ci est à tout moment exportable. L'élève peut créer, à partir de ressources nationales et académiques, ou de sites web de référence des ressources qui vont progressivement contribuer à construire ses parcours éducatifs. L'élève prend connaissance d'actualités nationales ou académiques. Un agenda lui donne accès aux évènements marquants à venir.

L'élève peut interagir avec des membres de l'équipe éducative en utilisant une messagerie. Un calendrier lui permet de suivre les grandes étapes de son orientation. L'élève peut à tout moment exporter l'ensemble de ses documents et espaces afin de pouvoir en disposer hors de l'application.

Parent

Les parents ou les représentants légaux se connectent à l'application via l'ENT, le portail des téléservices (ATEN), ou la page d'accueil de Folios. Ils ont accès à l'espace classe de leur enfant. Ils peuvent consulter les actualités et les ressources académiques ou nationales, les évènements à venir, des sites web de référence, ou encore le calendrier de l'orientation.

Chef d'établissement

Le chef d'établissement active l'accès à Folios via les portails ARENA et ATEN avec son compte d'administration du portail des téléservices. Il indique quels sont les accès possibles pour les différents profils d'utilisateurs.

Plusieurs possibilités sont offertes : pour tous, via l'ENT, ou bien, pour les élèves, via le portail ATEN (avec leur identifiant téléservices) et, pour les professionnels, via le portail ARENA.

Enfin, tous les utilisateurs peuvent accéder directement à Folios avec des identifiants spécifiques, générés pour les élèves par l'administrateur Folios de l'établissement, et récupérables via leur adresse académique pour les membres de l'équipe éducative.

Professionnel

Chacun des membres de l'équipe éducative se connecte à l'application via l'ENT, le portail des téléservices (ATEN et ARENA) ou le portail FOLIOS de l'ONISEP.

Au sein de l'application, les professionnels ont accès à différents espaces : ils peuvent personnaliser l'affichage de leur compte personnel, gérer leurs documents, générer des formulaires partageables, consulter les comptes des élèves qui leur sont rattachés, mais aussi administrer des espaces collaboratifs et publier des actualités ou des informations au sein de l'agenda et du calendrier de l'orientation.

L'ensemble des documents créés peut faire l'objet d'un export. Différentes ressources nationales ou académiques ainsi que des sites web de référence sont mis à disposition des professionnels dans l'application pour chacun des parcours. Mon calendrier de l'orientation permet d'accéder aux grandes étapes de l'orientation de ses élèves. Le carrousel d'actualités et l'agenda permet également d'accéder à des actualités académiques ou nationales ou des évènements marquants à venir publiés par l'Onisep.

Enfin, un module de discussion (optionnel, désactivable si nécessaire par l'administrateur) permet d'échanger entre pairs comme avec ses élèves. La prise en main de l'application est facilitée par la rubrique Aide.

Une nouvelle manière de communiquer

# data[].attributes.attachment_link.description
A comprehensive, fun and entertaining site devoted exclusively to histology. Learning histology was never so easy! This site includes histology quizzes, histology games, slides, mnemonics, histology puzzles and tons of information about histology. One of the best histology sites on the internet!

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Bibliographie | mots-clés | citer cet article

1. Le système côtier amazonien

Entre les embouchures des fleuves Amazone et Orénoque, au Nord-Est de l'Amérique du Sud, s'étend la côte vaseuse la plus étendue au Monde : 1 500 kilomètres de côtes influencées par les sédiments rejetés dans l'Océan Atlantique par l'Amazone. 15 à 20 % des 850 millions à 1 milliard de tonnes des sédiments apportés annuellement par le plus grand fleuve au Monde (200 000 m ³ par seconde, soit 200 fois le débit liquide de la Loire ou 400 fois celui de la Seine) sont accumulés le long de la côte de l'Amapá, État fédéré brésilien frontalier de la Guyane française, sous la forme de vase fluide. Les 80 % restants alimentent le delta subaquatique de l'Amazone ou se perdent dans l'Océan l'Atlantique. Le courant Nord brésilien et le courant des Guyanes, qui passent au large des côtes guyanaise, contribuent au transport et au brassage des eaux amazoniennes. Ils ne jouent toutefois qu'un très faible rôle sur le littoral. Il est à noter que les fleuves " locaux " qui drainent le bouclier des Guyanes tels que l'Oyapock ou le Maroni n'amènent que très peu de sédiments ; ils comptent d'ailleurs parmi les plus faibles pourvoyeurs de sédiments terrigènes au monde (Sondag et al., 2010). L'énorme quantité de sédiments fins (limons et argiles) rejetés en mer par l'Amazone est le produit de l'érosion des Andes et d'un long transport dans la plaine fluviale de l'Amazone au cours de sa traversée du continent Sud-Américain. Seuls quelques grands fleuves asiatiques prenant leur source dans l'Himalaya et le plateau Tibétain peuvent surpasser ou rivaliser avec l'Amazone (Gange, Irrawaddy ou Yangzi).

Document 1. Entre les deltas de l'Amazone et de l'Orénoque, la côte vaseuse des Guyanes. En rouge sur la figure, l'empreinte des bancs de vase marque profondément la configuration du littoral. D'après Gardel et al., 2019.

C'est au Nord de l'État d'Amapá (document 1), au niveau du Cap Cassiporé que la vase commence à s'accumuler le long du littoral. Ainsi, le cap Cassiporé, le cap Orange et la Pointe Béhague, côté Guyane française, sont ceinturés par de la vase. Auparavant, entre le Cap Nord situé à l'embouchure de l'Amazone et le Cap Cassiporé, le littoral est quant à lui exempt de vase et il est soumis à une érosion chronique.

À partir de la région des Caps, et selon des mécanismes encore mal documentés, se met en place le système banc de vase. Des bancs de vase se détachent de façon irrégulière dans le temps (entre 10 et 20 ans) et débutent une longue migration jusqu'au delta de l'Orénoque au Venezuela. Au nombre de six à neuf en Guyane et d'une vingtaine sur tout le littoral des Guyanes, les bancs de vase ont une taille atteignant entre 20 à 60 km de long, entre 15 à 20 km de large et une épaisseur moyenne de 3 mètres (Froidefond et al., 1988). Le volume d'un banc varie alors entre 1 milliard et 3 milliards de m ³. De tels volumes de vase mobile en milieu côtier exposé aux forçages océaniques ne sont visibles nulle part ailleurs dans le monde, même si des bancs de vase périodiques sont rencontrés en saison de mousson sur les côtes du Kerala en Inde, où des accumulations vaseuses sont visibles sur les littoraux adjacents aux embouchures de grands fleuves (notamment Irrawaddy, ou Gange-Brahmapoutre).

Les causes de la formation de ces bancs de vase amazoniens sont encore assez mal connues. Elles sont le fruit d'une combinaison de facteurs. Certains sont liés aux fluctuations climatiques globales ou régionales intra et inter- annuelles, voire multi-décennales (Oscillation nord-atlantique, Front intertropical de convergence, El Niño, la Niña...) qui jouent sur les forçages météo-marins ( houles, courants, vents). L'accumulation continue de vases amazoniennes pourrait aussi provoquer une surcharge en vase dans cette région des caps qui engendrerait le détachement épisodique de bancs de vase.

Document 2. Modèle de déplacement des bancs de vase par recyclage des vases de l'arrière-banc vers l'avant-banc sous l'action des houles. À l'arrière-banc, la mangrove qui avait colonisé la vase consolidée est érodée, alors qu'elle avait colonisé les secteurs consolidés d'avant-banc. D'après Anthony et al., 2014.

Une fois formés, les bancs migrent à une vitesse très variable, de 0,5 à 5 km/an, selon l'orientation de la côte par rapport aux houles incidentes, de sa rugosité (hauts fonds rocheux, orientation...) (Gardel et Gratiot, 2005) ou encore de l'importance des estuaires traversés, qui jouent un effet d'épis hydraulique (Anthony et al., 2013). Le moteur du transport de la vase et de la migration des bancs est la houle. En Guyane, les houles dominantes sont associées aux alizés (nord-est) avec des houles plus énergétiques du Nord (tempêtes nord-atlantiques, cyclones au passant au large). Le modèle de migration d'un banc est un recyclage des vases consolidées érodées et liquéfiées par la houle à l'arrière du banc vers l'avant banc où elles sont déposées sous une forme très fluide (Anthony et al., 2014) (document 2). En l'espace d'une marée, d'importants volumes de vase fluide peuvent ainsi être transportés et plaqués vers l'avant du banc, formant ce que l'on appelle des lacs de vase (document 3) que l'on peut voir sur les plages urbaines de l'Île de Cayenne comme sur la plage de Montabo à Cayenne ou celle de Montjoly sur la commune de Rémire collée à Cayenne.

Document 3. Plaquage de vase fluide arrivé en une marée sur la plage de Montjoly à Rémire-Montjoly. Cliché : Edward Anthony, 2000.

Les formes littorales vaseuses se développent généralement dans les secteurs abrités des littoraux tempérés ou tropicaux ( estuaires, baies, anses). Sur le littoral des Guyanes, compte tenu de l'importance des volumes sédimentaires en jeu, les dépôts vaseux se rencontrent sur le littoral, en front de mer, exposés aux houles océaniques. Les bancs de vase amazoniens sont donc des formations littorales tout à fait originales à l'échelle mondiale puisque exposés aussi bien aux processus tidaux (liés à la marée) qu'aux processus liés aux houles océaniques. C'est pour cela que des formes sédimentaires associées à des processus tidaux (dépôts sédimentaires avec la marée) et d'autres à des processus liés aux houles ( overwash, c'est-à-dire nappes de débordement , ou barres vaseuses) peuvent se côtoyer sur un banc de vase.

2. Morphologie d'un banc de vase

Document 4. Un banc de vase est constitué de : une vasière intertidale (1) sur laquelle on trouve les secteurs en cours de colonisation de la mangrove (2) et l'arrière-banc (3) où la mangrove est érodée. La partie subtidale (4) atteint 15 à 20 km au large. Image satellite : Agence spatiale européenne, image Sentinel 2 du 29 août 2019.

Un banc de vase est constitué d'une partie subtidale, immergée en permanence. Partie la plus importante, puisqu'elle s'étend jusqu'à 20 kilomètres au large (document 4), elle est constituée de vases fluides qui sont très mobiles sous l'action des houles. Les houles représentent le principal forçage entrant en jeu dans le déplacement des vases le long de la côte et vers le rivage. Les déplacements de vase les plus importants sont associés à des conditions de forte agitation de la mer, le plus souvent associées aux passages des cyclones au large ou à des tempêtes nord-atlantiques (Gratiot et al., 2007). Les parties subtidales des bancs de vase sont encore mal documentées puisqu'elles ne sont pas directement visibles sur les images satellite et que l'accès au terrain est souvent difficile. Des travaux ont montré qu'il était toutefois possible de détecter leur empreinte en utilisant la limite d'amortissement de la houle visible sur les images satellite haute résolution (Abascal et al., 2018). En effet, la vase fluide a la faculté d'amortir les houles quasi totalement ce qui, sur les images satellites, se traduit par leur disparition quasi complète (document 5).

Document 5. Amortissement de la houle sur la vase subtidale fluide. Composition colorée, image SPOT (CNES) de 2001, région de Cayenne.

Comparables aux slikkes, haute-slikkes et schorres des marais maritimes tempérés que l'on trouve souvent dans les baies (Sommes, Authie, Saint-Michel...) ou autres secteurs abrités de l'agitation des vagues, les vasières intertidales des bancs de vase amazoniens (document 4) connaissent des processus d'exondation et d'extension classiques de ce type de milieu malgré leur position en front de mer. Si les sédiments sont déposés à chaque pleine mer et à la fin du flot (courant associé à la marée montante), des apports de vase massifs peuvent être déposés par les vagues, lors de conditions de forte agitation. Le document 6 montre, dans une même carotte, des dépôts successifs en strates fines apportés par les marées et des dépôt plus massifs apportés par les vagues. Le rôle des biofilms (diatomées et procaryotes) dans la consolidation des vasières est aussi très important puisqu'ils fixent le sédiment sous une couverture algale résistante et limitent ainsi sa remise en suspension (Gensac et al., 2015).

Document 6. Une carotte (a) même relativement courte, ici 23 cm, fournit de riches informations sur les modes de dépôts sédimentaires et l'action respective de la marée (b), de la houle qui apporte (e) des dépôts plus massifs ainsi que le rôle du biofilm (c et d). D'après Gensac et al., 2015.

Ces vasières peuvent atteindre jusqu'à 6 kilomètres de large (vers le large, on parle de progradation). Les vasières intertidales se consolident au fur et à mesure que leur altitude s'élève par accrétion (dépôts de sédiments favorisant une extension verticale) et que les temps d'immersion par la marée diminuent (plus le substrat sera élevé en altitude, même de quelques centimètres, moins la marée fera d'incursions et plus longtemps le sédiment sera exposé à l'air. Sous l'action des houles aux limites externes des vasières, des barres vaseuses peuvent se former (document 7). On pourra distinguer des barres d'arrière-banc orientées sud-est / nord-ouest faisant face aux directions principales des houles et des barres-d'avant banc orientées ouest / est faisant face aux houles réfractées par le banc subtidal (Gardel et al., 2011).

Document 7. Étapes de formation des vasières intertidales et rôle des barres vaseuses dans leur structuration et dans la colonisation par la mangrove (Gardel et al., 2011). Les étapes les plus longues sont (a) et (b) puisqu'elles peuvent durer jusqu'à 5 ans. (c) et (d) peuvent être espacées d'un an voire moins. Traduction : Antoine Gardel, 2021.

3. Du banc de vase à la mangrove

Les barres jouent un rôle primordial dans la consolidation des secteurs qu'elles protègent face aux agitations hydrodynamiques (houles, courants). Le réseau de drainage qui se met en place est aussi efficace dans les processus de consolidation. Des fentes de dessiccation commencent à craqueler les surfaces et lorsque les vasières atteignent une certaine altitude (2,50 m par rapport au zéro hydrographique) la mangrove peut commencer à s'installer si des graines sont disponibles. Avicennia germinans et Laguncularia racemosa sont les espèces de palétuviers pionnières en front de mer. Les graines apportées par les marées sont déposées, certaines sont piégées dans les fentes de dessiccations sur les barres vaseuses (document 8). La colonisation d'une vasière consolidée est extrêmement rapide puisqu'elle se fait sur plusieurs fronts, à partir de la mangrove mère, à partir des barres vaseuses et le long des chenaux de drainage où les levées alluviales sont plus consolidées (Proisy et al., 2009). En l'espace de 4 à 6 mois, les jeunes plants sont déjà fertiles et fournissent des graines. Les vitesses de colonisation sont alors très rapides. Avicennia germinans prend le dessus sur Laguncularia racemosa. Des dizaines d'hectares de mangrove monospécifique peuvent être gagnées chaque année. Les jeunes arbres poussent également très vite, de l'ordre de 2,5 à 3 mètres par an. Des arbres adultes anciens peuvent atteindre 30 mètres de hauteur. Avicennia germinans s'est semble-t-il adapté à l'instabilité du littoral de Guyane car en d'autres lieux (Afrique de l'Ouest, Brésil notamment) cette même espèce ne connait pas cette forme de précocité sexuelle et cette vitesse de croissance.

Document 8. Vasière de front de mer en cours de colonisation par la mangrove ( Avicennia germinans). Les fentes de dessiccation recouvrent la surface de la vasière. Elles piègent les graines de palétuviers déposées par la marée. Cliché : Christophe Proisy, 2008.

Avec le déplacement des bancs de vase, les forêts de mangrove de front de mer se retrouvent, à un moment donné, exposées à la houle, et subissent une érosion pouvant atteindre jusqu'à 300 m de recul par an (Proisy et al., 2020). Ça n'est donc pas la mangrove qui protège la côte de l'érosion mais bien les bancs de vase (les parties subtidales) qui amortissent les houles. Cette précision est importante à apporter puisqu'il est communément admis que la mangrove joue un rôle protecteur face à l'érosion, ce qui n'est donc pas tout à fait exact en Guyane.

4. La plus grande mangrove de France et une des mieux conservées au monde

La mangrove guyanaise est la plus vaste des mangroves ultramarines françaises et aussi l'une des plus préservée au monde. N'étant pas exploitée pour ses ressources comme elle l'est dans la plupart des régions du monde pour le bois de construction, le bois de chauffe, l'aquaculture, ou la riziculture, elle est peu impactée par les activités humaines, si ce n'est à proximité des centres urbains. La mangrove de front de mer qui se développe sur les bancs de vase (document 8) est soumise à une dynamique morpho-sédimentaire très active. Elle voit ainsi ses surfaces varier constamment (entre 500 et 700 km ²) au grès de la migration des bancs de vase et des conditions de houles océaniques. Cette mangrove colonise 80 % de la côte guyanaise, le reste étant constitué de rares affleurements rocheux (Île de Cayenne, Kourou, Montagne d'Argent) et de quelques plages de sable, elles-mêmes périodiquement envasées et colonisées par de jeunes palétuviers.

Document 9. Mangrove estuarienne ancienne à Rhizophora racemosa (estuaire de l'Oyapock). Les arbres atteignent ici plus de trente mètres de hauteur. Cliché : François Fromard, 2014.

À cette mangrove de front de mer s'ajoute la mangrove estuarienne, beaucoup plus stable et plus hétérogène en termes de diversité de palétuviers. Même si Avicennia germinans et Lagucularia racemosa sont aussi présents en estuaire, ce sont Rhizophora racemosa et Rhizophora mangle qui sont caractéristiques des mangroves estuariennes. Un gradient est souvent observable depuis les embouchures en remontant les fleuves avec Rhizophora qui succède aux deux espèces de front de mer et qui se mélange progressivement avec des espèces arborées ripicoles d'eau saumâtre à douce. C'est incontestablement dans les estuaires que se situent les mangroves les plus anciennes et les plus hautes, pouvant culminer à plus de 30 m de hauteur (document 9). Cette mangrove estuarienne est susceptible d'être la plus touchée par les activités humaines amenées à se développer avec la forte croissance démographique de la Guyane, ces activités humaines (urbanisation, activités portuaires, navigation, industrie...) se développant dans les estuaires du fait de l'instabilité côtière.

5. Instabilité côtière et aménagement

L'instabilité du trait de côte en Guyane, tout comme les autres côtes sous influence amazonienne, est donc due aux grandes fluctuations d'apports sédimentaires liées à la migration des bancs de vase. Cette migration entraîne des phases de déficit sédimentaire, favorisant l'érosion, et de surplus, également appelé sédimentation. Certains secteurs du littoral subissent ainsi des épisodes d'érosion de durée et d'intensité variables, susceptibles d'engendrer d'importants dégâts. C'est par exemple le cas de la plage de Kourou qui a vu depuis 2015 la destruction d'un tronçon de route et la menace d'un quartier entier en centre-ville. C'est aussi le cas des plages de l'Île de Cayenne qui subissent régulièrement des phénomènes de rotation de plage (Anthony et Dolique, 2004) liés aux passages des bancs de vase engendrant en l'espace de quelques années des phases successives d'érosion/sédimentation (document 10). Le phénomène de rotation de plage s'observe lorsqu'un banc de vase s'approche d'une plage. Cela a pour effet de modifier l'orientation des houles (réfraction et diffraction) et de créer par conséquent une contre-dérive qui transporte le sable dans direction opposée à la direction normale. Une fois le banc passé, la dérive littorale reprend sa direction habituelle et le sable est redistribué vers les secteurs érodés par la contre-dérive. Ces mouvements créent donc des rotations du stock de sable. La plage de Yalimapo, sur la commune d'Awala-Yalimapo dans l'ouest guyanais, connait aussi des reculs significatifs depuis une dizaine d'années avec également un phénomène de rotation de plage.

Document 10. Rotation du sable sur la plage de Montjoly, île de Cayenne. À gauche, en 1999, le nord-ouest de la plage subissait une forte érosion, le sable était transporté vers le sud-est de la plage. En 2005, au centre, la plage du nord-est s'est reconstruite avec le sable érodé au sud-est. En 2020, à droite, la plage semble à nouveau basculer vers le sud-est. Photographies IGN, Géoportail. Schéma simplifié : Géoconfluences, libre de droits.

En dehors des secteurs urbanisés du littoral, l'érosion peut aussi produire d'importants dégâts sur les milieux naturels tels que la mangrove de front de mer, les marais herbacés ou les forêts marécageuses.

Toutefois, l'intensité et la durée des épisodes d'érosion peuvent être, par endroits, amplifiées directement ou indirectement par l'action des sociétés humaines. Ainsi, en fixant le trait de côte avec des aménagements urbains et agricoles, ou en installant des aménagements de protection lourds tels que des enrochements ou des digues, l'équilibre dynamique des plages, nécessaire à leur stabilité, n'est plus respecté et l'érosion peut devenir chronique sur des périodes plus ou moins longues. C'est, par exemple, le cas du littoral des rizières de Mana qui a subi, pendant une décennie, une très forte érosion emportant près d'un tiers de la surface totale du polder (Brunier et al., 2019). Dans un contexte urbain, c'est le quartier de l'Anse à Kourou, construit en bord de mer et figeant le trait de côte, qui a subi l'érosion intense évoquée ci-avant.

Au-delà de ces phénomènes récurrents de plus ou moins grande ampleur, le changement climatique et la hausse du niveau marin doivent évidemment être évoqués comme, à terme, des causes aggravantes de l'érosion côtière en Guyane. Si, aujourd'hui, leurs effets sur le littoral guyanais ne se font pas encore clairement ressentir, il est indéniable qu'ils exerceront de fortes contraintes sur cette côte basse. L'élévation du niveau de la mer de 50 cm à 1 mètre, prévue d'ici la fin de notre siècle, conjuguée à des épisodes tempétueux provoquant de fortes houles, aura de nombreux effets sur un littoral de plus en plus fortement occupé par les sociétés. La capacité d'adaptation des écosystèmes côtiers et notamment la mangrove face aux effets du changement climatique (élévation du niveau de la mer, vagues de chaleur...) est un sujet de recherche aujourd'hui abordé par de nombreuses équipes à travers le monde. Grâce à leur caractère préservé, les mangroves de Guyane représentent un chantier tout à fait pertinent pour étudier la réponse naturelle de l'écosystème mangrove au changement climatique.

Bibliographie

Abascal Zorrilla, N., Gensac, E., Vantrepotte, V., Huybrechts, N., Gardel, A., 2018. "Interest of Landsat8-OLI derived SPM maps for monitoring the subtidal extension of Amazonian mud banks (French Guiana)". Remote Sensing, 10, 1733.

Anthony, E. J., Gardel, A., Gratiot, N., 2014. "Fluvial sediment supply, mud banks, cheniers and the morphodynamics of the coast of South America between the Amazon and Orinoco river mouths". Invited contribution, Geological Society, London, Special Publications, 388.

Anthony, E. J., Gardel, A., Proisy, C., Fromard, F, Gensac, E., Péron., C., Walcker, R., Lesourd, S., 2013 "The role of fluvial sediment supply and river-mouth hydrology in the dynamics of the muddy, Amazon-dominated Amapá-Guianas coast, South America: a 3-point research agenda". Journal of South American Earth Sciences, 44, 18-24.

Anthony, E. J., Dolique, F., 2004. "The influence of Amazon-derived mud banks on the mor- phology of sandy headland-bound beaches in Cayenne, French Guiana: a short- to long-term perspective". Mar. Geol. 208, 249-264.

Brunier, G., Anthony, E., Gratiot, N., Gardel, A., 2019. "Exceptional rates and mechanisms of muddy shoreline retreat following mangrove removal". Earth Surface Processes and Landforms.

Froidefond, J. M., Pujos, M., and Andre, X., 1988. "Migration of mud-banks and changing coastline in French Guiana". Marine Geology, 84, 19-30.

Gardel, A., Gensac, E., Anthony, E.J., Lesourd, S., Loisel, H. Marin, D., 2011. "Wave-formed mud bars: their morphodynamics and role in opportunistic mangrove colonization". Journal of Coastal Research, SI 64, 384-387.

Gardel, A., Gratiot, N., 2005. "A satellite imagery-based method for monitoring mud bank migration rates, French Guiana, South America". Journal of Coastal Research, 21, 720-728.

Gensac, E., Gardel, A., Lesourd, S, Brutier, L., 2015."Morphodynamic evolution of an intertidal mudflat under the influence of Amazon supply - Kourou mud bank, French Guiana, South America". Estuarine, Coastal and Shelf Science, 158, 53-62.

Gratiot, N., Gardel, A., Anthony, E. J., 2007. "Trade-wind waves and mud dynamics on the French Guiana coast, South America: input from ERA-40 wave data and field investigations". Marine Geology, 236, 1-2, 15-26.

Jolivet, M., A., Anthony, E., Gardel, A., Brunier, G., 2019. "Multi-decadal to short-term beach and shoreline mobility in a complex river-mouth environment affected by mud from the Amazon Frontiers", Earth Science, Geohazards and Georisks, 7:187.

Proisy, C., Walcker, R., Blanchard, E., Gardel, A., & Anthony, E. J. (2020). "Mangroves: a natural early warning system of erosion on open muddy coasts in French Guiana". In D. Friess & F. Sidik (Eds.), Dynamic Sedimentary Environment of Mangrove Coasts, Elsevier, pp. 47-63.

Proisy, C., Gratiot, N., Anthony, E. J., Gardel, A., Fromard, F. et Heuret, p. 2008. "Mud bank colonization by opportunistic mangroves: a case study from French Guiana using lidar data". Continental Shelf Research, Vol. 29, Issue 3, 632-641.

Sondag, F., Guyot, J.-L., Moquet, J. S., Laraque, A., Adele, G., Cochonneau, G., Doudou, J.-C., Lagane, C., Vauchel, P., "Suspended sediment and dissolved load budgets of two Amazonian rivers from the Guiana Shield: Maroni River at LangaTabiki and Oyapock River at SautMaripa (French Guiana)", 2010. Hydrol. Process. Int. J. 2010, 24, 1433-1445.

Mots-clés

Retrouvez les mots-clés de cet article dans le glossaire : changement climatique | El Niño et la Niña | estuaire | forçages | mangrove| houles | marée | tidal, intertidal, subtidal.

Antoine GARDEL
chercheur CNRS HDR, UMR CNRS 8187 Laboratoire d'Océanologie et de Géosciences (LOG)
Mise en web : Jean-Benoît Bouron

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
les relations nature-sociétés face au changement global

# data[].attributes.attachment_link.title
Bancs de vase, mangroves et plages en mouvement le long du littoral de Guyane

# data[].attributes.attachment_link.description
La migration de vastes bancs de vase le long du littoral de la Guyane française rythme l'avancée ou le recul de la côte. Encore très largement épargné par les effets des activités humaines, ce littoral abrite une des rares mangroves considérées en très bon état écologique.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Il y a un lien entre la présence de l'usine marémotrice et la sur-sédimentation observée dans l'estuaire de la Rance. Les effets de la mise en service de ce site de production d'électricité renouvelable ne sont cependant pas quantifiés à ce jour sachant qu'un estuaire, naturellement, s'envase. C'est le cas pour tous (Baie du Mont-Saint-Michel, Frémur, Couesnon, Trieux, Arguenon pour ne citer que des estuaires Bretons) et celui de la Rance ne fait pas exception.

EDF s'est donc engagée aux côtés de l'Etat et des collectivités dans la réalisation d'un Plan de gestion expérimental des sédiments en Rance (2018 - 2023), piloté par l'Etablissement Public Territorial Rance Frémur baie de Beaussais. Son objectif : comprendre la dynamique hydro-sédimentaire de l'estuaire, gérer les sédiments pouvant entraîner une gêne et identifier une des filières de valorisation afin d'aboutir à un Plan de gestion pérenne des Sédiments en Rance qui permette de stabiliser ce phénomène.

Dans le cadre de ce plan expérimental, EDF étudie la dynamique hydro-sédimentaire de l'estuaire sous l'égide d'un Conseil scientifique indépendant, teste de nouveaux modes de fonctionnement de l'usine et participe à son financement.

[Documentaire - "La Rance à contre courant"] Un film de 52 min pour comprendre l'identité de l'estuaire de la Rance et proposer une réflexion afin de se réapproprier le paysage tel qu'il est et sera. Avec les témoignages de scientifiques (Muséum d'Histoire Naturelle, naturalistes...), de pêcheurs professionnels, du Port de Plouer et de riverains...

Voir le film : lien

# data[].attributes.attachment_link.description
L'usine marémotrice de la Rance produit de l'électricité renouvelable qui a l'avantage d'être prédictible, en utilisant la variation du niveau de la mer, au rythme des marées.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Le nouveau programme de spécialité SVT de terminale aborde le concept de " stress biologique ". Il y est précisé que : " La réponse de l'organisme (au stress aigu) est d'abord très rapide : le système limbique est stimulé, en particulier les zones impliquées dans les émotions telles que l'amygdale. Cela a pour conséquence la libération d'adrénaline par la glande médullo-surrénale. L'adrénaline provoque une augmentation du rythme cardiaque, de la fréquence respiratoire et la libération de glucose dans le sang. Une autre conséquence des agents stresseurs au niveau cérébral est la sécrétion de CRH par l'hypothalamus : le CRH met à contribution l'axe hypothalamo-hypophyso-corticosurrénalien, entrainant dans un second temps la libération du cortisol. Le cortisol favorise la mobilisation du glucose et inhibe certaines fonctions (dont le système immunitaire). Le cortisol exerce en retour un rétrocontrôle négatif sur la libération de CRH par l'hypothalamus et favorise le rétablissement de conditions de fonctionnement durable (résilience) ".

On comprend donc que l'adaptation de l'organisme à un stress aigu repose largement sur une réaction du système nerveux. Le programme ne l'indique pas explicitement, mais il convient de distinguer une réponse rapide et une réponse plus lente :

Ainsi, c'est au cours de la réponse " lente " au stress aigu qu'il se produit une stimulation de la sécrétion de cortisol par le cortex-surrénalien.

Une personne victime de stress aigu ou de stress chronique présente donc un taux de cortisol plasmatique mais également salivaire supérieur à la normale. Cela explique que le dosage du cortisol salivaire soit devenu un indicateur de ce phénomène.

PRINCIPE DU TEST ELISA PERMETTANT LE DOSAGE DU CORTISOL SALIVAIRE

Puits vide :

Des anticorps anti-cortisol sont fixés au fond du puits :

On dépose dans le puits une solution contenant du cortisol lié à de la β-galactosidase :

Les molécules de cortisol liées à de la β-galactosidase se fixent sur les anticorps anti-cortisol :

On rince :

On dépose ensuite une solution d'ONPG (ortho nitro phényl β galactopyranoside) représenté ici par les petits rectangles gris :

Or, la β-galactosidase accrochée aux molécules de cortisol catalyse la transformation de l'ONPG en une molécule colorée :

Voilà pour le principe général.

À présent, repartons du puits initial contenant des anticorps anti-cortisol :

On dépose alors dans le puits un échantillon de salive ET une solution contenant du cortisol lié à de la β-galactosidase. Or, la salive contient du cortisol (losange seul) :

Il se produit donc une compétition vis-à-vis des anticorps entre le cortisol salivaire et le cortisol lié à de la β-galactosidase :

On rince :

On dépose ensuite une solution d'ONPG (ortho nitro phényl β galactopyranoside) :

Et on obtient une solution colorée. Mais, moins que précédemment puisque dans notre schéma il y a deux fois moins de β-galactosidase qu'en l'absence de cortisol salivaire :

Imaginons, pour finir, que l'on dépose dans le puits initial une solution contenant du cortisol lié à de la β-galactosidase ET un échantillon de salive très riche en cortisol :

Il se produit donc une compétition vis-à-vis des anticorps entre le cortisol salivaire et le cortisol lié à de la β-galactosidase, mais cette compétition tourne vite à l'avantage du cortisol salivaire, bien plus concentré :

On rince :

On dépose ensuite une solution d'ONPG (ortho nitro phényl β galactopyranoside) :

Et la solution ne change pas de couleur puisque le puits ne contient tout simplement pas de β-galactosidase !

Comparons les résultats des trois situations :

puits dans lequel n'a pas été déposé de salive OU une salive dépourvue de cortisol = coloration très intense

puits dans lequel a été déposé de la salive contenant un peu de cortisol = coloration peu intense

puits dans lequel a été déposé de la salive contenant beaucoup de cortisol = absence de coloration

La concentration de la salive en cortisol est donc inversement proportionnelle à l'intensité de la coloration du puits.

PRINCIPE DU TEST ELISA AVEC PRODUITS DE SUBSTITUTION

Commençons par la correspondance des produits :

gel d'agar = anticorps anti-cortisol

solution de soude plus ou moins concentrée = salive plus ou moins riche en cortisol

eau = cortisol lié à de la β-galactosidase :

jus de choux rouge = ONPG (ortho nitro phényl β galactopyranoside)

À l'aide d'une micropipette, on coule au fond des puits 40 μL de gel d'AGAR, préparé en mélangeant 0,5 g d'agar dans 50 mL eau. Ce gel représentera les anticorps anti-cortisol fixés au fond du puits :

On prépare des solutions de soude à différentes concentrations, lesquelles représenteront les différentes salives à tester. Plus la soude est concentrée moins la salive qu'elle représente sera riche en cortisol. Dans cette manipulation la solution de soude C1 a une concentration de 1 mol/L. On a préparé la solution C2 en diluant 10 fois la solution C1, puis la solution C3 en diluant 10 fois la solution C2, etc.

À l'aide d'une micropipette, on verse dans chaque puits 20 μL de l'une des solutions de soude PUIS 20 μL d'eau. Cette dernière représente le cortisol lié à de la β-galactosidase. C'est l'étape où le cortisol lié à de la β-galactosidase et le cortisol salivaire entre en compétition vis-à-vis de la fixation sur les anticorps anti-cortisol.

On attend une minute puis on vide les puits. Il ne reste que le gel d'agar, solidement fixé au fond. Et ce gel est imprégné de la solution de soude.

On a préalablement préparé du jus de choux rouge en suivant la recette suivante :

couper en lamelles un quart de choux rouge

recouvrir d'eau puis porter à ébullition durant 30 minutes

filtrer à l'aide d'une passoire

le jus obtenu se conserve une semaine au frais dans un flacon teinté

Le jus de choux rouge a une jolie couleur... violette :

À l'aide d'une micropipette, on verse 20 μL de jus de choux rouge dans chacun des puits que l'on a rincé et au fond desquels demeurent le gel d'agar imprégné de soude. Le jus de choux rouge représente l'ONGP parce que sa couleur dépend du pH, autrement dit de la concentration de la soude qui imprègne le gel d'agar.

ATTENTION : le produit de substitution de l'ONPG est donc coloré, alors que dans le vrai test l'ONPG est incolore. Il en résulte une différence dans la lecture des résultats. Il n'apparaître pas ici une seule couleur plus ou moins intense, mais une gamme de couleurs allant du violet au jaune en passant par le vert.

Sur la photographie suivante on compare le puits témoin (solution violette) ne contenant pas de soude, au puits ayant accueillit la solution de soude la plus concentrée (solution jaune).

Résumons :

couleur violette = pas de changement de couleur du jus de choux rouge en l'absence de soude

couleur verte = changement de couleur du jus de choux rouge au contact d'une soude peu concentrée

couleur jaune = changement de couleur du jus de choux rouge au contact d'une soude très concentrée

On va donc dire aux élèves que :

l'ONPG est une substance de couleur violette qui change de couleur au contact de la β-galactosidase. Elle devient verte s'il y a un peu de β-galactosidase et jaune s'il y en a beaucoup. Les différentes nuances de vert et de jaune traduisent des concentrations croissantes de β-galactosidase

on rappelle que - comme dans le vrai test - la concentration en β-galactosidase est inversement proportionnelle à la teneur en cortisol de la salive

si l'ONPG (le jus de choux rouge) rencontre une grande quantité de cortisol lié à de la β-galactosidase il devient jaune. Mais, pour qu'il y ait beaucoup de cortisol lié à de la β-galactosidase sur les anticorps (le gel d'agar) il faut qu'il y ait peu ou pas de cortisol salivaire.

à l'inverse, si l'ONPG ne rencontre pas de cortisol lié à de la β-galactosidase il va rester violet. Cela implique que le cortisol lié à de la β-galactosidase n'a pas pu se fixer sur les anticorps anti-cortisol (le gel d'agar) parce que la salive contenait beaucoup de cortisol.

dans la situation intermédiaire, c'est-à-dire si la salive contient un peu de cortisol, l'ONPG va rencontrer un peu de cortisol lié à de la β-galactosidase ce qui suffira à provoquer son changement de couleur, laquelle passera du violet au vert.

Cette manipulation présente l'avantage d'être peu couteuse et de donner rapidement des résultats faciles à interpréter.

PISTES D'EXPLOITATION PÉDAGOGIQUE

On ne fait pas un test sans raison, aussi l'enseignant doit-il prendre soin de construire des conditions qui à la fois requièrent et légitiment le dosage du cortisol salivaire.

Une première possibilité, sans doute la plus simple, consiste à émettre l'hypothèse qu'une personne X est stressée. Sachant que le stress induit une augmentation de la sécrétion de cortisol, l'hypothèse sera conservée si le taux de cortisol salivaire de X se révèle significativement supérieur au "taux moyen" dans la population.

Cependant, ce taux moyen ne correspond pas à une valeur unique mais à une gamme de valeurs toutes considérées comme normales. En effet, le taux de cortisol salivaire varie beaucoup d'un individu à l'autre, sans que cela ne traduise un état pathologique ou l'incidence d'un stress. Et chez un même individu le taux de cortisol salivaire peut fortement varier au cours de la journée, là aussi de façon tout à fait normale.

Cela offre l'occasion de faire réfléchir l'élève au traitement statistique permettant de déterminer les valeurs minimales et maximales qui bornent le taux de cortisol salivaire considéré comme sain dans une population.

Une seconde solution consiste à partir non pas de la cause de la sécrétion du cortisol, mais de la conséquence de cette sécrétion. Puisque l'on sait que le cortisol stimule la néoglucogenèse, un excès de cortisol provoque une hyperglycémie, tandis qu'une faible libération de cortisol peut entraîner une hypoglycémie.

Dans un cas comme dans l'autre, l'étiologie d'une glycémie anormale présente l'avantage d'être multifactorielle. Ainsi, l'élève va-t-il raisonnablement hésiter entre de nombreuses causes, l'hypothèse d'une variation de la sécrétion de cortisol n'étant qu'une possibilité parmi d'autres.

On peut par exemple travailler sur la maladie d'Addison, laquelle se caractérise par une absence de sécrétion de cortisol qui déclenche ponctuellement des crises d'hypoglycémie. Or, contrairement à une idée très répandue, les vraies crises d'hypoglycémie sont rares et on leur attribue à tort de nombreux malaises d'origines diverses (malaise vagal, crise d'angoisse, ...). Lorsqu'elles surviennent, elles peuvent traduire un insulinome, l'effet secondaire d'un médicament (maladie iatrogène), une consommation d'alcool à jeune ou encore une maladie auto-immune comme la polyarthrite rhumatoïde parce que les IgM activent les récepteurs à l'insuline.

POUR ALLER PLUS LOIN

Djordje Bozovic, Maja Racic et Nedeljka Ivkovic, Salivary Cortisol Levels as a Biological Marker of Stress Reaction, in Medical Archives, 2013

Marie-Pierre Moisan et Michel Le Moal, Le stress dans tous ses états, in Médecine Sciences, 2012

# data[].attributes.attachment_link.title
LE DOSAGE DU CORTISOL SALIVAIRE : UN TEST ELISA AVEC PRODUITS DE SUBSTITUTION

# data[].attributes.attachment_link.description
Le nouveau programme de spécialité SVT de terminale aborde le concept de " stress biologique ". Il y est précisé que : " La réponse de l'organisme (au stress aigu) est d'abord très rapide : le système limbique est stimulé, en particulier les zones impliquées dans les émotions telles que l'amygdale.

# data[].attributes.attachment_link.title
Histoire de la théorie de la tectonique des plaques

# data[].attributes.attachment_link.description
Cet article fait partie de la série de 4 articles écrits par Vincent Deparis et/ou Pierre Thomas et consacrés à l'histoire de la tectonique des plaques : La dérive des continents de Wegener, La découverte de la convection mantellique, Histoire de la théorie de la tectonique des plaques La tectonique des plaques de 1970 à 2011.

# data[].attributes.attachment_link.description
Résumé Avertissement : les images disponibles dans ce dossier ne sont pas libres de droits. Elles proviennent du site de l' USGS, et de la bibliographie. Grâce à son ouvrage magistral La Face de la Terre publié entre 1883 et 1909, Eduard Suess fait entrer les sciences de la Terre dans une ère nouvelle en développant une vision globale de la tectonique de surface.

# data[].attributes.attachment_link.title
La découverte de la convection mantellique

# data[].attributes.attachment_link.description
Résumé Lorsque la température d'un milieu n'est pas homogène, la chaleur peut être transportée des milieux " chauds " vers les milieux " froids " par différents processus : La conduction thermique, qui permet la diffusion de la chaleur à travers un milieu statique par la propagation des vibrations du réseau atomique.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Malgré la cohabitation avec ces milliards de bactéries à l'âge adulte, le nouveau né est stérile à la naissance . Le premier contact avec des bactéries s'effectue lors de l'accouchement. La composition du microbiote varie fortement dans les premiers mois de la vie au gré du passage des bactéries dans notre tube digestif. et c'est vers l'âge de deux ans que le microbiote se stabilise pour être fonctionnellement proche de celui retrouvé à l'âge adulte. Cette stabilité est néanmoins fragile car le microbiote est soumis à de nombreux facteurs pouvant le modifier tels qu'un régime alimentaire trop gras ou une prise fréquente d'antibiotiques. La diversité des bactéries présentes dans notre tube digestif augmente progressivement

La répartition des bactéries le long du tube digestif n'est pas homogène. En effet, (environ 1000 milliards de bactéries par gramme de contenu intestinal). Le côlon est donc le lieu de vie de prédilection de nos bactéries intestinales car les conditions y sont optimales : la température est constante (37°C), le milieu peu acide et riche en eau, le transit est lent et la nourriture y est abondante. l'estomac est un milieu très pauvre en bactéries (environ 100 bactéries par gramme de contenu stomacal) car son pH acide et la présence d'enzymes digestives ne sont pas favorables à la croissance bactérienne. Par ailleurs , la concentration en bactéries augmente le long du tractus digestif pour être maximale dans le côlon

En pratique, il est difficilement envisageable de récupérer les bactéries intestinales directement dans le côlon car cette procédure est invasive pour le patient et nécessite une anesthésie. Cependant, les chercheurs ont montré que les bactéries intestinales contenues dans les selles étaient similaires à celles retrouvées à l'intérieur du côlon . Par conséquent, l'étude des selles, beaucoup plus faciles d'accès, est devenue une pratique courante pour caractériser le microbiote. L'analyse de l'ADN bactérien présent dans les selles permet de retrouver quelles bactéries y sont présentes et en quelle quantité. Ainsi, l'intestin humain contient principalement trois grands groupes de bactéries : les firmicutes, les bactéroïdètes et les actinobactéries. Chacun de ces groupes est lui même composé de centaines d'espèces bactériennes.

L'étude de l'implication du microbiote dans le développement des maladies métaboliques est issue d'un constat épidémiologique simple : les individus obèses diabétiques de type 2 ont un microbiote différent des individus sains 1 . En effet, ces patients ont un microbiote moins diversifié, c'est-à-dire qu'ils ont moins d'espèces de bactéries différentes dans l'intestin. En outre , les espèces qui y sont présentes ne sont pas les mêmes que les espèces retrouvées chez un individu sain. D'autre part, lors d'un régime alimentaire induisant une perte de poids, on constate que le microbiote des gens obèses se modifie pour ressembler à celui d'une personne mince ¹ . Au vu de ces observations, il devient légitime de se demander si ce changement drastique de bactéries intestinales a des conséquences sur le développement des maladies métaboliques. Pour répondre à cette question, la communauté scientifique s'est tournée vers , car ces rongeurs développent obésité et diabète de type 2 quand elles sont nourries quelques semaines avec un régime riche en graisse et en sucre. un modèle de choix des maladies métaboliques, la souris

Une des premières études faites chez la souris en 2004 a montré de manière très surprenante que des souris sans aucune bactérie dans l'intestin (on parle de souris axéniques ) ne grossissaient pas en mangeant ce régime riche en graisse et en sucre 2 .

Cette première étude a donc démontré que le microbiote intestinal était nécessaire à la prise de poids. Dans une autre étude pionnière, les bactéries intestinales contenues dans les selles de personnes minces et de patients obèses ont été isolées et transférées dans deux groupes de souris axéniques (on parle ici de colonisation ). Les souris ayant reçu le microbiote de patients obèses grossissaient plus vite et devenaient plus grasses que les souris dont l'intestin était colonisé avec le microbiote de patients maigres 3 . Ces résultats suggèrent que les bactéries intestinales présentes chez un patient obèse participent à sa prise de masse grasse .
Par quels phénomènes le microbiote est-il capable de contrôler la prise de poids ?
Pour répondre à cette question, quelques précisions sur le microbiote sont nécessaires. La grande majorité des , c'est-à-dire qu'elles bactéries intestinales sont anaérobies strictes . Dans ces conditions, la fermentation est la principale voie métabolique utilisée par des bactéries à des fins énergétiques. Concrètement, le microbiote intestinal se nourrit de tout ce qui se trouve dans son environnement comme des résidus alimentaires partiellement absorbés, du mucus produit par nos cellules intestinales, des cellules intestinales et même d'autres bactéries mortes. Néanmoins, quantitativement c ne peuvent pas vivre en présence d'oxygène e sont les fibres alimentaires qui constituent sa principale source énergétique. Ces fibres (principalement contenues dans les céréales, les fruits et les légumes) ne peuvent pas être dégradées par les enzymes digestives de l'hôte et parviennent intactes au contact du microbiote dans le côlon. En d'autres termes, et il est donc légitime de penser que . La fermentation de ces fibres alimentaires par les bactéries aboutit à la production d'acides gras à cha î nes courtes qui représentent 5 à 8% de notre apport énergétique quotidien. Cela signifie que les bactéries produisent une quantité d'énergie non négligeable que l'on peut utiliser pour vivre. Ainsi, plusieurs études ont montré que les bactéries intestinales des souris obèses produisaient plus d'énergie que celles d'une souris mince suivant le même régime alimentaire les bactéries se nourrissent essentiellement de ce que l'on mange ⁴. Cela signifie que le microbiote des souris obèses est plus efficace pour produire de l'énergie à partir du régime alimentaire. Dès lors, plus le nombre de calories produites par la flore est importante plus le stockage de cette énergie sous forme de graisse l'est aussi. toute modification de notre régime alimentaire va également modifier notre microbiote intestinal

Plusieurs études récentes ont montré que la digestion de certains composés du bol alimentaire par le microbiote pouvait aboutir à la production de dérivés inflammatoires et néfastes pour l'hôte . Par exemple, la transformation de la carnitine (une molécule naturellement présente dans la viande rouge) par certains types de bactéries intestinales entra î ne la production de triméthylamine. Une fois dans l'organisme, la triméthylamine favorise la formation pouvant boucher les artères ⁵ . Un autre exemple a marqué la communauté scientifique en 2014. Deux études, publiées dans la prestigieuse revue Nature, ont révélé que certains édulcorants alimentaires présents dans la nourriture industrielle pouvaient être métabolisés par le microbiote. Cette transformation peut aboutir à la formation de composés pro-inflammatoires et ainsi favoriser l'apparition de certaines maladies comme le diabète de type 2 ou l'obésité de plaques d'athérome ⁶ ⁷ . Néanmoins, ces résultats ont été obtenus chez la souris et la transposition à l'homme n'est pas encore avérée.

Par ailleurs, une étude française montre même que certaines bactéries intestinales comme Escherichia Coli pourraient influencer notre appétit en produisant un composé : la protéine Clpb. Cette protéine microbienne ressemble très étroitement à une hormone satiétogène : la mélanocortine. Autrement dit, ces bactéries seraient capables de produire ce composé coupe faim qui agirait sur le cerveau et mimerait les effets de la mélanocortine. En effet, lorsque l'on introduit cette bactérie dans l'intestin des souris, celles-ci diminuent leurs prises alimentaires et perdent du poids 8 .
Escherichia coli, Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH [Public domain], via Wikimedia Commons Intestin de souris colonisé par des bactéries de la flore humaine. La communauté florissante de bactéries (en rouge) est séparée du côlon (en bleu) par une couche de mucu (en vert). © Gabriel Billings
L'implication du microbiote intestinal dans de nombreuses pathologies l'a propulsé au rang de cible thérapeutique. Plusieurs types d'interventions sont envisagés depuis quelques années. Tout d'abord la plus simple d'entres elles consiste à introduire, par voie orale dans l'intestin d'une personne malade une ou plusieurs espèces de bactéries vivantes aux effets bénéfiques : ce sont les probiotiques . Peu d'études chez l'Homme ont montré l'efficacité des probiotiques pour le traitement des maladies métaboliques. Néanmoins, des pistes prometteuses ont vu le jour chez la souris. Par exemple, une équipe belge a constaté qu'une bactérie intestinale normalement présente dans l'intestin de souris minces, était quasiment inexistante dans l'intestin de souris obèses. De plus, le traitement des souris nourries avec un régime riche en graisse et en sucre avec cette bactérie prévient l'apparition de l'obésité et du diabète de type 2 Akkermansia Muciniphila, ⁹ . Une autre étude plus récente a mis en évidence que les personnes minces avaient un microbiote riche en une famille de bactéries les . Une fois introduites dans l'intestin de souris, ces bactéries du microbiote humain entrainent une réduction du poids des souris ¹⁰ . Christensenellaeae

Une autre approche thérapeutique classique consiste à nourrir certaines bactéries intestinales bénéfiques présentes dans notre intestin avec des fibres : ce sont les prébiotiques . Au sein de notre équipe, nous avons démontré que l'administration de polydextrose (un prébiotique) chez la souris obèse/diabétique pouvait prévenir l'apparition des maladies métaboliques.

Depuis quelques années, une autre approche visant à rééquilibrer le microbiote intestinal a vu le jour : la thérapie fécale . Cette méthode consiste en l'introduction du microbiote fécal entier d'un individu sain dans l'intestin d'un individu malade. Cette thérapie s'est déjà avérée très efficace pour le traitement des infections intestinales. Néanmoins, le procédé actuel d'inoculation est encore très rudimentaire : les selles liquéfiées d'un donneur sain sont administrées soit par coloscopie, soit par voie haute à l'aide d'une sonde naso-intestinale. Pour éviter ces procédures invasives et contraignantes pour le patient, une équipe américaine a conçu une gélule contenant du microbiote fécal qui, une fois ingérée, semble aussi efficace qu'une transplantation classique pour traiter les infections intestinales résistante aux antibiotiques. Le rééquilibrage du microbiote intestinal par thérapie fécale pourrait être envisagé pour l'ensemble des maladies associées à un déséquilibre du microbiote. En effet, un essai clinique de thérapie fécale, conduit par une équipe hollandaise, a été réalisé chez des patients diabétiques de type 2. Ces patients souffrent d'un défaut d'action de l'insuline, une hormone responsable du maintien constant du taux de sucre dans le sang. Le transfert du microbiote intestinal d'une personne non diabétique de l'entourage du patient a permis d'augmenter la sensibilité à l'insuline de ce dernier. Cet effet métabolique a été associé à un rééquilibrage du microbiote des patients traités ¹¹ .

Enfin, l'analyse du microbiote pourra aider le médecin dans la prise en charge de l'obésité et du diabète. En effet, chacun d'entre nous a un microbiote unique. Par conséquent, -à chaque repas, notre microbiote digère à sa façon les différents composants ingérés. Une étude scientifique israélienne a montré que l'on pouvait prédire l'élévation de la glycémie (la concentration de sucre dans le sang) après un repas en regardant simplement les bactéries présentes dans l'intestin des individus sélectionnés pour l'étude. De plus, les chercheurs ont montré que la digestion d'un même aliment par deux personnes différentes pouvait induire des glycémies complètement différentes. Par exemple, manger une banane va induire une forte élévation de la glycémie chez une personne sans rien modifier chez une autre. Par conséquent, un même aliment n'a pas les mêmes effets sur la santé chez tout le monde car le microbiote l'assimile différemment. Analyser notre microbiote devrait permettre dans un futur proche de mieux définir les aliments bons pour notre microbiote et donc bons pour notre organisme¹².

Longtemps ignoré, le microbiote intestinal est maintenant considéré comme un organe à part entière interagissant finement avec l'hôte. Il a été impliqué de manière plus ou moins direct dans le développement de nombreuses pathologies. La recherche sur ces bactéries commensales ne cesse de progresser mais de nombreux rôles restent encore à découvrir.

******************************************************************************************************************************
Article rédigé et imagé cc by-sa Simon Nicolas, Doctorant en troisième année I2MC: Institut des Maladies Métaboliques et Cardiovasculaires, Toulouse. INSERM/Université Paul Sabatier (UPS). Mis en ligne le 29 février 2016 dans la rubrique Parlons Sciences, du site web du Muséum de Toulouse.

******************************************************************************************************************************

5. Koeth RA, Wang Z, Levison BS, et al. Intestinal microbiota metabolism of L-carnitine, a nutrient in red meat, promotes atherosclerosis. Nat Med 2013;19:576-85.

6. Suez J, Korem T, Zeevi D, et al. Artificial sweeteners induce glucose intolerance by altering the gut microbiota. Nature 2014;514:181-6.

10. Goodrich JK, Waters JL, Poole AC, et al. Human genetics shape the gut microbiome. Cell 2014;159:789-99.

11. Vrieze A, Van Nood E, Holleman F, et al. Transfer of intestinal microbiota from lean donors increases insulin sensitivity in individuals with metabolic syndrome. Gastroenterology 2012;143:913-6 e7.

12. Zeevi D, Korem T, Zmora N, et al. Personalized Nutrition by Prediction of Glycemic Responses. Cell 2015;163:1079-94.

******************************************************************************************************************************

# data[].attributes.attachment_link.title
Le microbiote intestinal : un organe à part entière

# data[].attributes.attachment_link.description
Malgré la cohabitation avec ces milliards de bactéries à l'âge adulte, le nouveau né est stérile à la naissance . Le premier contact avec des bactéries s'effectue lors de l'accouchement. La composition du microbiote varie fortement dans les premiers mois de la vie au gré du passage des bactéries dans notre tube digestif.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Ce site est l'outil d'accès aux données du sous-sol collectées auprès des opérateurs.

Initié par le ministère en charge des mines, ce portail est destiné à tous les acteurs institutionnels et économiques ainsi qu'au grand public.

Le code minier en son livre IV prévoit la collecte et la diffusion des échantillons, données, documents et renseignements relatifs à l'exploration et à la production des ressources énergétiques sur le territoire français.

Le portail Minergies, lancé en Avril 2017, offre un accès à un éventail de contenus renouvelés, de ressources documentaires et un visualiseur cartographique innovant. Il propose de consulter les données relatives aux ressources énergétiques et à leur environnement réglementaire.

# data[].attributes.attachment_link.title
Bureau des ressources énergétiques du sous-sol

# data[].attributes.attachment_link.description
Ce site est l'outil d'accès aux données du sous-sol collectées auprès des opérateurs. Initié par le ministère en charge des mines, ce portail est destiné à tous les acteurs institutionnels et économiques ainsi qu'au grand public.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Med Sci (Paris) 2014 ; 30 : 259-265

Le microbiote intestinal et la digestion des polysaccharides

Gut microbiota and digestion of polysaccharides

¹ Centre national de la recherche scientifique, UMR 7257, 13288 Marseille, France
² Université Aix-Marseille, architecture et fonction des macromolécules biologiques, 163, avenue de Luminy, 13288 Marseille Cedex 9, France
³ URMITE, UM63, CNRS 7278, Institut de recherche pour le développement 198, Inserm 1095, université Aix-Marseille, faculté de médecine, Marseille, France
⁴ Department of cellular and molecular medicine, faculty of health and medical sciences, University of Copenhagen, DK-2200 Copenhague, Danemark

Résumé

Le microbiote intestinal distal correspond à l'ensemble des micro-organismes, essentiellement des bactéries, qui résident habituellement dans le côlon. Cette population microbienne est caractérisée par une grande diversité taxonomique ; on estime à environ un millier le nombre d'espèces bactériennes distinctes pour un seul individu. L'étude de ce système microbien a brutalement accéléré ces dernières années grâce à l'avènement de techniques dites métagénomiques, qui s'affranchissent de la culture bactérienne et reposent sur le séquençage de l'ADN. En quelques années, le microbiote intestinal a fait l'objet de nombreuses études, aux résultats souvent contradictoires, qui tentent de corréler les variations de la population bactérienne à diverses pathologies. Cet article fait le point sur une des fonctions essentielles du microbiote intestinal : la digestion de l'immense diversité des polysaccharides de notre alimentation, que les enzymes de l'hôte ne peuvent digérer.

Abstract

The distal gut microbiota corresponds to all the microorganisms, essentially bacteria, that reside commonly in the colon. The microbial population is characterized by a large taxonomical diversity, counting approximately a thousand distinct bacterial species for a single individual. The pace of investigations of this microbial system has greatly accelerated these last few years, fuelled by the advent of metagenomics techniques, which do not rely on bacterial cultivation, but utilize high throughput DNA sequencing. In just a few years studies of the intestinal microbiota have become fashionable, albeit with often contradictory results when attempting to correlate changes in microbial composition to diverse pathologies. The article focusses on one of the essential functions of the distal gut microbiota: the digestion of the immense variety of polysaccharides from our diet that enzymes of the host cannot breakdown.
© 2014 médecine/sciences - Inserm

Vignette (Photo © Inserm - Katy Haffen).

Le microbiote intestinal distal correspond à l'ensemble des micro-organismes présents dans le côlon. C'est un écosystème complexe composé essentiellement de bactéries et, dans une moindre mesure, d'archées, d'eucaryotes et de virus. Le nombre de cellules bactériennes dans cet écosystème est estimé à 10 ¹⁴ et le nombre de gènes microbiens non redondants est, quant à lui, estimé à 3,3 millions [ 1], soit jusqu'à 150 fois plus que le nombre de gènes codant pour des protéines dans le génome humain (20 à 25 milliers) [ 2]. Cette importante population microbienne vit en symbiose avec son hôte et se nourrit de substrats végétaux et animaux issus de notre alimentation, ainsi que de substrats endogènes (mucines) propres à l'hôte.

Pendant longtemps, la caractérisation de la biodiversité du microbiote intestinal fut l'apanage des méthodes de culture cellulaire. La difficulté à cultiver les bactéries anaérobies, qui composent majoritairement le microbiote intestinal, livrait cependant une vue trop partielle de sa biodiversité. Néanmoins, la dernière décennie a révélé l'immense biodiversité du microbiote intestinal et son impact potentiel sur la santé humaine, grâce au développement de technologies à haut débit couplées aux méthodes indépendantes de culture (métagénomique, pyroséquençage amplicon) [ 43].

Installation du microbiote

Lors de la naissance, le mode d'accouchement détermine la primo-colonisation bactérienne du tractus gastro-intestinal du nouveau-né, stérile à la naissance. Ainsi, l'enfant né par voie basse est d'abord colonisé par des bactéries d'origine maternelle, en particulier des bactéries vaginales, fécales ou cutanées [ 3]. Ensuite, les intestins du nouveau-né sont rapidement colonisés par les bactéries de l'environnement, essentiellement des Escherichia coli et des streptocoques, puis par celles contenues dans son alimentation, à base de lait, notamment les bifidobactéries et les lactobacilles. Plus tard, d'autres genres bactériens s'installent dans le tractus intestinal comme Bacteroides et Eubacterium. L'âge du sevrage est une étape transitoire qui induit de forts changements dans la composition du microbiote par l'introduction d'aliments solides et variés (légumes, féculents). Le microbiote intestinal d'un enfant, stabilisé après le sevrage, est considéré comme étant en équilibre entre les deuxième et troisième années [ 3].

Diversité et composition

La flore intestinale est un écosystème dynamique dont la composition peut varier considérablement au cours du temps [ 4], selon les états physiopathologiques et/ou les changements de régime alimentaire [ 5]. L'importante variabilité dans sa composition constatée entre les individus complique considérablement notre compréhension de la structuration et des fonctions du microbiote [ 6, 7]. Par conséquent, l'identification d'un noyau phylogénétique composé des bactéries communes à différents individus ( core microbiota) s'avère toujours difficile.

En revanche, la diversité du microbiote intestinal entre individus semble moins importante dès lors que l'on se place à un rang taxonomique supérieur comme le genre ou surtout le phylum (sur l'échelle de classification des espèces vivantes, le rang de phylum se place entre le règne et la classe). Les différentes analyses montrent que, parmi les 50 phylums bactériens connus, quatre sont prépondérants et communs dans le microbiote intestinal distal : (1) Firmicutes: principalement les genres Eubacterium, Clostridium, Ruminococcus, Butyrivibrio et Faecalibacterium ; (2) Bacteroidetes : surtout Bacteroides, Prevotella et Porphyromonas ; (3) Actinobacteria (Bifidobacteria) ; et (4) Proteobacteria ( Escherichia). Malgré la présence quasi-universelle de ces principaux phylums dans le microbiote, leurs proportions varient considérablement d'un individu à un autre. L'étude d'une cohorte comprenant 242 volontaires américains sains, dans le cadre du projet de microbiome humain ( human microbiome project), montre que la proportion des Firmicutes varie de 90 % à moins de 10 % selon l'individu, alors que la proportion des Bacteroidetes varie en sens inverse [ 7]. Ceci permet de relativiser les résultats d'études qui tendent à associer les maladies comme l'obésité à une réduction de la composition en Bacteroidetes du microbiote intestinal.

Enfin, étant donné que le microbiote est un système écologique complexe et clos, il semble que chaque relation microbe-hôte est caractérisée par une co-évolution continue orientée par les différents évènements au cours de la vie de l'hôte [ 8]. Le résultat de cette co-évolution est la mise en place d'un microbiote unique chez chaque individu.

Au contraire de l'importante biodiversité taxonomique, la diversité fonctionnelle du microbiote intestinal est moins importante entre les individus. Cette similitude des profils fonctionnels du microbiote a permis d'introduire le concept d'un noyau fonctionnel ou core microbiome au lieu d'un core microbiota (noyau phylogénétique) [ 7, 9]. Ce noyau fonctionnel est constitué de familles de gènes retrouvées systématiquement avec une abondance similaire dans le microbiote d'individus différents, malgré des profils taxonomiques différents. La présence d'un noyau fonctionnel est accompagnée d'une stabilité fonctionnelle probablement due à la redondance fonctionnelle, où des dizaines, voire des centaines, de gènes de bactéries différentes coderaient pour la même fonction [ 10].

Fonctions du microbiote intestinal

Le rôle le plus important des bactéries intestinales est la digestion des substrats non digérés par l'hôte. Ce processus métabolique permet de fournir jusqu'à 10 % des besoins énergétiques de l'homme [ 11]. D'autres rôles bénéfiques pour l'organisme ont été associés au microbiote intestinal, notamment la mise en place et la maturation du système immunitaire [ 12, 13, 45] ( →) et la protection contre les micro-organismes pathogènes [ 14]. Dans cette revue, nous nous intéressons particulièrement aux fonctionnalités métaboliques du microbiote intestinal.

(→) Voir la Nouvelle de N. Korneychuk, page 253 de ce numéro

Le microbiote intestinal et la digestion de l'indigestible

La dégradation des sucres complexes présents dans nos aliments s'effectue au niveau du côlon par l'intermédiaire d'une grande variété d'enzymes appelées carbohydrate-active enzymes ou CAZymes [ 15]. La base de données CAZy ( http://www.cazy.org/) fournit une classification des CAZymes en familles [ 16], et cette classification couvre notamment les glycoside-hydrolases (GH) et les polysaccharide-lyases (PL), deux classes de CAZymes qui catalysent la coupure des polysaccharides. Les CAZymes d'une même famille sont en général caractérisées par une machinerie catalytique identique, un mécanisme moléculaire similaire, mais des spécificités de substrats pouvant être différentes. Ces enzymes sont produites quasi-exclusivement par les bactéries intestinales. En effet, le génome humain ne code que pour 8 à 17 GH qui présentent des capacités digestives limitées pour les sucres complexes (seuls sont digérés le lactose, le saccharose et l'amidon). En revanche, l'exploration de seulement 177 génomes bactériens de référence a permis d'identifier environ 10 000 enzymes impliquées dans la digestion des sucres [ 17]. Le nombre de GH et PL qu'un microbiote de 1 000 espèces peut produire est estimé à environ 56 000 . Cet important arsenal enzymatique sert en premier lieu aux bactéries à assurer leur source de carbone en dégradant les substrats alimentaires non digérés.

Figure 1.

Principaux substrats indigestibles par l'homme et digérés par le microbiote

Les fibres alimentaires sont des polysaccharides de plantes résistants à la digestion et à l'absorption au niveau de l'intestin grêle, mais qui subissent en revanche une fermentation complète ou partielle par le microbiote du côlon [ 18]. Les composants de la paroi de la cellule végétale et l'amidon non digéré par l'homme (amidon résiduel ou résistant) représentent les principales fibres alimentaires ciblées par les bactéries au niveau du côlon [ 17].

Figure 2.

Amidon

L'amidon est un polysaccharide complexe constitué de chaînes linéaires de molécules de glucose liées par des liaisons α-1,4, et comportant des branchements α-1,6 distribués de façon non aléatoire. Ce polysaccharide est présent dans les graines, les tubercules, les rhizomes et les fruits. Ce substrat est la cible des α-amylases salivaire et pancréatique de l'homme, et l'absorption des produits d'hydrolyse est assurée au niveau de l'intestin grêle. La structure granulaire et insoluble de l'amidon cru limite cependant l'accès aux enzymes humaines, et sa dégradation est incomplète lorsque le bol alimentaire atteint le côlon [ 19]. Cette partie résiduelle de l'amidon est ciblée par le microbiote du côlon .

Composants de la paroi de la cellule végétale

La paroi de la cellule végétale est un élément structurel riche en polysaccharides complexes. Sa composition et sa structure peuvent différer d'une plante à l'autre en fournissant des substrats variés selon la plante consommée (fruits, légumes, céréales). La paroi végétale est composée de plusieurs constituants dont la cellulose, les hémicelluloses, les pectines, la lignine et les glycoprotéines. La cellulose est constituée de chaînes avec des centaines, voire des milliers, de résidus glucoses liés par des liaisons β-1,4. Les hémicelluloses servent de pontage entre les fibres cellulosiques, et peuvent contenir d'autres sucres que le glucose, comme le xylose, le mannose, le galactose ou encore le rhamnose. Quant aux pectines, ce sont des polysaccharides chargés, composés d'une chaîne principale d'acide uronique, au sein de laquelle s'intercalent des molécules de rhamnose, et de chaînes latérales à la composition en sucres extrêmement complexe.

Glycosaminoglycanes et mucines

Les glycosaminoglycanes sont des polysaccharides complexes d'origine animale et fongique, constitués de longues chaînes linéaires composées de répétitions de disaccharides contenant un sucre aminé et un acide uronique, comme l'acide glucuronique, ou un sucre neutre (tel que le galactose) [ 20]. Les glycosaminoglycanes sont apportés par l'alimentation d'origine animale puisqu'ils sont les composants majeurs de la matrice extracellulaire du tissu animal.

Certaines bactéries de la flore intestinale peuvent également digérer des glycanes endogènes de l'hôte, tels que les mucines. Les mucines sont des protéines hautement glycosylées recouvrant les surfaces muqueuses, dont les intestins. Au niveau du côlon, ces glycoprotéines forment une barrière physicochimique en séparant l'épithélium intestinal de la lumière colique (Figure 2).

Fermentation des produits d'hydrolyse des polysaccharides

La diversité des substrats végétaux contenus dans les aliments est telle que les GH et PL d'une seule bactérie ne suffisent pas pour dégrader tous les types de substrats, bien que le génome de certaines bactéries puisse coder pour des centaines de GH et PL différentes. La dégradation de la totalité des composants de la paroi de la cellule végétale nécessite donc la contribution de plusieurs espèces bactériennes, possédant un grand nombre d'activités enzymatiques différentes et complémentaires [ 21]. Par exemple, la complexité d'un seul composant de la paroi de la cellule végétale, comme le rhamnogalacturonane de type II, nécessite l'intervention d'au moins 30 enzymes différentes pour son hydrolyse complète [ 21].

Pendant le processus biochimique de digestion anaérobique, les chaînes polysaccharidiques sont coupées en chaînes plus courtes, puis en sucres simples, puis fermentées en métabolites intermédiaires comme l'acide formique, l'acide succinique et l'acide lactique. Les produits finaux de cette chaîne trophique sont les acides gras volatils ou SCFA ( short-chain fatty acid), comme le butyrate, l'acétate et le propionate .

Les SCFA

Le butyrate est le SCFA majeur issu de la fermentation des polysaccharides par le microbiote intestinal. Ce produit constitue la première source d'énergie pour les cellules du côlon (colonocytes), et son manque provoque l'autophagie ou l'autolyse de ces dernières qui finissent par se dégrader [ 22]. On attribue aux SCFA une multitude de fonctions bénéfiques, telles que l'inhibition de la prolifération des cellules tumorales du côlon et la stimulation de la croissance de colonocytes sains [ 23]. Les SCFA auraient également des propriétés anti-inflammatoires via l'inhibition de l'activation du facteur nucléaire kappaB impliqué dans la réponse immunitaire [ 24], et ils peuvent jouer un rôle contre la résistance à l'insuline et contre l'obésité chez les souris, en augmentant les dépenses énergétiques [ 25].

Microbiote et maladies

Obésité et modèles animaux

La plupart des études métagénomiques du microbiote intestinal humain distal consistent à séquencer des fragments d'ADN bactérien extrait des selles. On distingue deux types d'études métagénomiques : (1) celles qui se focalisent exclusivement sur l'ADN codant pour l'ARN 16S des ribosomes et donnent la répartition taxonomique de la population bactérienne ; et (2) celles qui séquencent un grand nombre de fragments d'ADN bactérien afin d'obtenir un échantillonnage au hasard des fonctionnalités codées par la flore microbienne. Les premières analyses métagénomiques du microbiote intestinal distal ont suggéré que l'obésité, chez l'homme et dans le modèle souris, serait liée à la diminution des Bacteroidetes résultant en un rapport Firmicutes/Bacteroidetes élevé [ 26, 44]. Cependant, cette corrélation n'a pas été confirmée ultérieurement. Bien au contraire, d'une part ce rapport ne changerait pas de manière significative avec la prise de poids [ 27] et, d'autre part, le changement de ce rapport se ferait en faveur des Bacteroidetes et non pas des Firmicutes [ 28].

L'analyse du microbiote fécal de souris rendues obèses par une mutation du gène codant pour la leptine (hormone qui contrôle la sensation de faim) a montré que l'abondance de la bactérie Akkermania muciniphila (appartenant au phylum Verrucomicrobia) est réduite de 3 300 fois par rapport aux souris contrôles non mutées. En outre, le traitement par gavage oral de ces souris obèses avec un probiotique contenant A. muciniphila entraîne une forte réduction de poids et de la proportion de gras corporel [ 29]. Le mécanisme d'action d' A. muciniphila reste à éclaircir, mais il semble que cette bactérie, qui est capable de se nourrir des mucines de l'hôte, joue un rôle dans le maintien de la fonction de la barrière intestinale et module le taux d'absorption des nutriments (l'épaisseur de la couche de mucus intestinal est plus réduite chez les souris obèses) [ 29] ( →).

(→) Voir la Nouvelle de P. Cani et A. Everard, m/s n° 2, février 2014, page 125

Par ailleurs, le microbiote prélevé de souris obèses et introduit par gavage chez des souris dépourvues de flore intestinale induit une prise de poids significative et une capacité d'extraction ou de restitution calorique plus importante par rapport aux souris contrôles (souris sans germes transplantées avec une flore prélevée sur des souris normales) [ 30].

Afin d'étudier comment la flore intestinale réagit de façon dynamique à divers facteurs, on utilise un modèle animal faisant appel à des souris " humanisées ", c'est-à-dire nées sans germes, puis ensemencées par gavage d'une flore prélevée chez des sujets humains. Ainsi, on a montré récemment que des souris humanisées avec une flore provenant de sujets obèses prenaient davantage de poids que celles ayant été ensemencées avec la flore d'individus maigres [ 31]. Les souris étant coprophages, on a placé dans la même cage les deux types de souris humanisées et, après quelques jours, on a constaté que la flore des souris maigres remplaçait peu à peu la flore des souris obèses. Cette meilleure performance de la flore des souris maigres est attribuée à une plus grande biodiversité de la flore " maigre " et à une meilleure adaptation à certains régimes alimentaires [ 31]. Ainsi, l'effet anti-obésité dominant de la flore " maigre " a été observé dans le cas d'un régime riche en polysaccharides végétaux, mais pas dans le cas d'un régime riche en graisses [ 31].

Maladie de Crohn

La maladie de Crohn est une maladie inflammatoire intestinale récemment attribuée à une altération du microbiote intestinal. Le microbiote des patients est caractérisé par une forte réduction des membres du phylum Firmicutes, en particulier Clostridium leptum [ 32] et Faecalibacterium prausnitzii, aussi bien en biodiversité qu'en abondance [ 33]. Cependant, cette corrélation négative entre F. prausnitzii et la maladie de Crohn a été remise en question dans d'autres études de cohortes de patients atteints de la maladie de Crohn qui suggèrent, au contraire, une augmentation significative de l'abondance de cette bactérie par rapport aux sujets sains [ 34]. De plus, l'amélioration clinique de ces patients s'accompagnerait d'une réduction de l'abondance de F. prausnitzii [ 35]. Ces résultats contradictoires montrent que les interactions microbiote-maladies sont plus complexes que la simple diminution ou augmentation de l'abondance d'une espèce bactérienne donnée ou d'un groupe bactérien particulier.

Autres maladies

Le déséquilibre du microbiote intestinal pourrait également être impliqué dans d'autres maladies inflammatoires, comme la rectocolite hémorragique [ 36], le syndrome de l'intestin irritable [ 36] et aussi dans des maladies auto-immunes telles que l'allergie [ 37], et dans les troubles du spectre autistique [ 38]. La liste des maladies pour lesquelles on implique le microbiote intestinal s'allonge pratiquement tous les jours [ 44] sans qu'un véritable lien de causalité entre le déséquilibre du microbiote et ces maladies ne soit réellement démontré. De plus, il faut considérer que l'altération de la composition du microbiote intestinal n'est peut être pas toujours la cause, mais parfois le résultat, des changements physiologiques accompagnant les pathologies en question.

Prébiotiques, probiotiques et le contrôle de la flore intestinale

Les sucres complexes non digérés par l'homme constituent la source majeure de carbone des bactéries de la flore intestinale. La quantité et le type de glucides apportés dans l'alimentation peuvent donc influencer considérablement les proportions entre les différentes bactéries intestinales et les fonctionnalités métaboliques associées [ 5, 15]. Des glucides spécifiques, appelés prébiotiques, sont utilisés pour tenter de manipuler le microbiote intestinal. La consommation d'un prébiotique particulier, comme l'inuline ou les fructo-oligosaccharides, favorise de façon transitoire la croissance des groupes bactériens Bifidobacteria, Faecalibacteria [ 39] et Roseburia [ 40]. Cependant, pour assurer une durabilité des effets bénéfiques des prébiotiques, il est nécessaire d'en consommer de façon régulière.

Les probiotiques sont des micro-organismes vivants ajoutés dans certains produits alimentaires, tels que les yaourts, dans le but d'excercer un effet positif sur la santé de l'hôte. Une étude récente utilisant des souris " humanisées " à l'aide d'un modèle de microbiote humain simplifié composé de 15 espèces bactériennes, a montré que le traitement avec des probiotiques ( Bifidobacterium animalis, Lactobacillus delbrueckii, Lactococcus lactis et Streptococcus thermophilus) stimulait de façon significative l'expression d'un ensemble de gènes bactériens et, en particulier, le métabolisme de digestion des polysaccharides végétaux [ 41]. Ces résultats ont permis de conclure à un effet des probiotiques, mais cette conclusion est pour l'instant limitée aux souris " humanisées ", car ces effets n'ont pas pu être mesurés chez l'homme [ 41]. Le véritable impact des probiotiques sur le microbiote intestinal humain reste donc à établir.

Une façon radicale d'induire un changement de composition du microbiote intestinal consiste à transplanter chez un patient la totalité du microbiote d'un sujet sain via une injection directe dans le côlon [ 42]. Contrairement à l'utilisation des probiotiques, qui ne sont composés essentiellement que de bactéries lactiques, le recours au transfert de l'ensemble des communautés d'un microbiote équilibré pourrait modifier et enrichir durablement un microbiote perturbé. Le rôle bénéfique de cette thérapie par transfert de microbiote intestinal a ainsi été démontré chez des patients atteints de colite ulcéreuse (ou rectocolite hémorragique) où l'on a observé une disparition complète des symptômes chez la totalité des patients ayant reçu un transfert de microbiote provenant de donneurs sains [ 42].

Conclusions et perspectives

Chaque microbiote intestinal individuel est un écosystème complexe dont les composantes microbiennes sont en équilibre dynamique. Les polysaccharides non digérés par l'homme fournissent le carbone nécessaire à la survie de la flore intestinale. Cette digestion par les enzymes bactériennes est essentiellement au bénéfice de la flore intestinale, puisque l'hôte récolte moins de 10 % des calories issues de la digestion bactérienne [ 11]. À ce jour, les liens de causalité entre composition/structure microbienne de la flore intestinale et pathologies sont souvent suggérés, mais rarement vérifiés, les études aboutissant souvent à des résultats différents voire contradictoires [ 26- 28].

Les fonctions métaboliques importantes, notamment celles nécessaires à la survie d'un tel écosystème, sont très souvent redondantes et présentes dans des groupes bactériens différents. Cette redondance procure au microbiote une grande résilience fonctionnelle, puisque la diminution ou la perte d'une espèce, voire d'un groupe phylogénétique entier n'entraîne pas la disparition des fonctions primordiales de l'écosystème. Cette résilience fonctionnelle est peut-être à l'origine des résultats contradictoires rapportés plus haut sur l'implication de groupes taxonomiques dans certaines pathologies, telles que l'obésité. En effet, il est parfaitement possible que, selon les individus, des microbiotes de composition taxonomique très différente possèdent des fonctionnalités similaires, et que des microbiotes de composition taxonomique similaire aient des profils fonctionnels différents.

Grâce aux nouvelles technologies de séquençage de l'ADN, notre compréhension de la complexité du microbiote digestif et de ses implications dans la santé humaine fait des progrès considérables. Cependant, la plupart des études se concentrent sur l'exploration de la diversité phylogénétique du microbiote, et peu appréhendent les aspects fonctionnels. L'accès aux régions plus centrales du tractus gastro-intestinal nécessitant des méthodes invasives relativement lourdes, les études du microbiote intestinal humain se sont essentiellement focalisées sur l'analyse de selles permettant un échantillonnage au niveau du côlon. En revanche, peu d'études explorent le microbiote de l'intestin grêle, notamment au niveau du jujénum ou de l'iléon.

Liens d'intérêt

Les auteurs déclarent n'avoir aucun lien d'intérêt concernant les données publiées dans cet article.

Références

1. Koropatkin NM, Cameron EA, Martens EC. How glycan metabolism shapes the human gut microbiota. Nat Rev Microbiol 2012 ; 10 : 323-335. [PubMed] [Google Scholar]

2. Turnbaugh PJ, Gordon JI. The core gut microbiome, energy balance and obesity. J Physiol 2009 ; 587 : 4153-4158. [Google Scholar]

3. McNeil NI. The contribution of the large intestine to energy supplies in man. Am J Clin Nutr 1984 ; 39 : 338-342. [Google Scholar]

4. Cantarel BL, Lombard V, Henrissat B. Complex carbohydrate utilization by the healthy human microbiome. PLoS One 2012 ; 7 : e28742. [Google Scholar]

5. Gallant DJ, Bouchet B, Buleon A, Perez S. Physical characteristics of starch granules and susceptibility to enzymatic degradation. Eur J Clin Nutr 1992 ; 46 Suppl 2 : S3-16. [Google Scholar]

6. Esko JD, Kimata K, Lindahl U. Proteoglycans and sulfated glycosaminoglycans, 2nd ed. Cold Spring Harbor (NY) : Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2009. [Google Scholar]

7. Everard A, Belzer C, Geurts L, et al. Cross-talk between Akkermansia muciniphila and intestinal epithelium controls diet-induced obesity. Proc Natl Acad Sci USA 2013 ; 110 : 9066-9071. [CrossRef] [Google Scholar]

8. Sokol H, Pigneur B, Watterlot L, et al. Faecalibacterium prausnitzii is an anti-inflammatory commensal bacterium identified by gut microbiota analysis of Crohn disease patients. Proc Natl Acad Sci USA 2008 ; 105 : 16731-16736. [Google Scholar]

9. Scott KP, Martin JC, Chassard C, et al. Substrate-driven gene expression in Roseburia inulinivorans: importance of inducible enzymes in the utilization of inulin, starch. Proc Natl Acad Sci USA 2011 ; 108 : suppl 1 4672-4679. [CrossRef] [Google Scholar]

10. McNulty NP, Yatsunenko T, Hsiao A, et al. The impact of a consortium of fermented milk strains on the gut microbiome of gnotobiotic mice and monozygotic twins. Sci Transl Med 2011 ; 3 : 106ra. [CrossRef] [Google Scholar]

11. Bernardo P, Albina E, Eloit M, Roumagnac P. Métagénomique virale et pathologie. Med Sci (Paris) 2013 ; 21 : 501-508. [CrossRef] [EDP Sciences] [PubMed] [Google Scholar]

12. Burcelin R, Chabo C, Blasco-Baque V, et al. Le microbiote intestinal à l'origine de nouvelles perspectives thérapeutiques pour les maladies métaboliques ? Med Sci (Paris) 2013 ; 29 : 800-806. [CrossRef] [EDP Sciences] [PubMed] [Google Scholar]

13. Korneychuk N. Les cellules lymphoïdes innées contrôlent la réponse adaptative aux bactéries commensales intestinales. Med Sci (Paris) 2014 ; 30 : 253-257. [CrossRef] [EDP Sciences] [PubMed] [Google Scholar]

Liste des figures

Figure 1.

Dans le texte

Figure 2.

Dans le texte

# data[].attributes.attachment_link.title
Le microbiote intestinal et la digestion des polysaccharides | médecine/sciences

# data[].attributes.attachment_link.description
Med Sci (Paris) 2014 ; 30 : 259-265 1 Centre national de la recherche scientifique, UMR 7257, 13288 Marseille, France 2 Université Aix-Marseille, architecture et fonction des macromolécules biologiques, 163, avenue de Luminy, 13288 Marseille Cedex 9, France 3 URMITE, UM63, CNRS 7278, Institut de recherche pour le développement 198, Inserm 1095, université Aix-Marseille, faculté de médecine, Marseille, France 4 Department of cellular and molecular medicine, faculty of health and medical sciences, University of Copenhagen, DK-2200 Copenhague, Danemark Résumé Le microbiote intestinal distal correspond à l'ensemble des micro-organismes, essentiellement des bactéries, qui résident habituellement dans le côlon.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
(texte, mis au net et en forme, du premier exposé sur ce sujet présenté en 1995, à l' Université Inter- Ages du D auphiné par M.Gidon)

Table des matières :

Figure fondamentale : tableau de L'échelle stratigraphique

L'ÉCHELLE STRATIGRAPHIQUE : À QUI LA DEVONS-NOUS ?

L'emploi de l'échelle stratigraphique est une pratique qui supporte lourdement le poids et les séquelles d'une longue histoire : nous héritons d'une vieille maison maintes fois réaménagée par les générations successives et, avant d'utiliser un élément de cet édifice, il vaut mieux savoir à la suite de quoi et pourquoi il a été placé là par nos devanciers.

Les fondations : naissance de la notion de formation

a) Les premiers balbutiements de la chronostratigraphie sont liés au concept de " formation", créé par Werner à la fin du 18° siècle.

Pour lui s'étaient succédées 5 époques, chacune caractérisée par un processus de formation des roches qui lui était propre. La succession chronologique des types de roches, des plus récentes aux plus anciennes, résultant de cette théorie était :

· "Terrains volcaniques" (formés par la combustion de charbons...)
· "Terrains de transport" ou Diluvium = Quaternaire + Tertiaire
· "Terrains de sédiment" = toutes roches en couches, y compris basaltes
· "Terrains de transition", de formation déjà cristalline mais encore lités = diorites, radiolarites, gypses, grauwakes, schistes argileux
· "Terrains primitifs" formé par"neptunisme", c'est à dire dans un océan chaud primitif : Gneiss, granites, porphyres. Ce terme subsiste d'ailleurs encore dans certains atlas...!

De ces conceptions il reste certains noms tels que Houiller, Crétacé, etc... et l'introduction d'un principe tout à fait fondateur, celui dit "de superposition" (l'ordre vertical indique l'age relatif).

b) Un peu plus tard, dès 1800, W.Smith met en évidence une autre notion fondamentale, le caractère irréversible, non répétitif, des changements du biofaciès : nous savons maintenant que, contrairement à de ce que croyait Werner, cela s'oppose au caractère éminemment répétitif que présente, au cours des temps, le lithofaciès. C'est sur cette base qu'a pu se construire toute l'évolution ultérieure de la pensée stratigraphique.

Le gros oeuvre : naissance de la notion d'étage

Dans son ouvrage "Paléontologie française", largement illustré de figurations des fossiles "caractéristiques" qui deviendront classiques, Alcide D'Orbigny a tenté autour des années 1850 l'inventaire des "Terrains de sédiment" de l'Europe occidentale. Il y met en évidence une succession de formations beaucoup plus restreintes que celles de Werner, se succédant selon le principe de superposition. Il les décrit à la fois du point de vue lithologique et paléontologique : le terme d'étage qu'il crée pour désigner ces nouvelles tranches de temps est donc, en même temps, l'acte de naissance de la biostratigraphie.

Les finitions et les retouches : comment utiliser et comprendre les étages ?

Les étages de D'Orbigny : un "calendrier" universel ?

Le contexte des "créations successives", qui prévalait à l'époque, semblait bien étayé par ces observations, puisque les coupures inventoriées s'accompagnaient d'un "renouvellement" des populations paléontologiques. D'Orbigny considérait donc que ces renouvellements traduisaient des événements mondiaux, ayant affecté tous les êtres vivants, d'où sa phrase " L'étage est l'expression des divisions que la nature a introduites dans la succession des couches". Pour lui l'étage n'est pas une conception humaine mais une réalité naturelle.

L'interprétation qu'il faisait de l'analyse de ses récoltes s'est révélée, par la suite, très largement fausse (mais pas complètement) lorsque l'on a mis en évidence la progressivité de l'évolution paléontologique. On a admis alors que les renouvellements paléontologiques brutaux qu'il avait observé correspondaient surtout à des migrations ( E. Haug, 1900). D'autre part les coupures introduites par D'Orbigny correspondaient évidemment à des accidents marquants dans l'évolution paléogéographique des secteurs qu'il connaissait ; mais étaient-ce, pour autant, des repères universels ? Beaucoup, comme E. Haug, l'ont pensé en les mettant (non sans raison) en liaison avec des cycles transgression-régression induits par les mouvements orogéniques (ouverture et fermeture de géosynclinaux) ...

La difficile "séparation de corps" entre étages et formations

À la suite de celà des générations de stratigraphes ont donc cherché à découper les successions du monde entier avec l'outil des étages (que l'on fit apprendre comme une parole révélée). Mais la conception de l'étage est longuement restée mâtiné de réminiscences Wernériennes, qui faisaient assimiler âge et faciès et accorder confiance à ce dernier pour dater en l'absence de fossiles : cet esprit perdure car, maintenant encore, la littérature de vulgarisation stratigraphique (et notamment les cartes si elles ne sont pas très récentes) tend à désigner tout ensemble lithologique (donc toute formation) par un nom d' étage (ce qui est évidemment d'une expression plus simple et limite la liste des termes à enregistrer dans la mémoire).

Nos ancètres stratigraphes (qui n'étaient pourtant pas plus bêtes que nous) parvinrent malgré cela à enrichir la science stratigraphique ; mais beaucoup ne la firent pas progresser véritablement car ils introduisirent ainsi dans le corpus des données classiques (utilisé comme bases de travail par les suivants) des confusions factuelles et conceptuelles tragiques (qu'il nous faut maintenant traquer et débusquer) Un aspect amusant est qu'ils aboutirent souvent aussi à devoir résoudre des problèmes créés ex nihilo par cet état de choses en ayant recours à des explications tectoniques aberrantes : citons, comme seul exemple, les plis couchés qu'imposait à J.Révil la répétition de niveaux calcaires, qualifiés de Valanginien sur la seule base de leur faciès type "Fontanil", dans le berriasien du soubassement du front des Bauges (Nivolet-Revard).

Concluons-en qu'il faut toujours désigner une formation par un nom ad-hoc (et non celui d'un étage) et ne lui affecter un âge stratigraphique qu'en second lieu, et encore avec précautions. Ne dites donc pas "le Valanginien supérieur du sommet de la Grande Sure", comme on le faisait voici encore 20 ans, mais "les calcaires du Fontanil (ici d'âge Berriasien supérieur) du sommet de la Grande Sure"

À la recherche du calendrier naturel universel ?

Depuis Haug et les stratigraphes du début du siècle, nos conceptions ont beaucoup évolué : elles nous ont conduit à voir beaucoup plus, dans les étages de D'Orbigny, des coupures un peu arbitraires, totalement indépendantes des limites locales des formations, souvent à valeur relativement locale et en tous cas adaptés plus particulièrement aux séries de plate-forme, donc à un domaine assez limité.

On a même fini par penser qu'ils étaient surtout commodes pour nous repérer, sans correspondre à des évènements toujours très significatifs à l'échelle du globe, en ponctuant une histoire terrestre d'ailleurs moins marquée de catastrophes qu'on ne le croyait à l'époque. En particulier les vues de Haug sont devenues désuettes depuis que l'on a montré que l'orogénèse est liée aux mouvements de plaques, ce qui a pour effet que toute contraction orogénique est compensée par une ouverture océanique ailleurs, de sorte que les transgressions et régressions ne peuvent être commandées directement par les cycles orogéniques (en fait il existerait bien une relation mais elle est plus subtile).

On peut en définitive résumer par un schéma les 3 étapes l'évolution de la pensée stratigraphique relativement aux rapports entre limites chronologiques (étages) et limites de formations.

Mais il subsiste toujours dans la collectivité géologique une tendance, justifiée ou non, à vouloir que notre découpage du temps géologique reflète des coupures réelles. Cela se manifeste à deux niveaux : dans la recherche d'une meilleure définition de ces coupures (plus en "adéquation avec la réalité" du découpage naturel supposé et plus adapté à un usage "universel", en tous points du globe) et dans l'émergence répétée d'interprétations catastrophistes de grands fait de l'histoire de la terre, comme (par exemple) la disparition des dinosaures (est-ce la même tendance que celle qui s'exprime ailleurs par le millénarisme ?).
Le dernier avatar de cette tendance "catastrophiste" s'est incarné au cours des dernières années du 20° siècle de deux façons : d'une part par l'idée que l'évolution des organismes vivants se faisait par à-coups (théorie des "équilibres ponctués", dont le nom exprime si mal le concept) ; d'autre part par une l'idée que tous les océans auraient ressenti au même moment des tendances transgressives ou régressives, d'origine eustatique, dont on trouverait la trace en pratiquant l'analyse "séquentielle" des dépôts de par le monde (courbe de Vail).
Sans vouloir discuter ici du bien fondé de ces deux conceptions, faute de s'en sentir capable, on ne peut manquer de faire cependant preuve d'un certain scepticime et d'avoir envie de pratiquer un certain attentisme avant de conclure que nous sommes maintenant enfin en mesure de décrypter le véritable calendrier naturel qui a réglé la sédimentation sur notre globe...
POURQUOI L'ÉCHELLE STRATIGRAPHIQUE A-T-ELLE ÉVOLUÉ ?

Depuis la fin du 19° siècle, où s'est généralisé et dogmatisé l'emploi du découpage stratigraphique de D'Orbigny, les évolutions conjointes des connaissances de terrain sous l'angle litho-stratigraphique et sous l'angle bio-stratigraphique ont amené des améliorations de l'analys et de la réflexion dans les divers domaines de la pensée stratigraphique. Cela joint à l'ambition de rendre l'échelle stratigraphique mondialement utilisable a conduit à lui apporter des réaménagements divers et nombreux.

L'enrichissement de l'inventaire stratigraphique

L'exploration stratigraphique mondiale a révélé, par la description de nouvelles successions, les insuffisances, à plusieurs égards, de l'échelle de D'Orbigny.

Les défauts de l'inventaire de D'Orbigny

1 - Les imperfections fondamentales de son découpage

L'étude de coupes intermédiaires et/ou les progrès paléontologiques ont mis en évidence des lacunes ou au contraire des chevauchements entre les termes de l'inventaire même de D'Orbigny.

Ces défauts sont dus au choix de ses coupes types, principalement sélectionnées sur leur richesse en fossiles (ainsi que pour leurs faciès tranchés) et qui, de ce fait, avaient été prises dans des domaines paléogéographiques relativement littoraux, c'est à dire :

- riches en lacunes, ce qui laisse des " trous" dans l'échelle

- où les changements de biotopes sont rapides : compte tenu de la distance séparant ses localités types, ceci l'a amené parfois à décrire comme successives des faunes qui, bien que différentes, étaient partiellement de même âge (voir : échelles polytaxiques).

2 - sa fréquente inadéquation aux besoins locaux

D'autre part on s'est vite aperçu que la succession décrite par D'Orbigny ne se retrouvait pas partout, même si on se limite à son aspect purement paléontologique. Les causes pour lesquelles les étages de D'Orbigny n'étaient pas retrouvés en divers points sont de deux ordres :

· variations de population liées aux biotopes caractéristiques des domaines paléogéographiques (notamment marins : littoral, bathyal, abyssal, etc ). A cet égard certains étages , comme l' Urgonien, liés en fait à un biotope très particulier, ont un champ géographique d'utilisabilité qui s'est très vite révélé trop restreint.

· variations de population liées aux provinces (populations différentes pour de mêmes biotopes en raison d'un isolement topographique ou climatique). A ce point de vue l'exemple type est celui des "étages alpins" du Trias (Anisien etc.) et du Jurassique et du Crétacé inférieur (Tithonique et Berriasien)

Les motifs de création de nouveaux étages

C'est surtout au début du 20° siècle que de nombreux étages ont été définis. Les motifs de ces créations étaient variés :

- combler des lacunes de l'inventaire de d'Orbigny : ce fut parfois avec raison mais souvent à tort. En effet, au début surtout, chaque tranche de roche présentant un assemblage de faciès et fossiles différent des étages décrits était considéré nécessairement (dans un esprit wernérien) comme devant s'intercaler dans l'échelle (alors que le plus souvent il s'agissait d'un équivalent latéral d'un étage déjà inventorié). Ceci explique pourquoi les analyses ultérieures ont souvent montré que ces nouveaux étages présentaient des chevauchements entre eux ou avec ceux de D'Orbigny et présentaient également des défauts très comparables à ces derniers : ceci a nécessité une importante mise en ordre, qui n'est encore pas terminée.

- Affiner le calendrier en subdivisant les étages de d'Orbigny en sous-étages (beaucoup ayant rapidement acquis le statut d'étage véritable), le plus souvent en raison de l'épaisseur considérable des séries observées : par exemple le Néocomien a été subdivisé en Berriasien, Valanginien et Hauterivien.

- Mieux ajuster le découpage aux besoins locaux, dans le cas de séries ne présentant pas les caractéristiques, notamment paléontologiques, attachées au étages de D'Orbigny : par exemple le Jurassique et Crétacé alpins.

- Modifier le découpage pour le rendre plus pertinent, en basant les limites d'étages sur des critères répondant à des logiques stratigraphiques variées (en général hors des régions des types originels). C'est ainsi qu'ont même été définis des "étages paléontologiques" (Ptérocérien, Virgulien du basin parisien).

L'amélioration des conceptions stratigraphiques

Les recherches (surtout par le biais de la paléontologie) ont assez vite conduit à désolidariser le concept d'étage de celui de formation (même si, dans la pratique, on l'a dit, une certaine confusion entre les deux a toujours persisté). En effet on a découvert peu à peu que les formations étaient caractéristiques non pas d'un âge mais d'un milieu et qu'à chaque époque il y avait des passages latéraux entre des formations diverses (c'est l'émergence du concept paléogéographique, qui s'oppose en fait à l'idée originelle de l'universalité des formations successives). Cela a révolutionné la conception que l'on avait des rapports entre les successions stratigraphiques observées aux différents endroits du globe et a conduit à changer complètement de concepts relativement aux principes de corrélation chronologique entre ces endroits.

On verra plus loin que l'affinage de l'outil biostratigraphique a conduit à le considérer comme un élément de corrélation incomparable. Mais l'on ne peut pas toujours en disposer et il faut bien utiliser les outils lithostratigraphiques pour le compléter. Il faut donc mieux les connaître et savoir pourquoi ils sont, par contre, de valeur très inégale.

Critique de la valeur des corrélations lithostratigraphiques

Les anciens stratigraphes ne connaissaient que cet outil, qui est la comparaison des successions de formations entre points plus ou moins distants. Ils se repéraient donc par rapport aux formations inventoriées par leurs prédécesseurs, en utilisant deux grands principes celui de "continuité" et celui "d'encadrement".

1 - Les corrélations par continuité :

La méthode, aussi vieille que la stratigraphie, est basée sur le principe de continuité, qui suppose qu'une même couche est partout du même âge. Elle consiste donc à utiliser des limites lithologiques en tant que repères chronologiques. C'est supposer que les surfaces de strates sont isochrones, ce qui est (hélas) rarement vérifié, au moins dans le détail. Voyons cet aspect aux diverses échelles d'observation :

a) Limites de formations

En général on a affaire à des formations à limites diachrones (dont les deux limites se décalent fréquemment dans le même sens, du fait d'un déplacement identique, bien que décalé dans le temps, pour une cause commune (progradation de faciès, transgressions ou régressions). Le résultat est que l'on définit (sur des faciès et sur des faunes) des "étages" locaux totalement ou partiellement équivalents d'étages antérieurement définis ailleurs.

C'est ainsi qu'ont été créés, sur la bordure SE du bassin de Paris, les étages Argovien, Rauracien et Séquanien, en concurrence d'ailleurs avec le Corallien : sur une coupe où on les voit ensemble, ils correspondent bien à des formations superposées (donc d'âge différent) et leurs populations paléontologiques sont également bien différentes, mais ils passent latéralement l'un à l'autre et ne peuvent être différenciés chronologiquement par ces populations, chacune liée à un biotope propre. De ce fait ils sont de même âge, en totalité ou en partie lorsque l'on compare des coupes distantes dans le sens nord-ouest - sud-est.

Le problème est le même pour le Sannoisien et le Stampien (voir plus loin) et pour nombre d'autres étages que l'on fit apprendre, avec leurs caractères paléontologiques prétendument distinctifs par des générations d'étudiants.

b) Niveaux et bancs repères

La règle à retenir est en fait que, dans la plupart des cas, les bancs remarquables sont diachrones ! : C'est le cas des bancs formés par aggradation latérale, notamment en dépôts construits ou sous faible tranche d'eau, des Conglomérats "de base" de formations diverses, des niveaux d'émersion (comme ceux du Purbeckien, à argiles vertes et "cailloux noirs", diachrones à l'intérieur du Berriasien de l'Angleterre au Jura, voire des niveaux marneux au sein de formations calcaires comme on en a utilisé dans la stratigraphie de l' Urgonien .

De tels niveaux ne sont isochrones que dans des cas particuliers bien définis, tels les suivants :
- bancs par décantation pélagique
"Tétrade" de bancs calcaires valanginiens, corrélés entre Angles et Barret (100 km). Malheureusement il est rare que ces bancs soient repérables car ils sont le plus souvent dépourvus de caractères distinctifs vis-à-vis des autres, au sein de la succession.
- bancs liés à des accidents sédimentaires :
Turbidites : en général aussi dépourvus de caractères distinctifs vis-à-vis des autres (cas des flyschs), elles sont cependant de bons repères lorsqu'elles sont rares (cas des turbidites bioclastiques des pélagiques vocontiens qui représentent les crachées ultimes issues du domaine jurassien)

Cinérites volcaniques : 2 niveaux (Anisien sup. et Ladinien moyen) des séries dolomitiques du Trias alpin.

Tonsteins des séries gréseuses du Houiller du bassin du Nord (6 épisodes de décantation fine)

c) Surfaces repères.

En domaine marin les seules repérables sont celles de discordance et notamment de Hard-ground : Elles ont en général une "épaisseur" chronologique variable d'un point à un autre par variation de la profondeur d'ablation et du moment de reprise de sédimentation (voir lacunes).

Exemple : hard-ground à la base des marbres en plaquettes, en Briançonnais : base = Oxfordien à Berriasien : sommet = Cénomanien à Éocène inférieur,

2. Les corrélations par encadrement :

Elles découlent du principe de superposition (selon lequelles couches récentes recouvrent les plus anciennes) mais intègrent implicitement, en plus, la notion selon laquelle il y a des des formations qui, bien que de même âge, ont des faciès et des stratonomies différentes. Pour pallier au fait que les "passages latéraux" entre elles sont inobservables (cachés sous des formations plus récentes ou enlevés par l'érosion) on les corrèle en prenant en considèration le fait qu'elles sont intercalées à la même place dans les successions locales que l'on compare (elles ont le même "encadrement").

L'exemple historique est celui du Gypse de Montmartre (fig.1), qui est encadré, comme le Calcaire de Champigny, par les marnes de Ludes au mur et par les marnes "supragypseuses" (sannoisiennes), au toît..

Ces corrélations sont donc basées sur l'hypothèse de l'isochronisme des surfaces des formations encadrantes (de la même façon, en fait, que les précédentes) et, en outre, sur l'hypothèse d'une identique continuité de la sédimentation dans l'intervalle ainsi "encadré", aux deux endroits que l'on compare. Cela représente 2 causes d'erreurs possibles, comme l'illustrent les exemples locaux ci-après :

Marnes "valanginiennes" des chaînes subalpines, à limites diachrones.
Lumachelle "du Gault" (fig. 2) (intercalée dans un espace limité par deux lacunes)
Calcaires récifaux et tufs volcaniques du Trias des Dolomites (fig.3)

On trouvera un exemple d'évolution du regard géologique sur la valeur du découpage stratigraphique basé sur la reconnaissance de formations (supposées originellement isochrones) à la page : le Néocomien des abords de Chambéry

Introduction des méthodes de corrélation séquentielle

Toutes étudient des comparaisons entre les successions au sein de tranches plus ou moins épaisses de strates, appelées " séquences" ; on met en oeuvre plusieurs méthodes qui différent par la variable dont l'évolution est analysée :

1. Corrélations par séquences lithostratigraphiques

On a pensé que le fait de retrouver en deux points des successions identiques augmentait les chances d'une isochronie. En fait si l'on corrèle un à un les niveaux de même faciès on fait encore de la corrélation lithologique : la méthode n'est pas fiable car un diachronisme peut affecter identiquement tous les termes successifs de la succession (c'est le cas notamment en cas de changement de faciès par variation de profondeur, par exemple dans la "trilogie priabonienne" des chaînes subalpines.

En fait il faut faire abstraction des faciès propres à chaque coupe et comparer les courbes lithologiques (ou diagraphiques) . La corrélation porte sur les points de ressemblance dans l'évolution (discontinuités, variations de sens, types d'inflexion etc.,), tous phénomènes dont la traduction faciologique locale, qui est différente d'un point à un autre, n'est que le reflet d'un phénomène général.

- Corrélations microfaciologique entre Diois et Vercors, au Barrémo-Bédoulien

Elles se sont résolues en définitive (H.ARNAUD) par l'individualisation, dans l'Urgonien et les faciès apparentés, de 14 séquences (vous pouvez charger une version plus grande de cette image) , certaines séparées par des discontinuités remarquables. Ces séquences traversent obliquement 3 formations calcaires superposées ( Calcaires bioclastiques de Borne, Calcaires "à débris" de Glandage, Urgonien du Vercors). Ces dernières avaient été supposées isochrones,"par continuité latérale" , fig.3, en raison de leurs variations d'épaisseur et de leur décalage horizontal.

- Corrélations entre varves des lacs baltiques :

on utilise la courbe de variation d'épaisseur des lamines, comme en Dendrochronologie (schéma au tableau).

2. Corrélations sur la base des variations climatiques

- Corrélations par diagrammes polliniques.

On passe par 2 étapes :

.1 Courbes de variations de pourcentage des pollens de différentes espèces : ces courbes ne se ressemblent pas pour des points situés à des latitudes différentes (schéma au tableau).

.2 Courbes de la variation climatique déduite : variations de T° et de l'humidité, Ces dernières peuvent être comparées entre elles et par rapport à un calendrier des oscillations de ces 8000 dernières années.

- Corrélations par diagrammes de foraminifères pélagiques, dans les carottes des fonds océaniques :

Les variations des taux des différentes espèces permettent de déduire le sens de celles des paléo-températures.

- Corrélations par stratigraphie isotopique

On se base sur les proportions, à variations également cycliques, des isotopes de plusieurs éléments (= "rapport isotopique") :

. Taux de 18O/16O (isotope = 18O) dans le CO3Ca des coquilles

. Taux de 13C/ 12C ((isotope =13C)

Ces taux varient en fait avec la température marine, donc aussi avec la profondeur. Les courbes d'évolution se révèlent toutefois avoir un dessin très semblable d'un sondage à l'autre. Elles présentent notamment des accidents remarquables (chute du taux de 13C) :
à 6,1 MA (Miocène sup.)
à 53 MA (limite Paléocène./Eoc.)
à 65 MA (limite Cs/III)

. Taux en éléments traces

Strontimu (Sr) des carbonates pélagiques : taux lié à l'activité hydrothermale des dorsales et au niveau marin...

Anomalies ("Pics") du taux d'iridium : il est doublé à limite Cs/III, mais aussi Eoc/Ol (peu importe que ceci soit lié à une météorite à un volcanisme explosif ou à une autre cause).

- Corrélations magnéto-stratigraphiques

Elles utilisent une échelle de référence des inversions magnétiques, qui est fondamentalement tirée de l'étude des fonds océaniques, où se trouvent enregistrées les alternances de périodes à polarité générale "normale" ou "inverse".

Dans le détail celle-ci peut être affinée par l'analyse des séquences d'"évènements" plus brefs qui se succèdent au cours d'une période (chaque séquence se reconnaît par sa courbe d'oscillations caractéristique). Ces échelles détaillées sont encore en cours de construction ou de perfectionnement. Leur calage sur d'autres datations (notamment grâce à l'enregistrement simultané de données paléontologiques) donne toute leur valeur à cette analyse des séquences, en leur permettant de "faire le pont" entre les autres échelles chronologiques.

Là encore une mesure isolée n'est pas utilisable pour se placer dans l'échelle et seules les successions de mesures, permettant de tracer un graphique de fluctuations, sont susceptibles d'utilisations chronostratigraphiques. Un minimum de datation radiochronologique s'avère en outre nécessaire pour se situer approximativement dans l'échelle de référence.

Ces méthodes sont, entre autres, assez largement utilisées pour affiner les évaluations des variations de taux de sédimentation à partir de documents de sondages.

Les progrès de l'analyse paléontologique

Ils sont étroitement liés à l'émergence de la notion de zone et à son emploi de plus en plus intensif.

Qu'est-ce-qu'une zone paléontologique ?

1 - La naissance du concept de zone paléontologique

Dès l'époque même de D'Orbigny, on a assisté à un changement progressif de méthode dans l'analyse biostratigraphique, avec abandon du principe " un tiroir par formation" et passage à l'analyse évolutive, banc par banc (voire lamine par lamine). Deux dates marquent le début de cette évolution :

1850 : Quenstedt constate que le Jurassique de Souabe et de Franconie (Jura allemand), peu différencié lithologiquement, peut être subdivisé en niveaux définis paléontologiquement.

1856 : Oppel crée le terme de zone et propose un découpage en a, b, g, d, e, encore utilisé dans son ensemble par les allemands. Chaque zone était caractérisée par une population propre et séparée des autres par une coupure de renouvellement marquée par l'apparition brutale de formes nouvelles et la disparition de certaines autres.

Depuis cette époque on a reconnu que les faits étaient plus nuancés :

· Les renouvellements brutaux sont locaux et font place ailleurs à des évolutions progressives
· Le contenu de la zone varie à l'intérieur même de cette dernière de sorte que l'on peut y introduire des subdivisions en sous-zones, etc.
· Les relations entre espèces et l'extension verticale d'une espèce sont des notions complexes, qui peuvent pas être traitées de façon aussi schématique qu'on le croyait.

2 - Les propriétés de l'espèce paléontologique:

L'évolution des conceptions porte sur les deux aspects suivants :

La définition et la détermination de l'espèce

L'espèce paléontologique est fondamentalement différente de l'espèce biologique. Elle ne prend en compte que l'aspect des parties fossilisables (le critère de possibilité de croisement est en particulier hors d'atteinte). L'attribution d'un fossile à une espèce donnée résultait au départ de sa détermination par comparaison avec un morphotype. Celui-ci, qui fait l'objet de description, mensuration et figuration ; il est en outre conservé dans des collections (ces types figurés y sont repérés par une étiquette à bord rouge).

La répartition en genres (et d'une façon générale en taxons hiérarchisés) y est basée de la même façon sur l'appréciation des ressemblances entre formes, ce qui est très subjectif et est à l'origine de ce que chaque forme a pu être attribuée à des genres différents selon les auteurs (dont le nom est donc donné en référence abrégée). On peut d'ailleurs noter que le genre Ammonites de D'Orbigny a éclaté depuis en une cascade de superfamilles, familles et sous familles et que les genres sont presque tous éclatés en sous-genres dans les quelques décennies qui suivent leur création

Cette méthode purement appréciative et subjective de définition et de séparation des espèces tend à être remplacée par une analyse statistique des caractères des populations paléontologiques , (fig. A). Mais cette évolution est surtout marquée dans le domaine de la micropaléontologie car elle suppose l'examen d'un nombre suffisant d'individus.

Les espèces sont redéfinies comme l'ensemble des individus rentrant dans une même courbe "en cloche". Si le glissement de la courbe de la population est progressif on parle d'anagenèse, et l'on passe en continu d'une espèce à une autre au sein d'un phylum (on peut placer arbitrairement une limite entre espèces en choisissant une valeur conventionnelle du paramètre considéré). Si la statistique donne une courbe en cloche dédoublée cela dénote qu'il s'est séparé deux populations à tendance évolutive différente et l'on parle de cladogenèse : en ce cas la position de l'apparition de la deuxième espèce peut être située dans le temps au point de divergence. Chaque lignée phylétique est à l'origine objective de la définition du genre et c'est sur cette base que l'on en fait actuellement la révision.

L'extension temporelle de l'espèce :

La détermination de la "durée de vie" de l'espèce se révèle déjà ambiguë du fait des enchaînements phylétiques (fig. A) qui font que l'on ne peut en toute rigueur parler de point d'apparition qu'en cladogenèse, puisqu'en anagenèse il y a enchaînement sans discontinuité (les limites entre espèces y sont des coupures purement arbitraires).

D'autre part l'apparition (et la disparition) d'une forme, en tant que fossile récoltable, se fera à un niveau différent en fonction des taux de conservation (fig. B). Cet aspect est d'ailleurs assez bien illustré par les découvertes de "fossiles vivants". Dans la plupart des coupes fossilifères cette apparition se situera en général au moment où la forme étudiée était abondante, qu'on appelle épibole, tandis qu'en cas de faible taux elle se situera à son acmé. On est donc conduit à distinguer, dans l'analyse des successions de formes, deux notions distinctes : le point de véritable apparition phylétique d'un taxon, ou FAD ( First appearance datum), en fait inobservable directement, et son point de première récolte (plus tardif), ou LOD ( Lower occurence datum).

3 - Les diverses manières de définir les zones

Les chercheurs se sont donc rendus compte que pour traduire la variation de population paléontologique avec le temps il pouvait être fait recours à diverses manières de définir les zones. A l'heure actuelle le choix entre les différentes bases de découpage se fait en fonction surtout de l'abondance du matériel disponible, mais les types de zones évoqués ci-après sont également apparus successivement dans l'évolution des idées .

a) Oppelzones, ou zones "traditionnelles" :

Le principe "oppelien" de définition de la zone est celui de la reconnaissance d'une collection caractéristique. Les zones qui le suivent utilisent tout le matériel disponible et sont donc polytaxiques (dans certaines limites : utilisation de toutes les ammonites ; mais les bélemnites forment une autre échelle). Elles sont utilisées en cas de matériel peu abondant, c'est à dire presque toujours avec les macrofaunes et macroflores.

Ces "Oppelzones" sont fondamentalement définies par le recoupement de deux critères différents :

· Associations de formes d'extension égale ou inférieure à la zone

· concommitance de formes dont l'extension déborde la zone

Exemple des ammonites du Jurassique - Crétacé (planche Malm ).

Le nom de l'espèce-index n'indique aucunement que l'extension de cette dernière corresponde à la zone : c'est seulement une forme relativement aisée à reconnaître et suffisamment fréquente.

L'hypothèse fondatrice est l'idée du renouvellement des formes à certains niveaux (qui sont les limites de zones). Cette idée était basée sur des observations peu pertinentes en ce sens que les renouvellements originellement observés étaient liés à des changements de faciès donc de biotopes (c'étaient ce que l'on a appelé ensuite des "teil-zones"). Les études ultérieures, dans des successions dépourvues de tels accidents sédimentaires, ont cependant conduit à reconnaître que de tels renouvellements, en général assez limités cependant, se répètent à différents niveaux (qui sont parfois les mêmes pour des groupes distincts de taxons).

b) Phylozones

Ce sont au contraire des zones basées sur l'idée de l'évolution progressive des formes par enchaînement d'espèces au sein de "phylums" . Elles sont donc définies par l'apparition ou la disparition des formes successives (ou la combinaison des deux phénomènes), au sein d'un même phylum : elles sont donc monotaxiques, c'est à dire que l'on crée donc une échelle par taxon mais idéalement adaptées à une évolution avec cladogenèse et non sous anagenèse. Ici le nom de l'espèce-index est celui de l'espèce dont l'extension définit la zone.

Le problème est de définir le FAD ( First appearance datum) en le distinguant des LOD ( Lower occurence datum). Cela peut se faire si l'on parvient à déterminer quelles sont les espèces évolutivement enchaînées (espèces-mères et espèces-filles) : une apparition sans espéce-mère déterminée (cas de formes très différentes de celles préexistantes) est un LOD, une apparition en concommitance avec l'espèce-mère est un FAD (on voit cependant que les variations de taux de conservation peuvent conduire à placer le même FAD à des niveaux un peu différents d'une coupe à une autre ).

Dans ce mode de définition des zones on est parfois amené à reconnaître des intervalles non caractérisable par l'extension d'une espèce : la zone n'y est définie que par les limites de celles qui l'encadrent. On les appelle Zones-intervalles : c'est souvent un stade provisoire dans l'édification des échelles de phylozones (il correspond à un trou dans la connaissance des enchaînements phylétiques).

c) Les Acmézones

Ce sont également des zones monotaxiques, mais elles sont définies non par des limites nettes mais de façon statistique , ce qui élimine le problème de distinction FAD / LOD et les rend aussi bien utilisables en anagenèse qu'en cladogenèse . Il faut les concevoir comme étant chacune la tranche de couches où se manifeste le développement prédominant (en nombre d'individus observés) de la forme-index, et ceci par comparaison avec celui des autres formes du même taxon qui coexistent avec elle.

L'analyse, sur un graphique, des pourcentages permet de placer des limites définies par un pourcentage équilibré de chacune des formes prédominantes, de part et d'autre de chaque acmé. Ce découpage est réaliste et sans ambiguïté. Exemple : Calpionelles .

La distinction des zones monotaxiques nécessite un matériel abondant (surtout pour les acmézones) : elle est surtout appliquée à la micropaléontologie. On notera que l'analyse statistique qui leur est asociée permet de mettre en évidence des apparitions ou disparitions brutales qui témoignent en général des "migrations" induites par le fait que le biotope était alors devenu favorable ou non à la forme en question : les extensions qui avaient été initialement déterminées par les premiers auteurs sont en général de ce type et sont qualifiées de teil-zones [= zones d'extension partielle] .

Quelle est la valeur chronologique des zones ?

Fondamentalement l'observation d'une zonation paléontologique ne diffère pas de la constatation d'une succession lithologique. Sa valeur chronologique est, a priori, aussi problématique (bien que ce problème soit souvent évacué ).

1 - Le champ de fiabilité chronologique des zones

On doit évidemment s'interroger sur l'isochronie, d'un point à un autre, des limites de zones définies sur une coupe donnée (en somme sur sa valeur exportable). La réponse que l'on donne actuellement comporte deux volets

a) Possibilités théoriques de diachronie des zones

A cet égard il est convenu de distinguer biozones et chronozones, les premières étant en somme le document brut tiré de l'étude d'une succession, les secondes celles chronostratigraphiquement contrôlées selon les méthodes ci-dessus.

Concernant les oppel-zones il est assez clair que les apparitions et disparitions de formes qui les définissent peuvent être liées à des migrations déclenchées par des changements du biotope : le risque de diachronisme est donc présent (mais il ne saurait cependant excéder la durée d'extension des espèces repères).

On admet pour les phylozones que les zones nouvellement définies sont à ranger dans les "biozones", en tant que "biohorizons" tant que la précision et la valeur isochrone de leurs limites sont encore insuffisamment discutées (basées sur une LOD). Elles n'acquièrent le statut de chronozone (zone ou sous-zone) que lorsque la FAD de l'espèce index a été déterminée par des contrôles suffisants.

Cependant, même ce point réglé il reste au moins une cause théorique de diachronisme possible des limites de zones : c'est l'éventualité d'évolutions indépendantes. De fait celles-ci semblent pouvoir avoir lieu par isolement géographique ("équilibres ponctués"). On cite l'exemple des Paludines des lacs "levantins" au Néogène.

Mais il ne paraît guère plausible que ces évolutions puissent suivre des chemins parallèles et identiques aboutissant à des décalages d'évolution. En réalité les faits cités pour illustrer cet aspect (Clyménies, Plantes houillères, Mammifères quaternaires) semblent relever plutôt des cas de "migrations" de groupes (le décalage n'est que celui des LOD ) :

En fait il faut surtout conclure au caractère très théorique de la discussion, en raison de l'imprécision relative des datations de contrôle possibles ...

b) Mises en défaut de l'isochronisme zonal

Elles résultent toujours d'un découpage zonal non pertinent. Les causes principales en sont :
1- L'insuffisance de l'analyse stratigraphique :
Niveaux polyzonaux (par remaniements ou par condensation).
2- Une mauvaise connaissance des extensions vraies :
Souvent les biozones furent définies sur un nombre réduit de coupes, de sorte que ce n'étaient que des "Teil-zones" seulement limitées par des modifications locales du biotope :

. Exemple des occurrences successives des espèces apparemment bien séparées des polypiers du genre Zaphrentis dans le Houiller d'Angleterre .

· multiples exemples de "récurrences" : Zoophycos, Pygope janitor, Aeglina recidiva

· zones de foraminifères du Lutétien parisien :
C'est un exemple d'emploi d' échelles "polytaxiques" qui utilisent alternativement des taxons différents, à la faveur des changements verticaux du faciès : ces zones sont des Teil-zones dont les limites coïncident. Dans de tels cas il y a contemporanéité et ou chevauchement des véritables zones d'extension et même possibilité d'inversions de la succession des zones à l'occasion des changements latéraux des faciès .

· zones du Pliocène du bassin de Los Angeles : les zones que l'on y avait proposé correspondent seulement à des formes contemporaines mais de biotopes de différentes profondeurs : leur succession correspond simplement à une transgression.

· Les "horizons paléontologiques repères" (= 'datums') sont des occurrences brutales et brèves d'une forme paléontologique remarquable. En général ils sont précis et étroits parce qu'ils correspondent a un brutale modification du biotope (souvent ce sont des épisodes de transgression brève sur une plate-forme). Ce ne sont pas des repères biostratigraphiques mais des repères géodynamiques.

2 - Les techniques d'amélioration des échelles zonales

Depuis la création des premières zones de nombreuses améliorations ont été apportées à l'outil qu'elles représentent par le jeu de révisions successives de leurs définitions et limites. Ces révisions se font par :

a) contrôle des extensions des formes utilisées, par l'étude de successions continues compréhensives et/ou par confrontation de successions dont les extensions sont complémentaires (passage de la biozone à la chronozone)

b) confrontation des corrélations fournies par les diverses échelles (basées sur des taxons différents), afin de contrôler leur cohérence, et ce dans les diverses régions du globe (pour déceler les éventuels diachronismes par migrations),

c) création d'échelles zonales supplémentaires, par des recherches sur des taxons dont la systématique devient mieux connue grâce à une approche nouvelle (Bélemnites) ou à la découverte de coupes favorables (Alvéolines de Biarritz). Elles sont particulièrement intéressantes si elles portent sur des biotopes mal fournis en zonations ou sur des taxons à répartition un peu ubiquiste : C'est le cas, notamment, des échelles de conodontes, d'ostracodes, de palynomorphes et de Nannoplancton qui ont fait énormément progresser la chronostratigraphie ces dernières décennies.

3 - Les rapports entre l'étage et la zone

La croissance considérable des connaissances en paléontologie stratigraphique a abouti à une véritable supplantation de l'étage par la zone, en tant qu'unité de base du découpage chronostratigraphique. Au niveau de la recherche il a donc eu tendance à se redéfinir comme un ensemble de zones, n'ayant plus guère d'intérêt qu'au niveau de la diffusion des résultats auprès des non spécialistes du groupe et de la tranche de temps étudiés.

L'étage est donc devenu, pour le biostratigraphe, une simple accolade en face de la liste de zones. Toutefois on ressent le besoin que cette accolade puisse être utilisée par les spécialistes des divers groupes "fournisseurs" de zones et par conséquent que les limites d'étage coïncident d'une échelle zonale à l'autre, ce qui rejoint le souci d'universalité évoqué plus haut.

DE QUELLE MANIÈRE L'ÉCHELLE STRATIGRAPHIQUE A-T-ELLE ÉVOLUÉ ?

Depuis de nombreuses décennies le souci majeur des stratigraphes a été d'aboutir à une définition claire du contenu des étages, telle que ceux-ci puissent être utilisés sans ambiguïtés (et si possible dans le monde entier). A cet égard, au cours des temps, divers critères ont pu être adoptés, en fonction du concept d'étage adopté. Il en résulte qu'il continue à s'effectuer un travail permanent de "révision" des étages, pour les adapter au progrès des connaissances, et ceci en se basant des limites repérables sur des documents naturels de référence.

Le travail des congrès (IUGS), périodiquement réunis, a été d'officialiser ces évolutions.

Le cadre conceptuel

L'évolution du concept d'étage

Selon les époques et les auteurs, la pensée stratigraphique a évolué et oscillé entre trois types de conception de l'étage :

- conception géodynamique, à partir de Haug (1900), puis Gignoux (1930) : l'étage est défini comme un cycle sédimentaire. Mais le problème de la définition des limites est insoluble (pour cause de lacunes) dans les secteurs où ces cycles sont le plus clairement enregistrés par la sédimentation

- conception biostratigraphique, sous l'influence du développement de la biostratigraphie (1920 à 1960) : l'outil majeur est la zone et l'étage ne peut pratiquement être conçu que comme un groupe de zones. Dans le souci d'aboutir à des étages standard on tend alors à choisir des limites qui correspondent à des événements évolutifs dans un aussi grand nombre que possible de groupes paléontologiques biostratigraphiquement utilisables.

- conception "traditionaliste" (1950 à 1980) : devant les discussions entre les deux optiques précédentes, qui s'avérèrent souvent inconciliables on a donc prôné, au moins pour les cas les plus difficiles, un retour pur et simple aux limites données par l'inventeur historique. L'étage devient alors un découpage arbitraire, stabilisé sur une acception le plus proche possible de celle initiale (ou admise par consensus ancien).

Les congrès ont retenu des solutions de compromis entre ces 3 tendances en privilégiant progressivement la seconde. Toutefois la conception géodynamique, quelque peu abandonnée depuis la moitié du siècle, tend à resurgir sous l'influence de l'étude des cycles eustatiques (courbe de Vail).

L'adoption de règles de nomenclature

Les congrès ont fixé diverses règles qui ont pour but de clarifier et stabiliser la nomenclature

1 - Règles de validité

Pour être accepté un étage doit satisfaire à divers critères qui sont dans l'ordre de priorité croissant :

- antériorité historique par rapport aux autres étages proposés pour une tranche de temps plus ou moins contemporaine

- degré d'universalité suffisant : il faut pouvoir en reconnaître les limites dans de nombreuses régions

- respect des règles de désignation : le nom doit dériver d'une localité "éponyme" et avoir une terminaison en "-ien" (à cet égard le Tithonique est irrecevable mais consacré par l'habitude !)

L'application de ces règles est un idéal, mais on s'aperçoit dans la pratique qu'elle doit se faire de façon non pas intransigeante mais nuancée, en particulier pour éviter une rupture brutale avec les habitudes antérieurement acquises et pour tenir compte des incertitudes persistantes concernant les corrélations précises entre les successions dans de nombreuses régions ayant servi à définir des étages.

2 - Classement typologique et hiérarchique

Les congrès ont donc admis de classer désormais les étages en plusieurs catégories selon leur degré d'adéquation aux divers besoins stratigraphiques. La place hiérarchique des termes correspondants est la suivante:

a) Les étages standards

Ils ont pour vocation de définir une échelle utilisable, autant que possible, comme référence dans le monde entier (idéal qui n'est pas encore totalement atteint). Ils sont, par principe, définis sur des stratotypes marins non littoraux, les autres biotopes étant considérés comme plus accidentels et moins susceptibles de servir de base de corrélations (leur population tendant plus facilement à être entachée de particularismes locaux).

Leur liste a changé au cours des temps en raison de la nécessité, qui est apparue fréquemment, de redéfinir le contenu des étages dans les domaines paléogéographiques différents de ceux de la définition originelle (or celui-ci était souvent assez spécial et peu représentatif des conditions mondiales de l'époque). Il a souvent paru préférable alors de donner de nouveaux noms car le découpage nouveau ne pouvait pas être superposable à celui de la région originellement employée par D'Orbigny.

Une échelle standard doit être applicable à tous les milieux et provinces : elle doit donc voir sa définition élargie sur plusieurs groupes paléontologiques caractérisant les divers milieux de l'époque considérée. Cela pose des problèmes de corrélations "horizontales" entre stratotypes de milieux différents et impose de trouver des coupes de milieux intermédiaires, où coexistent des groupes utilisés pour établir les échelles zonales dans ces différents milieux. A cet égard on porte un intérêt tout particulier aux groupes "ubiquistes", que l'on rencontre dans des biotopes très différents (crustacés "ostracodes", nannoplankton etc ).

b) Les étages régionaux

Ils sont d'un emploi plus restreint, adaptés à des biotopes ou des provinces particuliers, littoraux ou continentaux en particulier :

C'est le cas des étages continentaux du houiller européen et du Tithonique de la province téthysienne au Jurassique.

c) Les étages traditionnels, "locaux"

Ce sont des subdivisions qui appartenaient anciennement à l'échelle standard mais ne sont plus utilisés qu'au plan local, pour désigner des formations, souvent à limites diachrones : cas de l'Urgonien, du Séquanien.

d) Les sous-étages

Ce sont des subdivisions d'intérêt local, désignées par "inférieur, moyen et supérieur" ou par des noms spéciaux.

Leur distinction peut être justifiée

- par une épaisseur plus forte des successions :

. cas du Sénonien (Coniacien \ Santonien \ Campanien \ Maestrichtien)

. cas de l'Oxfordien (pas de noms mais qualificatifs sup. et inf.)

- par une abondance et une richesse particulière des niveaux fossilifères permettant d'étayer un découpage plus fin (nombreux exemples)

En fait, s'ils peuvent être définis sur des coupures géodynamiques, ce sont le plus souvent des sous-étages paléontologiques définis sur des groupements de zones.

L'historique de l'évolution

Les divers types de changements

1 - Suppressions

= passage au statut d'étage traditionnel local et remplacement, notamment dans les cas suivants :

- non conformité aux règles de désignation : Ptérocérien, Virgulien ; Gault

- Stratotype choisi dans un domaine inadéquat, inapproprié pour fournir des bases paléontologiques aux coordinations : Urgonien = faciès spéciaux (de plate-forme interne) et formes provinciales.

- Désaccord sur les limites du stratotype : Charmouthien considéré soit comme l'équivalent du "Pliensbachien" (= Liasien d'Orb.,= Lias moyen) ou seulement du Pliensbachien inf. Solution adoptée : remplacement par un Pliensbachien subdivisé en Domérien / Carixien

- Équivalence, partielle ou totale, avec un étage antérieurement nommé ou mieux défini : Lusitanien = Oxfordien sup. ; Gault = Albien

2 - Adjonctions

elles peuvent répondre à plusieurs cas :

- subdivision en sous-étages

- Échelles d'étages régionaux, notamment propres à une province :

Étages marins alpins, russes et anglais au Js
Étages marins russes et américains au Pz sup.

- Nouveaux découpages : Barrémien (cf. ci-après)

- Couverture d'intervalles non nommés : Aalénien, entre Toarcien et Bajocien (cf. ci-après)

3 - Amendements :

Ils consistent à conserver le nom mais à changer le contenu par un nouveau choix des limites

- pour assurer la coïncidence entre les limites des étages successifs (emploi éventuel de Boundary-stratotypes, cf. plus loin)
- pour assurer la coïncidence avec des limites de zones paléontologiques (on privilégie en ce cas un groupe / autres > discussions entre biostratigraphes...)

Quelques exemples illustratifs

a) Limite Lias/Dogger : adjonction et amendements
b) Jurassique supérieur européen étages locaux et provinciaux
c) Barrémien et Aptien : remplacements et amendements
d) étages du Paléogène . La nomenclature voit s'y confronter plusieurs échelles : Étages traditionnels ; Étages en séries marines continues ; Zonations récentes et corrélations entre échelles (amendements) ; signification du Stampien - Sannoisien

Les "coupes de référence" :

De nos jours les stratotypes ne sont plus considérés comme des coupes lithologiquement représentatives, comme du temps de d'Orbigny. Mais on persiste à les utiliser en tant que support matériel de la notion d'étage : ce sont des lieux de référence où se reporter, pour comparaisons ou toutes nouvelles recherches (en fait surtout paléontologiques). Il s'agit donc de coupes aisément et correctement observables, où des limites ont été conventionnellement fixées et matériellement repérées (sur la roche comme sur les relevés effectués).

On effectue périodiquement la "révision" des stratotypes en usage pour voir dans quelle mesure ils correspondent encore aux besoins pratiques compte tenu de l'évolution des concepts et connaissances sur les niveaux considérés. Le critère fondamental est de fournir une référence utilisable pour les corrélations , tant en ce qui concerne le contenu (succession de zones) que les limites de l'étage. Si l'on ajoute qu'il faut assurer ces corrélations avec le plus grand nombre possible de domaines (= notion de représentativité) c'est alors très ambitieux et, pour un niveau donné, un seul stratotype ne peut y suffire.

L'évolution historique de la stratigraphie a conduit les auteurs à proposer et à étudier de nombreuses coupes de référence, accroissant ainsi énormément la liste des stratotypes. Pour clarifier la situation et hiérarchiser cette multitude d'informations on distingue désormais plusieurs catégories de stratotypes, en fonction de leurs conditions de définition et/ou d'observation. En voici la définition, illustrée d'exemples :

a) Holostratotype (= l'"authentique"):

C'est la coupe de référence historique, mais...

a) il y en a pas toujours une qui ait été nommément désignée par l'inventeur
b) ce n'est pas toujours la meilleure souhaitable, selon les critères actuels, pour des causes variées (historiques ou non) telles que :

- Disparition de la coupe de référence (carrières bouchées ou inaccessibles) ou localisation insuffisante.
- pauvreté en fossiles (cas des stratotypes du Valanginien et de l'Hauterivien)
- fossiles trop liés à milieux trop spéciaux, ne pouvant être retrouvés dans la grande majorité des autres coupes.

b) lectostratotype (= choisi parmi plusieurs):

Coupe choisie parmi plusieurs proposées par le créateur (= suppression d'un flou sur la position des limites...)

Exemples : Barrémien ("les coupes des environs de Barrème..."), redéfini sur la coupe d'Angles

c) Néostratotype (Stratotypoïde) (= nouveau mais équivalent):

Coupes de remplacement créées soit par suite d'une disparition de l'Holostratotype (cas des comblements de carrières, etc..), soit parce qu'il s'avère avoir un contenu trop peu représentatif

d) Parastratotype (= fragmentaire):

Coupes supplémentaires soit désignées par l'inventeur, soit choisis ultérieurement, souvent partielles et se complétant mutuellement.

Exemples : Bédoulien : Carrières de la région de La Bédoule (Cassis) ; Domérien : ravins du Monte Domaro (lac de Garde)

e) Hypostratotype (= nouveau et renouvelant la définition):

Coupe supplémentaires définie dans d'autres domaines de faciès ou d'autres provinces paléontologiques que l'holostratotype.

Il se pose alors un problème de corrélation des limites, qui conditionne d'ailleurs largement le choix de la localité (possibilité de coexistence de repères entre les deux stratotypes)

Exemples : Valanginien néritique de Valangin, près Neuchâtel et Hypostratotype pélagique d'Angles, également dans le pourtour alpin (même province d'ammonites).

j) Stratotype de limites :

L'abondance des catégories de stratotypes résulte en fait des imperfections du concept traditionnel de coupe de référence dès lors que l'on veut l'utiliser pour définir l'étage dans sa totalité (chaque stratotype servant à définir les deux limites de l'étage correspondant ainsi que son contenu, sans lacune). D'où l'émergence d'un nouveau concept avantageux si l'on ne s'intéresse qu'aux limites des étages.

Les "Boundary stratotypes" sont proposés, pour fixer en un seul lieu la limite commune de deux étages (au lieu de la fixer deux fois, sur l'un des stratotypes comme la limite inférieure de l'étage supérieur et sur l'autre comme limite supérieure du précédent). Donc il y a définition non pas d'une tranche complète, avec ses 2 limites, mais d'une seule limite ("golden spike") au sein d'une coupe de référence qui peut être verticalement peu développée.

Leur intérêt est d'éviter les problèmes de hiatus ou de chevauchements entre limites définies sur des coupes distantes les unes des autres. En effet, entre deux stratotypes du type classique, localisés respectivement en X et Y, on peut toujours craindre que le repère du sommet de l'étage A défini en X ne coïncide pas vraiment avec celui de la base de l'étage suivant, B, défini en Y....

Ils ne supplantent pas les autres mais les complètent. On les choisit dans des régions différentes sélectionnées pour la continuité de sédimentation et la richesse paléontologique en ce qui concerne la tranche précise dans laquelle se place la limite à redéfinir.

POURQUOI ENCORE PARLER D'ÉTAGES PLUTÔT QUE D'ÂGES ?

Bien que la "radiochronologie" (basée sur les altérations par désintégration radioactive), soit de plus en plus utilisée, l'âge chiffré des couches n'est que rarement utilisé par les stratigraphes (alors que le grand public le privilégie et le recherche) : pourquoi cette dualité de comportement ? Est-ce l'expression d'un traditionalisme ? Non : cela résulte simplement de ce que l'âge chiffré est plus incertain et moins rapide à déterminer que celui déterminé par le biais de l'échelle stratigraphique.

Les limitations de la méthode radiochronologique :

L'application de la "radiochronologie" en recherche stratigraphique. est limitée par certaines de ses caractéristiques

- les minéraux utilisables sont fréquemment absents :

· 14C ne se rencontre que dans les carbonates et roches carbonées de moins de 100.000 ans;

· K/Ar ne s'applique qu'aux glauconies, illites et évaporites;

· U/Pb et Sr/Rb sont inapplicables.

Il y a donc impossibilité d'appliquer ces méthodes à la plupart des roches sédimentaires. En fait les datations de roches sédimentaires sont souvent obtenues indirectement, par le biais de phénomènes (volcanisme, métamorphisme) intervenus avant, pendant ou après leur dépôt.

- l a signification de l'âge déterminable sur une roche sédimentaire, est évidemment de donner celui des minéraux utilisés. C'est donc rarement celui du dépôt mais plutôt celui de la diagenèse (plus récent), voire du métamorphisme (encore plus récent), ou celui de la cristallisation des minéraux détritiques inclus (plus ancien).

- la précision obtenue sur une mesure, compte tenu des marges d'erreurs (qui atteignent communément plusieurs MA) est souvent beaucoup plus faible que la finesse du découpage que l'on obtient avec d'autres méthodes (notamment les zones paléontologiques où l'on descend souvent au découpage de tranches inférieures à 1 MA).

Les difficultés d'étalonnage de l'échelle stratigraphique

En ce qui concerne cet aspect il faut savoir que les âges chiffrés indiqués dans ces échelles sont en fait encore imprécis et incertains. Il faut d'ailleurs à cet égard se méfier de ne pas tirer de conclusion trop rapide du rapprochement de deux âges qui ne sont pas exprimés dans le même système de datation : on s'expose à des bévues !

En fait les âges chiffrés attribuables aux limites d'étages sont encore sujets à discussion et à révision, et ce pour plusieurs raisons :

- les âges "absolus" sont obtenus par l'étude des seuls niveaux se prétant à la mesure radiochronologique. Il est évident qu'en général ceux-ci ne correspondent pas aux limites d'un étage, mais sont inclus "quelque part" entre ses limites. L'âge d'une limite est donc obtenu par interpolation entre deux mesures : celle que l'on vient de faire et celles déjà obtenues dans des couches situées de l'autre cotré de la limite à dater. Il faut alors se baser sur les épaisseurs de tranches sédimentaires et tenir compte de nombreux paramètres, tels que évaluation des lacunes et des taux de sédimentation, etc... pour évaluer son écart d'âge par rapport au niveau mesuré.

L'imprécision et l'incertitude de cette évaluation purement stratigraphique croissent avec la longueur de l'espace chronologique à traiter. Elles sont encore aggravées si les niveaux mesurés laissent entre eux plusieurs limites d'étages à dater (ce qui n'est pas rare).

- la crédibilité et la signification des mesures sont souvent discutées par les stratigraphes en fonction des conditions de prélèvement, de la nature des minéraux datés (quand s'est fermé le système cristallin des glauconies ?), de la nature de la roche datée (quel est l'âge relatif d'un niveau de basalte intercalé dans des sédiments : est-ce une coulée ou un sill ? etc...) et des caractères propres à la coupe de référence utilisée (ce n'est en général pas un stratotype, de sorte que les limites d'étage y sont repérées avec une imprécision plus ou moins grande).

Les marges d'incertitude résultantes sont donc souvent larges et l'âge fourni n'est souvent qu'un chiffre "moyen", d'une précision peu significative : elle est même illusoire en définitive si l'on oublie cette incertitude et si l'on prend cette valeur comme rigoureuse. A ce dernier égard on peut citer en exemple quelques "datations" d'étages :

- La base du Cambrien se place entre 522 et 570; le chiffre moyen retenu est de 570 mais pour ODIN (1982) il serait plutôt 530 ±10.
- La limite Aalénien/Toarcien n'est pas datée directement mais par interpolation : on admet classiquement 174 alors que ODIN préfère 181 et que la base objective est 187 ±34 (l'incertitude excède plusieurs étages..!).

Il est clair que les nouvelles recherches feront progresser nos connaissance mais il est également évident que la radiochronologie ne peut encore pas (et sans doute pour longtemps) rivaliser avec la stratigraphie classique, ni en précision ni en facilité d'utilisation. C'est pour ces raisons que la radiochronologie est rarement une méthode d'investigation stratigraphique, en dehors des deux domaines particuliers que sont le Précambrien et le Quaternaire.

En définitive la conclusion pratique est que l'on peut dater les strates de deux façons : directement et ponctuellement, par une recherche de fossiles (ainsi que, théoriquement, par radiochronologie) ou, comparativement et sur une tranche de roches, par l'analyse séquentielle d'une succession de variations.

# data[].attributes.attachment_link.description
(texte, mis au net et en forme, du premier exposé sur ce sujet présenté en 1995, à l' Université Inter- Ages du D auphiné par M.Gidon) Table des matières : Figure fondamentale : tableau de L'échelle stratigraphique L'emploi de l'échelle stratigraphique est une pratique qui supporte lourdement le poids et les séquelles d'une longue histoire : nous héritons d'une vieille maison maintes fois réaménagée par les générations successives et, avant d'utiliser un élément de cet édifice, il vaut mieux savoir à la suite de quoi et pourquoi il a été placé là par nos devanciers.

# data[].attributes.attachment_link.title
Place et rôle des modèles dans l’enseignement des sciences de la Terre — Site des ressources d’ACCES pour enseigner les Sciences de la Vie et de la Terre

# data[].attributes.attachment_link.description
Un modèle est un outil pour penser. C’est une construction qui constitue une réponse provisoire et partielle à un problème scientifique, réponse qu’il faudra confronter aux réalités du terrain ou aux résultats expérimentaux. Le modèle permet de représenter et d’expliquer la réalité et d’établir des…

# data[].attributes.attachment_link.title
2019 : Microbiote - Site des ressources d'ACCES pour enseigner la Science de la Vie et de la Terre

# data[].attributes.attachment_link.description
Plan Académique de Formation, Amiens (Conférences et Ateliers)

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Auteur : Gilles Furelaud

Table des matières

1. La question

Aprés des mouvements de flexion de l'avant bras en portant une masse je peux mesurer une augmentation du diamètre du biceps. Dans quelle mesure cette augmentation est elle corrélable à une vasodilatation locale?

2. La réponse

Dans un muscle au repos, la paroi des artérioles assurant l'irrigation, est contractée grâce à l'action vasoconstrictrice du système orthosympathique noradrénergique. De plus seuls 20 à 25% des capillaires intramusculaires sont " ouverts ".

Au cours d'un exercice, l'irrigation du muscle actif augmente, et le débit sanguin peut atteindre une valeur 15 à 20 fois supérieure à celui du muscle au repos. Ce phénomène résulte d'une part de la vasodilatation des artérioles musculaires, et d'autre part de l'ouverture de la totalité des capillaires sanguins. Cette adaptation du système vasculaire à l'effort est contrôlée par des mécanismes locaux, nerveux ou et humoraux. Cette vasodilatation des vaisseaux sanguins se traduit par une augmentation du volume du muscle, que l'on peut quantifier à l'aide d'un pléthysmographe (fig. 1).

Représentation schématique des variations du débit sanguin d'un muscle (le mollet de la jambe) au cours d'une activité rythmique (modifié d'après Barcroft et Swan, Sympathetic control of human blood vessels. London, Ed Arnold, 1953.)

3. Bibliographie

Ruch et Fulton.- Medical Physiology and Biophysics 1960 - 18è édition, Ed.WB Saunders Company.p738-739

C.Lacoste et D.Richard L'exercice musculaire.1994. Nathan Université

# data[].attributes.attachment_link.description
Auteur : Gilles Furelaud Table des matières Aprés des mouvements de flexion de l'avant bras en portant une masse je peux mesurer une augmentation du diamètre du biceps. Dans quelle mesure cette augmentation est elle corrélable à une vasodilatation locale?

# data[].attributes.headline
Différents résultats face à l'entrainement

# data[].attributes.subject
Différents résultats face à l'entrainement

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Auteurs : Jean-Claude Benhamou Lycée des Haberges à Vesoul, Joseph Rizzo Lycée L. Pergaud à Besançon.

Mots clés : Effort, Epreuve d'effort, Exercice musculaire, Adaptation cardiaque, Fréquence cardiaque, Fréquence cardiaque de repos, Fréquence cardiaque à l'équilibre, Débit cardiaque.

Préface

Les fonctions physiologiques sont généralement décrites chez des sujets au repos. Or la vie n'est faite que d'une succession d'efforts, d'intensité variable, nécessitant une augmentation de la dépense énergétique dès le lever et donc une adaptation constante des différentes fonctions de l'organisme : cardio-circulatoire, respiratoire, métabolisme musculaire, thermorégulation... S'y associe une explosion récente de la pratique des activités physiques et sportives, souvent anarchique, et qui ne peut être facteur de santé ou jouer son rôle bénéfique de lutte contre la sédentarité que si elle est adaptée en fonction de l'âge, du sexe, du handicap et des aptitudes individuelles.

Seule une éducation entreprise dès le plus jeune âge et un enseignement ouvert sur ces problèmes permettront de mieux cerner l'étude de l'homme en mouvement, à condition de gommer le décalage qui existe entre la connaissance théorique et son utilisation concrète. C'est pourquoi le travail entrepris par Messieurs BENHAMOU et RIZZ0 ne peut être qu'encouragé car il a permis non seulement de favoriser les relations entre l'éducation et le monde extérieur, mais également de créer un document clair montrant bien l'utilisation, en pratique quotidienne, de données biologiques souvent " rébarbatives ", et surtout de rester ludique tout en conservant un caractère scientifique.

Dr M.L. SIMON RIGAUD

Cadre pédagogique

Le travail présenté dans ce dossier est une étude des variations de la fréquence cardiaque au cours d'épreuves d'effort " standardisées " sous-maximales sans danger pour des sujets médicalement reconnus aptes à la pratique d'un sport.

Il s'inscrit tout naturellement dans le cadre des nouveaux programmes de seconde et des relations entre activité physique et paramètres physiologiques.

Aidés et encouragés par le Docteur Simon-Rigaud Marie Laure, responsable de l'Unité d'Exploration Fonctionnelle Respiratoire - Médecine et Biologie du Sport du CHU de Besançon, à laquelle nous adressons de chaleureux remerciements pour sa très grande disponibilité et la clarté de ses explications, nous nous sommes posés 3 questions:

- Comment évolue la fréquence cardiaque au cours d'exercices d'intensité croissante ?
- Comment évolue la fréquence cardiaque au cours d'exercices d'intensité constante ?
- Comment évolue la fréquence cardiaque au cours d'exercices intermittents ?

Dans cet espace nous vous proposons une gamme d'exercices musculaires modérés, divers protocoles de mesure de la fréquence cardiaque pour tenter d'apporter une réponse aux problèmes posés, tous réalisables au lycée ou à proximité, de telle sorte que chacun puisse choisir un type d'exercice en fonction de ses choix pédagogiques ou des contraintes de lieu et de matériel.

# data[].attributes.attachment_link.description
Auteurs : Jean-Claude Benhamou Lycée des Haberges à Vesoul, Joseph Rizzo Lycée L. Pergaud à Besançon. Mots clés : Effort, Epreuve d'effort, Exercice musculaire, Adaptation cardiaque, Fréquence cardiaque, Fréquence cardiaque de repos, Fréquence cardiaque à l'équilibre, Débit cardiaque. Préface Les fonctions physiologiques sont généralement décrites chez des sujets au repos.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Un épisode métamorphique comprend rarement une seule phase de déformation,: il est polyphasé. Les paramètres P et T peuvent varier indépendamment d'une phase à l'autre.
De plus, une même roche peut avoir subi plusieurs épisodes métamorphiques au cours du temps.

Cette clef permet de déterminer la chronologie relative des cristallisations et des déformations, observées dans une lame mince de roche métamorphique, de les mettre en relation.

CLEF ET SON UTILISATION

Précaution d'usage
La clef ne convient que pour l'étude des roches métamorphiques.
Elle n'est applicable que si les coupes sont effectuées dans un plan parallèle à la linéation, et perpendiculaire à la schistosité ( complément 1).
Un minéral automorphe n'est pas forcément un minéral qui recoupe les structures environnantes.

Méthode
Le minéral observé devient dans la clef le minéral principal.
L'étude d'un seul minéral ne suffit pas pour établir la chronologie des événements ayant affecté la roche, la clef devra donc être utilisée plusieurs fois pour la même lame mince avec des "minéraux principaux" différents. De plus un minéral peut être concerné par plusieurs déformations : il faut les identifier une à une et prendre une déformation de référence ; c'est la structure la plus évidente ; une numérotation peut être envisagée.
Deux possibilités pour rentrer dans la clef, soit par le minéral "principal', soit par la structure externe au minéral.

OBSERVATION D'UNE LAME MINCE :
CHRONOLOGIE RELATIVE DANS UNE ROCHE METAMORPHIQUE.

1-MINERAL PRINCIPAL

Observations Déductions Exemples

recoupe les structures externes (Se)
minéral
post déformation figure A

possède des inclusions décrivant une structure interne (Si)

Si en continuité avec Se et de même allure
- structure rectiligne
- stucture flexueuse
(microplis)

minéral
post déformation
( voir 2)
figures A
et B

Si en continuité avec Se
mais d'allure différente(sigmoïde)

minéral
syndéformation
( voir 2)

figures C
et G

ne possède pas d'inclusions

minéral
antédéformation figure D

minéral entouré de structures particulières (zones abritées...)

minéral
antédéformation figures D
et E

2-ZONES ABRITEES

Observations Déductions Exemples

Argument non discréminant ( voir 1)

minéral
antédéformation figures D
et E

minéral
antédéformation figure F

- sigmoïde et en continuité avec Se

minéral
syndéformation figure G

- sigmoïde et sans continuité avec Se

minéral
syndéformation
mais synchronisme partiel, la cristallisation s'étant arrêtée avant la déformation

3) Exemples

Figure A

Figure B

Figure C

Figure D

Figure E

Figure F

Figure G

COMPLEMENTS

1 - La réalisation et l'utilisation d'une section de lame dans une roche
NB :le choix du plan de coupe pour réaliser les lames dépend des structures que l'on veut étudier
2 - la forme des minéraux métamorphiques

Le métamorphisme est matérialisé par des minéraux qui cristallisent avant, pendant ou après la ou les déformation (s).Ces minéraux forment un assemblage qui est caractéristique d' un type de métamorphisme précis, on parle de paragénèse. On doit distinguer les minéraux planaires, plano-linéaires et globuleux.

Les minéraux planaires (phyllosilicates : biotite, muscovite...) marquent presque toujours le plan de schistosité de la roche.

Les minéraux plano-linéaires (amphibole...) marquent à la fois le plan de schistosité de la roche et l'orientation de l'allongement dans ce plan.

Les minéraux globuleux (grenat, albite, andalousite...) ont la propriété de fossiliser l'orientation des plans de schistosité existants ou en formation (on parle de schistosité interne). L'orientation des schistosités interne et externe, leur allure et leur éventuelle continuité sont les critères utilisés pour établir la chronologie des cristallisations et des déformations.

NB : pour reconstituer toute la chronologie des cristallisations et des déformations d'une roche il faudrait utiliser ces trois types de minéraux.
3 - les zones abritées

Il arrive souvent que les contraintes qui s'exercent sur un minéral résistant (ex : grenat, pyrite...) entraînent un déplacement d'ions des points les plus soumis aux contraintes vers ceux de moindre pression ; il se produit des recristallisations donnant à l'ensemble un aspect fusiforme. Les zones dites "abritées" contiennent alors des recristallisations.

NB : l'existence de zones abritées nécessite une certaine intensité des contraintes, elle n'est donc pas systématique.

# data[].attributes.attachment_link.title
Académie de Rennes - SVT - GRF métamorphisme - Clef de chronologie - Version pour initiés

# data[].attributes.attachment_link.description
Un épisode métamorphique comprend rarement une seule phase de déformation,: il est polyphasé. Les paramètres P et T peuvent varier indépendamment d'une phase à l'autre. De plus, une même roche peut avoir subi plusieurs épisodes métamorphiques au cours du temps.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Pour faire simple :

La didactique s'intéresse :

à la transmission d'un savoir savant.

au niveau des élèves, à leurs représentations initiales et à leurs difficultés.

aux problématiques qui naissent de l'observation d'un monde complexe.

La pédagogie s'intéresse :

aux relations élèves/élèves.

aux relations maître/élèves.

à l'organisation de la classe pour favoriser les apprentissages.
" Les didacticiens sont des spécialistes d'une discipline qui cherchent à comprendre pourquoi il est difficile de s'approprier cette discipline et qui s'emploient à concevoir des approches nouvelles. Ils savent que la connaissance scientifique ne se transmet pas mais doit être reconstruite. Ils savent aussi que la logique ou la simplicité de la présentation, l'expérience, la bonne volonté ou l'enthousiasme de l'enseignant ne sont pas des appuis suffisants. Ce qui caractérise donc la didactique par rapport aux diverses sciences de l'éducation, c'est sa responsabilité par rapport aux contenus de la discipline. Il s'agit sans doute moins pour elle 'd'habiller ' les contenus, que de les 'travailler', de les adapter, voire de les inventer... " Jean-Louis Martinand, in Adapt, " Approche de la didactique ", 1991, p. 34. " La pédagogie est ce champ de la transformation de l'information en savoir par la médiation de l'enseignant, par la communication, l'action interactive dans une situation, les prises de décision dans l'action ; le pédagogue est celui qui facilite la transformation de l'information en savoir... " Marguerite Altet, La formation professionnelle des enseignants, Paris, PUF, 1994,p. 5. " [...] Au niveau théorique, pédagogie et didactique ont pour objet de rechercher le processus enseignement-apprentissage, mais l'abordent par des entrées et des angles d'attaque différents : la pédagogie porte sur l'articulation du processus enseignement-apprentissage au niveau de la structuration du savoir et de son appropriation par l'apprenant. " Marguerite Altet, La formation professionnelle des enseignants, Paris, PUF, 1994, pp. 6-7. " L'enseignement couvre donc deux champs de pratiques : celui de la gestion de l'information, de la structuration du savoir par l'enseignant et de leur appropriation par l'élève, domaine de la didactique et le champ du traitement et de la transformation de l'information en savoir par la pratique relationnelle et l'action de l'enseignant, domaine de la pédagogie. La pédagogie recouvre pour nous le domaine de la relation interpersonnelle, sociale qui intervient dans le traitement de l'information et sa transformation en savoir dans la situation réelle du microsystème de la classe. " Marguerite Altet, La formation professionnelle des enseignants, Paris, PUF, 1994, p. 6.
En somme, la didactique est une réflexion sur la transmission des savoirs, alors que la pédagogie est orientée vers les pratiques en classe.

Ce qu'en disent les spécialistes...

Source : http://www.persee.fr/docAsPDF/refor_0988-1824_1997_num_25_1_1431.pdf

# data[].attributes.attachment_link.description
Articles relatifs à la pédagogie ou la didactique des SVT

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
4 constats en établissement :

1. L'évaluation sans notes est régulièrement pratiquée au cycle 3 pour faciliter la transition CM2-6e.

2. L'évaluation des compétences se poursuit au cycle 4 mais souvent en parallèle d'une évaluation chiffrée qui peut être déconnectée des compétences.

3. Au lycée, les compétences sont de plus en plus prises en compte mais pas autant qu'au collège et le modèle certificatif est le plus souvent utilisé.

4. Par glissement sémantique, 'l'évaluation sans notes' est devenue 'l'évaluation par compétences' rendant pour certains l'évaluation chiffrée incompatible avec l'évaluation des compétences.

Ces grandes tendances questionnent les enjeux de l'évaluation de manière générale mais plus particulièrement les pratiques de l'évaluation des compétences du socle commun.

Pb : En quoi l'évaluation des compétences sert-elle les apprentissages et ne se limite pas à la préparation des élèves à une épreuve certificative ?

Avant de revenir sur les quatre constats et de proposer une réflexion sur les pratiques d'évaluation dans le secondaire, revenons d'abord sur le concept même d'évaluation.

Qu'entendons-nous par évaluation ?

La littérature spécialisée (Cardinet, De Ketele & Roegiers) est d'accord pour affirmer que l'évaluation est un processus qui consiste à confronter un référent à un référentiel. Si les experts s'accordent sur ce point central, deux grands courants co-existent actuellement. Le premier consiste à affirmer que l'évaluation est un processus conduisant à produire une appréciation ou un jugement (Hadji, 1989 ; Allal, 2007). Le second estime que si le processus évaluatif comprend des démarches d'appréciation et de jugement, il a pour fin de fonder une prise de décision pertinente. L'évaluation peut revêtir plusieurs fonctions dont les plus importantes, dans le domaine de l'enseignement, de la formation et de l'éducation, sont les fonctions d'orientation, de régulation et de certification (De Ketele & Roegiers 1996, 2001)

Evaluation à visée diagnostique

Une évaluation a une visée diagnostique lorsqu'elle est réalisée en amont des apprentissages dans le but d'adapter ses pratiques d'enseignement aux élèves en s'appuyant sur leurs acquis et en identifiant leurs éventuelles lacunes. Parfois cela permet de réaliser que des rappels n'en sont pas pour des élèves ou inversement que certaines notions sont bien assimilées et peuvent être un appui solide pour ouvrir de nouveaux questionnements. Les périodes de confinement ont probablement augmenté l'hétérogénéité des élèves dans les classes. Le portfolio proposé dans l'académie de Rennes à l'issue du premier confinement a une visée diagnostique et peut aider à mieux gérer cette hétérogénéité.

Evaluation à visée formative

Une évaluation formative est une évaluation réalisée en cours d'apprentissage. Elle porte davantage sur les compétences en cours d'acquisition que sur les notions en elles-mêmes. Elle s'appuie sur des outils qui mettent l'élève en réflexion et lui permettent de comparer ce qu'il fait à ce qui est attendu en l'impliquant dans sa propre évaluation : ce sont les critères, les indicateurs de réussite, les échelles descriptives etc...Pour être efficace et bien mesurer une progression, il est important de bien cibler des compétences et de les évaluer plusieurs fois. L'autoévaluation n'est pas un exercice facile et selon le degré d'autonomie de l'élève, il est souvent judicieux de l'y amener progressivement en passant par de la coévaluation. Si l'évaluation formative est bien intégrée au processus d'apprentissage, il semble plus difficile d'accepter que le bilan intermédiaire trimestriel reflète à part égale l'évaluation sommative (la photo instantanée de ce qui est acquis ou pas à un moment de l'année) et l'évaluation formative qui reflète davantage l'investissement de l'élève individuellement et en groupe. Une enquête internationale (John Hattie, 2009, Visible learning. A synthesis of over 800 meta-analyses relating to achievement, Routledge) montre que la mise en place d'une évaluation formative fait partie des dispositifs éducatifs considérés comme efficaces pour faire réussir les élèves.

Remarque : aux expressions "évaluations formatives" et "diagnostiques", nous préférons l'expression "à visée formative" ou "à visée "diagnostique" car tout n'est pas aussi cloisonné : toute évaluation peut avoir une visée diagnostique et/ou formative. Un exemple : une évaluation sommative de type brevet blanc ou bac blanc qui serait utilisée pour faire le point sur les acquis et les méthodes de l'élève dans le cadre d'un accompagnement personnalisé a, de fait, une dimension diagnostique et même formative.

Evaluation sommative

Une évaluation sommative est une évaluation réalisée après la phase d'apprentissage. Elle porte sur des savoirs et des savoir-faire qui ont été travaillés au préalable. Si le devoir bilan est bien associé à l'évaluation sommative, les 'petites' interrogations portant sur les connaissances sont parfois considérées à tort comme des évaluations formatives. Ces dernières restent des évaluations sommatives dans la mesure où elles portent sur des notions vues aux séances précédentes. Au lycée, particulièrement au cycle terminal, un poids énorme peut parfois peser sur les devoirs sommatifs qui ressemblent dans leur forme comme dans leur contenu aux évaluations du bac. Le 'bac blanc' compte généralement pour un fort coefficient dans la moyenne trimestrielle : il s'agit d'une épreuve longue pour celui qui la passe comme pour celui qui la corrige et lui donner une grande importance semble évident. Pourtant le bac blanc, comme toute évaluation sommative n'est qu'une photo instantanée et peut ne pas du tout refléter le niveau réellement atteint par l'élève justement parce que les attentes sont celles d'un niveau de fin d'année alors qu'il est encore " en cours de formation ". Si ce type d'épreuve sommative reste tout à fait pertinent dans une préparation de l'élève il faut bien veiller :

A ce que les attentes correspondent bien à celles du moment ;

A ne pas lui donner un poids disproportionné par le jeu des coefficients (conception très discutable et aléatoire qui relève de choix personnels rarement pensés en termes pédagogiques). Un échec peut s'expliquer par des difficultés d'apprentissage mais il peut aussi questionner le processus d'apprentissage lui-même : a t-il permis à l'élève de mesurer l'écart entre ce qu'il sait faire, ce qu'il comprend et ce qui est attendu ? L'a t-il vraiment préparé à cette épreuve ? L'enquête internationale de John Hattie a conclu que l'évaluation sommative fait partie des 15 dispositifs éducatifs dont la portée est limitée sur la réussite des élèves.

Evaluation certificative

Les évaluations certificatives sont des évaluations sommatives qui ne visent pas une régulation des apprentissages mais bien une reconnaissance institutionnelle des acquis en fin de formation. Au cours des trois trimestres, les élèves vont avoir des évaluations formatives et sommatives qui vont l'aider à se préparer à cette certification de fin de cycle (DNB ou bac).

Evaluation positive

Une évaluation positive est une évaluation qui n'enregistre pas les échecs. Redonner sa chance à un élève qui a échoué à un devoir ou ne prendre que la meilleure note entre deux devoirs similaires, sont des exemples parmi d'autres de pratiques de l'évaluation positive. Ce n'est pas de la démagogie mais simplement du bon sens et de la bienveillance : l'effet psychologique d'une mauvaise note indélébile (= qui ne peut pas être rattrapée) peut être dévastateur sur la motivation d'un élève et son estime de soi. Derrière l'évaluation positive, se joue peut-être le plus essentiel dans une relation prof/élève : la confiance.

Qu'entendons-nous par évaluer des compétences ?

Le décret du 31 mars 2015 relatif au 'socle commun de connaissances, de compétences et de culture' définit la compétence comme " l'aptitude à mobiliser ses ressources (connaissances, capacités, attitudes) pour accomplir une tâche ou faire face à une situation complexe ou inédite ". Cette définition conduit à considérer qu'évaluer une compétence revient à évaluer l'aptitude de l'élève à accomplir une tâche au travers son engagement et sa réussite. Cette tâche à travers laquelle l'élève devra mettre en œuvre en les organisant, des savoirs, des savoir-faire et des attitudes, sera nécessairement une tâche complexe et inédite. Le professeur Bernard REY, distingue trois degrés de compétences qui renvoient à des tâches de niveaux de complexité très variables :

1er degré : " compétence élémentaire " (ou procédure)

Savoir exécuter une opération (ou une suite d'opérations) en réponse à un signal (une question, une consigne...) dans une tâche décontextualisée

2 e degré : " compétence élémentaire avec cadrage "

Face à une situation inédite, choisir parmi une gamme de compétences élémentaires, celle qui convient au traitement de la situation.

3 e degré : " compétence complexe "

Choisir et combiner correctement plusieurs compétences élémentaires pour traiter une situation inédite et complexe.

Une progressivité est indispensable pour permettre à l'élève de réussir des tâches complexes l'amenant à choisir et combiner des compétences élémentaires. Au collège, le DNB est plutôt du 2 e degré mais il est louable de viser le 3 e degré en veillant à cette progressivité dans les apprentissages et en pratiquant une différenciation. A l'inverse au lycée, si le bac est clairement du 3 e degré, il ne faut pas exclure de faire du 2 e degré de temps en temps. Commencer très tôt à évaluer des compétences complexes, c'est prendre le risque de mettre en échec de nombreux élèves et de les démotiver. Inversement, évaluer des tâches exécutives sans travailler suffisamment de tâches complexes ne permet pas de développer une autonomie de compréhension et de préparer correctement les élèves aux épreuves de fin de cycle. La progressivité va donc de pair avec la programmation des apprentissages en termes de notions mais aussi et surtout de compétences sur tous les cycles. L'expression 'Evaluer " par " compétences' renvoie à l'évaluation des compétences que l'on a contribué à développer au cours de son enseignement. On s'intéresse alors à l'objet de l'évaluation : les compétences.

Evaluation sans note vs évaluation traditionnelle

Lorsque l'on parle d'évaluation sans note, on ne s'intéresse pas à l'objet de l'évaluation mais à l'outil d'évaluation. Les enseignants qui expérimentent l'évaluation sans note le font-ils pour évaluer des compétences ou simplement pour substituer d'autres outils à la note ? La note est un moyen pratique de classer les élèves mais beaucoup sont ceux qui reconnaissent que ce classement pousse à la comparaison et stigmatise les élèves en difficulté. Dans les années 1930, les premières recherches en docimologie montraient que la subjectivité des correcteurs joue pour une part non négligeable dans la note. L'ordre de correction des copies par exemple est un facteur important : le correcteur est inévitablement influencé par la correction de la copie précédente. Évaluer est un exercice de comparaison. Après une excellente copie, le professeur note plus sévèrement. Après une copie très faible, la notation est plus indulgente. Laugier et Weinberg ont calculé que, pour obtenir une " note vraie " aux épreuves du baccalauréat de 1930 (la " note vraie " correspond à la valeur scolaire d'une copie avec une marge d'erreur statistique faible), il faudrait recourir à la moyenne des notes de 13 correcteurs en mathématiques, 78 en composition française et 127 en philosophie. " Outre l'aléa de la note, il existe des biais de notation, c'est-à-dire des erreurs systématiques d'appréciation liées notamment aux effets d'attente et stéréotypes inconscients des correcteurs. Ainsi, les élèves redoublants et/ou plus âgés sont notés plus sévèrement que les élèves " à l'heure ". Un autre biais de notation concerne les enfants des catégories aisées. A compétences égales mesurées par des tests de compétences standardisés, ils sont systématiquement notés de façon plus indulgente que les autres élèves. Ce biais spécifique d'évaluation, présent dans toutes les recherches, est statistiquement très robuste. Il existe aussi des biais d'évaluation selon le genre. Ce biais est variable selon la discipline et le niveau scolaire. Par exemple, en classe de sixième, les filles sont mieux notées que les garçons à compétences égales. Mais ce biais est inversé en classe de seconde. La notation traditionnelle est injuste aussi pour une autre raison : elle exerce des effets défavorables aux apprentissages des élèves en difficulté scolaire. Des notes faibles provoquent un processus psychologique de " résignation apprise ". Les élèves sont découragés, développent un sentiment d'incompétence scolaire qui réduit sensiblement leur " ressources attentionnelles ". Cette résignation apprise bloque le processus d'apprentissage. Elle est notamment liée " aux comparaisons sociales forcées " produites par le recours aux notes. Pour les élèves en difficulté, la comparaison systématique à des élèves meilleurs provoque une baisse du sentiment de compétence scolaire, source de décrochage et de déviance, notamment d'absentéisme, de dégradation de matériel, de violences verbales et physiques. (...) À l'inverse, pour les bons élèves, la note traditionnelle renforce leur sentiment de compétence, leur motivation et leur désir de réussite. " Source : Pierre Merle, Les pratiques d'évaluation scolaire. Historique, difficultés, perspectives.

Du côté des élèves :

Dans leur grande majorité les élèves déclarent que l'expérience des évaluations sans note a pour effet de réduire la pression de la note et le " stress " quotidien qu'elle distille. Ils reconnaissent par exemple qu'un " non acquis " est bien moins " cassant " qu'un 6/20, même s'ils sont tout à fait capables d'établir une équivalence entre les deux. De ce fait, l'ambiance de classe est meilleure, la compétition est réduite et de leur aveu même, les élèves " se rabaissent moins entre eux " ; dans les classes qui évoluent depuis plusieurs années dans ce système, on remarque même un net développement de l'entraide.

Du côté des professeurs :

Beaucoup d'entre eux reconnaissent que la note est peu adaptée à l'évaluation de compétences mais continuent de noter au cycle 4 et au lycée. En pratique, les notes sont toujours nécessaires pour les évaluations certificatives et même les collèges qui ont abandonné les notes sur les bulletins sont obligés de transformer les compétences en notes. Mais dans la grande majorité des cas, les enseignants continuent de noter les élèves en superposant des grilles de compétences qu'ils remplissent en identifiant les compétences évaluées dans les devoirs. Ils y voient un progrès et s'appuient sur ces grilles pour mieux cerner les élèves au conseil de classe ou en entretien avec les familles. Ce double système demande du temps, de la réflexion, de la concertation et il est parfois difficile d'harmoniser les pratiques au sein d'un même établissement. Logiquement il devrait y voir une certaine cohérence entre le niveau de compétence atteint dans les domaines évalués et la note globale. Pourtant ce n'est pas toujours le cas, ce qui interroge sur le sens de la note. De surcroit, que l'on évalue des compétences ou pas, un élève qui a 15/20 puis 7/20 aura toujours la même moyenne que celui qui a eu 7/20 puis 15/20 en fin de période. La dynamique n'est pourtant pas la même et il y a fort à parier qu'en fin de cycle leurs notes certificatives seront très différentes. Cela interroge sur le sens des moyennes.

Evaluation " par " compétences = évaluation sans note ?

Non, pas forcément ! Une grille avec 4 niveaux de maîtrise peut très bien être utilisée pour obtenir une note sur 4. La pratique la plus courante est de donner un devoir mobilisant plusieurs compétences et de rechercher dans le questionnement la compétence évaluée. Le barème montre d'ailleurs souvent un déséquilibre dans le poids des différentes compétences dans la note globale. On peut aussi s'interroger sur le sens de cette addition de points. Sans la grille ou sans commentaire sur la copie, la note globale est peu signifiante : que dire de deux élèves qui ont 12/20 ? Leurs profils peuvent être très différents. Techniquement il est tout à fait possible de faire correspondre les notes aux échelles descriptives de compétences. Pour un devoir par exemple, on peut rentrer plusieurs notes correspondant aux compétences évaluées (des notes sur 4 pour 4 niveaux de maîtrise par exemple). Si l'on considère que toutes les compétences du socle se valent, il n'y a aucune raison d'affecter un coefficient différent à ces compétences. Un devoir requiert d'autant plus de compétences qu'il se rapproche de la tâche complexe. Il est important de focaliser son attention sur quelques compétences et de ne pas chercher à tout évaluer dans un même devoir. De la même manière, un élève mobilise plusieurs compétences dans une séance mais si l'on veut le faire progresser dans un domaine précis, il faut se concentrer sur ce domaine et évaluer ou coévaluer la principale compétence travaillée. La coévaluation est importante car elle permet d'impliquer l'élève dans son évaluation en l'amenant progressivement à être plus autonome et, plus tard, à mieux s'autoévaluer.

L'implicite dans l'évaluation

On appelle implicite ce qui n'est pas dit dans un énoncé en termes clairs et que l'élève doit comprendre par lui-même. On distingue deux sortes d'implicites : le sous-entendu et le présupposé.

Le sous-entendu se distingue du présupposé en ce qu'il ne se déduit pas de l'énoncé lui-même mais de la situation d'énonciation. On retrouve ce type d'implicite dans des consignes plutôt courtes et ouvertes : cas de consignes associées à des tâches complexes, ou des exercices de synthèse ou d'argumentation tels au baccalauréat. Les consignes type bac correspondantes induisent en fait de nombreuses compétences implicites derrière un sujet, par rapport à ce que l'élève devra mobiliser.

Problème : Ce type de sous-entendu est à l'origine d'ambiguïtés

Remarque : La consigne simple n'est pas forcément la plus claire et explicite pour les élèves. Les consignes les plus courtes sont parfois les plus denses, donc les plus complexes. Cependant, en langues vivantes, les consignes simples sont à privilégier pour éviter un obstacle supplémentaire à la compréhension

Le présupposé est une information implicite qui se déduit d'un mot ou de plusieurs mots présents dans l'énoncé. Il est souvent en lien avec des consignes liées aux pratiques d'apprentissages qui sont beaucoup plus diversifiées et dont des objectifs plus diffus. En témoignent les très nombreux verbes de consignes auxquels sont confrontés les élèves. Certains de ces verbes induisent souvent des compétences utiles pour les épreuves certificatives mais les élèves n'établissent pas toujours le lien.

Problème : cela peut présenter comme acquise une information qui ne l'est pas. Par exemple : " analyser " est un verbe d'action qui, selon les enseignants, donc implicitement, veut dire " décrire + faire un lien avec les connaissances + interpréter ". Nous rentrons là dans les spécificités et implicites disciplinaires directement liés aux consignes. Des consignes comme " expliquer ", " décrire ", " justifier " n'impliquent pas forcément les mêmes attentes et correspondent pourtant au même mot pour les élèves.

L'évaluation de compétences s'intéresse à l'objet d'évaluation, l'évaluation sans note renvoie simplement à l'outil. On peut donc évaluer avec ou sans note des compétences !

L'évaluation globale d'un élève sur un trimestre ne devrait pas reposer uniquement sur les évaluations sommatives qui ne reflètent pas toujours sa valeur réelle. Les évaluations formatives participent pleinement à la construction de cette évaluation globale qui doit être en cohérence avec la moyenne de l'élève. Il faut s'autoriser à effacer des échecs (mauvaise note) si l'élève a montré un progrès par la suite, au moment de calculer une moyenne trimestrielle.

Un écart de plusieurs points entre la moyenne d'une classe et la moyenne régionale au DNB ou au bac doit interroger les pratiques d'évaluation. Mais interroger n'est pas forcément remettre en cause l'évaluation menée car il peut y avoir des " effets classe " (Beaucoup d'élèves en difficulté regroupés, quelques élèves seulement qui sont très en dessous et qui font baisser la moyenne globale, etc..). Il faut sereinement en rechercher les raisons, par exemple en s'assurant qu'un effet classe se confirme dans toutes les disciplines.

Il est possible d'associer n'importe quel item de chaque colonne. Ainsi si l'évaluation de compétences associe le plus souvent compétences/en cours de formation/ pour mesurer un progrès/ degrés de compétences, cela n'est pas un dogme. Par exemple l'évaluation des compétences expérimentales en classe de terminale est l'association de compétences/en fin de formation/ pour certifier/ degrés de compétences puis score puis note/ un(e) autre enseignant(e). Avoir une vision précise de son spectre d'évaluation des élèves demande donc de distinguer prioritairement :

ce qu'on évalue (l'objet)

la fonction de l'évaluation (son rôle)

à quel moment de l'apprentissage on évalue La nature de l'outil de mesure ou bien la qualité de l'évaluateur sont certes importantes mais ne conditionnent pas les trois précédents points.

Références :
https://journals.openedition.org/dse/1022?lang=en#tocto1n1 http://math.univ-lyon1.fr/capes/IMG/pdf/evaluation.pdf https://mediaserveur.u-bourgogne.fr/videos/evaluer-des-competences-ou-evaluer-par-competences-le-cas-des-classes-sans-notes/ http://www.cafepedagogique.net/lexpresso/Pages/2018/05/25052018Article636628309481624879.aspx

# data[].attributes.attachment_link.description
Articles relatifs à la pédagogie ou la didactique des SVT

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
La double hélice est le titre d'une autobiographie de James D. Watson relatant l'histoire de la "découverte" (ou plutôt de l'élucidation) de la structure de la molécule d'ADN ( Watson, 1968). Ecrit dans un style alerte et facile à lire, presque comme un roman policier, le livre de Watson désacralise la recherche scientifique en décrivant un monde d'hommes engagés dans une compétition généralisée interrompue seulement par des aventures avec des jeunes filles au pair (en français dans le texte) et des parties de tennis passionnées.

Les documents sous copyright sont présentés en utilisant le droit de citation

Honest Jim ↑

L'idée d'écrire un récit vient assez tôt à l'esprit de James Watson, même s'il aura du mal à se mettre à la tâche. Son but n'est pas d'écrire un ouvrage d'histoire des sciences mais une autobiographie centrée sur cette période. L'exercice est nouveau ( 1) et bouscule toutes les conventions de l'époque, dans une socièté encore très conformiste, mais ce n'est pas un hasard si l'ouvrage parait en 1968, l'année de "tous les possibles". Une première version dont le titre est Honest Jim ( 2) est communiquée pour lecture avant publication à ses anciens collègues.

Le court titre inital en dit long sur l'ego démesuré de James Watson: dans l'ouvrage, aucun des protagonistes de Watson n'est présenté à son avantage et Watson y figure comme le dilettante honnête plongé dans un panier de crabes. Les cinq personnages clés sont théâtralement mis en scène dès les deux premiers chapitres, tous sauf un, Watson lui même ( 3). L'oeil acerbe de Watson trace des autres des portraits caricaturaux:

Francis Crick: "un touche à tout parlant trop et trop fort, que la modestie n'a jamais étoufé, peu apprécié par ses collègues et particulier de son chef de laboratoire, Lawrence Bragg"; un étourdit plongé dans ses théories qui laissait déborder les éviers de son laboratoire [Watson ne pointe pas qu'à trente ans passés, Crick n'avait toujours pas obtenu son doctorat, non par incompétence, mais par dispersion et que ce point le rend dépendant de ses supérieurs hiérachiques].

Complication majeure, Crick n'a jamais travaillé sur l'ADN et cette molécule était, en Angleterre, le domaine réservé de Maurice Wilkins. Et Watson de noter: Wilkins, n'est pas "assez aventureux pour avancer sur un sujet aussi explosif que l'ADN et est obsédé par sa nouvelle assistante."

La nouvelle "assistante", c'est Rosalind Franklin. Après quelques considérations sur le fait que Franklin ne se maquille pas et que ses tenues vestimentaires manquent d'imagination (des commentaires de nature à hérisser toute féministe...), Watson écrit: "Rosy ( 4) doit partir ou être remise en place (...) on ne peut pas s'empêcher de penser que la meilleure place pour une féministe est dans un autre laboratoire [que celui de Wilkins]".

Watson explique que Wilkins attendait un·e crystallographe maitrisant davantage l'expérimentation que lui, et qui l'aiderait dans son travail, mais que Franklin compte (à tord) mener la recherche pour son propre compte; hors cette mise en situation est complètement fausse: le supérieur hiérarchique de Franklin au King's Collège est John Randal et non Wilkins: Franklin peut réellement prétendre être l'égale de ce dernier (au moins sur le papier) et même un peu plus. Franklin n'est en aucun cas l'assistante de Wilkins.

Le dernier personnage qui "empêche Wilkins de dormir" est Linus Pauling; il a sollicité Wilkins pour obtenir communication des derniers clichés cristallographiques d'ADN que ce dernier possède; on sent que Watson éprouve crainte et respect pour "le plus grand des chimistes"; heureusement pour Wilkins (et pour Watson), "Pauling réside à six millions de miles."

C'est peu dire que la première version du texte suscite la réprobation de ses collègues au premier rang desquels Francis Crick et Maurice Wilkins qui souhaitent empêcher la publication. La seconde version trouve à peine plus de grâce aux yeux de Francis Crick qui qualifie l'ouvrage de commérage :

"Science is not done merely by gossiping with other scientists, let alone by quarrelling with them. The most important requirements in theoretical work are a combination of accurate thinking and imaginative ideas. To understand these they must be described at the intellectual level involved. I conceed that the idea that scientific work is impersonal is ridiculous, but you have gone much too far in the other direction in trying to correct this misconception."

La science ne se fait pas simplement par des commérages avec d'autres scientifiques, voir en se querellant avec eux. Les exigences les plus importantes dans le travail théorique sont la combinaison de la précision de la pensée et d'idées imaginatives. Pour comprendre les phénomènes, ils doivent être décrits au niveau impliqué. Je concède que l'idée que le travail scientifique est impersonnel est ridicule, mais vous êtes allé beaucoup trop loin de l'autre côté en essayant de corriger cette idée fausse.

Watson défend son point de vue dans la préface:

"As I hope this book will show, science seldom proceeds in the straightforward logical manner imagined by outsiders. Instead, its steps forward (and sometimes backward) are often very human events in which personalities and cultural traditions play major roles. To this end I have attempted to re-create my first impressions of the relevant events and personalities rather than present an assessment which takes into account the many facts I have learned since the structure was found. Although the latter approach might be more objective, it would fail to convey the spirit of an adventure characterized both by youthful arrogance and by the belief that the truth, once found, would be simple as well as pretty."

La science, comme le montrera, je l'espère, cet ouvrage, procède rarement de la manière logique que lui prêtent les profanes. Au contraire, sa marche en avant (ou parfois en arrière) est faite d'événements très humains dans lesquels les personnalités et les traditions culturelles jouent un rôle majeur. Dans ce but j'ai tenté de retrouver mes premières impressions des principaux faits et personnages plutôt que de rédiger un constat relatant tout ce que j'ai appris depuis la découverte de la structure. Bien que cette deuxième approche puisse être plus objective, elle ne communiquerait pas au lecteur l'esprit d'une aventure, marquée à la fois par une juvénile arrogance et la croyance que la vérité, une fois trouvée, serait aussi simple que belle.

Outre le fait que Watson était probablement incapable d'écrire un ouvrage d'historien, son choix est intéressant à condition que lecteur soit capable de prendre ce texte pour ce qu'il est est. Mais comme le souligne Francis Crick ( Francis Crick, 1967), la probabilité qu'il en soit différemment est immense. Et les simples lecteurs ne sont pas les seuls concernés: il suffit de comparer le sous titre français de l'ouvrage: Comment un jeune savant de 25 ans, en découvrant la structure de l'ADN, a donné au monde le secret de la vie avec le titre original: A personal Account of the Discovery of the Structure of DNA ( Compte-rendu personnel de la découverte de la structure de l'ADN) pour percevoir l'ampleur du problème !

Honest Jim est modifié en The double Hélix (La double Hélice et le texte s'enrichit d'un épilogue (figurait-il déjà dans la première version ? j'en doute) dans lequel Watson invite les scientifiques mis en scène à exprimer leurs différences de perception. Cet épilogue sonne aussi comme un hommage postume à Rosalind Francklin, qui elle, ne pouvait répondre.

"Since my initial impressions of her, both scientific and personal (as recorded in the early pages of this book), were often wrong, I want to say something here about her achievements. The X-ray work she did at King's is increasingly regarded as superb. The sorting out of the A and B forms, by itself, would have made her reputation; even better was her 1952 demonstration, using Patterson superposition methods, that the phosphate groups must be on the outside of the DNA molecule.

(...) By then all traces of our early bickering were forgotten, and we both came to appreciate greatly her personal honesty and generosity, realizing years too late the struggles that the intelligent woman faces to be accepted by a scientific world which often regards women as mere diversions from serious thinking."

Etant donné que mes impressions initiales, scientifiques et personnelles (comme l'indiquent les premières pages de ce livre) étaient souvent erronées, je voudrais dire quelque chose à propos de ses réalisations. Le travail aux rayons X qu'elle [Rosalind Flanklin] a fait à King's est de plus en plus considéré comme superbe. Le tri des formes A et B, aurait assuré à lui seul sa réputation; encore meilleure était sa démonstration de 1952, qui en utilisant la méthode de superposition de Patterson, montrait que les groupes phosphate doivent être à l'extérieur de la molécule d'ADN.

(...) A ce moment-là, toutes les traces de nos premières querelles étaient oubliées, et nous avons tous deux énormément apprécié son honnêteté et sa générosité, réalisant des années trop tard les luttes auxquelles la femme intelligente qu'elle était avait à faire face pour être acceptée par un monde scientifique qui considérait souvent les femmes comme de simples diversions dans le cours d'un travail plus sérieux.

Crick aura beau jeu de souligner que "Le ton utilisé pour décrire le travail de Franklin dans l'épilogue contraste ridiculement avec les descriptions qui en sont données dans les paragraphes qui précèdent", mais Watson s'est défendu par avance en expliquant qu'il s'est trompé à son égard. De plus bien que Rosy apparaisse dans le texte sous les traits d'une harpie plus que sous ceux d'une femme désirable ou d'une scientifique brillante, elle est quand même omniprésente dans le livre, ce qui confirme son rôle essentiel.

L'appel de Watson dans l'épilogue aux contributions extérieures n'a (évidemment) pas été suivi d'effet ( 5), et il nous manquerait de toute façon la vision la plus précieuse, celle de Rosalind Franklin.

Cependant l'un des acteurs "secondaires" de l'histoire (secondaire dans la relation que fait Watson, mais non dans sa contribution à la découverte) peut nous donner l'occasion d'une petite comparaison. Il s'agit d'Erwin Chargaff. Chargaff est un scientifique atypique, comme Watson et comme Crick, mais pour des raisons très différentes ( 6). A l'égal de Rosalind Franklin, le gratifier du prix Nobel pour sa contribution à la découverte de la structure de l'ADN n'aurait pas été déplacé. Chargaff avait découvert, sans pouvoir en proposer une explication probable, que la fréquence des 4 bases présentes dans l'ADN variait d'une espèce à l'autre, mais que le nombre de molécules d'adénine était toujours proche de celui du nombre de molécule de thymine,et que l'on constatait la même équivalence ente guanine et cytosine ( Chargaff, 1950) et ci dessous.

Francis Crick avait déjà discuté avec le jeune chimiste John Stanley Griffith (le neveu de Frederic Griffith, voir plus loin) des possibilités d'appariement entre bases, mais c'était dans le contexte de discussions théoriques sur la réplication de l'ADN et d'autres hypothèses que l'appariement des bases pouvaient expliquer le résultat comme des contraintes liées au contrôle de la synthèse des protéines par l'ADN -on parlerait aujourd'hui de la transcription et de la traduction- ( James Watson, 1968, chapitre 18: 104; les numéros de page cités sont ceux de l'édition anglaise en format de poche parue chez Penguin Books en 1970).

Fin mai 1952 Erwin Chargaff était dans un cycle de conférences en Europe, mais Crick avait oublié depuis longtemps le détail de ses discussions avec Griffith.

" il [Chargaff] s'est rendu compte qu'il était sur le point d'écouter un idiot. (...) Son intuition s'est trouvée renforcée en me voyant. Il s'est immédiatement moqué de mes cheveux et de mon accent, car venant de Chicago je ne pouvais faire autrement. (...) Le mépris de Chargaff a atteint son point culminnant lorsque Francis [Crick] à du admettre qu'il ne se souvenait pas des différences chimiques entre les quatre bases. Le faux pas (en français dans le texte) a dépassé tout contrôle lorsque Francis a mentionné les calculs de Griffith. Ne se souvenant quelle base avait des groupes amine, il ne pouvait qualitativement décrire l'argumentation précise (...) plus rien ne pouvait convaincre Chargaff que nous savions où nous allions ou comment y arriver. Mais indépendamment de ce qui pouvait traverser l'esprit sarcastique de Chargaff, quelqu'un devait expliquer ses résultats."

"A cette occasion, il [John Kendrew] m'a demandé de m'entretenir avec deux personnes qui étudiaient les acides nucléiques au laboratoire Cavendish. (...)

Si j'ai bien compris, ces deux-là, nullement encombrés des connaissances nécessaires en chimie, voulaient représenter l'ADN sous forme d'une double hélice. La raison principale semblait être le modèle alpha-hélice de protéine élaboré par Pauling, il était en effet concevable d'étendre ce principe de structure à d'autres chaines de macromolécules.

J'avais conscience de me trouver devant quelque chose de tout à fait nouveau: une ambition et une agressivité démesurées associées à une ignorance quasi totale de la chimie et à un profond mépris de cette science (...) Je leur ai dit tout ce que je savais. S'ils avaient déjà entendu parler des règles d'appariement, ils l'ont bien caché. Mais comme ils ne semblaient pas savoir grand-chose sur quoi que ce soit, cela ne m'a guère étonné. J'ai parlé de nos premières tentatives pour expliquer les rapports de complémentarité en prenant pour hypothèse que dans les chaines d'acide nucléique, l'adénine se trouvait toujours à côté de la thymine, la cytosine à côté de la guanine. Cependant nous avions nous-mêmes réfuté cette hypothèse en découvrant que la dégradation progressive par les enzymes correspondait à un schéma totalement apériodique ; en effet, si la chaine d'acide nucléique se composait de dinucléotides A-T et G-C ( 7), les constantes auraient dû être conservées."

Les deux comptes-rendus sont plutôt concordants. Manifestement Watson et Crick n'ont pas tiré grand chose de la rencontre. Comme le soulignera Chargaff ( Chargaff, 1968), le livre de Watson est à peu près franc sur les événements.

mais paradoxalement la première reconnaissance de l'importance historique des recherches de Franklin

C'est la première fois que les faits concernant la communication des travaux de Franklin à Watson et Crick sont présentés et que leur importance dans l'élaboration du modèle gagnant est avouée.

Le chapitre 23 explique de manière assez ingénue comment Watson essaie de provoquer Franklin en discutant avec elle du modèle de Pauling pour en obtenir des données, comment il échoue, mais aussi comment l'incident abouti à ce que Wilkins lui communique la photographie B51, celle qui paraitra dans le numéro 171 de Nature ( Franklin, 1953). Savoir si Wilkins l'a volé dans le bureau de Franklin, ou si elle lui a été remise par Gosling après que Franklin ait annoncé son départ pour Birkbeck College, est une question de détail ( James Watson, 1968, chapitre 23: 132).

Le chapitre 25 évoque un point tout aussi essentiel, la communication par Perutz d'un rapport d'évaluation que ni Francis Crick, ni Watson n'auraient du connaitre:

"Rosy, of course, did not directly give us her data. For that matter, no one at King's realized they were in our hands. We came upon them because of Max's membership on a committee appointed by the Medical Research Council to look into the research activities of Randall's lab. Since Randall wished to convince the outside committee that he had a productive research group, he had instructed his people to draw up a comprehensive summary of their accomplishments. (...) As soon as Max saw the sections by Rosy and Maurice, he brought the report in to Francis and me. Quickly scanning its contents, Francis sensed with relief that following my return from King's I had correctly reported to him the essential features of the B pattern. Thus only minor modifications were necessary in our backbone configuration."

Rosy, bien sûr, ne nous a pas directement donné ses données. D'ailleurs, personne au King's College n'a réalisé qu'elles étaient entre nos mains. Nous les avons obtenues à cause de l'a participation de Max [Perutz] à un comité nommé par le Conseil de recherche médicale pour étudier les activités de recherche du laboratoire de Randall. Comme Randall voulait convaincre le comité extérieur qu'il avait un groupe de recherche productif, il avait chargé ses chercheurs d'établir un résumé complet de leurs travaux. (...) Dès que Max a vu les sections rédigées par Rosy et Maurice, il a apporté le rapport à Francis et moi. En scrutant rapidement son contenu, Francis sentit avec soulagement qu'après mon retour de King's, je lui avais correctement rapporté les caractéristiques essentielles de la forme B. Ainsi, seules des modifications mineures de notre squelette ont été nécessaires."

La plupart des faits cités par Watson dans La double Hélice sont probablement exacts, comme écrit plus haut, mais ils sont bien trop incomplets pour retracer le cheminement intellectuel de tous les acteurs (et celui de Watson ne peut qu'être à son avantage).

Watson s'est toujours bien mieux entendu avec Wilkins qu'avec Franklin, en conséquence sa vision est biaisée dès le début du récit. Anne Sayne, amie de Franklin, depuis leur rencontre à Paris, choquée par la caricature qu'en fait Watson, publie un premier livre en défense ( Sayre, 1975). Mais c'est surtout lors du cinquantenaire de la découverte en 2003 q'une multitude de livres et d'articles sont publiés. Brenda Maddox ( Maddox, 2003) dépasse le problème du machisme ambiant des années 50 (au King's College ou ailleurs) en mettant en évidence les difficultés créés par la concurence entre équipes de recherche. Aaron Klug qui arrive au Birkbeck College de Londres presque en même temps que Franklin en 1953, et travaillera ensuite avec elle, a écrit la synthèse la plus lumineuse sur le sujet ( Klug, 2004). Il y explique au mieux les données scientifiques qui permettent aux non spécialistes de comprendre certains aspects de la cristallographie aux rayons X, retrace le cheminement de la pensée de Franklin et met en exergue les revirements des directeurs de laboratoire comme Max Perutz et Randal, décisions dont les implications sont considérables mais totalement occultées dans le récit de La double Hélice.

En 2012 est publiée une édition annotée de la double hélice ( The Annotated and Illustrated Double Helix), qui reprend une partie des documents cités dans les ouvrages précédents et corrige quelque peu le récit de Watson.

Notes

↑ 1. Il est sans doute difficile, aujourd'hui (à l'époque de la télé-réalité et de la publication en temps réel de photographies et de vidéos sur les "réseaux sociaux") de prendre conscience de la nouveauté de l'approche utilisée en 1968 par James Watson.

↑ 2. Ce surnom lui aurait été donné par de ses amis scientifiques. Il ferait aussi écho à Lucky Jim, une comédie de Kingsley Amis, dans laquelle un jeune étudiant se rebelle contre le conformisme ambiant ( Maddox, 2002: 315).

↑ 3. Outre l'unique ligne que Francis Crick écrit sur Watson en 1974 dans un article de la revue Nature (lire la note 5 ci-dessous), on peut se référer à un portrait dressé par François Jacob: "en short, la bas de ses chemises flottant dans l'air, les chaussettes lui tombant sur les chevilles (...) les yeux toujours bombés, la bouche toujours ouverte (...) Inimitable aussi dans sa manière d'entrer dans une pièce, pointant la tête comme un coq à la recherche de la plus belle poule, pour localiser le scientifique le plus important présent et se placer à son côté. Un mélange surprenant de maladresse et de perspicacité. De l'enfantillage dans les choses de la vie et de la maturité dans celles de la science. ( 2012. The Double Helix annotated edition: p354).

↑ 4. Un diminutif que Franklin n'aimait pas, mais utilisé constamment dans le récit, visiblement dans le but de la placer en dessous des autres protagonistes.

↑ 5. L'article de Francis Crick publié 6 ans plus tard dans la revue Nature ( Crick, 1974) n'est pas une réponse à La double Hélice mais un commentaire, cette fois 21 ans plus tard, des publications présentes dans le numéro 171 de la revue Nature y compris celles de Franklin et de Wilkins. Crick y explique cependant, avec un humour très anglais, que dans l'écriture d'une éventuelle réponse à Watson, il n'a jamais été au delà du titre: La vis desserée et de la première phrase "Jim était très maladroit de ses mains...".

La première analyse critique de La double hélice est due à Erwin Chargaff et date de 1968 (voir la bibliographie en bas de page), mais il ne faisait pas partie des cinq protagonistes directement liés à l'aventure.

↑ 6. En 1978 Erwin Chargaff écrit Heraclitean Fire, une autobiographie et un pamphlet contre les développements de la biologie moléculaire ( Chargaff, 1978). Anti-réductionniste, il a toujours estimé que la connaissance humaine ne pouvait se mesurer à la complexité de la nature et que c'était une erreur de se représenter le monde comme une machine.

↑ 7. Les liaisons entre dinucléotides sont des liaisons faibles et non des liaisons covalentes, ce qui explique probablement l'erreur de Chargaff.

La véritable histoire de la découverte de la structure de l'ADN ↑

vers 1910: l'ADN

Phoebus Levene identifie différents acides nucléiques dont l'ADN et en détermine les composants; le nucléotide est une sous-unité de l'ADN formé d'une base azotée (il en existe 4 souvent identifiées par l'initiale de leur nom: A, T, C, G), du désoxyribose et d'un groupement phosphate.

En 1910, Levene formule l'hypothèse du tétranucléotide: les nucléotides s'assemblent par 4 et un tétranucléotide contient une base de chaque type.

1940: la génétique russe assassinée

En 1927 Nikolay Konstantinovich Koltsov, directeur de l'Institut de biologie expérimentale de Moscou, imagine que les traits héréditaires sont transmis par une protéine géante formée de "deux brins qui se recopient de manière semi-conservative en utilisant chaque brin comme modèle" (cf Kizilova). Koltsov, accusé de défendre une génétique "bourgeoise", en opposition aux idées de Lyssenko, est empoisonné en 1940 par la police secrète de l'URSS. Ni Watson, ni Crick n'entendront jamais parler de lui.

1928 > 1941: la transformation des Pneumocoques

En 1928, Frederic Griffith utilise deux souches de Pneumocoques (une espèce de bactérie) l'une à coque (souche 3S) qui provoque la mort de Souris par pneumonie et l'autre sans coque (souche 2R pour rough) contre laquelle les souris peuvent se défendre et survive. Griffith injecte à une souris des débris de pneumocoques 3S tués par la chaleur; seuls, ils ne provoquent pas la mort des souris. Si on injecte simultanément des pneumocoques 2R, les souris meurent. Plus étonnant on peut récupérer dans le sang des souris des pneumocoques 2R identiques à ceux injectés, mais aussi des pneumocoques 3S vivants. Griffith en déduit que les débris inertes injectés contiennent un principe capable de transformer la souche 2R en souche 3S.

Colin MacLeod, Maclyn McCarty essaient successivement de purifier le facteur transformant; C'est finalement Oswald Avery qui en 1941 identifie l'ADN, l'extrait actif étant détruit par un enzyme, la deoxyribonucleodepolymerase.

Si aujourd'hui on peut voir l'expérience de Griffith comme un précurseur des technologies d'ingénierie génétique aboutissant entre autres aux OGM, elle est trop isolée, trop en avance sur son temps pour convaincre la communauté scientifique, d'autant qu'on ne parvient pas à généraliser le phénomène de transformation à d'autres espèces bactériennes.

1941: Un gène > un enzyme

En croisant des souches mutées de la moisissure Neurospora, George Beadle et Edward Tatum montrent que les gènes contrôlent la présence ou l'absence d'enzymes responsables des réactions métaboliques, et que la relation est univoque, ce qui est résumé dans la formule "un gène, un enzyme" (Ces expériences avaient été précédées par un travail sur la Drosophile mené par Boris Ephrussi et George Beadle dans les années 30). Ces expériences sont considérées comme fondatrices de la biologie moléculaire, mais on généralisera très vite la formule qui devient "un gène, une protéine". Malgré cette généralisation, au début des années 50, beaucoup pensent (à juste titre) que la formulation est une simplification excessive.

1948: la structure en α-helice des protéines

Dès les années 30, William Asturby, en utilisant la diffraction aux rayons X pour étudier la structure des protéines avait montré que la chaine d'acides aminés s'enroule très fréquement sous la forme d'une hélice. En 1948,Linus Pauling, après avoir travaillé sur des modèles en papier pendant quelques jours où il était alité propose la structure de l'hélice α qu'il contribuera à confirmer plus tard (Pauling, Corey, Branson, 1951).

1950: A + C = T + G; A = T, C = G

Erwin Chargaff est, avant James Watson, un des scientifiques marquant un grand intérêt pour l'ADN. Vers 1950, Chargaff montre par des analyses chimiques que la fréquence des 4 bases présentes dans l'ADN variait d'une espèce à l'autre, mais que le nombre de molécules d'adénine était toujours proche de celui du nombre de molécule de thymine, et que l'on constatait la même équivalence ente guanine et cytosine ( Chargaff, 1950).

Ces résultats réfutent l'hypothèse des tétranucéotides de Levene; Chargaff envisage une explication par un assemblage en dinucléotides A-T et G-C, mais élimine finalement cette nouvelle hypothèse sur la base de tests chimiques (une erreur lourde de conséquences pour Chargaff !) Chargaff, 1978 (2006, : 165-169)

L'année 1951

Maurice Wilkins travaille au MRC (Medical Research Council) du King's College de Londres; le MRC a été créé et est dirigé par John Randall; en 1950, Wilkins a obtenu avec Ray Gosling, un étudiant dont il dirige la thèse, quelques photographies remarquables obtenues par diffraction aux rayons X sur des solutions visqueuses d'ADN (il présentera l'une de ces photographies en mai 1951 lors de la conférence de Naples à laquelle assiste Watson).

Franklin débarque (et revient) en Angleterre

Rosalind Franklin a appris les techniques de diffraction aux rayons X à Paris. Son travail est remarqué par John Randall qui propose à Franklin de venir travailler à Londres; une opportunité pour Franklin, même si elle se plait beaucoup à Paris et est "amoureuse de la France" ( 7). Dans l'esprit de Randall, elle doit remplacer Wilkins qui se concentrerait alors sur l'étude des protéines. Une donnée cruciale pour la suite de l'histoire est énoncée dans la lettre de Randal à Franklin du 4 décembre 1950 ( Randal, 1950) et confirmée par le fait que Ray Gosling passe sous la direction de Franklin. Absent du récit de Watson, ce point est révèlé par Sayre ( Sayre, 1975) et repris dans le livre de Brenda Maddox ( Maddox, 2003).

Contrairement à ce que pensait Randal, Wilkins ne souhaite pas abandonner l'étude de l'ADN à Franklin qui le lui a pourtant demandé (dans la continuité du contrat informel passé avec Randal). Tout oppose leurs deux personnalités. Franklin est directe, passionnée et aime la confrontation; Wilkins est timide et préfère contourner les obstacles plutôt que de les affronter. Randal laisse l'ambiguïté se développer.

Watson débarque en Angleterre

Des cinq protagonistes de La double Hélice, Watson est celui qui manifeste le plus "d'espoir" dans l'ADN. Peut-être parce qu'il a fait sa thèse dans le "groupe du phage" ( 8), toujours est-il qu'il est totalement convaicu que le matériel héréditaire est l'ADN (contrairement à de nombreux scientifiques de l'époque). Après des études d'ornithologie, il s'est intéressé à la génétique et c'est dans ce domaine qu'il réalise sa thèse. Contrairement aux autres protagonistes de l'histoire il n'y aucune expérience approfondie en physique ou en chimie (Crick et Wilkins sont à l'origine, des physiciens; Franklin est une chimiste).

En Mai, Watson qui était en Europe (à Copenhague) en année post-doctorale, assiste à une conférence de Wilkins qui le convainc de l'intérêt de la technologie de la diffraction aux rayons X, mais Watson ne parvient pas à intéresser Wilkins.

Watson pense alors au laboratoire de Max Perutz à Cambridge où on travaille sur la cristallographie de l'hémoglobine. Après bien des difficultés pour persuader ses supérieurs américains de le laisser séjourner à Cambridge plutôt qu'à Copenhague, Watson parvient à ses fins tout en se trouvant sur un statut assez fragile.

C'est à l'automne qu'il rencontre Francis Crick. Francis Crick se révèle être un compagnon précieux pour Watson: bien qu'il soit censé terminer sa thèse sur l'exploitation mathématique des résultats de la cristallographie aux rayons X des protéines, l'esprit de Crick est suffisamment ouvert pour s'intéresser à l'ADN.

De leurs premières discussions nait un plan de travail qui consiste à reprendre la méthode de construction de modèles moléculaires dont s'est servi Pauling pour découvrir la structure en alpha hélice des protéines. Leur démarche, plus inductive que celle de Franklin, dépend de la bonne formulation du problème: "quelle est la structure de l'ADN" n'est évidemment pas une question opératoire, il leur faudrait être bien plus précis.

L'exploitation de photographies de diffraction aux rayons X est indispensable pour limiter les modèles possibles et éviter de partir sur de fausses pistes. Et des données de diffraction en faveur d'une structure en hélice réduisent opportunément les pistes à explorer.

Déjà, des résultats pour Franklin

Dès sa premiere année à Londres, Franklin a considérablement fait avancer la connaissance sur l'ADN. En utilisant un nouveau tube à rayons X qu'elle a assemblé avec Gosling et en contrôlant l'humidité de la chambre photographique, elle identifie deux formes d'ADN que les expérimentateurs précédents confondaient et qu'elle nomme A (cristalline) et B. Elle envisage des "paquets" de 2 à 3 chaines de nucléotides enroulés en hélice, les groupes phosphate à l'extérieur ( Klug, 2004: 7). On sait aujourd'hui que seule la forme B est présente chez les êtres vivants.

Un bilan intermédiaire est fait par Franklin dans une conférence qu'elle donne en novembre. Watson y est envoyé par Crick qui ne peut être présent sans mécontenter Wilkins. Watson écoute Franklin d'une oreille distraite; il est finalement incapable de mémoriser quoi que ce soit de l'exposé, en particulier le degré d'hydratation des formes d'ADN étudiées ( Watson, 1968 chapitre 11 p65). La construction de modèles moléculaires n'a pas été évoquée; pire, au grand désespoir de Watson, ni Franklin, ni son assistance n'ont semblé envisager une issue rapide à cette recherche ( Watson, 1968 chapitre 10 p62).

Le premier modèle de Watson et Crick fait fiasco

En décembre, malgré la faible moisson récoltée par Watson lors de la conférence de Franklin, Crick et Watson discutent des modèles possibles. L'enthousiasme de Crick les conduit à construire un modèle à 3 chaines qui est terminé en quelques jours puis présenté à Wilkins, accompagné par Franklin et Gosling. Les bases sont placées à l'extérieur et les groupes phosphate à l'intérieur, des liaisons faibles entre les chaines impliquent des ions Mg ²⁺.

Selon Watson, Franklin se montre peu convaicue par la structure hélicoïdale ( Watson, 1968 chapitre 13 p79), une affirmation contradictoire avec le contenu de la conférence donnée par Franklin un mois plus tôt). Le compte rendu de Gosling est d'une tonalité différente: "Franklin procède à une énumération systématique des faits qui démolissent le modèle". Gosling pointe surtout l'erreur plaçant les groupes phosphate à l'intérieur de la structure ( The Double Helix annotated edition 2012, p340).

La sanction survient dans les jours qui suivent: Bragg demande à Crick et Watson de "laisser tomber l'ADN". Crick retourne à ses protéines et Watson s'intéresse au virus de la mosaïque du Tabac.

L'année 1952

Franklin décide de quitter le MRC

Franklin ne supporte plus la situation conflictuelle qui règne au MRC. Au mois de mars, sur un coup de tête (ou de déprime), elle envisage de retourner immédiatement à Paris, puis se ravise pour achever le compte rendu de ses travaux (correspondance avec Anne Sayre citée dans l'édition annotée: The Double Helix annotated edition 2012, p367). En juin son départ pour Birbeck Collège, dépendant de l'université laïque de Londres est finalisé, même si cette solution ne l'enthousiasme pas. Elle rendra public son départ en décembre. Randal lui impose de laisser ses données au MRC et d'abandonner la recherche sur l'ADN.

Des résultats contradictoires

Malgré l'ambiance détestable, Franklin poursuit son travail; en mai elle réalise avec Gosling un cliché de la forme B de l'ADN considéré aujourd'hui comme le plus beau jamais obtenu ( photographie B51) et qui confirme de façon spectaculaire la structure hélicoïdale.

Mais d'autres données (on pense aujourd'hui qu'elles résultent d'erreurs de manipulation) l'incitent probablement, pendant un temps, à douter de la structure hélicoïdale de la forme A .
Croire à un modèle hélicoïdal ou non hélicoïdal n'a pas du tout le même enjeu pour Franklin et pour Watson. Pour Watson cela rend la stratégie de construction de modèles quasimment impossible; pour Franklin, cela ne change rien, il faut prendre le temps d'analyser les faits, qui doivent parler d'eux-mêmes.

Plus gênante est l'erreur statégique de Franklin qui repousse à plus tard l'étude de la photographie B51. Pour Aaron Klug ( Klug, 2004) ce choix est surtout une question de méthode: finir d'abord l'exploitation des clichés des formes A, d'autant que le travail sur l'ADN B hydraté était plutôt confié à Wilkins. Franklin n'est pas engagée dans la course à la gloire.

Et pendant ce temps là...

Officiellement, Watson et Crick restent loins de l'ADN, mais ils n'ont rien abandonné; en témoigne leur rencontre en mai avec Chargaff déjà présentée ci-dessus.

Le bruit court qu'aux Etats-Unis Linus Pauling serait sur le point de découvrir la structure de l'ADN. Les notes de Pauling indiquent qu'il commence à travailler sur l'ADN en novembre; il ne lui faudra qu'un mois pour finaliser un modèle et quelques jours supplémentaires pour que les détails traversent l'atlantique.

L'année 1953

Le document présentant le modèle de Pauling parvient à Watson et Crick en janvier; c'est un modèle à 3 hélices avec les phosphates au centre. Watson pense à leur première tentative avortée de décembre 1951. Le soir Crick et Watson trinquent à l'erreur de Pauling.

Watson souhaite avoir l'avis de Franklin sur le modèle de Pauling. Il se déplace à Londres pour lui présenter l'information. Selon Watson, Franklin l'éconduit en critiquant aggressivement l'idée d'un modèle hélicoïdal (cette argumentation constitue décidément une idée fixe chez Watson); comme expliqué plus haut cet incident conduit à ce que Wilkins lui dévoile la photographie 51 que Watson s'efforce de mémoriser.

Contredisant Watson, le carnet de laboratoire de Franklin montre qu'elle a abandonné ses tentatives d'interpréter la forme A par un modèle non-hélicoïdal (seuls les grands scientifiques sont capables de changer d'avis) et note que les deux chaines constituant la forme A sont anti-parallèles ( Klug, 2004, p15), mais l'analyse mathématique ne permet guère d'aller plus loin. Elle commence alors (seulement) l'analyse des données de la forme B et détermine en mars la position géométrique des deux chaines constitutives, avec les groupes phosphate à l'extérieur; elle ignore ce que font Watson et Crick ( Klug, 2004, p16).

Comment Watson et Crick trouvent en quelques jours la solution d'un problème sur lequel d'autres (et eux-mêmes) avaient butté pendant des années

Janvier: Watson rencontre Lawrence Bragg et, mettant en avant le risque de laisser à Pauling la possibilité d'expérimenter seul de nouveaux modèles d'ADN, obtient le feu vert pour retravailler sur le sujet avec Crick. Watson démarre la construction de modèles à deux chaines mais en plaçant les bases à l'extérieur, ce qui ne produit rien de satisfaisant; il décide ensuite de placer les bases à l'intérieur (un choix que Franklin défendait depuis longtemps).

C'est en février 1953 que le rapport d'évaluation du MRC est donné à Crick par Perutz. Crick en tire l'angle de rotation des hélices et le fait qu'elles sont anti-parallèles, un crédit qui ne sera jamais donné à Franklin. Le 21 février 1953 le modèle élaboré par Watson place les bases face à face: A avec A, etc., les bases de chaque chaine étant liées à l'autre par les liaisons hydrogène ( Watson, 1968 chapitre 25 p144); un modèle bancal.

Une aide décisive lui est apportée par Jerry Donohue qui lui suggère d'utiliser une autre configuration pour les bases; la forme keto déplace les atomes d'hydrogène et les liaisons que les bases peuvent avoir entre elles. C'est alors que Watson découvre qu'en appariant A et T d'une part et C et G d'autre part, on obtient deux dinucléotides de même encombrement, ce qui permet de construire une double hélice régulière. Qui plus est le modèle est cohérent avec les données de Chargaff ! Persuadé d'avoir trouvé la solution, Watson s'en explique à Crick et celui-ci annonce le soir même (28 février 1953), à tous les scientifiques présents au pub, que lui et Watson viennent de découvrir le "secret de la vie" (selon les termes de Watson). Le perfectionnement du modèle leur prendra quelques jours.

Wilkins vient voir leur modèle à la mi-mars et Franklin fin mars. Watson est surpris de l'acceptation immédiate de Franklin, mais il ne soupçonnait pas à quelle point celle-ci avait avancé de son côté.

Le chapitre 28 de La Double Hélice constitue un revirement dans l'attitude de Watson à l'égard de Franklin (même s'il prétend que c'est Franklin qui a changé): "her past uncompromising statements on the matter thus reflected first rate science, not the outspourings of a misguided feminist" ( ses déclarations passées et sans ambigüité sur le sujet reflétaient une scientifique de premier ordre, et non les débordements d'une féministe mal avisée).

Dans la lettre que Francis Crick écrit à son fils, il se félicite de la "beauté" de leur modèle, et explique que la séquence des bases des deux chaines constitue un code: " Now we believe that the DNA is a code (9). That is the order of the bases makes one gene different from another gene". La lettre contient aussi un schéma de ce que nous nommons aujourd'hui réplication.

L'essentiel des retombées de la découverte est dans cette lettre, bien plus que dans le premier article publié par Watson et Crick dans le numéro 171 de la revue Nature.

Deux articles sont publiés par Watson et Crick dans le numéro 171 de la revue Nature

Le plus frappant est la concision du premier ( 10) article. Il n'y a qu'un seul schéma (que j'analyse plus loin) et qui se situe plus comme un objet de communication que comme un objet de connaissance. Le contenu scientifique est dans le texte, réduit à son minimum.

Inhabituel est aussi le peu de références. Les auteurs citent le modèle de Pauling, mais c'est évidemment pour le critiquer et leur critique est directement inspirée de ce que leur a appris Franklin lorsqu'ils avaient construit un modèle du même type avec les phosphates à l'intérieur. Un article assez obscur de Furberg est cité alors qu'ils ont utilisé la photographie (B51) de Franklin pour placer des bases perpendiculairement à l'axe de l'hélice. La fin du texte indique que les données de cristallographie aux rayons X déjà publiées sont insuffisantes pour tester le modèle et renvoit aux résultats expérimentaux non publiés de Wilkins et Franklin qui ne reçoivent qu'une maigre ligne de remerciements. L'apport de Donohue est sous-estimé et plus encore celui de Chargaff.

Un petit paragraphe évoque un mécanisme de copie suggéré par la structure (sans donner la moindre piste pour ce mécanisme) et annonce un article complémentaire décrivant la structure plus en détail. Dans une lettre à la revue Nature publiée dix ans plus tard, Crick ( Crick, 1974) expliquera que lui et Watson étaient en désaccord: Crick tenait à développer l'hypothèse de la copie semi-conservative alors que Watson craignait avant tout que le modèle soit érroné et voulait limiter le plus possible les spéculations (ce qui en dit long sur son manque d'assurance). Au final La description détaillée de la structure et d'un mécanisme possible de copie seront placés dans un deuxième article.

L'insuffisance de crédit donné à tous les autres intervenants de l'histoire a été unanimement reproché à Watson et Crick. Erwin Chargaff en a conçu un profond ressentiment ( Chargaff, 1978). Dans cette affaire, Watson et Crick apparaissent comme des amateurs (géniaux), qui s'approprient un sujet d'étude que personne ne leur a confié, résolvent en quelques semaines un problème en utilisant des résultats que d'autres ont mis des mois, voir des années à acquérir, et en tirent toute la gloire. L'image la plus appropriée est celle du Coucou qui pond dans le nid des autres espèces qu'il parasite.

Watson et Crick innovent aussi en ce qui concerne la médiatisation de la découverte. Ils vont faire preuve d'un art consommé de la communication que mettent en évidence au moins deux faits:

- l'unique illustration du premier article de Nature n'est pas vraiment un schéma scientifique (Francis Crick l'a fait tracer par sa femme, Odile, qui est graphiste); volontairement (?) dépouillé, il met en avant l'élégance du modèle, et deviendra rapidement l'icône de la découverte;

- la série de photographies de presse d'Antony Barrington Brown. La photographie la plus reproduite met en scène Watson et Crick posant à côté de leur modèle. Hors il s'agit d'une reconstitution (réalisée en mai ou juin 1953), et le modèle présenté comme "original" est en fait bien plus haut que celui sur lequel travaillait Watson (qui ne comprenait que quelques paires de bases); le modèle d'origine aurait tout simplement été ridicule sur la photographie de Barrington Brown ( Soraya de Chadarevian. 2003); et dans la photographie de Barrington Brown, Crick joue le rôle du professeur.

Aucune des étapes évoquéres dans La double Hélice n'aurait pu avoir lieu sans les découvertes qui l'ont précédé. L'élucidation de la structure de la molécule d'ADN, et c'est sans doute la première fois en biologie, n'est pas une découverte individuelle, mais une étape dans une succession d'événements qui vont s'étaler sur des dizaines d'années et à laquelle vont participer de nombreux scientifiques ou équipes de scientifiques; en attribuer les mérites à l'un (ou l'une) plus qu'à l'autre n'est qu'erreur et vanité.

Franklin n'était guère impressionnée par le modèle de Watson et Crick, car même si elle admettait qu'il était probablement exact, bien des points restaient à confirmer. Wilkins mettra 8 ans à accumuler des données de diffraction supplémentaires.

La découverte ne prendra sens qu'avec les résultats des recherches qui vont suivre, ce que Klug exprime d'une autre façon en écrivant que la découverte sera considérée comme une découverte de chimie jusqu'à ce que l'expérience de Messelson et Stahl confirme, en 1958, le principe de la réplication semi- conservative.

De plus si les deux idées essentielles énoncées par Crick (le code et la réplication) sont suggérées par la structure, la réalité est bien plus complexe qu'initialement envisagé.

Le schéma de la replication de l'ADN qui figure dans La double hélice ( Watson, 1968 chapitre 28 p165), pourtant publié 15 années après la découverte, est trop simpliste (et moins exact que le schéma qui illustrait la lettre de Crick à son fils, comme le montre l'explication ci-contre: la réplication est orientée et comme les deux brins sont anti-parallèles sa progression est plus rapide sur un brin que sur l'autre).

Et si Yanofsky met en évidence dès 1964 un exemple de colinéarité entre gène et protéine (la tryptophane synthétase d'E. coli), si le code génétique est complètement déterminé dans ans plus tard, c'est pour découvir progressivement qu'au moins chez les Eucaryotes, la plus grande partie de l'ADN ne code pas de protéine (98% chez l'Homme)! Certaines séquences ont un rôle régulateur, mais bien d'autres gardent leur mystère (les résultats du projet ENCODE, qui explore les fonctions de l'ADN non codant sont encore très partiels et très discutés).

Il serait faux de croire que la découverte de la structure de l'ADN est à l'origine du développement de la biologie moléculaire. Si la biologie connait un âge d'or dans la seconde moitié du 20e siècle, c'est surtout grâce à l'apparition d'un grand nombre de technologies nouvelles telles que le marquage d'atomes ou de molécules. La diffraction aux rayons X appliquée aux macromolécules fait partie de ces nouveaux moyens d'investigation. Et l'élucidation de la structure de l'ADN est plutôt l'un des premiers acquis de ces technologies nouvelles que l'inverse.

Comme déjà expliqué plus haut, Franklin avait changé de sujet de recherche avant la construction par Watson et Crick de leur modèle final; elle meurt d'un cancer en 1958, à l'âge de 37 ans, quatre ans avant l'attribution du prix Nobel de médecine en 1962 à Watson, Crick et Wilkins. Elle est ignorée par tous les protagonistes lors de la remise du prix.

Ce n'est qu'à la publication de La double Hélice (15 ans après les faits), que son nom apparait. La vision biaisée de Watson est corrigée une première fois par le livre d'Anne Sayne ( Sayre, 1975). Il faudra attendre encore 25 ans, pour que d'autres livres et une multitude d'articles publiés lors du cinquantenaire de la découverte rendent pleinement justice à Rosalind Franklin. Elle devient alors et l' héroïne spoliée et l' exemple mis en avant pour encourager les filles à faire des études scientifiques.

Le 25 juillet 2013, jour de son anniversaire, Google lui consacre un Google Doodle.

En février 2019, l'agence spatiale européenne (ESA) à décidé de baptiser son futur rover martien "Rosalind Franklin"; espérons que cette marraine portera chance à la mission qui doit rechercher les traces d'une vie martienne.

La seule illustration du premier article publié dans nature en 1953 est un schéma que Crick a commandé à sa femme Odile, graphiste.

Encore plus épuré et dépouillé que l'article lui-même, il s'explique peut-être par la prudence de Watson et Crick (ou leur manque d'assurance); ironiquemment il aurait pu être tracé par Franklin qui avait déjà déduit de ses photographies par diffraction la totalité de son contenu scientifique: "les deux rubans symbolisent les deux chaînes de phosphate-sucre, et les barres horizontales les paires de bases tenant les chaines ensemble. La ligne verticale marque l'axe des fibres." Les lettres représentant les bases ne sont pas présentes contrairement au schéma qui sera reproduit plus tard dans la Double Hélice ( Watson, 1968 chapitre 27 p159).

C'est une oeuvre artistique, admirable si on la juge à son succès, plus qu'une oeuvre scientifique; bien mieux qu'un schéma accessible aux seuls spécialistes, elle met en avant l'élégance du modèle, deviendra le symbole iconique de cette découverte et constitue un élément clé de sa prise en compte par la société.

Notes

↑ 7. Pour toutes les biographes et amies de Rosalind Franklin, celle-ci s'était épanouie en France, malgré des conditions matérielles plus difficiles; elle avait pris ses distances avec le côté "bourgeois" de sa famille, préférant vivre uniquement de son propre (et modeste) salaire; elle pratiquait la cuisine française et suivait la mode parisienne.

↑ 8. Le groupe du phage (Phage Group) est un groupe informel de biologistes centré autour de Max Delbrück. Salvador Luria le directeur de thèse de Watson en fait partie; autour de 1943 il met en évidence avec Delbrück l'existence de gènes chez les bactéries. C'est dans ce groupe que se mettent au point les techniques qui fondent la biologie moléculaire (expérience de Hershey et Chase en 1952, de Meselson et Stahl en 1958). C'est Sydney Brenner qui, en 1961, avec Francis Crick et d'autres collaborateurs apporte des arguments décisifs en faveur d'une lecture du code génétique par triplet (3 nucléotides successifs) et met en évidence l'absence de recouvrement dans la lecture (L'expérimentation, d'une rare élégance, est basée sur l'étude chez le Phage de "croisements" de mutants caractérisés par l'addition ou la délétion d'un nucéotide. Une mutation de type délétion d'un nucléotide peut être compensée par une mutation de type addition d'un nucléotide, à condition que les mutations soient proches; il est possible d'obtenir des triples délétions ou des triples additions dépourvues de conséquences dans le phénotype).

↑ 9. Il est probable que Francis Crick se soit alors souvenu de l'essai d'Erwin Schrödinger, What is Life ? Dès le chapitre 2 de la Double Hélice, Watson indique que l'intérêt de Crick pour la biologie résulte de la lecture, en 1946, de ce livre (paru en 1944). Parmi de nombreuses considérations erronnées ou inappropriées (en particulier la question de l'ordre et du désordre), Schrödinger, développe, dans une vision extraordinairement mécaniste, l'idée que le gène "doit" reposer sur un solide apériodique (une molécule géante) représentant l'organisme sous une forme codée.

Schrödinger pense que cette molécule est à le fois le code et le mécanisme de sa mise en oeuvre (chapitre 2, 12 p.71) et: "il n'est plus inconcevable que le code en miniature puisse se trouver en correspondance exacte avec un plan de développement très complexe et très élaboré et contenir en même temps les moyens de le mettre à exécution" (chapitre 5, 46 p.152).

On sait aujourd'hui que la molécule d'ADN constitue effectivement un code (c'est sa dimension linéraire) et qu'elle possède une seconde dimension (la double hélice) qui explique sa réplication (même si cette réplication est dépendante d'enzymes); deux propriétés qui deviennent une "évidence" pour Francis Crick une fois la structure découverte, mais qui n'ont en rien guidé l'élucidation de cette structure, basée sur les dimensions et la forme (révélée par les images de diffraction aux rayons X de Franklin) et le respect des contraintes dues aux liaisons chimiques (obtenues par la construction de modèles moléculaires). Le livre de Schrödinger est devenu à la mode dans les années 60 (au moment du décryptage du code génétique), mais son apport se limite à l'intuition du code et de la nécessité d'un support matériel du gène très stable physiquement. Contrairement à ce qu'imaginait Schrödinger, la traduction du code n'est pas contenue dans la molécule d'ADN et fait appel à une machinerie moléculaire extrêmement complexe, basée sur des ARN très particuliers (ribosomes et ARNt) au point qu'il existe un saut considérable entre un organisme vivant et le monde inanimé des substances chimiques. Ce livre, souvent cité par des physiciens n'a en fait en rien contribué à l'histoire de la biologie et l'origine de la vie reste une énigme.

↑ 10. L'ordre des articles dans le volume 171 de la revue Nature implique un déroulement du raisonnement. De ce fait, le travail de Franklin et Gosling y apparait comme une validation des hypothèses de Watson et Crick alors que ce sont des données recueillies bien avant la construction du modéle; et comme le modèle est en partie construit à partir de ces données, elles ne peuvent qu'être compatibles !

Iconographie de La double Hélice (détails) ↑

Pendentif. Crédit Aliexpress.

Chargaff essaiera de tourner en dérision l'icône qu'est devenu le schéma de la double hélice réalisé par Odile Crick: "le puissant symbole remplaçant la croix, qui sert de signature aux analphabètes en biologie".

Mais aucune représentation liée à la chimie ou à la biologie n'a connu un tel succés dans l'histoire. Ce schéma devenu mythique s'insère de façon troublante dans d'autres mythes liés à l'hélice et qui nous viennent de la nuit des temps.

Epilogue ↑

Dans ses détails l'histoire contée par La Double Hélice enchaine une suite d'évenements aussi aléatoires qu'imprévisibles.

Mais la vision qui s'en dégage et le courant qui porte cette histoire sont eux lui solidement établis; c'est un point de vue formidablement réductionniste qui donne à entendre que tout est dans l'ADN.

L'élucidation de la structure de l'ADN n'est qu'une des premières étapes d'une marche, perçue plutôt comme "triomphante", de la biologie moléculaire.

Nous avons décrypté une partie significative des mécanismes qui permettent à l'ADN de contrôler la machinerie cellulaire, mais nous n'avons pas découvert le secret de la vie.

Alors nous avons décidé de séquencer le génome; le projet génome humain (ou HGP pour Human Genome Project), commencé en 1989 a duré une douzaine d'années au prix d'un investissement considérable. Il a été significatif de l'envahissement de la recherche en biologie moléculaire par les intérêts privés ( 11). Les techniques de séquençage ont extraordinairement progressé dans l'aventure ( 12), mais nous n'avons toujours pas découvert le secret de la vie.

On identifie des criminels, on établit des relations de parenté (y compris entre momies égypsiennes); on retrace les migrations des premiers Homo sapiens, on surveille l'évolution des coronavirus, mais les résultats des expériences de génétique inversée (voir la page gène) nous ont surtout montré que l'organisation du génome était bien plus complexe que nous le pensions.

James Watson avait pressenti que l'ADN n'est pas une molécule comme les autres. Les acides nucléiques sont la seule famille de molécules biologiques capable de stocker de l'information à l'échelle moléculaire. L'ADN permet aux êtres vivants d'être des machines à apprendre. Mais les résultats de l'apprentissage ne sont pas enregistrés directement. Un processus lent et complexe impliquant les niveaux d'organisation supérieurs que sont les cellules, les organismes et les populations et qui s'appelle la sélection naturelle est nécessaire. Appréhender dans son essence ce que la nature, par essai / erreur, à mis des millions (et même des milliards) d'années à produire ne nous est pas révélé et nous restera sans doute en grande partie inaccessible; peut-être faut-il plus l'espérer que le regretter (cf la page Brave New World).

Notes

↑ 11. James Watson a participé a cette aventure et son opposition résolue à la brevetabilité du génome humain (elle lui a coûté son poste de directeur du Human Genome Projet au NIH - National Institute of Health-) attire ma sympathie.

↑ 12. Le HGP aura coûté a peu près 3 milliards de dollars (essentiellement payé par les contribuables américains). En 2013 le même résultat pouvait être obtenu en quelques heures pour seulement 1 000 dollars ( Le Monde, 2013).

En janvier 2020 l'institut Pasteur séquençait (en 3 jours) le génome complet des premiers SARS-COV-2 / Covid-19 détectés en France (29903 nucléotides). La protéine Spike comptend 1273 acides aminés.

# data[].attributes.attachment_link.description
Didac-TIC - Dans ses détails l'histoire contée par La Double Hélice enchaine une suite d'évenements aussi aléatoires qu'imprévisibles.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
1. La puce CATMA ("Complete Arabidopsis Transcriptome MicroArray" - 2006)

Elle contient 30 886 GSTs (étiquettes spécifiques de gènes - "Gene-specific Sequence Tags") étiquetant la majorité des gènes prédits chez Arabidopsis thaliana. Les GSTs sont des fragments génomiques de 150 à 500 paires de base amplifiés par réaction de polymérisation en chaîne ( voir la position des GST).

Au maxium, 50% de ces paires de base doivent être des séquences d' introns. Par ailleurs, elles ont été sélectionnées de sorte que leurs séquences ne présentent pas plus de 70% d'identité avec n'importe quelle autre séquence du génome d' Arabidopsis thaliana.

La puce CATMA est complétée par 615 sondes spécifiques des génomes chloroplastique et mitochondrial. Cette puce permet :

de découvrir de nouveaux gènes chez Arabidopsis thaliana

l'étude d'un trés grand nombre de gènes différentiellement transcrits selon les organes et dans des conditions de stress biotiques et abiotiques.

Aubourg et al. (2007) "Analysis of CATMA transcriptome data identifies hundreds of novel functional genes and improves gene models in the Arabidopsis genome" BMC Genomics 8, 401

La base de données CATdb :

rassemble les résultats obtenus avec la puce CATMA

a été développée à l'Unité de Recherche en Génomique Végétale / INRA- Versailles (URGV)

Gagnot et al. (2008) "CATdb: a public access to Arabidopsis transcriptome data from the URGV-CATMA platform" Nucleic Acids Research 36, D986-D990

2. Une puce dite "chromosomique"

Elle est constituée de 20 500 produits PCR (taille moyenne 1 Kb) choisis pour couvrir l'intégralité des 17 millions de paires de base séquencées du chromosome IV d'Arabidopsis thaliana sans a priori sur son annotation.

Elle sert à établir des cartes transcriptionnelles et épigénétiques de ce chromosome (notamment par la technique d'immunoprécipitation de la chromatine dans le cas de cartes épigénétiques).

Epigénétique et épigénomique : étude de l'influence de l'environnement et de l'histoire individuelle sur les modifications de l'expression des gènes d'une génération à l'autre. Le préfixe "épi" signifie "sur, au-dessus, ...".

3. Une puce ATH1 d'Affymetrix

Cette puce a été conçue en collaboration avec le TIGR et contient plus de 22,500 sondes oligonucléotidiques (25-mer) représentant environ 24,000 gènes d'Arabidopsis thaliana. L'interface "NetAffx Analysis Center" contient les données ATH1-12150 du TIGR et permet l'analyse des données.

Voir une comparaison des caractéristiques de la puce CATMA et d'autres puces Affymetrix ("TAIR Microarray Elements Statistics").

Tableau ci-dessous : survol des puces les plus utilisées pour l'étude de la transcription des gènes chez diverses plantes et nombre d'expériences stockées dans la base de données ArrayExpress / EBI. La puce ATH1 et la puce CATMA sont les plus utilisées et plusieurs centaines d'expériences concernant Arabidopsis ont été publiées.

Source : Baginsky et al. (2010)

# data[].attributes.attachment_link.title
Puce adn microarray methode analyse genomique fonctionnelle vegetale Enseignement et recherche Biochimie - Universite Angers Emmanuel Jaspard

# data[].attributes.attachment_link.description
1. La puce CATMA ("Complete Arabidopsis Transcriptome MicroArray" - 2006) Elle contient 30 886 GSTs (étiquettes spécifiques de gènes - "Gene-specific Sequence Tags") étiquetant la majorité des gènes prédits chez Arabidopsis thaliana. Les GSTs sont des fragments génomiques de 150 à 500 paires de base amplifiés par réaction de polymérisation en chaîne ( voir la position des GST).

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Lecture zen

Cet article constitue une rapide synthèse concernant les régulations, périphériques et centrales, mises en jeu lorsqu'un individu est placé dans une situation de stress, " aiguë " lorsque les modifications de l'environnement sont brèves, ou " chronique " quand elles perdurent. Un bref aperçu des méthodes de gestion du stress chez l'Homme conclura cette synthèse.
Les lecteurs voulant approfondir les notions abordées ici pourront se référer à la bibliographie proposée à la fin de l'article, constituée d'ouvrages pédagogiques de référence ([1]-[4]) et de revues de synthèse.

Historique et définition(s) du stress

Le stress est une réponse physiologique de l'organisme aux changements de son environnement et qui a pour résultat de maintenir son état d'équilibre. Le terme " environnement " utilisé ici fait allusion à la fois à l'environnement extérieur mais aussi à celui des cellules, c'est-à-dire au milieu intérieur, représenté notamment par le sang, la lymphe et le liquide interstitiel. Le stress aigu est une réponse " normale " de l'organisme. Cependant, lorsque les modifications de l'environnement se maintiennent et que l'organisme n'arrive pas ou plus à y faire face, le stress devient chronique. Dans cette situation pathologique, l'organisme s'épuise dans une réponse qui n'est pas suffisante pour maintenir sa stabilité. Le stress chronique peut alors être associé ou révélateur d'autres pathologies : dépression, anxiété, syndrome de stress post-traumatique (PTSD)...

D'un point de vue historique, plusieurs grands physiologistes ont contribué à énoncer les concepts liés au stress [5]. Walter Bradford Cannon (1871-1945) menait des études sur les adaptations viscérales à certains stimuli, notamment nociceptifs. Il montra qu'un animal placé face à une situation aversive, telle que la présence sur son territoire d'un concurrent ou la rencontre d'un prédateur, répond en présentant deux comportements possibles : défense avec retrait ou avec attaque. À ces manifestations comportementales s'associent des modifications métaboliques qui mobilisent les réserves de l'organisme. Cannon s'appuie sur les travaux de Claude Bernard (1813-1878) sur le milieu intérieur pour émettre le concept d'homéostasie et, à la lumière de ces travaux, il renomme les réponses observées " fight or flight " (se battre ou fuir). Hans Selye (1907-1982) reprend et poursuit ces études en travaillant sur le syndrome général d'adaptation. Il systématise sa description et montre qu'il est constitué de trois phases stéréotypées, quelles que soient les situations aversives dans lesquelles l'individu est placé : phases d'alarme, de résistance puis d'épuisement lorsque le stimulus est maintenu. La phase d'alarme constitue la première ligne de défense de l'organisme pour répondre aux modifications de son environnement, c'est ce que l'on nomme actuellement " réponse aiguë " au stress. La phase de résistance correspond aux régulations mises en jeu lorsque la situation de stress devient chronique. Enfin, la phase d'épuisement apparaît quand les systèmes de régulation sont dépassés et que les pathologies s'installent. H. Selye montre également que l'injection à l'animal d'un extrait surrénalien reproduit les effets du syndrome général d'adaptation. La substance principale responsable de cet effet a depuis été purifiée : il s'agit d'un glucocorticoïde 1, le cortisol. Enfin, il propose une généralisation de la définition du stress : " une réponse non spécifique de l'organisme à toute demande qui lui est faite ". Les travaux concernant la caractérisation des mécanismes de réponse aux stimuli stresseurs se sont poursuivis pendant le 20 e siècle. En particulier, Bruce McEwen (1938-2020) a documenté l'implication des récepteurs aux glucocorticoïdes dans cette réponse. Les mécanismes d'adaptation de l'organisme sont maintenant plus finement connus et un consensus s'est dégagé pour donner la définition actuelle du stress : il s'agit de " la réponse à un événement perturbant le milieu interne d'un individu, entraînant l'activation de mécanismes de régulation qui servent à restaurer l'homéostasie " [6].

Les effecteurs de la réponse au stress

La figure 1 présente la boucle de régulation homéostatique permettant la prise en charge de la situation stressante. Les modifications de l'environnement sont détectées par des capteurs sensoriels périphériques projetant sur le système nerveux central (SNC). Ces informations sont traitées et interprétées par les aires cérébrales comme un stimulus de type stresseur et le système nerveux central déclenche et coordonne alors la réponse effectrice, soit pour échapper aux modifications environnementales, soit pour les contrôler.

Les stresseurs peuvent être répartis en deux catégories : stresseurs de type psychologique ou de type physique. Leur analyse et leur traitement par le système nerveux central seront différents (voir plus loin) mais aboutiront in fine à élaborer la réponse au stress, qui met en jeu l'axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (ou axe corticotrope) et le système nerveux autonome. Les médiateurs libérés au cours de cette réponse agissent sur des récepteurs spécifiques au niveau du système nerveux central mais aussi de l'ensemble du corps, pour donner des réponses physiologiques et comportementales qui permettent l'adaptation de l'organisme à son nouvel environnement. Cette réponse complexe se manifeste par la mobilisation de réserves énergétiques, des changements métaboliques, une activation du système immunitaire, une limitation des processus de digestion, une diminution de la fertilité et des comportements reproducteurs. Ces différents éléments sont le résultat de régulations génomiques et épigénétiques qui modifient le fonctionnement cellulaire, et de contrôles non génomiques 1 ayant pour conséquence des modifications de l'excitabilité cellulaire, ainsi que de la plasticité neuronale et synaptique [5].

Prenons l'exemple d'un comportement de fuite face à un prédateur. Une réponse échappatoire efficace nécessite que la proie puisse courir longtemps, vite et en évitant les obstacles. Ce sont les effecteurs, système nerveux autonome et axe corticotrope, qui permettent cette réponse coordonnée, efficace, et durable pour que l'individu puisse s'échapper. Une course de longue durée nécessite des contractions musculaires dans un régime aérobie, donc un apport d'O ₂ et de nutriments suffisants aux muscles squelettiques des membres. Ces apports sont permis par des modifications des débits sanguins perfusant les différents organes. Alors que le débit sanguin diminue au niveau du tube digestif, il augmente au niveau des muscles squelettiques sollicités, grâce à la vasodilatation des artérioles les irriguant. Au niveau de l'organisme entier, la hausse du débit cardiaque est notamment permise par une augmentation de la fréquence cardiaque tandis que l'augmentation de l'apport en O ₂ est assurée par l'élévation de la fréquence respiratoire. L'ensemble de ces adaptations fonctionnelles, cardio-vasculaires et respiratoires, sont sous le contrôle du système nerveux autonome.

Le soutien métabolique de cette course active est assuré par la mobilisation des réserves de l'organisme. En effet, le stock de glycogène musculaire n'est pas suffisant pour assurer une activité musculaire contractile de longue durée. D'autres réserves, telles que le glycogène hépatique ou les triglycérides du tissu adipeux, sont alors mises en jeu pour permettre aux cellules musculaires de produire suffisamment d'ATP. Ce sont surtout les glandes surrénales (figure 2) qui sont impliquées dans cette mobilisation des réserves énergétiques : la partie corticale comme élément de l'axe corticotrope (sécrétion de glucocorticoïdes) et la partie médullaire sous contrôle du système nerveux autonome (sécrétion d'adrénaline). Lorsque le stimulus stresseur est maintenu plus longtemps, la réponse métabolique peut être entretenue par la mise en jeu plus tardive des axes somatotrope et thyréotrope 2 dont les hormones exercent aussi des effets métaboliques (figure 3).

Le dernier caractère de cette réponse échappatoire à un prédateur concerne la réactivité de l'organisme afin d'éviter les obstacles qui peuvent se présenter pendant la course. L'augmentation de la vigilance est liée à la sécrétion de cortisol par l'axe corticotrope dont l'un des effets est d'augmenter le niveau d'alerte du système nerveux central et ainsi de stimuler la vigilance.

Les deux systèmes effecteurs, système nerveux autonome et axe corticotrope, interviennent avec des cinétiques de réponse différente. Le premier, nerveux, est un effecteur rapide, permettant d'assurer les premières actions du comportement de fuite, tandis que le second, hormonal, est un effecteur plus lent, permettant de maintenir les réponses motrices et métaboliques pendant la durée du comportement échappatoire. Par ailleurs, les glucocorticoïdes étant des hormones activant des facteurs de transcription, leurs effets prennent plus de temps à se mettre en place que ceux d'hormones agissant via des récepteurs membranaires.

La mise en jeu coordonnée et successive du système nerveux autonome et de l'axe corticotrope (voire des autres axes endocrines) est assurée par l'hypothalamus. Cette petite structure cérébrale diencéphalique, de la taille d'une amande chez l'être humain, exerce le rôle fondamental de " chef d'orchestre de la vie végétative " et par là de la réponse au stress. Il reçoit les activations induites par les stimuli stressants via les différentes structures cérébrales sensorielles et décisionnelles qui lui sont afférentes. Il projette sur le tronc cérébral qui contient les centres de contrôle du système nerveux autonome et, avec l'hypophyse, constitue le complexe hypothalamo-hypophysaire qui régule l'activité de la plupart des glandes endocrines. Ainsi l'hypothalamus est positionné au carrefour des voies afférentes et efférentes, ce qui lui permet d'assurer son rôle intégratif.

Signalons pour finir que la sécrétion basale de cortisol (et de corticostérone) est organisée sous forme de pics au cours du nycthémère (cycle jour-nuit), avec un niveau plus bas pendant la journée, et une augmentation du niveau de sécrétion et de la fréquence des pics en fin de nuit, ce qui prépare l'organisme à l'éveil. Par ailleurs, dans une situation stressante, l'activation de l'axe corticotrope multiplie par trois la quantité de cortisol sécrétée par rapport au niveau basal. L'effet cette hormone est alors très différent. En effet, alors qu'à faible concentration elle se fixe aux récepteurs des minéralocorticoïdes (MR), de forte affinité, à forte concentration elle se fixe également aux récepteurs des glucocorticoïdes (GR), de faible affinité. Ainsi, lorsque le niveau de stress augmente, les récepteurs des minéralocorticoïdes sont très rapidement saturés alors que ceux des glucocorticoïdes sont occupés progressivement : ce sont eux qui pilotent l'intensité de la réponse au stress.

Les stimuli stressants, les différentes réponses

Cette troisième partie aborde la façon dont les stimuli stressants sont traités au niveau central pour déclencher la réponse effectrice stéréotypée [5]. Plusieurs aires cérébrales sont mises en jeu. Le traitement cognitif est assuré par le cortex préfrontal, très développé chez les Primates. L'amygdale et le circuit de la récompense (comprenant le noyau accumbens dans le striatum et l'aire tegmentale ventrale dans le mésencéphale) permettent d'associer une composante aversive aux événements stressants. Enfin l'hippocampe participe aux processus d'apprentissage et de mémorisation. Ces différentes aires cérébrales sont en connexion, directe ou indirecte, avec l'hypothalamus qui déclenche la réponse effectrice périphérique via le tronc cérébral et le complexe hypothalamo-hypophysaire.

Suivant la nature du stimulus stressant, physique ou psychique, le traitement par le système nerveux central est différent : un stimulus douloureux engendre une réponse motrice rapide (le réflexe de retrait, essentiellement spinal) alors qu'un stimulus plus difficile à supporter psychologiquement ou un stimulus mixte associant douleur physique et psychique donne lieu à une réponse plus complexe, associant des éléments cognitifs et des événements moteurs (figure 4).

Les stresseurs physiques sont traités essentiellement au niveau du tronc cérébral et de l'hypothalamus avec une faible activation du système limbique 1 (amygdale, hippocampe, cortex préfrontal) et très peu d'interaction avec le circuit de la récompense qui ne manifeste qu'une faible activité électrique dans ces situations. Pour les stresseurs de type psychique, la réponse physique et cognitive met fortement en jeu le système limbique (en particulier le cortex préfrontal) et le circuit de la récompense qui sont interconnectés et contribuent aux manifestations complexes liées à l'événement stressant. Le cortex préfrontal élabore une stratégie de réponse appropriée aux changements environnementaux. L'hippocampe est impliqué dans les apprentissages et active ou inhibe l'axe corticotrope en fonction des entrées qu'il reçoit. Ainsi, si une situation stressante se manifeste à nouveau, l'individu est capable de progresser et d'y faire face plus facilement 2. L'amygdale permet de traiter les émotions et de consolider les souvenirs liés à l'événement stressant en association avec l'hippocampe. Le noyau accumbens reçoit des projections hippocampiques, qui contribuent à augmenter la sensibilité au stress psychologique, des projections de l'amygdale, qui participent aux sentiments de récompense (ou de " punition ") et des projections du cortex préfrontal, qui interviennent dans le processus de résilience 3. Ainsi, le circuit de la récompense est un système-clé pour l'élaboration des mécanismes d'aversion (évitement, anhédonie) [5].

Les récepteurs des médiateurs du stress (adrénaline, noradrénaline, corticoïdes, CRH...), sont exprimés dans le système nerveux central, notamment au niveau des noyaux impliqués dans la gestion du stress. En se fixant sur ces récepteurs, les médiateurs modifient donc l'activité de ces noyaux. Ce système de rétroaction, classique des processus homéostatiques, participe à la prise en charge du stimulus stressant [7]. Lors de la réponse au stress, les récepteurs des glucocorticoïdes sont occupés. Ils sont exprimés en grande quantité dans l'hippocampe et l'hypothalamus, structures responsables de la réponse au stress et de son maintien, et sièges d'une plasticité synaptique, substrat de l'apprentissage et de la sensibilisation.

Stress aigu, stress chronique

Les mécanismes présentés précédemment sont ceux mis en jeu lorsque la situation stressante est " normale ". L'organisme atteint alors, durant cette période de stress, un nouvel état d'équilibre, qualifié d'" allostatique " avec l'établissement de nouvelles valeurs de consigne ( " set points ") [7]. Quand le stress se maintient (car l'agent stresseur n'est pas éliminé ou qu'il se répète), ou qu'il a une intensité très forte, l'allostasie ne peut pas se mettre en place et les boucles de régulation sont débordées : c'est l'" allostatic overload " [8]. Ce déséquilibre peut s'installer immédiatement ou, de manière plus insidieuse, sur un temps long. Il est à l'origine de plusieurs " bombes ", dues à l'exacerbation des processus vus précédemment, qui peuvent engendrer ou révéler différents états pathologiques, et peuvent même, au moins chez les Rongeurs, être transmises aux générations suivantes par le biais de mécanismes épigénétiques.

La 1 re bombe est liée à l'hypersécrétion des corticoïdes. L'hippocampe est une structure possédant une forte densité de récepteurs aux glucocorticoïdes et leur activation massive provoque une forte libération de glutamate induisant une excitotoxicité 1 des neurones et des cellules gliales, ainsi que des altérations de la transmission synaptique et de la neurogenèse (l'hippocampe contient des cellules souches qui participent à la formation des nouveaux souvenirs) [9]. Lorsque les réseaux hippocampiques sont altérés, l'ensemble des fonctions cognitives peut être atteint : il s'agit de la 2 e bombe. Elle a pour conséquence une altération de l'attention et de la flexibilité cognitive, éléments essentiels des apprentissages pour l'adaptation de l'organisme à la situation stressante. Elle modifie aussi les comportements de récompense et d'aversion, ce qui conduit à une perte de la valeur hédonique de certains stimuli [9]. La 3 e bombe est liée à l'effet du stress sur le système immunitaire [9]. En fonction de la situation et de la voie de régulation mise en jeu, les corticoïdes peuvent avoir un effet stimulateur ou inhibiteur sur la réponse inflammatoire et immunitaire. Si la sécrétion des corticoïdes est exacerbée, les régulations s'exerçant sur le système immunitaire pourront alors engendrer des désordres périphériques et centraux, car les systèmes immunitaire, nerveux et endocrine sont interconnectés. Par exemple, une activation microgliale induit une inflammation dans le système nerveux central, ce qui modifie l'activité des réseaux neuronaux. La chronicité du stimulus stressant a un caractère aggravant et ces processus peuvent être à l'origine de neuropathologies telles que des dépressions, des fatigues, des douleurs chroniques, des altérations cognitives, mais également de pathologies périphériques comme une altération de la réponse immunitaire (notamment de la réponse des lymphocytes T) et du métabolisme (tels que l'insulinorésistance ou l'ostéoporose) [10]. La 4 e bombe, quant à elle, implique les modifications de nature épigénétique. Ces modifications affectent l'expression de différents gènes, comme celui codant le récepteur des glucocorticoïdes, ceux codant certains facteurs de transcription et de croissance ou encore de gènes liés à la neurotransmission (par exemple celui de la POMC, précurseur de l'ACTH mais aussi des β-endorphines, neurotransmetteurs impliqués dans le contrôle des voies de la douleur). Ainsi les modifications épigénétiques constituent un substrat de vulnérabilité et peuvent se transmettre à la progéniture. Cela a été mis en évidence, par exemple, chez les Rongeurs, où la séparation du petit de sa mère pendant un temps court (quelques minutes par jour) a pour conséquence une augmentation de la susceptibilité du juvénile à la prise d'opiacés [11,12].

Ces différentes " bombes " sont retrouvées lorsqu'on analyse les pathologies ayant une composante liée au stress, tels que le syndrome de fatigue chronique, l'épuisement professionnel, les états de stress post-traumatiques, le défaut de soin dans la petite enfance... Elles peuvent aussi aggraver des pathologies multifactorielles suite au déséquilibre de l'axe corticotrope, comme les états anxieux, les états dépressifs, l'épilepsie, les maladies cardiovasculaires, le diabète, etc. Elles ne sont alors pas déclenchées par un événement stressant mais l'environnement stressant peut contribuer à les développer ou à les révéler.

Les méthodes de gestion du stress

D'une manière générale, les méthodes de gestion du stress suivent le schéma suivant : évaluation de la situation stressante puis développement de la capacité à y faire face pour éviter d'aboutir à l'état pathologique. Ces méthodes font appel à un arsenal thérapeutique de deux types, non exclusifs : une approche médicamenteuse ou une prise en charge psychothérapeutique [13].

Les méthodes pharmacologiques ont pour cible les différents effecteurs de la réponse au stress. Historiquement, des antagonistes des récepteurs des glucocorticoïdes 2 ou des inhibiteurs de la synthèse du cortisol ont été prescrits mais ils présentent de nombreux effets secondaires. Actuellement, des modulateurs sélectifs des récepteurs des glucocorticoïdes (SGRM : selective glucocorticoid receptor modulator) sont à l'étude mais leur efficacité doit encore être augmentée. Cette approche de modulation de la voie des corticoïdes est extrêmement complexe à cause de l'intrication des voies de synthèse des différents stéroïdes. D'autres molécules sont utilisées à des fins de gestion du stress, notamment celles agissant sur la transmission catécholaminergique 3. C'est le cas des antagonistes β-bloquants (propranolol) mais leurs effets secondaires, notamment sur la fréquence cardiaque, sont non négligeables. C'est également le cas des inhibiteurs de synthèse ou de recapture des catécholamines mais là encore leurs effets indésirables sont importants (cf. les amphétamines et le Médiator). Enfin, des traitements pharmacologiques indirects qui ciblent les troubles associés au stress peuvent être proposés : il s'agit des antidépresseurs ou des anxiolytiques qui agissent sur la transmission sérotoninergique ou GABAergique.

La prise en charge non médicamenteuse a pour objectif de reconstruire la chaîne de réponse comportementale afin de retrouver un état homéostatique et mettre en place un état de résilience. Plusieurs techniques peuvent être proposées [14]. La relaxation permet une détente neuromusculaire, diminuant les crispations liées à l'anxiété en vue d'atteindre un calme intérieur, alors que les thérapies comportementales et cognitives entrainent l'individu à avoir une réponse contrôlée face à la situation stressante. Les thérapies comportementales réexposent l'individu brièvement à la situation stressante, ou à son souvenir, puis augmentent progressivement l'intensité du stress afin de le surmonter. Dans cette optique, des outils de réalité virtuelle peuvent être utiles, notamment pour le travail sur certaines phobies [15]. Les thérapies cognitives relèvent d'une autre approche : il s'agit de développer une restructuration cognitive qui permet de quitter les pensées négatives et de les remplacer par des pensées positives pour surmonter la situation stressante. Ces approches ont été utilisées dans le traitement de certains cas de syndromes de stress post-traumatique. Ainsi, une étude a montré, grâce au suivi par IRM et à la mesure de certains paramètres biologiques, les effets bénéfiques de la musicothérapie [16,17]. Des méta-analyses ont également montré l'amélioration des symptômes anxieux et dépressifs dans une cohorte d'étudiants pratiquant des séances de méditation [18].

Conclusion

Un agent stresseur est un stimulus d'origine physique ou psychologique qui perturbe l'état d'équilibre de l'organisme. La réponse à cet agent est appelée stress aigu et permet, via l'axe corticotrope (ou hypothalamo-hypophyso-surrénalien) et le système nerveux autonome, de mettre en place un nouvel état d'équilibre. Lorsque la situation stressante est d'intensité trop élevée ou dure trop longtemps, l'allostasie ne peut être atteinte et le stress chronique peut alors être à l'origine de certaines pathologies, révéler des pathologies sous-jacentes, voire impacter les générations suivantes. Pour limiter les effets délétères du stress, il est donc primordial de mettre en place des traitements, que ceux-ci soient médicamenteux (par exemple, β-bloquants) ou non (par exemple, thérapies cognitives et comportementales).

Références

1. giantchair.com, " Anatomie et physiologie humaines - Pearson France ". https://www.pearson.fr/FR/book/? GCOI=27440100757960 (consulté le oct. 01, 2021).

2. " Physiologie humaine ", De Boeck Supérieur, sept. 07, 2021. https://www.deboecksuperieur.com/ouvrage/9782804189969-physiologie-humaine (consulté le oct. 01, 2021).

3. " Manuel d'anatomie et de physiologie humaines ", De Boeck Supérieur, oct. 01, 2021. https://www.deboecksuperieur.com/ouvrage/9782807302976-manuel-d-anatomie-et-de-physiologie-humaines (consulté le oct. 01, 2021).

4. " Cerveau et comportement ", De Boeck Supérieur, sept. 07, 2021. https://www.deboecksuperieur.com/ouvrage/9782807302402-cerveau-et-comportement (consulté le oct. 01, 2021).

5. L. D. Godoy, M. T. Rossignoli, P. Delfino-Pereira, N. Garcia-Cairasco, et E. H. de Lima Umeoka, " A Comprehensive Overview on Stress Neurobiology : Basic Concepts and Clinical Implications ", Front Behav Neurosci, vol. 12, p. 127, 2018, doi : 10.3389/fnbeh.2018.00127.

6. " Encyclopedia of Stress - 1st Edition ". https://www.elsevier.com/books/encyclopedia-of-stress/fink/978-0-08-056977-2 (consulté le oct. 27, 2021).

7. M. Joëls et T. Z. Baram, " The neuro-symphony of stress ", Nat Rev Neurosci, vol. 10, no 6, p. 459‑466, juin 2009, doi : 10.1038/nrn2632.

8. P. Boucher et P. Plusquellec, " Acute Stress Assessment From Excess Cortisol Secretion : Fundamentals and Perspectives ", Front Endocrinol (Lausanne), vol. 10, p. 749, 2019, doi : 10.3389/fendo.2019.00749.

9. M.-P. Moisan et M. Le Moal, " [Overview of acute and chronic stress responses] ", Med Sci (Paris), vol. 28, no 6‑7, p. 612‑617, juill. 2012, doi : 10.1051/medsci/2012286014.

10. I. H. Jonsdottir et A. Sjörs Dahlman, " MECHANISMS IN ENDOCRINOLOGY : Endocrine and immunological aspects of burnout : a narrative review ", Eur J Endocrinol, vol. 180, no 3, p. R147‑R158, mars 2019, doi : 10.1530/EJE-18-0741.

11. C. Tesone-Coelho et al., " Vulnerability to opiate intake in maternally deprived rats : implication of MeCP2 and of histone acetylation ", Addict Biol, vol. 20, no 1, p. 120‑131, janv. 2015, doi : 10.1111/adb.12084.

12. M. Rincel et al., " Environnement précoce et vulnérabilité neuropsychiatrique ", Med Sci (Paris), vol. 32, no 1, Art. no 1, janv. 2016, doi : 10.1051/medsci/20163201015.

13. " ALD n°23 - Troubles anxieux graves ", Haute Autorité de Santé. https://www.has-sante.fr/jcms/c_556489/fr/ald-n23-troubles-anxieux-graves (consulté le oct. 01, 2021).

14. " Anxiete.fr : le site de référence de l'anxiété ", Anxiété. https://www.anxiete.fr/ (consulté le oct. 01, 2021).

15. A. S. Rizzo, S. T. Koenig, et T. B. Talbot, " Clinical Virtual Reality : Emerging Opportunities for Psychiatry ", Focus (Am Psychiatr Publ), vol. 16, no 3, p. 266‑278, juill. 2018, doi : 10.1176/appi.focus.20180011.

16. A. Witusik et T. Pietras, " Music therapy as a complementary form of therapy for mental disorders ", Pol Merkur Lekarski, vol. 47, no 282, p. 240‑243, déc. 2019.

17. A. Witusik, K. Sipowicz, M. Podlecka, et T. Pietras, " Music therapy and psychotherapy as non-pharmacological methods supporting therapy in medicine - similarities and differences ", Pol Merkur Lekarski, vol. 48, no 284, p. 139‑142, avr. 2020.

18. G. González-Valero, F. Zurita-Ortega, J. L. Ubago-Jiménez, et P. Puertas-Molero, " Use of Meditation and Cognitive Behavioral Therapies for the Treatment of Stress, Depression and Anxiety in Students. A Systematic Review and Meta-Analysis ", Int J Environ Res Public Health, vol. 16, no 22, p. E4394, nov. 2019, doi : 10.3390/ijerph16224394.

Hélène Hardin-Pouzet

Professeur de neurosciences à Sorbonne Université. Elle enseigne la neurophysiologie et la neuroendocrinologie. Ses recherches portent sur le contrôle central des comportements de reproduction.

Pascal Combemorel

Professeur agrégé de SVT. Il est le responsable éditorial du site Planet-Vie depuis septembre 2016.

Licence du texte de l'article

# data[].attributes.attachment_link.title
Stress aigu, stress chronique, méthodes de gestion du stress chez l'Homme

# data[].attributes.attachment_link.description
Cet article constitue une rapide synthèse concernant les régulations, périphériques et centrales, mises en jeu lorsqu'un individu est placé dans une situation de stress, " aiguë " lorsque les modifications de l'environnement sont brèves, ou " chronique " quand elles perdurent. Un bref aperçu des méthodes de gestion du stress chez l'Homme conclura cette synthèse.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Lycée - Seconde

Le microbiote a déjà été abordé au cours du cycle 4 lors de la " découverte du monde microbien hébergé par notre organisme et son fonctionnement ". En seconde, il s'agit d'approfondir cette notion en insistant sur la complexité des relations symbiotiques entre le microbiote et l'hôte, tout en faisant le lien avec la santé. Cette activité permet d'aborder différents aspects du programme de seconde à partir d'un seul et même modèle de base et d'offrir différentes approches selon les choix pédagogiques du professeur. La version " Genially " de l'activité permet de plus de travailler plus facilement la pédagogie différenciée et l'autonomie de l'élève en prenant en compte ses difficultés.
Elle a enfin pour but de faire comprendre aux élèves ce qu'est un modèle (numérique en l'occurrence) et comment il se construit, en leur proposant d'améliorer eux-mêmes un pré-modèle algorithmique. Cela s'inscrit donc dans les attentes du programme de seconde 2019 qui promeut l'algorithmique et la modélisation.

LIAISON AVEC LE PROGRAMME

Niveau concerné :

Seconde

Partie du programme :

Dans le sous-thème " Microbiote humain et santé " du thème 3 : " Corps humain et santé ".

PLACE DANS LA PROGRESSION
Une première séance a déjà permis d'observer la diversité du microbiote humain ainsi que de présenter ses grands rôles. Cette activité vient compléter ces notions en focalisant sur le rôle protecteur du microbiote intestinal en lien avec l'immunité.

NOTIONS, COMPÉTENCES ET CAPACITÉS

Notions

Extraits du Bulletin officiel spécial n°1 du 22 janvier 2019 :
" La composition en microorganismes et la diversité du microbiote sont des indicateurs de santé. Le microbiote se met en place dès la naissance et évolue en fonction de différents facteurs comme l'alimentation (présence de fibres) ou les traitements antibiotiques. Le microbiote intestinal a un rôle indispensable dans l' immunité et dans la digestion. Certaines bactéries ont des propriétés anti-inflammatoires. Les travaux sur le microbiote établissent des corrélations entre des compositions du microbiote et des pathologies. "

Compétences et capacités

Pratiquer des démarches scientifiques : modéliser pour justifier et expliquer une théorie, un raisonnement, une démonstration ; interpréter des résultats et en tirer des conclusions, valider une hypothèse.
Concevoir, créer, réaliser : concevoir un modèle simple pour mettre en œuvre une démarche scientifique.
Utiliser des outils et mobiliser des méthodes pour apprendre : Apprendre à organiser son travail, coopérer et collaborer en équipe, sélectionner des informations à partir de documents scientifiques.
Communiquer et utiliser le numérique

ACTIVITÉ

Durée :

1 à 2 grosses séances selon les choix pédagogiques du professeur

Coût :

0 €

Sécurité :

RAS

DÉROULEMENT DE LA SÉQUENCE

Séance précédente :

Observation du microbiote buccal (ou autre), détermination de l'origine du microbiote, découverte des grands rôles du microbiote.
Le logiciel de modélisation a déjà été utilisé lors de séances précédentes (sélection sexuelle, dérive génétique, transmission de maladies...). Son interface et son utilisation sont donc déjà connues des élèves, sans quoi il faudra prévoir des séances de travail plus longues, le temps que les élèves prennent le logiciel en main (plutôt rapide) et comprennent le principe de la modélisation algorithmique (moins évident).

Scénario 1 : 1 grosse séance avec des équipes relevant l'un des 3 défis proposés au choix

Séance 1 : (1h25)

Rappels de la séance précédente : grands rôles du microbiote et focus sur son rôle protecteur en lien avec le système immunitaire (5 min)

Présentation du contexte d'étude et des pré-modèles (10 min)

Réalisation des équipes et choix du défi à relever (selon le scénario pédagogique du professeur)

Amélioration du pré-modèle algorithmique et tests

Communication numérique des résultats (diaporama ou fichier texte partagé sur Padlet ou ENT)

Séance 2 : (15-20 min)

Retour sur les principales difficultés rencontrées par les élèves à la séance précédente et correction du défi

Critique du modèle et discussion autour de possibles améliorations

Bilan de cours

Scénario 2 : 2 grosses séances avec des équipes relevant les défis dans l'ordre

Séance 1 : (1h25)

Rappels de la séance précédente : grands rôles du microbiote et focus sur son rôle protecteur en lien avec le système immunitaire (5 min)

Présentation du contexte d'étude et du pré-modèle (10 min)

Réalisation des équipes

Amélioration du pré-modèle algorithmique n°1 et tests

Communication numérique des résultats (diaporama ou fichier texte partagé sur Padlet ou ENT)

Séance 2 : (1h25)

Retour sur les principales difficultés rencontrées par les élèves à la séance précédente (correction possible du défi 1 avant de passer aux autres)

Défis n°2 et/ou 3 : Amélioration des pré-modèles algorithmiques et tests

Communication numérique des résultats (amélioration du diaporama de la séance précédente, ou nouveau fichier texte partagé sur Padlet ou ENT avec évaluation possible)

Séance 3 : (15 min)

Critique du modèle et discussion autour de possibles améliorations

Bilan de cours

MISE EN SITUATION ET CONSIGNE DONNÉE AUX ÉLÈVES
De nombreuses pathologies sont liées à une inflammation de l'intestin et semblent provoquées par un déséquilibre du microbiote (= dysbiose) entre bactéries pro-inflammatoires et bactéries anti-inflammatoires. Par exemple, certaines crises de diarrhées aiguës correspondent à une inflammation transitoire de l'intestin, quant aux maladies intestinales chroniques inflammatoires (MICI), comme la maladie de Crohn et la Rectocolite Hémorragique (RCH), elles sont associées à une inflammation permanente de la paroi intestinale.
Grâce à un modèle numérique, nous allons étudier dans cette activité l'influence de certains facteurs de l'environnement qui peuvent modifier l'équilibre du microbiote et expliquer, soit une dysbiose à l'origine d'une inflammation, soit au contraire un rééquilibrage du microbiote.
Par équipe de 2 à 3 élèves, relevez les différents défis proposés afin d'étudier le lien entre l'équilibre du microbiote et l'inflammation de l'intestin.
Vous utiliserez le logiciel Edu'Modèles pour réaliser un modèle numérique du microbiote.
Votre production numérique présentera le détail de chaque modèle complété (exporter un résumé) et des captures d'écrans du logiciel pour argumenter vos réponses.
Une critique des modèles sera de plus effectuée.

OUTILS NUMÉRIQUES ET RESSOURCES POUR LES ÉLÈVES

Logiciel Edu'Modèles :

Modèle algorithmique (multi-agents), niveau expert (conseil : créer un raccourci sur le bureau/réseau vers le logiciel pour éviter de taper l'adresse)

Mise en situation, consignes générales et informations scientifiques :

Document PDF à distribuer numériquement aux élèves (réseau) ou à mettre sous pochette plastique sur les tables :

Des cellules immunitaires dans la paroi intestinale

La bactérie Clostridium difficile

La production de substances bactéricides par le microbiote

Aides sur l'utilisation d'Edu'Modèles :

Document PDF à distribuer numériquement aux élèves (réseau) ou à mettre sous pochette plastique sur les tables.

Pré-modèles :

Pré-modèle 1 :

Pré-modèle 2 :

Version Genially de l'activité :

Lien direct

DÉFI n°1 : MODÉLISER LA COMPÉTITION

Contexte :

Les microbiologistes émettent l'hypothèse que les différentes espèces de micro-organismes composant le microbiote intestinal humain, sont en compétition permanente pour leurs ressources alimentaires (c'est-à-dire les différents résidus alimentaires qui circulent dans la lumière de l'intestin = espace creux de l'intestin). C'est en partie grâce à cette compétition interspécifique, que les " bonnes " bactéries anti-inflammatoires, à l' effectif très largement majoritaire chez un sujet sain, arrivent à contenir la prolifération des bactéries pro-inflammatoires comme Clostridium difficile.

Étapes pour les élèves :

1- Complétez le pré-modèle 1 pour rendre compte de l'action des bactéries anti-inflammatoires sur Clostridium difficile (information scientifique n°3) en rajoutant les agents et règles nécessaires.
2- Utilisez votre modèle pour valider l'hypothèse des microbiologistes.

Informations sur le pré-modèle 1, critères de réussite et conseils :

Pour aider les élèves à rentrer dans le modèle, les zones, agents et comportements sont détaillés sur la fiche de présentation du défi.
Les critères de réussites et quelques conseils sont aussi présents sur cette fiche afin d'aiguiller les élèves en difficulté.

Aides :

Pour les élèves les plus en difficultés, diverses aides sont prévues sur une fiche à part et pourront être données/utilisées selon les besoins :

"Je ne sais pas quel agent ajouter..."

"Je ne sais pas quelle(s) règle(s) ajouter..."

DÉFI n°2 : MODÉLISER L'EFFET DES ANTIBIOTIQUES

Contexte :

Les antibiotiques tuent les bactéries responsables d'une infection, mais déclenchent aussi fréquemment des diarrhées chez les patients traités. Dans 15 à 25 % des cas, ces diarrhées sont causées par la bactérie Clostridium difficile et ne sont que transitoires. La prise répétée et rapprochée d'antibiotiques peut les aggraver.

Étapes pour les élèves :

1- Complétez votre modèle précédent (ou le pré-modèle 2 si vous n'avez pas relevé le défi n°1) pour modéliser l' effet d'un antibiotique sur les bactéries du microbiote intestinal (information scientifique n°2) en rajoutant les agents et règles nécessaires.
2- Utilisez votre modèle pour montrer que la prise d'un antibiotique peut effectivement expliquer l'apparition de diarrhées suite à un déséquilibre transitoire du microbiote.

Informations sur le pré-modèle 2, critères de réussite et conseils :

Pour aider les élèves à rentrer dans le modèle, les zones, agents et comportements sont détaillés sur la fiche de présentation du défi.
Les critères de réussites et quelques conseils sont aussi présents sur cette fiche afin d'aiguiller les élèves en difficulté.

Aides :

Pour les élèves les plus en difficultés, diverses aides sont prévues sur une fiche à part et pourront être données/utilisées selon les besoins :

"Je ne sais pas quel agent ajouter..."

"Je ne sais pas quelle(s) règle(s) ajouter..."

DÉFI n°3 : MODÉLISER L'EFFET DE LA CONSOMMATION DE FIBRES

Contexte :

" Mangez au moins 5 fruits et légumes par jour " est l'une des recommandations de l'Organisation Mondiale de la Santé (OMS) reprise par le gouvernement français dans le cadre d'une campagne prophylactique du Programme National Nutrition Santé (PNNS). Ces aliments nous apportent, outre de nombreuses vitamines, les fibres qui sont essentielles à notre alimentation et permettent une bonne digestion des aliments et assimilation des nutriments.

Étapes pour les élèves :

1- Complétez votre modèle précédent (ou le pré-modèle 2 si vous n'avez pas relevé le défi n°2), pour modéliser l 'effet de la consommation de fibres sur les différentes bactéries du microbiote intestinal (information scientifique n°4), en rajoutant les agents et règles nécessaires.
2- Utilisez votre modèle pour montrer que la consommation de fibres participe à réduire une inflammation chronique de l'intestin (dans une certaine mesure !).

Informations sur le pré-modèle 2, critères de réussite et conseils :

Pour aider les élèves à rentrer dans le modèle, les zones, agents et comportements sont détaillés sur la fiche de présentation du défi.
Les critères de réussites et quelques conseils sont aussi présents sur cette fiche afin d'aiguiller les élèves en difficulté.

Aides :

Pour les élèves les plus en difficultés, diverses aides sont prévues sur une fiche à part et pourront être données/utilisées selon les besoins :

"Je ne sais pas quel agent ajouter..."

"Je ne sais pas quelle(s) règle(s) ajouter..."

EXPLICATIONS A L'INTENTION DES COLLÈGUES AUTOUR DES DIFFÉRENTS DÉFIS

Défi n°1 :

Il s'agit ici de traduire l'information scientifique n°3 dans le pré-modèle en rajoutant un agent : la molécule bactéricide, ainsi que les 2 règles qui vont avec : la synthèse de ces molécules bactéricides par les bactéries anti-inflammatoires et l'action de ces molécules sur les bactéries pro-inflammatoires, à savoir ici Clostridium difficile.

On choisit une durée de vie courte pour cette molécule pour éviter son accumulation qui aboutirait très vite et systématiquement à la disparition de Clostridium. Ce choix est tout-à-fait discutable et critiquable à la fin de l'activité.
On peut aussi critiquer la façon dont on traduit l'action de cette molécule dans le modèle qui apparait (comme son nom l'indique) comme une " molécule tueuse " alors qu'elle inhibe plutôt la germination des formes de résistance deClostridium.

Pour tester ensuite l'effet de la compétition entre les bactéries, on fera varier l'effectif relatif des 2 types de bactéries de notre modèle et on regardera l'évolution de l'effectif de Clostridium sur une longue durée pour valider l'hypothèse demandée.

Il faut insister ici auprès des élèves que nous ne faisons que valider la " plausibilité " de l'hypothèse des scientifiques avec cette modélisation qui prend en compte différents aspects du réel, mais pas tous. Nous ne validons en rien la " véracité " de l'hypothèse, car il faudrait pour cela observer le réel et donc faire de l'expérimentation animale ou humaine.

Défi n°2 :

Il faut traduire ici l'information scientifique n°2 qui indique que Clostridium est résistant aux antibiotiques. Cela signifie qu'il faut créer un nouvel agent qui a une action délétère sur les bactéries anti-inflammatoires et non sur Clostridium.

Pour faire le lien entre la prise d'antibiotiques et l'apparition de diarrhées, il faut faire 2 simulations : avec et sans antibiotique. Il faut suffisamment d'antibiotiques dans la simulation pour voir un effet. Le lien sera ensuite fait entre le développement de Clostridium, la production de toxines anti-inflammatoires par ce dernier, qui est responsable de la production de molécules de l'inflammation par les leucocytes de la paroi intestinale, aboutissant à une inflammation très importante de l'intestin, d'où les crises de diarrhées.
L'explication devra donc bien montrer les liens de causalité entre les différents paramètres du modèle.

Défi n°3 :

C'est grâce à la dernière information scientifique que l'on peut compléter le pré-modèle 2 (ou le modèle précédent si les autres défis ont été relevés). Il faut créer un nouvel agent " fibre " qui apparait spontanément comme les autres résidus alimentaires, pour simuler une prise alimentaire. Cet agent ne sera utilisé que par les bactéries anti-inflammatoires et non par Clostridium pour se multiplier. Cela donne l'avantage aux bactéries anti-inflammatoires, vu qu'un repas riches en fibres fait diminuer la part relative des autres résidus alimentaires seulement utilisables par Clostridium.

Pour faire le lien entre la consommation de fibres et la baisse de l'inflammation chronique de l'intestin, il faut bien sûr faire un repas sans fibre et un repas avec (par exemple 50/50 pour les fibres/autres résidus alimentaires) en ayant une même proportion de départ des bactéries pro et anti-inflammatoires à chaque simulation. Il faut suivre ensuite à chaque fois, l'évolution de la sécrétion des molécules de l'inflammation pour pouvoir comparer les résultats.

ANALYSE DU DISPOSITIF

Plus-values de l'activité :

En rentrant dans le cœur d'un modèle numérique, ce travail permet aux élèves de mieux appréhender la notion de modèle et l'intérêt de modéliser des phénomènes complexes (nombre de variables, durée, espace...) pour mieux comprendre les interactions entre différents paramètres et organismes.

Un travail critique sur la modélisation est ensuite grandement facilité.

Le choix du défi par les élèves permet de les motiver, tout comme le nombre de défis relevés dans le temps imparti par le professeur en classe.

Le format Genially de l'activité permet une plus grande autonomie des élèves grâce à l'interactivité de cette présentation et à la gestion simple des aides auxquelles ils peuvent se référer à tout moment et selon leurs besoins. Elle a de plus l'avantage de centraliser tous les documents et les fichiers numériques, ce qui permet d'assurer très simplement la continuité pédagogique en distanciel.

Difficultés rencontrées :

Le passage de la réalité au modèle, avec la " mise en équation " de l'algorithme dans le logiciel, a été difficile pour certains élèves. Elle le sera d'autant plus si ce genre d'activité n'a pas déjà été réalisée préalablement. La simplicité de l'interface permet assez rapidement de lever la difficulté informatique, mais il subsistera toujours pour certains des difficultés dans la traduction même des données scientifiques réelles en modèle numérique. Les aides sont là pour les orienter et les rassurer.

Le choix des valeurs par les élèves peut donner lieu à des simulations très étonnantes voire décevantes au début, ce qui nécessite parfois de nombreux essais jusqu'à obtenir un modèle satisfaisant. Cela peut être décourageant pour certains et des " vérifications coups de pouce " peuvent être nécessaires. Les conseils pour réussir chaque défi sont aussi là pour cette raison.

Pistes d'améliorations :

On peut proposer des modèles imparfaits en lieu et place des pré-modèles, mais avec des paramètres dont les valeurs ne sont pas cohérentes avec les informations scientifiques. Le travail à réaliser par les élèves sera alors dans un premier temps de repérer ces paramètres, puis de les modifier dans le sens des informations scientifiques. Cette variante sera plus simple pour une première approche de la modélisation numérique et peut être aussi une autre piste de différenciation pédagogique.

Une présentation orale du modèle appuyée sur des simulations " live " peut être envisagée pour chaque groupe ayant relevé l'un des défis. Cela peut être un moyen de travailler les compétences orales en vue du grand oral de terminale.

# data[].attributes.attachment_link.title
Modéliser le microbiote pour étudier l'inflammation de l'intestin - Sciences de la vie et de la Terre

# data[].attributes.attachment_link.description
Activité de modélisation numérique proposant d'améliorer un pré-modèle fourni aux élèves et permettant d'envisager plusieurs notions du nouveau programme de seconde : compétition, effet des antibiotiques et de la consommation des fibres, lien avec la santé.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
En étudiant des sismogrammes à l'aide du logiciel " sismolog" (Editeur Logédic - Chrysis), il est possible de calculer la vitesse des ondes P et des ondes S. Ceci peut être fait manuellement ou en utilisant un tableur.
Voici un exemple qui utilise le tableur Excel.

Le séisme choisi est le n°2 du 19/01/91.
Le tableau est prérempli avec les noms des stations et leurs distances épicentrales qui sont données dans le livret d'accompagnement du logiciel ; la profondeur du foyer est connue (11 km).

Les élèves doivent relever, sur les différents sismogrammes, les temps d'arrivée en secondes des ondes P et S avec comme origine, par exemple, 3 h 12 min comme le montre le tableau :

En utilisant le fichier vitesse_ondesPS.xls (téléchargeable d'un clic), le tracé des courbes se fera automatiquement et l'on obtiendra ce que montre l'image :

On peut compléter le travail en faisant ajouter par le logiciel une courbe de tendance.
Un clic droit sur un point du tracé fait apparaître un menu contextuel dans lequel on choisira Ajouter une courbe de tendance...
Dans l'onglet Types, plusieurs courbes sont proposées, ici une droite convient tout à fait.
Dans l'onglet Options, on peut cocher la case Afficher l'équation sur le graphique.

Les courbes sont de la forme y = ax + b où b donne l'heure du séisme, soit environ 3 h 12 min 5 s et où a est l'inverse de la vitesse.

La vitesse des ondes P peut alors être utilisée pour le calcul de la profondeur du Moho.

# data[].attributes.attachment_link.title
Calcul de la vitesse des ondes P et S - SVT Lyon

# data[].attributes.attachment_link.description
En étudiant des sismogrammes à l'aide du logiciel " sismolog" (Editeur Logédic - Chrysis), il est possible de calculer la vitesse des ondes P et des ondes S. Ceci peut être fait manuellement ou en utilisant un tableur. Voici un exemple qui utilise le tableur Excel. Le séisme choisi est le n°2 du 19/01/91.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Proposition d'un fichier de séquences permettant la construction d'un arbre phylogénétique avec Phylogène ou Geniegen2 pour montrer un transfert horizontal entre bactéries et papillons.

Auteur : Vincent GUILI, Lycée Descartes, Saint-Genis-Laval

Liens avec le BO

Programme de sciences de la vie et de la Terre de terminale spécialité
BO spécial n°8 du 25 juillet 2019

Mise en situation

De nombreuses plantes produisent des produits chimiques appelés glycosides cyanogènes qui peuvent être convertis en cyanure lorsque la plante est mangée. C'est une défense ancienne et efficace contre toutes sortes d'herbivores. Cependant certains insectes et acariens sont capables de se développer sur les plantes cyanogènes. Le gène Tu-CAS permet la synthèse d'une enzyme qui intervient dans le métabolisme de la cystéine, mais aussi dans la détoxification du cyanure. Il est présent chez les plantes et chez les bactéries, mais a aussi été identifié chez des arthropodes résistants au cyanure.
En comparant les séquences de ce gène, il est possible de reconstruire un arbre phylogénétique, chaque branche correspondant à une espèce.

Vue d'ensemble schématique de la voie de biosynthèse de la cystéine

Source : https://doi.org/10.7554/eLife.02365
Vue d'ensemble schématique de la voie de biosynthèse de la cystéine chez les Métazoaires (en violet) et les Plantes/Bactéries (en bleu), de la libération de HCN pendant la cyanogénèse des plantes (en vert) et de la principale voie de détoxication de HCN chez les arthropodes (en rouge).
Les deux réactions catalysées par le produit du gène Tu-CAS sont marquées par un fond orange et sont indiquées par CYS et CAS. Le CAS détoxifie le cyanure par incorporation dans la cystéine, formant ainsi la β-cyanoalanine, qui peut être métabolisée davantage par les nitrilases. La CYS catalyse la deuxième étape de la voie de synthèse de la cystéine dans les bactéries et les plantes, après que la sérine soit convertie en O-acétylsérine.

Référence

Wybouw, N., Dermauw, W., Tirry, L., Stevens, C., Grbić, M., Feyereisen, R., & Van Leeuwen, T. (2014). A gene horizontally transferred from bacteria protects arthropods from host plant cyanide poisoning. eLife, 3, e02365. https://doi.org/10.7554/eLife.02365

Fichier de séquences : Tu-CAS.edi

Ce fichier contient les séquences protéiques correspondant aux gènes de Cystéine Synthétase des espèces suivantes :

Soja

Pomme de Terre

Maïs

Bactérie Achromobacter xylosoxidans

Bactérie Clostridium difficile

Bactérie Mesorhizobium opportunistum

Bactérie Methylobacterium radiotolerans

Bactérie Thermovirga lienii

Bactérie Sagittula stellate

Bombyx du murier

Noctuelle verdoyante

Papilio xuthus

Champignon Aspergillus fumigatus

La séquence du champignon sert d'extra-groupe, ce qui permet d'enraciner l'arbre.
Les séquences représentent un échantillon de celles utilisées dans la publication de référence.

Téléchargement : Tu-CAS.edi (clic-droit, Enregistrer la cible du lien sous...)

Procédure pour construire l'arbre phylogénétique avec Phylogène

1. lancer Phylogène

2. ouvrir les séquences : Fichier/Ouvrir/Fichier de molécules

3. dans la nouvelle fenêtre qui s'ouvre : Fichier/Ouvrir et choisir Types de Fichiers : Fichier Anagène (EDI)

4. sélectionner toutes les séquences (bouton en bas de fenêtre)

5. aligner les séquences (bouton à droite)

6. possibilité de colorer les séquences : barre de menu couleur/Colorer les séquences

7. sélectionner le type d'arbre : bouton Options (à droite) et choisir Arbre UGPMA ou NJ

8. afficher l'arbre : bouton Arbre à droite

9. possibilité de rotation d'une branche autour de son axe avec l'outil (ne change pas les relations phylogénétiques). Cela permet de visualiser plus clairement la position des gènes des papillons au milieu de ceux des bactéries.

Résultats

Arbre UGPMA

Arbre NJ

Remarque sur les méthodes de construction d'arbre

La méthode UPGMA (Unweight Pair Group Method with Arithmetic mean) est utilisée pour reconstruire des arbres phylogénétiques si les séquences ne sont pas trop divergentes. Il y a d'abord identification des deux séquences les plus proches et ce groupe est ensuite traité comme un tout, puis on recherche la séquence la plus proche et ainsi de suite jusqu'à ce qu'il n'y ait plus que deux groupes.

La méthode NJ (Neighbor-Joining) tente de corriger la méthode UPGMA afin d'autoriser un taux de mutation différent sur les branches. Les données initiales permettent de construire une matrice qui donne un arbre en étoile. Cette matrice de distances est ensuite corrigée afin de prendre en compte la divergence moyenne de chacune des séquences avec les autres.
L'arbre est alors reconstruit en reliant les séquences les plus proches dans cette nouvelle matrice. Lorsque deux séquences sont liées, le nœud représentant leur ancêtre commun est ajouté à l'arbre tandis que les deux feuilles sont enlevées. Ce processus convertit l'ancêtre commun en un nœud terminal dans un arbre de taille réduite.

Voir : http://www.info.univ-angers.fr/ gh/Idas/Wphylog/infobiogen/phylogenie.htm

Procédure pour construire l'arbre phylogénétique avec Geniegen 2

1. ouvrir Geniegen 2

2. charger les séquences : Séquences/Charger des séquences

3. sélectionner toutes les séquences

4. aligner les séquences : Actions/Aligner les séquences sélectionnées

5. afficher l'arbre : Affichage/Afficher le phénogramme

Alternativement, en cliquant sur ce lien, on ouvre directement les séquences dans Geniegen2, et il n'y a plus qu'à aligner et afficher l'arbre.

Résultats

Phénogramme obtenu à partir des séquences de l'enzyme Tu-CAS

Le gène Tu-CAS est normalement absent chez les animaux. Celui présent chez les papillons est apparenté à celui des bactéries : ce gène a été transféré des bactéries aux papillons. Il permet aux chenilles de se nourrir sur des plantes qui produisent du cyanure d'hydrogène.

NB : Certaines espèces de papillons, comme Heliconius melpomene ou Danaus plexippus se sont mêmes mises à produire elles-mêmes du cyanure d'hydrogène. La cyanogenèse sert à la défense contre les prédateurs, mais stocke également de l'azote réduit qui peut être mobilisé pour la synthèse de la chitine, et joue un rôle dans le choix du partenaire en déterminant l'attrait des cadeaux nuptiaux du mâle vers la femelle.
Les séquences les plus proches des Tu-CAS des papillons sont celles d'α- et β-protéo-bactéries comme les Methylobacterium. Ces bactéries vivent à la surface des plantes mais établissent aussi des colonies endophytes. Lors de la consommation de la plante par un insecte phytophage, elles peuvent survivre à l'intérieur des arthropodes hôtes. Par ailleurs, les protéo-bactéries sont aussi des endosymbiotes connus des arthropodes et résident souvent dans les organes reproducteurs, ce qui leur assure une transmission verticale aux générations suivantes. Ces deux éléments sont susceptibles de faciliter un transfert horizontal de gènes.

Complément

Proposé par Hervé FURSTOSS, Lycée Louis Armand, Mulhouse

Pour montrer l'incongruité de l'arbre obtenu par rapport à la phylogénie des différents groupes d'êtres vivants, on peut le comparer à un phénogramme construit à partir d'un gène n'ayant pas fait l'objet de transfert horizontal. Le gène de l'énolase est un bon candidat car il est quasi-ubiquiste, donc d'origine ancienne, et les séquences sont connues pour de nombreux organismes. L'énolase est une enzyme qui catalyse une étape de la glycolyse :

Détail de la glycolyse

L'énolase (au centre) catalyse l'avant dernière réaction, permettant la conversion du 2-phospho-D-glycérate (2PG) en phosphoénolpyruvate (PEP).
Source : Biochemical Pathways, Roche

Le fichier sequences_enolase.edi (clic-droit, Enregistrer la cible du lien sous...) contient les séquences protéiques de l'énolase pour la plupart des organismes présents sur le phénogramme de Tu-CAS sauf la pomme de terre (remplacée par la tomate) et la Noctuelle verdoyante non disponible sur Genbank. Il y a 3 organismes supplémentaires dans le fichier : la drosophile et l'être humain pour relier les papillons à d'autres animaux connus des élèves, et le tétranyque (acarien parasite des végétaux qui a donné son nom à l'enzyme Tu-CAS). Dans les commentaires du fichier figurent les noms d'espèce et la référence Genbank des différentes séquences.

Après alignement des séquences avec Geniegen2 (lien direct pour afficher les séquences), on peut construire l'arbre suivant :

Phénogramme obtenu à partir des séquences de l'énolase

L'arbre obtenu correspond à des transferts verticaux du gène de l'énolase génération après génération, et donne les relations phylogénétiques entre les différentes espèces. La comparaison avec l'arbre obtenu avec Tu-CAS permet de bien montrer le transfert horizontal.

# data[].attributes.attachment_link.title
Transfert horizontal de bactéries à papillons - SVT Lyon

# data[].attributes.attachment_link.description
Proposition d'un fichier de séquences permettant la construction d'un arbre phylogénétique avec Phylogène ou Geniegen2 pour montrer un transfert horizontal entre bactéries et papillons. Auteur : Vincent GUILI, Lycée Descartes, Saint-Genis-Laval Programme de sciences de la vie et de la Terre de terminale spécialité BO spécial n°8 du 25 juillet 2019 De nombreuses plantes produisent des produits chimiques appelés glycosides cyanogènes qui peuvent être convertis en cyanure lorsque la plante est mangée.

# data[].attributes.attachment_link.title
Le puzzle des plaques tectoniques enfin compris

# data[].attributes.attachment_link.description
La croûte terrestre est morcelée en un ensemble de grandes et de petites plaques. Cette structure serait le fruit de l’interaction entre les mouvements convectifs du manteau et la résistance de la croûte.

# data[].attributes.attachment_link.title
La tectonique des plaques de 1968 à 2013

# data[].attributes.attachment_link.description
Résumé Une conférence du colloque Modèles et modélisation en SVT, organisé le 2 juillet 2013 par l'AFPSVT à Paris. L' AFPSVT (Association pour la formation des professeurs de Sciences de la Vie et de la Terre) a organisé un colloque sur les Modèles et modélisation en SVT.

# data[].attributes.attachment_link.title
Modélisation analogique en tectonique et géomorphologie

# data[].attributes.attachment_link.description
Le laboratoire de modélisation analogique assure la réalisation de projets expérimentaux autour de 3 grandes thématiques : la tectonique (déformations ductiles, couplages fragile/ductile, couplage sédimentation/déformation, tectonique salifère), la dynamique de la subduction et la géomorphologie (rivières en incision, transport sédimentaire, évolution des reliefs)

# data[].attributes.attachment_link.title
CNRS-Géomanips, subduction, sédiments, fleuves , topographies, terrain, géologie, plaques, roches, volcans, mer, eruption, géologue

# data[].attributes.attachment_link.description
Géomanips vous entraîne dans les profondeurs sous marines puis dans les montagnes, et vous propose d'en faire vous même.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
L'étude de la notion de champ et dans ce cadre celle du champ magnétique figurent au programme de Première S en SPC. Il y a là un terrain propice à un travail bi-disciplinaire SPC/SVT visant à donner une plus grande cohérence à l'enseignement des sciences expérimentales.

Liaison avec le programme

Place dans la progression :

Pour que les activités proposées en SVT prennent tout leur sens, une bonne coordination avec le collègue de SPC est indispensable. La connaissance de la notion de champ magnétique, des caractéristiques du champ magnétique terrestre sont nécessaires à une bonne compréhension des résultats des expériences proposées en SVT.

Or l'étude de la notion de champ et dans ce cadre celle du champ magnétique figurent au programme de Première S en SPC ;
Il y est notamment suggéré :

Activités magnétisme SPC préliminaires

Il y a là un terrain propice à un travail bi-disciplinaire visant à donner une plus grande cohérence à l'enseignement des sciences expérimentales pour faciliter la compréhension des phénomènes et l'appropriation des connaissances par les élèves.

Nous proposons une série d'activités expérimentales à partir desquelles il est possible de construire des séances de travail par atelier.

Notions, compétences

Notions

L'hypothèse d'une expansion océanique et sa confrontation à des constats nouveaux
La mise en évidence de bandes d'anomalies magnétiques symétriques par rapport à l'axe des dorsales océaniques, corrélables avec les phénomènes d'inversion des pôles magnétiques (connus depuis le début du siècle), permet d'éprouver cette hypothèse et de calculer des vitesses d'expansion.
Objectifs et mots clés. Cette étude est l'occasion de fournir aux élèves les données fondamentales sur le magnétisme des roches (magnétite, point de Curie).
[Limites. Un élève doit situer cet épisode de l'histoire des sciences dans les années 1960. La mémorisation des dates précises et des auteurs n'est pas attendue.]
Convergences. Physique : magnétisme.
Pistes. Les variations du champ magnétique terrestre ; les inversions magnétiques.

Compétences

Comprendre comment la corrélation entre les anomalies magnétiques découvertes sur le plancher océanique et la connaissance plus ancienne de l'existence d'inversion des pôles magnétiques confirma l'hypothèse de l'expansion océanique.

Activité 1 : acquisition d'une aimantation thermorémanente par les roches du plancher océanique

Notion : CERTAINES ROCHES PEUVENT DEVENIR DES SOURCES MAGNÉTIQUES

Ressources :

1. Expériences simples :
Mise en évidence et mesure du champ magnétique émis par une roche

2. Vidéo (fichier vidéo nommé Point de curie tige de fer)

Expérience montrant :

qu'une tige en fer perd ses propriétés magnétiques lorsqu'on élève sa température au-delà de 700°C environ (température de Curie pour le fer)

que cette même tige en fer est de nouveau attirée par un aimant lorsque sa température redescend sous le point de Curie.
On parle d'aimantation thermorémanente.

Point de curie tige de fer

Il en est de même pour tous les matériaux ferromagnétiques, comme les roches du plancher océanique (basaltes, gabbros, péridotites)

Par conséquent quand une roche du plancher océanique franchit le point de Curie au niveau de la dorsale, elle s'aimante et devient une source magnétique, générant un champ de même direction et de même sens que le champ terrestre du moment.

3. Les dorsales océaniques présentent une activité volcanique épisodique : une lave à 1200°C en sort alors, qui cristallise vers 900°C avant de poursuivre son refroidissement.
Les roches contenant des minéraux ferromagnésiens (ex : Fe3O4) et soumises au champ magnétique terrestre s'aimantent lors de leur refroidissement lorsqu'elles franchissent la température de Curie (500 à 700°C selon les roches) pour devenir des sources magnétiques (des aimants) ayant " fossilisé " le champ du moment de leur formation.
Elles conservent cette aimantation tant que leur température ne dépasse pas de nouveau la température de Curie.

LE CHAMP MAGNETIQUE TERRESTRE S'INVERSE

Un peu d'histoire

En 1906, B. Brunhes comprend non seulement que les laves ont une mémoire magnétique, mais émet aussi l'hypothèse que certaines montrent des inversions du magnétisme ; en d'autres termes, que le champ magnétique terrestre s'inverse parfois.

En 1929, le japonais M. Matuyama ajoute une notion temporelle à ces inversions. Il date diverses coulées de laves et conclut à l'existence d'inversions multiples à travers les temps géologiques.

Les conclusions de Brunhes et Matuyama tombent dans l'oubli jusqu'à ce que les américains s'intéressent aux inversions de champ magnétique.
En 1950, le physicien américain J. Graham a émis l'idée que les inversions de polarité magnétique ne sont pas dues à une inversion du champ magnétique terrestre comme l'avait proposé Matuyama, mais à un phénomène bien connu en physique des solides, l'auto-inversion, qui interviendrait lors de la cristallisation de certains minéraux. Bien que fausse, cette proposition a eu le mérite d'avoir amorcé un débat qui remit à l'ordre du jour le paléomagnétisme.

En 1960, J. Reynolds du département de physique de Berkeley (Californie) et J. Verhoogen du département de géologie de la même université unissent leurs efforts pour étudier des basaltes : l'un met au point une méthode de datation isotopique permettant d'avoir des âges précis, l'autre s'applique à obtenir des mesures fiables d'orientation du paléomagnétisme sur les mêmes échantillons.

Ils démontrent rapidement le bien-fondé de l'hypothèse de Brunhes et des conclusions de Matuyama.

W. Elsasser de l'Université Princeton et T. Bullard de Cambridge en Grande Bretagne développent l'idée d'une dynamo centrale située dans le noyau terrestre. Pour expliquer les inversions épisodiques du champ magnétique, ils conçoivent que cette dynamo pourrait présenter des comportements instables.

Finalement, entre 1960 et 1966, la réalité des inversions du champ magnétique va être démontrée par deux équipes issues de Berkeley : une équipe du USGS (United States Geological Survey) en Californie composée d'A. Cox, R. Doell et B. Dalrymple, et une équipe de l'ANU (Australian National University) formée de I. McDougall et F. Chamalun.
À partir de laves relativement récentes, ils construisent ensemble une échelle des inversions magnétiques pour les derniers 4 Ma.

En noir, périodes normales (durant lesquelles le champ magnétique était orienté comme aujourd'hui)

En blanc, périodes inverses (durant lesquelles le champ magnétique était orienté à l'inverse d'aujourd'hui)

MODELISATION ANALOGIQUE DE L'AIMANTATION DES ROCHES DU PLANCHER OCÉANIQUE AU COURS DES TEMPS GÉOLOGIQUES

Ressources :

fichier nommé Diaporama activités magnétisme

Diaporama magnétisme

Matériel utilisé

Objet (ou phénomène) réel représenté

Alimentation 10V/30A
Bobine
Entrefer
Fils électriques

Champ magnétique terrestre

Petits récipients
Miel liquide
Petits aimants d'agitateurs magnétiques

Roches de la lithosphère océanique en cours de refroidissement

Interrupteur " couteau " permettant d'inverser le sens du courant

Inversion du champ magnétique terrestre

Aiguilles aimantées

Boussoles

Protocole :
Vidéo montrant la manière dont les aimants s'orientent au voisinage de l'électro-aimant : fichier vidéo nommé Rotation aimant miel

Rotation aimant miel

Faire défiler (ou placer successivement) les récipients contenant les petits aimants droits baignant dans le miel devant l'entrefer de la bobine.
Après le passage de chaque récipient, inverser le sens du courant.
Après que tous les récipients ont défilé devant l'électro-aimant, placer une aiguille aimantée devant chacun d'entre eux. L'aiguille est déviée dans la même direction mais dans des sens qui alternent.

Vidéo montrant que les aimants se sont orientés alternativement en sens inverse : fichier vidéo nommé Résultat aimantations inverses

Résultat aimantations inverses

Résultats aimantations inverses
activité 2 : Le mystère de la peau de zèbre sous le plancher...

HISTORIQUE DE L'INTERPRÉTATION DE LA " PEAU DE ZÈBRE "

Lors des premières phases de l'exploration des fonds océaniques (dans les années 40 et 50), les relevés de l'intensité du champ magnétique à l'aide d'un magnétomètre tiré par un bateau avaient montré l'existence, sur ces fonds, d'une alternance de bandes parallèles de magnétisme faible et de magnétisme élevé. On parlait de bandes d'anomalies magnétiques.
Au début des années 1960, Vine, Matthews et Morlay ont apporté l'explication voulue et montré que l'existence de ces bandes d'anomalie magnétique venait supporter l'hypothèse de l'étalement des fonds océaniques de Hess. La lithosphère océanique formée à la dorsale enregistre la polarité du champ magnétique terrestre au moment où les roches qui la constituent franchissent le point de Curie. Le plancher océanique qui s'étale se comporte comme la bande magnétique d'un magnétophone qui fixe le son (ici, la polarité du champ magnétique) au fur et à mesure de son déroulement. Ce sont ces différences de polarité magnétique qui sont responsables des anomalies de l'intensité du champ. La polarité actuelle étant normale, les bandes d'intensité élevée correspondent aux bandes de polarité normale, résultant d'un effet d'addition, alors que les bandes d'intensité faible correspondent aux bandes de polarité inverse, résultant d'un effet de soustraction.

MODELISATION ANALOGIQUE DE L'ENREGISTREMENT DES ANOMALIES MAGNETIQUES SUIVANT UN TRAJET PERPENDICULAIRE A UNE DORSALE OCEANIQUE

Ressources : fichier nommé Diaporama activités magnétisme

Matériel utilisé

Objet (ou phénomène) réel représenté

Grands aimants droits
" Séparateurs " en carton ou en plastique
Planche en bois

Fond océanique formé de roches " aimantées "

Règle graduée
Teslamètre
Sonde à effet Hall

Matériel de mesure de l'intensité du champ magnétique au-dessus du plancher océanique

Protocole :

Placer les aimants perpendiculairement à la direction du champ terrestre.

Orienter la sonde parallèlement au champ terrestre puis la déplacer au dessus des extérmités des aimants droits le long de la règle selon la direction Oz ; mesurer la valeur de la composante horizontale du champ magnétique selon la direction Ox (sonde réglée sur Bx) pour différentes abscisses L le long de la règle.

La règle aura été bien alignée avec la direction du champ terrestre de façon à minimiser l'influence du champ terrestre devant celui créé par la maquette]

Diaporama proposant une interprétation de l'enregistrement obtenu
fichier nommé Diaporama activités magnétisme

La " peau de zèbre " des fonds océaniques

Laurent Guerbois

# data[].attributes.attachment_link.description
L'étude de la notion de champ et dans ce cadre celle du champ magnétique figurent au programme de Première S en SPC. Il y a là un terrain propice à un travail bi-disciplinaire SPC/SVT visant à donner une plus grande cohérence à l'enseignement des sciences expérimentales.

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Vincent DeparisMaison des Sciences de l’Homme - Alpes, Grenoble.Benoît UrgelliENS de Lyon / DGESCO

# data[].attributes.attachment_link.title
Histoire d’un mystère : l’intérieur de la Terre — Planet-Terre

# data[].attributes.attachment_link.description
Ressources scientifiques pour l’enseignement des sciences de la Terre.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Place de l'activité dans le programme
En classe de Terminale S, "La convergence lithosphérique", après avoir étudié les caractéristiques du magmatisme des zones de subduction, on recherche la cause possible à l'hydratation des péridotites du manteau au dessus du plan de Bénioff.
Les compositions minéralogiques des roches de la croûte océanique en subduction ont été étudiées, au microscope polarisant ou sur échantillon macroscopique.
L'objectif de cette activité est de rechercher la présence éventuelle d'eau dans des métagabbros de composition minéralogique connue.
Problème à résoudre
Les roches de la croûte océanique au cours de leur refroidissement et de leur enfouissement dans les zones de subduction, subissent des transformations qui modifient leurs assortiments de minéraux. On sait par ailleurs que pour pouvoir fondre, les péridodites du manteau au dessus du plan de Benioff nécessitent un apport d'eau.

Quelle relation peut exister entre la subduction de la lithosphère océanique et la fusion du manteau sus-jacent ?
Méthode
Utiliser les fonctions du logiciel MinUSc pour comparer la composition chimique des minéraux trouvés dans les gabbros et les métagabbros, à la recherche de la présence d'eau.
Note : l'hydratation d'un minéral se traduit par la présence d'un ion hydroxyde (OH⁻) dans la structure.

La biotite est un minéral hydraté qui montre dans sa structure des ions hydroxydes, bien visibles avec l'atome d'oxygène en blanc relié à un atome d'oxygène en rouge.

Le logiciel MinUSc est utilisable en ligne ou téléchargeable à l'adresse suivante : Les modèles moléculaires de l'albite, l'anorthite, la hornblende, la chlorite, la jadéite, le glaucophane,le grenat et le quartz sont inclus dans la bibliothèque fournie avec le logiciel.
Exemple de résultat obtenu et interprétation

Minéral

Image d'une maille

Hydratation

Conclusion : Les métagabbros à hornblende et à glaucophane contiennent des minéraux hydratés. Les éclogites ne contiennent que des minéraux anhydres. La transition entre ces roches peut donc libérer de l'eau dans le manteau.

Sources
"Ce que disent les minéraux", P. Cordier & H. Leroux, ed. Belin - Pour la Science, 2008

# data[].attributes.attachment_link.title
Étude des minéraux rencontrés dans les zones de subduction avec le logiciel MinUSc

# data[].attributes.attachment_link.description
En classe de Terminale S, "La convergence lithosphérique", après avoir étudié les caractéristiques du magmatisme des zones de subduction, on recherche la cause possible à l'hydratation des péridotites du manteau au dessus du plan de Bénioff. Les compositions minéralogiques des roches de la croûte océanique en subduction ont été étudiées, au microscope polarisant ou sur échantillon macroscopique.

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Par Isabelle Veltz publié le 28 mai 2012

# data[].attributes.attachment_link.title
Générateur de tomographies sismiques — Eduterre

# data[].attributes.attachment_link.description
Ce logiciel permet de réaliser des tomographies sismiques à n’importe quel endroit du globe.
Il ne nécessite aucun téléchargement.

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Par Isabelle Veltz publié le 28 mai 2012

# data[].attributes.attachment_link.title
Générateur de tomographies sismiques — Eduterre

# data[].attributes.attachment_link.description
Ce logiciel permet de réaliser des tomographies sismiques à n’importe quel endroit du globe.
Il ne nécessite aucun téléchargement.

# data[].attributes.attachment_link.description
Tout ce qu’il faut savoir sur la géothermie : Prix, installation, techniques, avantages et inconvenients

# data[].attributes.attachment_link.description
Document sans titre GeORG est un projet tri-national, impliquant des chercheurs allemands, français et suisses sous l'égide de l'Union Européenne. Il s'agit de définir en trois dimensions les structures du fossé rhénan entre Bâle et Mayence.

# data[].attributes.attachment_link.description
Une application qui permet de réaliser des coupes dans la croûte terrestre, et de comparer la distribution des altitudes entre croûte océanique et croûte continentale.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
L'astronomie est la seule science dont l'objet ne peut qu'être observé de loin. La photographie joue donc un rôle essentiel dans cette science, soit sous la forme de l'imagerie directe des objets du ciel, soit par la spectroscopie, c'est-à-dire la décomposition en longueurs d'onde de la lumière provenant des objets céleste.

L'astrophotographie a une place importante dans l'histoire de L'Observatoire de Toulouse à Jolimont et de l'Observatoire du Pic du Midi, qui est retracée ici par une série d'instruments et d'images emblématiques du passé de ces centres de recherches.

Certains des instruments ont servi au projet international de la Carte du Ciel. En 1887, l'Observatoire de Toulouse s'est vu attribuer une zone du ciel (la "zone de Toulouse") à cartographier par la photographie, pour ensuite produire un inventaire des étoiles de cette zone, avec leur position précise et leur magnitude.

D'autres instruments ont été utilisés lors d'expéditions pour observer des éclipses du Soleil, notamment en Espagne en 1900 et en Algérie en 1905.

Enfin, le renouveau de l'astronomie à l'Observatoire du Pic du Midi à la fin des années 1930 voit le développement de la photographie planétaire à haute résolution, puis des récepteurs CCD pour l'imagerie astronomique.
Observatoire Midi-Pyrénées - Patrimoine

# data[].attributes.attachment_link.description
L'astronomie est la seule science dont l'objet ne peut qu'être observé de loin. La photographie joue donc un rôle essentiel dans cette science, soit sous la forme de l'imagerie directe des objets du ciel, soit par la spectroscopie, c'est-à-dire la décomposition en longueurs d'onde de la lumière provenant des objets céleste.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
1 Le terme classe de terrain est le terme utilisé dans les programmes de sciences de la vie et de la (...)

2Les travaux que nous conduisons visent à préciser le sens de démarche d'investigation et à identifier les éléments à prendre en compte pour que les élèves soient en mesure de s'engager dans un travail d'investigation scientifique de manière autonome. Nous discutons ici les relations qui existent entre modélisation et investigation scientifique. Nous le ferons en nous appuyant sur des travaux d'épistémologues et de didacticiens qui fondent notre cadre théorique. Nous le ferons également en présentant les résultats de nos propres travaux qui portent sur la conduite d'une classe de terrain 1 dans l'enseignement des sciences de la Terre au lycée. Ces travaux permettent de discuter la place des modèles et de la modélisation au cours des différentes phases de ce travail : préparation des observations à effectuer, recueil des données de terrain et interprétation de ces données.

3Pour la douzième édition d'un ouvrage de géologie qui rencontre un grand succès éditorial (Dercourt & Paquet, 2002; Dercourt, Paquet, Thomas, & Langlois, 2006), les auteurs ont introduit le terme modèle dans son titre - " Géologie : objets et méthodes " est ainsi devenu " Géologie : objets, méthodes et modèles ". Ceci témoigne de l'actualité de la question des modèles et de la modélisation pour la discipline. Halloun (2004) avait déjà noté que les démarches suivies par les scientifiques comprennent le plus souvent un travail de modélisation. Ce type de démarche est donc partagé par l'ensemble de la communauté scientifique. De très nombreux travaux d'épistémologie portent sur la question de la modélisation en science, néanmoins, le paragraphe qui suit ne vise pas à passer en revue l'ensemble de ces travaux. Il vise plutôt à identifier quelques lignes de force susceptibles d'éclairer la question de l'utilisation de la modélisation en sciences de la Terre.

4Les modèles peuvent être considérés comme des intermédiaires entre les aspects théoriques et expérimentaux de la connaissance. Les travaux de Bunge nous paraissent particulièrement éclairants sur ce point. Selon cet auteur : " on peut dire que la théorie et l'expérience ne se rencontrent jamais en un combat singulier; leur rencontre se situe à un niveau intermédiaire, en présence d'éléments théoriques et empiriques rajoutés, en présence, en particulier, des modèles théoriques et empiriques décrivant à la fois l'objet de la théorie, le dispositif expérimental employé. " (Bunge, 1975)

5Bunge distingue ainsi les théories générales qui sont des abstractions produites par la raison et l'intuition potentiellement en mesure de s'appliquer à n'importe quel domaine du réel, les modèles d'objets qui représentent les propriétés communes d'un ensemble d'objets et les modèles théoriques qui sont produits lorsqu'une théorie générique est appliquée sur un modèle d'objet. Selon Bunge, un modèle théorique occupe une position intermédiaire entre une idéalisation et généralisation produite par la simplification d'objets réels (le modèle d'objet), et une théorie. Cette théorie est évaluée sur les succès qu'elle rencontre dans la production de modèles théoriques permettant d'établir des prévisions confirmées par les faits d'observation ou d'expérience.

6L'un des principaux apports de Bunge pour notre travail est qu'il montre que le theoretical model est un outil qui permet de mettre en relation deux registres. Un registre théorique composé d'abstractions qui peuvent s'appliquer à n'importe quel réel et un registre composé d'un modèle d'objet model object qui est une idéalisation du réel. Nous retiendrons pour ce dernier le terme de registre empirique en insistant sur le fait que ce registre n'est pas donné mais construit à partir d'un prélèvement électif du réel lié à l'expérience du sujet. Le terme registre est ici à prendre dans l'acception proposée par Martinand (1992). Le registre du référent empirique ou registre empirique comprend des objets, des phénomènes et leur connaissance phénoménographique, c'est-à-dire leur description empirique mais déjà conceptualisée. Martinand emprunte lui-même à Walliser (1977) qui avait utilisé les termes de champ empirique, modèle et champ théorique pour décrire ce qu'il nomme la dynamique de la modélisation c'est-à-dire un cycle d'opérations qui mettent en relation ces trois niveaux.

8L'importance des modèles comme point de départ de l'élaboration de nouvelles idées et théories est également soulignée par Nerssessian (1999) qui a un point de vue complémentaire de celui de Kuhn. La résolution de problèmes scientifiques passe par une démarche de modélisation qui comprend l'élaboration de nouvelles représentations conceptuelles à partir de représentations préexistantes. Cette élaboration repose sur l'abstraction, le raisonnement analogique, l'expérience de pensée et l'analyse d'un nombre limité de cas (Nerssessian, 1992, citée par Gilbert & Boutler, 2000).

9Il existe donc des liens étroits entre les problèmes scientifiques que le chercheur tente de résoudre et les modèles qui sont convoqués. Néanmoins, Bouleau (1999) souligne qu'une même question peut être modélisée de différentes manières. Cette modélisation dépend d'une part des intentions du modélisateur et d'autre part des références théoriques qui sont employées. Bouleau prend, à l'appui de sa thèse, l'exemple de la modélisation des crues. Selon les connaissances que le modélisateur engage ce sont différents modèles visant à appréhender une même réalité qui seront produits. Le modèle est construit pour représenter un phénomène et reste explicitement lié aux choix d'un auteur (Stengers, 1993). Il peut donc y avoir une compétition entre différents modèles et c'est souvent, dans le cas des sciences dîtes expérimentales, l'application des modèles, leur mise à l'épreuve, qui permettra de trancher entre différentes modélisations.

10Ainsi, nous retenons, pour nos propres travaux, que les modèles sont des élaborations conceptuelles liées à la résolution d'un problème scientifique et la modélisation un processus de mise en relation d'éléments empiriques et théoriques.

11La mise à l'épreuve des modèles est une question centrale en science. C'est en effet par confrontation des modèles qui ont été élaborés au registre empirique que l'on évalue leur degré de pertinence.

12Les modèles permettent d'établir des prévisions en termes d'observables expérimentaux ou de terrain. Ces prévisions peuvent être confrontées à des mesures ou des observations empiriques et ainsi d'une part, d'éprouver la pertinence - ou du moins de tester la réfutabilité - de ces modèles et, d'autre part, d'en préciser le domaine de validité. Les modèles permettent également d'effectuer des rétrodictions (ou postdictions), c'est-à-dire d'appliquer un modèle explicatif à un événement du passé et ainsi reconstruire un événement du passé.

13L'étude de l'évolution d'un phénomène dans le futur s'appuie également sur des modèles qui rendent ainsi possibles l'extrapolation et l'anticipation. Les modèles " prophétisent " (Canguilhem, 1968 p. 316). La simulation apparaît comme une méthode privilégiée pour cette mise à l'épreuve. Elle occupe une place importante dans les sciences de la Terre. Confronté à des difficultés pour appréhender des phénomènes complexes qui se déroulent selon des échelles de temps et d'espace qui sont sans commune mesure avec l'expérience humaine, le géologue est conduit à élaborer des modèles formels qui peuvent être utilisés pour produire des maquettes ou des modèles informatiques. Le fonctionnement de ces systèmes modélisés peut être étudié à l'aide de la simulation.

14Les principaux travaux que nous avons retenus pour examiner la place de la modélisation en sciences sont des travaux conduits pour les sciences physiques. Ils nous paraissent utiles pour comprendre la place de la modélisation en sciences de la Terre. Néanmoins, pour cette discipline, la question des théories reste en débat. Si on retient qu'une théorie est un système d'énoncés à valeur universelle qui peuvent être employés pour décrire n'importe quel domaine du réel, on peut relever qu'en géologie les théories sont rares au regard des modèles qui eux sont innombrables (Stengers, 1993). La théorie de la tectonique des plaques apparaît ainsi plus comme un ensemble de modèles que comme des énoncés décontextualisés de valeur et portée générales. Des éléments de théories sont bien présents en sciences de la Terre. Ils sont à rechercher parfois du côté de la thermodynamique pour comprendre des phénomènes métamorphiques ou de la mécanique pour interpréter les déformations des terrains par exemple. Ce sont donc des théories de la physique que le géologue est amené à invoquer mais, le plus souvent, ces théories ne sont présentes qu'en filigrane et ce sont avant tout les modèles qui sont discutés.

15Le point de vue que nous retiendrons ici est que les références empiriques de terrain permettent, dans le cadre d'une théorie explicative générale, de construire des modèles aux caractères provisoires et perfectibles qui deviennent alors des outils pour interroger le réel. On parle ainsi de " modèle de manteau terrestre " ou de " modèle d'effet de serre ". Autrement dit, et en utilisant les termes que Martinand (1992) emprunte à G. Bachelard, les modèles sont élaborés à partir des phénoméno-graphie et phénoméno-technique. L'application de ces modèles conduit à l'apparition d'une phénoménologie nouvelle caractérisée par le fait quelle dépend des limites de validité du modèle construit.

16Les modèles permettent ainsi de produire des " représentations partisanes " permettant d'inventer des " idées simplifiantes " (Bouleau, 1999). Les modèles interviendraient comme des intermédiaires entre les aspects théoriques et empiriques d'une réalité (Bachelard, 1979; Bunge, 1975; Walliser, 1977). La modélisation serait donc " l'essence même d'une pensée et d'un travail scientifique " (Harrison, 2001) et les modèles des outils pour penser et pour comprendre le monde produits dans le cadre d'un projet donné. Ainsi, " Construire un modèle c'est donc utiliser, pour la maîtrise de problèmes, des outils intellectuels liés à une représentation et associés à l'idée qu'on se fait d'une explication " (Orange, 1997).

17Ces différents travaux permettent de souligner que la fécondité des modèles réside dans leur statut d'outil " pour penser ". Pour un modèle donné, elle est liée à sa capacité à évoluer en fonction des investigations conduites. " Les bonnes théories sont comme les bonnes voitures, ce ne sont pas celles qui permettent d'éviter les accidents mais celles qui se réparent facilement " (Bunge, 1967 cité par Halloun, 2004 p. 74).

18Les modèles et la modélisation sont donc au cœur de l'activité scientifique. Dans le paragraphe suivant nous examinons les travaux qui ont conduit à poser la question de leurs rôles dans l'enseignement des sciences.

19La littérature consacrée à l'analyse de situations de classe au cours desquelles des élèves s'engagent dans des tâches de modélisation est également abondante. Si l'immense majorité de ces travaux porte sur l'enseignement des sciences physico-chimiques ils nous semblent néanmoins apporter un éclairage utile pour l'enseignement des sciences de la Terre.

20La modélisation et les modèles apparaissent de manière explicite dans les programmes français de physique-chimie et mathématiques de l'enseignement secondaire, néanmoins, l'introduction de ces termes est récente dans les programmes de sciences de la vie et de la Terre (Bulletin Officiel de l'Éducation Nationale, 2000) et encore timide. De fait, si des auteurs se sont intéressés à ces questions pour l'enseignement des sciences physiques voire de la biologie, rares sont ceux à l'avoir fait pour l'enseignement des sciences de la Terre. En particulier cette discipline était absente des préoccupations des équipes de la recherche coopérative sur programme " Enseignement et apprentissage de la modélisation " INRP-Lirest (Martinand, 1992).

21Ce paragraphe consacré à la question de la place des modèles et de la modélisation dans l'enseignement ne prétend pas à l'exhaustivité. Il a néanmoins pour ambition de fournir des repères afin de dégager quelques courants majeurs sur les fonctions attribuées aux modèles dans un contexte d'enseignement. Une entrée possible dans les travaux relatifs à l'usage de la modélisation dans la classe consiste à distinguer les différentes fonctions attribuées aux modèles. C'est celle que nous adoptons ici.

22Pour Martinand (1992 p. 17) la fonction de représentation des modèles est leur fonction la plus importante dans un contexte scolaire. C'est " celle qui correspond dans l'apprentissage à la tâche décisive, celle qui doit polariser au maximum l'attention des enseignants ". Un modèle est en effet un système de symbolisation qui permet de se représenter un phénomène et l'étape qui consiste à aider l'élève à construire ce système de représentation apparaît comme une étape clef. L'importance de cette fonction de représentation est liée à celle de perception qui a été soulignée par les travaux de psychologie cognitive. Ainsi, pour Buckley et Boulter (2000) les modèles mentaux, dans un contexte scolaire, permettent de percevoir et de visualiser des phénomènes. Notre perception des phénomènes est en effet très largement guidée par nos attentes et les présupposés sur lesquelles elles sont fondées. Ainsi, un phénomène peut-il passer complètement inaperçu si l'observateur n'a pas en tête un modèle adapté à l'observation qui est visée. Ainsi, pour Halloun (2004) les modèles constituent des lentilles-conceptuelles ( conceptual lenses) au travers desquelles nous appréhendons le réel. Les modèles constituent ainsi des filtres qui guident l'observateur dans l'extraction des données du réel.

24La question de la représentation des phénomènes est donc une question centrale pour l'enseignement et ce rôle, joué par les modèles, a déjà été largement discuté (voir par exemple Larcher, 1994, 1996). Pour Guichard (1994), " Dans le cadre scolaire, le problème principal est de se représenter le système [qui est étudié] ". C'est particulièrement vrai lorsque ce système n'est pas accessible à l'observation directe pour des raisons de temps (par exemple vitesse très faible de certains phénomènes géologiques) ou d'espace (dimensions gigantesques ou microscopiques de certains objets géologiques). L'enseignant peut ainsi être conduit à proposer des modèles analogiques, sous la forme de maquettes plus ou moins élaborées. Les exemples de tels modèles sont très nombreux dans l'enseignement des sciences de la Terre : maquette de système solaire, modèle de subduction ou d'effet de serre par exemple. Parfois, ces modèles ont été informatisés et permettent de générer des animations ou des simulations. Ils donnent ainsi " à voir " en miniature ou en accéléré, des phénomènes difficiles à percevoir et aident à s'en forger une première représentation.

25Une seconde fonction assurée dans la classe par les modèles utilisés est la communication. Ainsi, pour Buckley et Boulter (2000) les modèles construits par les élèves leurs permettent d'exprimer leurs conceptions. En conséquence, les modèles peuvent constituer des supports au débat scientifique dans la classe, débat dont les interactions favorisent l'apprentissage. Des expérimentations conduites pour l'enseignement des sciences physiques (Johsua & Dupin, 1989) ont amené ces auteurs à organiser des activités de débat scientifique dans la classe. Les conceptions des élèves sont alors considérées comme de véritables débuts de modélisation et les débats qui sont organisés visent à permettre une confrontation de ces modèles.

26Cette fonction des modèles appelle trois remarques. En premier lieu, ce rôle ne peut être joué que si une représentation du modèle de référence est produite. Cette représentation, qu'elle soit orale, textuelle ou imagée, emploie un ensemble de codes dont la signification ne va pas de soi. Il existe donc un risque que le modèle soit mal interprété par celui qui le " lit ". En second lieu, il y a risque que le modèle soit confondu avec la représentation qui en est faite. C'est l'explicitation du codage symbolique par les élèves eux-mêmes qui leur permet de différencier le modèle de sa représentation iconique (Larcher, 1994). Enfin, les modèles produits par les élèves ne recouvrent pas nécessairement leurs modèles mentaux. Ces derniers ne sont pas communicables en totalité et une part d'implicite subsiste nécessairement.

27Des travaux de psychologie cognitive ont décrit la connaissance comme la capacité de se construire un modèle mental de la réalité que l'on cherche à connaître. Ainsi pour Johnson-Laird et al. (1983) : " all our knowledge of the world depends on our ability to construct model of it ". Sans adopter une position aussi radicale nous considérons que, parce qu'ils peuvent être représentés sous forme d'objets manipulables qui permettent de percevoir les phénomènes et de les représenter, les modèles constituent des aides à penser. Pour Pacault (1987) " Modéliser c'est tester la pertinence des variables et réduire leur indépendance " c'est-à-dire vérifier que les variables choisies décrivent bien le phénomène et établir des relations entre ces variables. Identification des variables et exploration de leurs relations sont des activités de nature à améliorer la compréhension d'un phénomène. Les modèles peuvent donc, dans la classe, constituer des outils pour comprendre et des aides à la conceptualisation (Larcher, 1994). Les modèles permettent en effet de s'abstraire de certaines propriétés et caractéristiques singulières des différentes situations étudiées et de se forger une vision unificatrice des phénomènes. Il existe donc une relation étroite entre modélisation et conceptualisation.

28La modélisation est orientée par un questionnement (Larcher, 1996) et un changement de question peut entraîner un changement de modèle. Ce point pose la question du champ d'application d'un modèle et donc de son domaine de validité. Enseigner à un élève l'utilisation d'un modèle pour interpréter des observations ou des résultats obtenus lors des travaux pratiques c'est prendre le risque que ce modèle soit par la suite utilisé pour explorer un domaine pour lequel il n'est pas adapté. Enseigner la modélisation et l'utilisation des modèles doit donc conduire à proposer à l'élève une boîte à outil (le modèle) avec sa notice d'utilisation ainsi que les mises en garde relatives à cette utilisation (son domaine de validité).

29Cette fonction heuristique du modèle pose également le problème de son statut dans la classe. Est-il fourni par l'enseignant et présenté comme une donnée non révisable? Dans ce cas, le travail de compréhension risque de porter sur le modèle plutôt que sur le phénomène qu'il représente. La validité du modèle sera plutôt appréciée par sa cohérence interne. Est-il élaboré par l'élève au cours d'un travail de modélisation et perçu comme un substitut de la réalité? Dans ce cas son statut d'outil permettant de comprendre le réel peut être plus explicite. C'est alors sa capacité à rendre compte de ce réel, à le comprendre et à en prévoir le comportement qui permettra d'en apprécier la pertinence.

30Les travaux de l'équipe COAST (voir par exemple Becu-Robinault, 2002; Buty, Tiberghien, & Le Maréchal, 2004; Tiberghien, 1994) ont conduit ces auteurs à décrire les activités de modélisation dans la classe comme la mise en relation de deux mondes : un monde des modèles et théories et un monde d'objets et d'événements. C'est dans l'établissement de liens entre ces deux mondes que se fondent l'apprentissage et la construction de sens d'un concept donné. Dans sa thèse, Buty (2000) précise que par monde des objets et des événements il entend " ce qui relève de la réalité expérimentale " et par monde des théories et des modèles " ce qui relève des outils qui permettent d'agir sur la réalité ". La tentation est donc grande de rapprocher ces concepts de ceux de registre empirique et de registre des modèles. En effet pour Lhoste (2006, p. 83) " le registre empirique contient des objets, des phénomènes et des expériences quotidiennes. Il contient les éléments que l'on peut vérifier par une observation, une mesure. Les éléments du registre empirique correspondent à " ce qu'il y a à expliquer " et nous pouvons dire qu'ils ne sont pas constitués une fois pour toutes. [...] Le registre du modèle est lui aussi construit par l'élève. Il contient les éléments liés à une organisation et/ou à un fonctionnement plus ou moins imaginé. Ces éléments constituent les tentatives de solutions proposées pour expliquer les éléments du registre empirique ".

31Fondé sur les travaux de Walliser, le schéma de la modélisation (fig. 1) en sciences proposé par Martinand (1992, 1994b) permet de décrire la tâche de l'élève durant l'apprentissage. Quels types de registres mobilise-t-il? Quels types de problèmes est-il capable d'envisager? Ce schéma permet également de distinguer :

un registre empirique constitué d'objets, de phénomènes et d'actions sur ces objets et phénomènes;

un registre des modèles qui comprend des composantes sémantiques (une sémiographie commode pour représenter les éléments du modèle), syntaxiques (les relations qu'entretiennent les éléments du modèle entre-eux liées à son mode de construction) et pragmatiques (qui permettent de questionner, se représenter, prévoir, inventer et expliquer le référent empirique) ;

à ces deux registres, Martinand en ajoute un troisième qui est la matrice cognitive et qui comprend des paradigmes épistémiques, ainsi que des ressources théoriques et sémiotiques.

32Ce schéma permet de distinguer une connaissance empirique initiale qui permet la construction du modèle (phénoménographie) d'une description seconde rendue possible par l'utilisation du modèle qui se projette sur le référent empirique (phénoménologie). Il permet également de situer des activités de simulation qui correspondent, quant à elles, à une exploration du modèle. La matrice cognitive permet de décrire ce qui est disponible et mobilisable, ce qui doit être amené en conformité avec les exigences de la tâche et réciproquement ce qui restreint ou ouvre les problèmes envisageables.

34Pour Orange (1997), apprendre la modélisation c'est acquérir une compétence : la maîtrise du problème de mise en concordance faits - c'est-à-dire un réel construit au cours d'activités de laboratoire ou de terrain - et théorie - à partir de laquelle l'élève mobilise des références explicatives. Néanmoins pour ce même auteur (Orange 2000), mettre l'accent, dans la modélisation, sur le " modèle solution ", c'est risquer de rechercher des " trajets " qui ne seraient que factuels. La modélisation n'est pas donc une simple mise en relation des différents registres pour trouver une solution; elle nécessite une mise en tension de ces différents registres qui conduit à la problématisation. Il s'agit d'identifier à partir des contraintes empiriques signifiantes pour le problème, les conditions de possibilité du modèle (ses " nécessités "). Le modèle est alors une solution réalisant les nécessités.

35De cette présentation brève des travaux de différents auteurs, se dégage un certain consensus sur une fonction jouée par le modèle dans la classe : un intermédiaire entre un réel à investiguer et une théorie explicative. Cette dialectique nous semble fondamentale pour l'apprentissage des sciences et plus particulièrement des sciences de la Terre. Au-delà de la mémorisation d'énoncés théoriques relatifs à des lois et des phénomènes généraux, au-delà de la connaissance de faits de terrain spécifiques, il s'agit de la construction de propositions argumentées qui articulent énoncés explicatifs et arguments empiriques.

36Dès 1992 Martinand (1992 p. 8) soulignait le dogmatisme qui, selon lui prévalait alors, dans l'enseignement des sciences expérimentales. Martinand relie cette dogmatisation à " l'imposition d'un point de vue, d'un mode de description, d'une interprétation " et regrettait la disparition du " caractère hypothétique des constructions élaborées pour prédire et expliquer ". Le même constat semble pouvoir être fait aujourd'hui. Lors de deux études (Sanchez, Prieur, & Devallois, 2005; Sanchez, Prieur, & Fontanieu, 2007) nous avons souligné que les modèles perdent, dans l'enseignement des sciences de la Terre, leur statut d'outils pour penser. Ils deviennent des objectifs d'enseignement dont le domaine de validité n'est pas discuté. Les travaux de Van Driel et Verloop (1999) avaient précédemment montré que les enseignants de sciences considèrent les modèles comme des représentations simplifiées de la réalité et que, si ces enseignants soulignent leur potentiel descriptif et explicatif, ils mentionnent rarement leur caractère prédictif.

39Dans le paragraphe précédent, nous avons souligné que de nombreux travaux d'épistémologie s'attachent à souligner le fait que les modèles sont des outils pour le chercheur. Les travaux des didacticiens que nous venons d'évoquer nous paraissent converger avec ce point de vue et nous retiendrons les propositions qui visent à rendre aux modèles leur statut d'outil pour l'investigation scientifique. Dans un contexte d'enseignement, les modèles sont ainsi, des outils de perception et de visualisation permettant de percevoir et d'identifier des phénomènes lors d'investigations empiriques, des outils de communication sur lesquels ancrer le débat scientifique, des outils d'intelligibilité permettant de souligner les éléments et les relations d'un système étudié, des intermédiaires entre un registre empirique et un registre théorique. Les modèles sont ainsi des outils sur lesquels l'élève peut s'appuyer pour conduire un travail d'investigation scientifique.

40Ces éléments de cadrage théorique nous conduisent à préciser notre question initiale. Parmi les éléments à prendre en compte pour l'élaboration de situations permettant aux élèves de s'engager dans un travail d'investigation, la question des rôles qu'il est possible de faire jouer aux modèles et à la modélisation dans ces situations semble centrale. En particulier, il s'agit d'identifier les tâches qui peuvent conduire les élèves à mettre en tension les modèles scientifiques de référence pour la discipline avec le registre empirique qu'ils se construisent lors des activités expérimentales ou d'observation. Ceci nous conduit à décrire un travail d'investigation scientifique comme la mise en tension d'éléments empiriques recueillis lors d'activités de laboratoire ou de terrain avec un modèle dans le cadre de la résolution d'un problème scientifique.

41Ce point de vue ne recouvre pas complètement celui formulé dans les instructions officielles. On trouve en effet dans les programmes de l'enseignement primaire l'emploi des termes démarche d'investigation pour qualifier la démarche à suivre avec les élèves dans l'enseignement des sciences expérimentales (Bulletin Officiel de l'Éducation Nationale, 2002). Cette démarche recouvre de " l'expérimentation directe ", des " réalisations matérielles ", des " observations directes ou assistées par un instrument ", la " recherche sur document " et les " enquêtes et visites ". Cette démarche s'articule avec " un questionnement sur le monde ". Au collège, l'introduction générale des programmes de sciences de la vie et de la Terre (Bulletin Officiel de l'Éducation Nationale, 2004) propose une définition de la démarche d'investigation : " [la démarche d'investigation] constitue l'unité de l'enseignement des SVT. Il s'agit d'expliquer le réel :

à partir de l'observation de phénomènes perceptibles à différents niveaux d'organisation;

à partir de manipulations, d'expérimentations ou de modélisations permettant d'éprouver des hypothèses explicatives. "

Pour notre part, nous formulons l'hypothèse qu'une démarche d'investigation comprend différentes tâches dont permettant cette mise en tension. Nous distinguons ainsi trois catégories de tâches :

2 Nous utilisons le singulier par souci de simplification mais nous considérons néanmoins que les sit (...)

Les tâches centrées sur l'appropriation du modèle 2 qui conduisent à l'identification des ses caractéristiques et propriétés. Elles seront notées M;

Les tâches conduisant à la maîtrise du registre empirique sont notées RE;

Les tâches permettant la mise en relation du modèle de référence avec les éléments empiriques comprennent la phase de conception du protocole d'expérimentation ou d'observation qui conduit à formuler des prévisions en termes de résultats expérimentaux ou d'observations de terrain. Elle comprend également la phase de confrontation des données au(x) modèles(s) qui permettent de donner du sens aux données recueillies et, en retour de juger de la pertinence des modèles employés. Ces tâches sont notées EM.

42Le tableau 1 récapitule ces différentes catégories et donne des exemples pour chacune d'entre elles.

43Les tâches centrées sur le modèle lui-même (notées M) conduisent l'élève à travailler sur les caractéristiques et propriétés de ce modèle. Cela peut se traduire par l'identification des différents éléments constitutifs du modèle (ses caractéristiques), des relations hiérarchiques ou causales qui lient ces éléments et éventuellement les conséquences du fonctionnement de ce modèle (ses propriétés). Dans ce cadre, des activités de simulation peuvent conduire les élèves à identifier les conséquences de modifications de paramètres du modèle et donc les amener à explorer le modèle afin de s'approprier ses caractéristiques et propriétés et d'en évaluer la cohérence interne.

47Cette typologie des tâches se rapproche, sans toutefois la recouvrir de la distinction que fait Walliser (1977) entre les aspects " sémantiques ", " syntaxiques " et " pragmatiques " de l'élaboration et de l'utilisation des modèles. Comme le souligne Martinand (1994a p14), cette distinction permet en effet de mettre en évidence " les enjeux, les systèmes symboliques, les ressources qu'apportent ces aspects du modèle pour questionner le référent empirique, se représenter, expliquer, prévoir, inventer ". Notre travail se distingue de ce point de vue par le fait que la typologie que nous proposons porte sur les tâches effectuées par les élèves plutôt que sur les fonctions jouées par le modèle.

49Un modèle scientifique prend son sens dans le cadre d'un problème donné. Il constitue en effet une réponse globale qui comprend différentes hypothèses de portée plus locale. Un changement de problème implique un changement de modèle et donc de données. Nous proposons que le modèle scientifique soit considéré comme un point d'appui, un pivot sur lequel vont s'articuler différentes tâches de l'investigation scientifique. Néanmoins, ce point d'appui n'est pas fixe. Le travail d'investigation mené peut conduire à le réviser voire à l'abandonner pour un autre modèle permettant une meilleure prise en compte de la situation. Le point de vue que nous retenons nous conduit à considérer qu'un travail d'investigation scientifique consiste moins dans l'identification de solutions à des problèmes qui seraient dès lors éliminés que dans la mise en tension d'éléments théoriques et empiriques permettant la formulation de problèmes nouveaux (Orange, 2007). Cette mise en tension est représentée par la flèche horizontale sur la figure 2.

50Les conditions pour que les élèves s'engagent dans un travail d'investigation scientifique de manière autonome nous paraissent relever de différents aspects. Il s'agit en premier lieu de modifier le statut du modèle scientifique dans la classe. Classiquement, dans l'enseignement des sciences de la Terre, le modèle scientifique en jeu est implicite et re-construit au travers des activités mises en œuvre par les élèves. Le modèle apparaît donc, dans l'enseignement secondaire, plutôt comme un niveau de connaissance à atteindre que comme un outil d'investigation scientifique (Sanchez & Prieur, 2007). Nous proposons d'étudier une situation d'apprentissage dans laquelle ce modèle est d'emblée présenté aux élèves comme un outil pour penser, comme une construction intellectuelle qui constitue une réponse provisoire et partielle à un problème scientifique, réponse qu'il faudra confronter aux réalités du terrain ou aux résultats expérimentaux. Nous proposons donc que la situation élaborée consiste à demander aux élèves d'exécuter un certain nombre de tâches permettant cette confrontation. Cette approche rejoint partiellement celle du groupe de recherche SESAMES de l'équipe COAST (Coince et al. 2007)

sur une élaboration théorique portant sur le statut du modèle scientifique et la place de la modélisation dans la conduite d'un travail d'investigation scientifique permettant de guider la conception de situations de classe;

sur une " mise à l'épreuve des constructions théoriques " élaborées par l'expérimentation de ces situations. Il s'agit d'éprouver la pertinence de notre analyse a priori en analysant d'une part les écarts entre les tâches prescrites par l'enseignant et l'activité des élèves et, d'autre part, les difficultés que rencontrent les élèves et les apprentissages réalisés.

52La méthodologie que nous avons adoptée relève également de la méthodologie du design experiment définie par Brown (1992) selon laquelle le dispositif expérimental évolue en fonction des résultats de recherche obtenus. Ainsi, les écarts observés entre les tâches prescrites par l'enseignant et l'activité des élèves nous ont permis de faire évoluer les séances. Néanmoins, nous ne décrivons ici que les séances correspondant à la dernière des deux séries d'expérimentations que nous avons conduites.

53Les expérimentations ont été conduites en 2005 et 2006 dans cinq classes de terminale S et ce sont au total 170 élèves qui ont été impliqués. Les séances ont été conçues en concertation avec les enseignants qui avaient en charge les classes. En faisant participer les enseignants chargés de leur mise en œuvre au processus de conception, nous souhaitions limiter autant que possible les écarts entre les scénarios conçus a priori et ceux effectivement développés. De fait, les écarts entre les déroulements prévus et ceux qui ont été mis en œuvre sont minimes. Le tableau 2 décrit les différentes séances pour la dernière expérimentation qui a été conduite.

54Une première séance de travaux pratiques était consacrée à la préparation d'une classe de terrain. Les élèves ont ainsi déterminé les observations à effectuer sur le terrain pour vérifier que le modèle de formation d'une chaîne de collision s'applique à la formation des Alpes. Ils disposaient pour cela d'un modèle décrivant la formation d'une chaîne de collision. Ils ont également, au cours de ce travail préparatoire, déterminé l'itinéraire permettant de recueillir les traces de la formation d'une chaîne de collision en utilisant Géonote, un logiciel que nous avons conçu.

55La classe de terrain proprement dite s'est déroulée sur deux jours dans le Briançonnais. Les élèves avaient en particulier pour consigne de photographier les traces de la formation d'une chaîne de collision. Ils devaient également relever les coordonnées géographiques des traces photographiées.

56Une séance de travaux pratiques a été consacrée à l'exploitation de ce travail. Les élèves ont utilisé Géonote pour commenter les photographies réalisées et les géolocaliser sur la carte. Il leur avait été demandé d'argumenter pour discuter de la pertinence du modèle utilisé.

57Les données recueillies au cours de ces expérimentations sont des enregistrements audio et vidéo, y compris lors des activités sur le terrain pour un petit nombre de binômes. Ces données comprennent également les productions des élèves ainsi que les traces informatiques de l'utilisation de Géonote. Nous ne discuterons pas ici de l'exploitation qui a été faite de ces traces informatiques.

58Nous avons évoqué plus haut le caractère " prophétique " du modèle, caractère qui a été souligné par Canguilhem (1968). Cette fonction permet au chercheur d'établir des prévisions. Ceci est particulièrement vrai lorsque le modèle est un modèle formel voire numérique. Ceci est également vrai dans le cadre d'un modèle conceptuel. L'analyse des différentes caractéristiques et propriétés d'un modèle permet en effet d'établir un certain nombre de prévisions en termes d'observables de terrain : présence de tel ou tel type de faille, d'une certaine catégorie de roches ou d'espèces minérales. Nous avons examiné comment les élèves mettaient en œuvre cette fonction du modèle lors de la préparation de la classe de terrain et de la conception du protocole d'observation. Nous entendons par protocole d'observation l'ensemble des procédures à mettre en œuvre - observations à réaliser, mesures à effectuer - pour obtenir les données nécessaires dans le cadre d'un travail d'investigation.

59La préparation de la classe de terrain a débuté par un travail d'analyse du modèle de chaîne de collision fourni aux élèves qui consistait à traduire le modèle en observables de terrain. Le modèle était fourni sous la forme de schémas et textes décrivant la formation d'une chaîne de collision en trois étapes. Les élèves disposaient également d'un tableau permettant de lister les observables de terrain correspondants à chacune de ces étapes. Cette tâche les a conduit à identifier les caractéristiques du modèle scientifique qui leur était fourni. À titre d'exemple, dans la transcription ci-dessous, les élèves du binôme consultent le schéma mis à leur disposition et en extraient un élément qu'ils jugent caractéristique.

E1- Donc subduction... donc là à mon avis on a des marges actives... et là on peut dire que c'était une marge passive
E2- Ouais
A1- Donc pour l'accrétion c'était une marge passive et ici [subduction] c'est une marge active... Donc on peut mettre qu'il y a des failles.
E1- Failles de compression cette fois.

60Ces éléments sont indiqués sur le schéma qui représente le modèle scientifique de référence. Ils représentent des objets géologiques parfois difficiles à observer sur le terrain. Ils représentent également des connaissances sur les caractéristiques des structures géologiques constitutives du modèle.

61Au cours de ce travail, l'analyse du modèle qui est faite conduit dans certains cas à identifier des caractéristiques qui ne sont pas directement représentées sur le modèle mais qui sont inférées à partir des informations relevées, c'est le cas pour la transcription ci-dessous :

[consultent le schéma " étapes de la formation d'une chaîne de collision "]
E1- Là y'a une remontée de magma... donc forcément il y a du basalte

62La roche (basalte) n'est indiquée ni dans le schéma, ni dans le texte. C'est la mention faite à une remontée de magma au niveau d'un rift qui permet d'en déduire la présence. Ainsi, le modèle, au-delà des éléments représentés sur le schéma ou mentionnés dans le texte, s'enrichit en fonction des connaissances dont les élèves disposent. La représentation du modèle proposé ne recouvre donc pas l'ensemble des connaissances qui peuvent être en être extraites car certaines d'entre elles peuvent être déduites en confrontant le modèle analysé à d'autres modèles géologiques connus et maîtrisés des élèves.

63Le tableau 3 indique des exemples de termes employés par les élèves dans leurs échanges pour décrire le modèle à leur disposition. Le dynamisme du modèle est évoqué pour les trois étapes de la formation d'une chaîne de collision (accrétion, subduction, collision). Il est envisagé au niveau des grandes structures géologiques. Les références aux transformations relatives aux roches sont beaucoup plus rares. Elles sont absentes en ce qui concerne les minéraux.

Tableau 3 : Quelques exemples de termes employés par les élèves et portant sur le modèle au cours de l'étape de préparation de l'école de terrain.

" ça les sépare "

" amincissement de la lithosphère "

" ça ouvre un océan "

" ça s'étire "

Subduction

" ça se resserre "

" elle s'enfonce "

" ça repousse dans l'autre sens "

" elle plonge "

" plissement des sédiments "

" elle se compacte en fait. "

" ça chevauche "

" elle est remontée "

" la croûte continentale passe en dessous "

" ça s'aplatit "

" ça fait l'accordéon "

64Ce travail amène donc les élèves à " faire fonctionner " le modèle. Ses caractéristiques sont mises en histoire ce qui permet d'en envisager le dynamisme et d'en identifier les propriétés. Nous avons trouvé des échanges de ce type pour tous les binômes. L'échange transcrit ci-dessous permet de suivre la démarche d'un binôme et de comprendre comment il en vient à " faire fonctionner " le modèle.

[consultent le schéma " étapes de la formation d'une chaîne de collision "]

E1- Et ça ça correspond à quoi? Pourquoi ça monte ça descend?
E2- Comme tu comprimes tout ça s'aplatit, ça fait l'accordéon

65Cette transcription montre que l'élève E2 a repéré des plis représentés sur le schéma. Il envisage alors une explication et propose un phénomène géologique à l'origine de ces plis c'est-à-dire une compression qui conduit à un raccourcissement accompagné de plissements. Il accède donc à une phénoménologie grâce au modèle.

66À partir des verbalisations des élèves, nous pouvons ainsi distinguer, dans le cadre du travail effectué dans le registre du modèle, trois niveaux de construction de cette représentation. Le premier niveau correspond à l'identification de caractéristiques mentionnées sur le document qui décrit le modèle. Ce premier niveau porte donc sur un travail de décodage des informations - schéma ou texte - disponibles. Il correspond, du point de vue de l'élève à l'accès à la compréhension de la phénoménographie qui fonde le modèle. Le second niveau correspond quant à lui à l'identification des caractéristiques qui ne sont pas mentionnées explicitement dans les documents fournis mais qui peuvent être déduites grâce aux connaissances disponibles. Enfin un troisième niveau décrit l'identification de ses propriétés qui découlent des caractéristiques du modèle. Ce troisième niveau d'analyse, correspond à la compréhension du dynamisme et du fonctionnement du modèle, à la phénoménologie à laquelle il permet d'accéder.

67Ce travail sur le modèle amène les élèves à se confronter à des difficultés qui relèvent de la compréhension du vocabulaire utilisé et des codes employés dans les schémas. Ceci est illustré par l'exemple ci dessous. Les élèves de ce binôme s'interrogent sur le code de couleur utilisé pour distinguer les sédiments des deux marges sans être en mesure d'en comprendre la signification :

[consultent le schéma " étapes de la formation d'une chaîne de collision "]
E1- Sédiments...
E2- Ca c'est des sédiments?
E1- Attends...
E2- Pourquoi ils sont verts là et orange ici?

68Certaines occurrences montrent un second type de difficultés que les élèves ont à affronter. Les termes utilisés pour nommer les objets géologiques représentés sur le modèle sont souvent confondus avec les termes nommant les phénomènes géologiques qui leur ont donné naissance. Ainsi, dans la transcription ci dessous, les deux élèves mentionnent la présence de " plissement " plutôt que de plis.

[consultent le schéma " étapes de la formation d'une chaîne de collision "]
E1 : Bon ben, qu'est ce qu'on voit, chevauchement, faille, plissement... mais alors de...
E2 : Faut dire qu'on voit plissement.

69Ce type de difficulté est très fréquemment rencontré au travers des échanges entre élèves. Il conduit dans certains cas à ce que les phénomènes géologiques soient confondus avec les objets qu'ils produisent et peuvent aboutir à rendre difficile la distinction de ce qui relève du modèle et de ce qui relève du registre empirique. S'il n'est pas exclu que cette confusion soit parfois faite par les géologues eux-mêmes, il nous paraît nécessaire, dans un contexte d'apprentissage, que les élèves puissent bien distinguer ces deux registres de manière à être en mesure de bien distinguer la donnée de terrain de l'interprétation qui peut en être faite. Cette condition nous paraît en effet nécessaire pour que les interprétations puissent évoluer et se complexifier au fur et à mesure de l'avancée dans les apprentissages.

70Par ailleurs, ces transcriptions nous conduisent à une remarque qui rejoint des observations effectuées dans un contexte d'enseignement des sciences physiques effectuées par Larcher (1994). Cet auteur a pu mettre en évidence l'importance de l'explicitation du codage symbolique utilisé pour permettre à l'élève de distinguer le modèle de sa représentation. Ainsi, le code de couleur utilisé pour distinguer les sédiments des deux marges est une source de difficulté dans l'analyse du modèle par les élèves.

71Cette tâche correspond à la seconde partie de la consigne, lors de la phase de préparation de la classe de terrain, qui porte sur l'identification des indices à rechercher pour valider le modèle scientifique dans le cadre alpin. Il s'agit donc de traduire les caractéristiques du modèle en observables de terrain comme cela est compris par les élèves dont les propos sont retranscrits ci dessous :

E1 : Qu'est-ce qui peut nous prouver qu'il y a une subduction?

E2 : C'est quelle pierre qui se forme à ce métamorphisme là?

73Cette traduction, pour le contexte géologique étudié, consiste le plus souvent à identifier les minéraux, roches et structures géologiques témoins des différentes phases de la formation d'une chaîne de collision. Il s'agit ainsi de faire des prévisions en termes d'observables de terrain et donc de commencer à concevoir le protocole d'observation qui sera mis en œuvre :

E1 : S'il y a accrétion, il y a des sédiments marins...

74Dans la transcription ci dessus, l'élève E1 déduit d'un phénomène identifié comme impliqué dans la formation d'une chaîne de collision, l'accrétion océanique, que des indices de ce phénomène devraient se retrouver sur le terrain sous la forme de " sédiments océaniques ". Son raisonnement l'amène à mettre en relation le registre du modèle (l'accrétion) et le registre empirique (les sédiments océaniques).

75Le caractère prédictif du modèle lors des activités réalisées par les élèves s'exprime également lorsque ces derniers identifient des indicateurs qui, sur le terrain, leur permettront de se localiser par rapport aux différentes structures géologiques. Ainsi, dans la transcription suivante, l'élève E1 exprime que la présence de volcanisme indique que l'on se trouve sur la plaque chevauchante plutôt que sur la plaque plongeante.

E1- Volcanisme sur croûte continentale
E2- Qui passe par-dessus
E1- Le fait de dire qu'il y a du volcanisme sur la croûte qui passe par-dessus... Ca veut dire que si on trouve des volcans on saura que c'est celle qui passe par-dessus.

78Cette première séance (séance A), consacrée à la préparation de l'excursion, se termine par un travail qui consiste pour les élèves, à déterminer un itinéraire permettant de recueillir l'ensemble des observables de terrain qui résultent de l'analyse du modèle. Pour cela, les élèves disposaient, en particulier, des informations géologiques et géographiques fournies, sous forme de cartes, par le logiciel. Tous les binômes ont proposé un trajet pertinent au regard des informations à collecter mais permettant une collecte plus ou moins exhaustive. Les différences observées portent plutôt sur la prise en compte des contraintes topographiques qui ont été correctement appréciées par 69 % des binômes. Cet aspect, qui concerne la place des technologies pour la conduite d'un travail d'investigation a été abordé une publication récente (Sanchez, 2008). Il ne sera pas développé ici.

79Le corpus que nous avons recueilli pendant le travail des élèves sur le terrain est limité. Seuls quelques binômes ont été enregistrés. Il apparaît, pour ces différents binômes, que les échanges portent essentiellement sur le registre empirique lors des phases de travail sur le terrain. Le modèle est rarement évoqué. Nous avons mis ceci en relation avec le fait que, une fois les procédures du protocole déterminées (les sites géologiques à étudier, les roches et minéraux à rechercher) ces procédures déterminent les tâches à effectuer, tâches qui correspondent à la mise en œuvre de techniques particulières. Ces procédures ne sont plus discutées mais simplement mises en œuvre car légitimées par le travail préparatoire de la classe de terrain.

80Pour l'essentiel, les élèves s'en tiennent donc aux procédures qu'ils ont déterminées lors de la séance consacrée à la préparation de ce travail. Nous avons pu néanmoins retrouver à plusieurs reprises des références au modèle dans les échanges des élèves. Le plus souvent, cela répondait à une sollicitation de l'enseignant qui tentait d'aider les élèves à replacer leurs observations dans le cadre global décrit par le modèle : subduction pour expliquer la présence de minéraux indicateurs d'un métamorphisme de type haute pression - basse température (HP-BT), collision pour interpréter la présence de plis par exemple.

81Les transcriptions que nous indiquons, à titre d'exemple, concernent un même binôme des expérimentations conduites en 2006. Les élèves ont pour consigne de cartographier une zone délimitée. Ils doivent donc s'assurer que les roches présentes sont en place, les identifier, rechercher les limites entre les différentes formations et reporter ces limites sur une carte topographique.

82La première fois que les élèves évoquent le modèle se situe à un moment où ils s'interrogent sur la fiabilité de la détermination des roches qu'ils ont effectuée. En premier lieu le modèle leur permet de préciser la consigne qu'ils ont reçue. Il s'agit de repérer les limites entre péridotite, gabbro et basalte. D'autre part le modèle leur permet de faire des prévisions sur la localisation de ces limites.

[Recherchent la limite des différentes formations]
E2 : Là ça change non?
E1 : Non tu retrouves la même chose.
E2 : Ouais c'est vrai mais...
E1 : Parce que ça doit virer vers le gabbro
E2 : T'es sûre?
E1 : Moi je dis gabbro, métagabbro, vers les complexes... et après basalte
E2 : Ouais mais justement, basalte ça devrait être les plus au-dessus car tu sais, quand la truc elle s'est Crac. Donc on va trouver le basalte là bas et en bas si ça se trouve c'est les métagabbros
E1 : Ou de l'autre côté...
E2 : Ouais peut être de l'autre côté ouais. Ben on verra quand on mettra en commun

83Les tours de parole des élèves E1 et E2 portent sur les caractéristiques du modèle, sur l'alternance des différentes roches qui composent la croûte océanique (gabbro et basalte), les transformations métamorphiques subies par ces roches (métagabbro) et certaines structures géologiques qui les caractérisent (complexes [filoniens]). Il est difficile d'apprécier, au travers de ce bref échange, le niveau de maîtrise des concepts qui sont évoqués. Néanmoins, le fait que ces concepts soient mobilisés de manière spontanée pour " lire " le terrain, qu'ils le seront pendant tout le temps de travail de cartographie sur le secteur, plaide pour dire que les élèves mobilisent bien le modèle géologique travaillé pendant la séance de préparation de l'excursion. Les tours de parole portent également sur le registre empirique et, en particulier, sur les zones sur lesquelles les différentes roches devraient être présentes. On voit que le modèle leur permet de formuler des hypothèses sur la localisation des roches et qu'il guide leurs observations.

84Nous avions choisi cette zone parce que les travaux de Chalot-Prat (2005) ont permis de porter un regard neuf sur le massif considéré comme une ophiolite épargnée par les mouvements tectoniques. La carte géologique que cet auteur a réalisée montre également que le modèle de lithosphère océanique en trois couches (péridotite-gabbro-basalte), habituellement retenu par les enseignants du secondaire, est ici, en partie, remis en cause du fait de la présence de contacts entre péridotite et basalte sur certaines zones. Nous souhaitions conduire les élèves à s'interroger sur l'adéquation entre le modèle qui leur avait été donné et le registre empirique exploré. L'échange suivant se situe à un moment où les élèves repèrent un contact entre péridotite et basalte.

[Recherchent la limite des différentes formations]
E2 : De la péridotite tu as trouvée toi?
E3 : De partout là.
E2 : A ouais, là y'a de la péridotite. Et pourtant en bas on avait du basalte
E1 : Ouais parce que y'avais la limite non?
E3 : On en prend?
E2 : Y'a plusieurs limites en fait. Ouais, celle-là faut la prendre. Ca c'est de la péridotite serpentinisée
E1 : C'est quelle couleur? La légende?
E2 : Je sais pas. Faut voir... Là on a de la péridotite... Et pourquoi tout à l'heure en bas on avait du basalte? Ben parce que c'était un autre endroit, c'est tout!

85On voit ici que le modèle est en arrière-plan de l'échange. La présence d'un contact entre péridotite et basalte pose problème à l'élève E2. Néanmoins, il ne remet pas en cause le modèle. Il propose une hypothèse ad hoc pour éviter l'écueil conceptuel : " Ben parce que c'était un autre endroit, c'est tout! ". Le ton sur lequel est ceci est formulé laisse à penser que E2 ne croit guère que cette hypothèse permet d'expliquer cette anomalie. On remarque également que le recueil des données n'est pas remis en cause alors même que les verbalisations des élèves au cours de ce travail de cartographie indiquent qu'ils s'interrogent beaucoup sur le caractère autochtone ou allochtone des roches et sur la fiabilité de leur échantillonnage.

86Plus loin, le même élève E2 utilise le modèle pour interpréter le paysage et donner des instructions à l'autre élève du binôme chargé de réaliser une photographie.

[Prennent une photo de paysage]
E2 : Et là ça fait un peu les trois étages. T'as péridotite, gabbro et... et basalte.
E1 : ...
E2 : Regarde, regarde! Là t'as péridotite, gabbro, basalte;
E1 : Comment tu sais?
E2 : Haha... parce que y'en a un qui est noir, l'autre quoi est vert, et l'autre qui est gris.

87Dans cet échange deux tours de parole de E2 jouent un rôle central. Le premier porte sur le modèle : " ça fait un peu les trois étages ". Le second porte sur le registre empirique : " y'en a un qui est noir, l'autre quoi est vert, et l'autre qui est gris ". Ils montrent que E2 fait le lien entre ces deux registres.

88Alors que le travail de cartographie est sur le point de se terminer, E2 rencontre l'élève E3 (d'un autre binôme). E3 lui apporte une information qui vient de nouveau bousculer ses certitudes. Il existe bien un contact entre péridotite et basalte.

E2 : Attends, ça veut dire que de ce côté c'est de la péridotite et au milieu c'est du basalte.
E3 : Regarde ça fait des [...]
E2 : C'était quoi qu'on avait? Du gabbro en bas, de la péridotite tout là et là au-dessus du basalte?
E3 : Du basalte on en avait déjà en bas.

89Pour autant, l'échange ne se poursuit pas par une tentative d'approfondissement de cette question ou par une remise en cause du modèle ou des données recueillies

90Cette activité se termine avec un point effectué par l'enseignante sur l'adéquation des données recueillies et du modèle de lithosphère. À la fin de cette mise en commun, une nouvelle activité est lancée. Il s'agit de rechercher des indices du caractère sous-marin des éruptions qui ont permis la formation des basaltes. Le modèle de lithosphère est alors de nouveau évoqué par les mêmes élèves E1 et E2 :

E2 : Tiens, on y regarde [les consignes] maintenant comme ça on saura ce qu'il faut faire...
E1 : [lis les consignes]
E2 : Houla!
E1 : [lis les consignes]
E2 : Sous-marin ça fait en coussin. On va les trouver en coussin. Les trucs sous-marins ça fait des basaltes en coussins
E1 : On va en coussin et des sédiments volc... Euh...
E3 : On va utiliser la loupe...

91Deux caractéristiques du modèle sont évoquées et permettent à E1 et E2 de prévoir quelles observations seront réalisées et donc ce qu'il faut rechercher : des coussins de basalte et des sédiments. Seuls les premiers seront visibles sur le terrain.

94C'est principalement la dernière séance consacrée à la rédaction des commentaires des photographies réalisées sur le terrain qui correspond à un travail d'interprétation des données recueillies même si nous avons vu plus haut que cette interprétation avait été esquissée sur le terrain.

96Nous discutons ici la question de la façon dont les élèves articulent le registre du modèle et le registre empirique au travers de leurs verbalisations durant ce travail de rédaction. Voilà par exemple la manière dont un élève s'exprime :

[consultent la photographie légendée du massif du Chenaillet]
E1- Des basaltes en coussins au-dessus des gabbros et après des... métamorphisme. Et bien c'est ça, c'est une accrétion! Tu vois parce que regarde. Ici ça s'est élargi...

98Nous représentons sur la figure 4 le rôle joué par le modèle au cours de cet épisode. En premier lieu, l'élève repère la présence de deux roches caractéristiques de la lithosphère océanique (" basaltes en coussins " et " gabbros "). Cela le conduit, dans le cadre du modèle scientifique qu'il utilise, à proposer une explication pour la formation de ces roches (" l'accrétion "), phénomène géologique qu'il a incorporé à son registre théorique. Il envisage alors, en désignant la photographie du massif dont il dispose, une phénoménologie nouvelle (l'élargissement).

100En retour, les données interprétées permettent de produire une instance du modèle c'est-à-dire de le paramétrer avec les informations du registre empirique dont il permet de rendre compte.

102La fonction heuristique du modèle s'exprime donc, non pas au travers d'une simple mise en relation de deux registres, mais plutôt au travers de l'explicitation de ces liens. Si un modèle peut constituer un outil pour comprendre et une aide à la conceptualisation (Larcher, 1994), c'est en particulier parce qu'il permet, dans le cadre d'un travail d'investigation, d'orienter l'action et l'attention sur les éléments du registre empirique qui sont déterminants, qu'il permet d'en comprendre les relations spatiales qu'entretiennent ces éléments et qu'il permet de les considérer comme faisant partie d'un système global qui fait sens.

une phase d'analyse préalable d'une représentation du modèle permet à l'élève d'en identifier les caractéristiques et propriétés. Cette analyse peut le conduire à en apprécier le dynamisme. Les caractéristiques du modèle peuvent être traduites en observables de terrain. Il lui est alors possible d'élaborer un protocole d'observation c'est-à-dire de déterminer les procédures à mettre en œuvre pour confronter le modèle au registre empirique. Les prises de décision lors de l'élaboration du protocole sont sous-tendues par la connaissance de certains éléments du modèle scientifique de référence. C'est principalement le caractère " prophétique " du modèle qui est employé au cours de cette phase;

une phase de mise en œuvre de ces procédures le modèle permet de préciser la manière dont elles sont exécutées et d'effectuer une sélection des informations à recueillir. Le modèle constitue alors les lentilles conceptuelles permettant de percevoir des objets géologiques et de distinguer l'essentiel de l'accessoire pour d'aborder l'étude de systèmes ou de situations complexes. C'est principalement la fonction de perception qui est mise en jeu lors de cette phase (Martinand, 1992) ;

une phase au cours de laquelle les informations recueillies sont confrontées au modèle. Cette confrontation s'effectue par l'établissement de liens argumentés entre les caractéristiques du modèle et les éléments du registre empirique. Le modèle constitue alors un cadre conceptuel dont la confrontation au réel permet de donner du sens aux données recueillies.

104Du point de vue de l'enseignant, il s'agit de concevoir des situations d'apprentissage prenant appui sur une question problématisée et mettant en avant une démarche réfléchie et construite fondée sur l'utilisation d'un modèle de référence. L'enjeu de l'élaboration de telles situation de classe au cours desquelles les élèves sont amenés à s'engager dans un travail d'investigation réside dans le sens que l'élève peut donner aux tâches qui lui sont prescrites. L'explicitation du modèle permet de justifier l'ensemble de ces tâches qui peuvent ainsi être perçues comme au service d'un projet global. De ce point de vue, notre démarche s'oppose à une démarche inductive pour laquelle le modèle est construit pas à pas au fur et à mesure de la découverte progressive de ses différents éléments à partir de l'interprétation de données de terrain ou de résultats expérimentaux. Elle se distingue également d'une démarche qui conduirait l'élève, à partir de l'exploration d'un modèle (par exemple simulé informatiquement) et à en inférer les caractéristiques et propriétés.

105Il y a, du point de vue de leur formation scientifique, probablement une grande importance à ce que le processus de construction des connaissances scientifiques soit vécu par les élèves comme une démarche fondée sur la confrontation argumentée d'idées que les scientifiques ont sur le monde avec les données qu'il est possible de recueillir. Imposer un " modèle solution " plutôt qu'un " modèle outil " conduirait à tomber dans le piège du dogmatisme. Néanmoins, le travail sur le terrain ne vise pas les mêmes objectifs selon qu'il est conduit par un géologue-chercheur ou un élève-apprenant. Les données recueillies ne sont pas de même nature et ne revêtent pas la même signification. Autrement dit, les registres empiriques du chercheur et de l'élève ne sont pas équivalents et notre projet n'est pas de reconstruire, dans l'enseignement, les conditions pour que les élèves puissent conduire des investigations comparables à celles des chercheurs mais plutôt d'examiner les conditions de transposition (c'est-à-dire de reconstruction), dans un contexte scolaire, des concepts, outils et démarches du géologue.

106Enfin, la question de la modélisation et des modèles nous paraît être une question qui dépasse largement les aspects qui concernent l'enseignement des sciences sensu stricto. Le développement des technologies se traduit par la multiplication d'outils numériques qui font appel à des modèles. Ces modèles tendent parfois à être confondus avec le réel lui-même. Ce point nous paraît constituer un enjeu éducatif majeur. Il s'agit de développer la capacité des adolescents à distinguer les éléments qui relèvent de ces deux registres et à comprendre les relations qui les articulent. Il nous paraît légitime de formuler l'hypothèse que l'engagement d'élèves dans des activités de modélisation pour lesquelles ils sont amenés à problématiser cette articulation est de nature à les aider à accéder à cette compréhension.

# data[].attributes.attachment_link.keywords[]
savoirs en sciences de la vie et de la terre

# data[].attributes.attachment_link.title
Quelles relations entre modélisation et investigation scientifique ...

# data[].attributes.attachment_link.description
Cet article vise à discuter les liens entre investigation et modélisation dans l'enseignement des sciences de la Terre. Il s'appuie sur un travail de recherche qui porte sur la mise en œuvre d'une classe de terrain dans l'enseignement secondaire.

# data[].attributes.attachment_link.description
The Global Positioning System (GPS) is a constellation of 31 satellites which is used for navigation and precise geodetic position measurements. Data from over 2000 receivers have been analyzed at the Jet Propulsion Laboratory, California Institute of Technology under contract with the National Aero…

# data[].attributes.attachment_link.title
The State of World Fisheries and Aquaculture 2020

# data[].attributes.attachment_link.description
As the fisheries and aquaculture sector becomes ever more important, how do we ensure it is sustainable? Find out with our State of World Fisheries and Aquaculture 2020 report. #SOFIA2020

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Les filières pêche et aquaculture

7 373 bateaux (2015) ;

16 236 emplois de marins pêcheurs (2015) ;

3 049 entreprises d'aquaculture (2014) ;

17 497 emplois en aquaculture (2014).

730 000 tonnes vendues en 2015 soit 2,7 milliards d'€

Ventes en 2015 (ventes totales par les bateaux français : en halles à marée, directes, à l'industrie de transformation et à l'exportation)

Pêche fraîche & congelée : 486 000 t - 1,9 md€ ;

Conchyliculture : 205 000 t - 678 M€ ;

Pisciculture : 39 000 t - 155 M€.

Principales espèces vendues en 2015 (tonnes équivalent poids vif)

Huîtres : 118 800 t ;

Thon : 108 700 t ;

Moule : 84 600 t ;

Merlu : 43 700 t ;

Maquereau : 26 200 t.

Principales espèces importées en 2017 en valeur

Importations : 6,0 Md€ ;
Exportations : 1,6 Md€.
En 2016 :

4 457 poissonneries de détail ;

278 entreprises de mareyage ;

291 entreprises de transformation.

34 kg : consommation moyenne annuelle par habitant (moyenne 2013-2015) ;
3e pêche européenne avec 11% du volume après le Royaume-Uni (15%) et l'Espagne (19%) en 2015.
Source : FranceAgrimer, chiffres clés avril 2018

# data[].attributes.attachment_link.title
Infographie - Les filières pêche et aquaculture

# data[].attributes.attachment_link.description
7 373 bateaux (2015) ; 16 236 emplois de marins pêcheurs (2015) ; 3 049 entreprises d'aquaculture (2014) ; 17 497 emplois en aquaculture (2014). 730 000 tonnes vendues en 2015 soit 2,7 milliards d'€ Pêche fraîche & congelée : 486 000 t - 1,9 md€ ; Conchyliculture : 205 000 t - 678 M€ ; Pisciculture : 39 000 t - 155 M€.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Cet écolabel public en France fait suite à la volonté de la filière pêche, en 2007, de créer un écolabel facilement reconnaissable par les consommateurs.

Deux pêcheries de thon rouge de l'Atlantique (Sathoan, située à Sète, et l'organisation de producteurs de Vendée, située aux Sables-d'Olonne) ainsi qu'une halle à marée et sept entreprises de mareyage commercialisant leur production sont certifiées écolabel " Pêche Durable ".

Traçabilité et garanties de qualité pour les consommateurs

Les pêcheries, tout comme les organismes de commercialisation, peuvent disposer de ce label.
Pour être certifiées, les pêcheries doivent respecter 4 exigences du référentiel de l'écolabel, vérifiées par un audit de certification :

L'écosystème : Garantir que l'activité de pêche n'impacte pas de manière significative l'écosystème, c'est-à-dire la ressource ciblée mais également les espèces non-ciblées et l'habitat dans lequel la pêcherie évolue.

L'environnement : Garantir que l'activité de pêche a un impact limité sur l'environnement : réduire l'énergie fossile, améliorer la gestion des déchets et la prévention des pollutions.

Le social : Assurer un niveau satisfaisant de conditions de vie et de travail à bord des navires pour les équipages. Les critères portent notamment sur la sécurité et la formation des équipages.

La qualité : Garantir un niveau élevé de fraîcheur des produits écolabellisés.

Cet écolabel répond aux engagements du Grenelle de l'environnement et du Grenelle de la mer. Il suit les lignes directrices de la FAO (Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture) sur l'éco-étiquetage des produits de la pêche, enrichies de nouveaux critères (critères sociaux et de qualité) afin de porter sur l'ensemble des piliers du développement durable.

Plus d'infos

Pour toute question technique concernant le dispositif : ecolabel@franceagrimer.fr

# data[].attributes.attachment_link.description
Cet écolabel public en France fait suite à la volonté de la filière pêche, en 2007, de créer un écolabel facilement reconnaissable par les consommateurs. Deux pêcheries de thon rouge de l'Atlantique (Sathoan, située à Sète, et l'organisation de producteurs de Vendée, située aux Sables-d'Olonne) ainsi qu'une halle à marée et sept entreprises de mareyage commercialisant leur production sont certifiées écolabel " Pêche Durable ".

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Insee Références

Présentation

La France métropolitaine est le 4e producteur de pêche et d' aquaculture de l'Union européenne (UE) après l'Espagne, le Royaume-Uni et le Danemark. Ce secteur produit plus de 640 000 tonnes pour une valeur d'environ 1,7 milliard d'euros (Md€).

En 2016, les navires de pêche maritime de France métropolitaine ont débarqué plus de 478 000 tonnes de poissons, crustacés, coquillages et autres produits de la mer, soit 4 % de plus qu'en 2015. En 2017, les navires français débarquent majoritairement en France (62 %) ; viennent ensuite le reste de l'UE (22%) et l'Afrique (16 %).

En 2016, la flotte de pêche française est l'une des plus importantes des pays de l'UE. Seule la flotte espagnole la devance à la fois en nombre de navires, en tonnage, en quantité débarquée et en valeur de ces débarquements. Entre 2015 et 2016, les résultats économiques de la flotte française ont fortement augmenté sous l'effet d'une hausse sensible des quantités pêchées et des valeurs débarquées mais également d'un contexte de faible prix de l'énergie.

En 2016, la pêche française génère plus de 13 500 emplois de marins, en baisse de 8 % par rapport à 2011 et de 11 % pour les seuls départements d'outre-mer. La France métropolitaine en emploie 70 %. Plus de la moitié des marins français travaillent dans la zone de l'Atlantique Nord-Est. La Méditerranée emploie 15 % des marins. La Guadeloupe, la Martinique et la Réunion-Mayotte se partagent chacun 9 % de l'emploi marin.

La France métropolitaine est en 2015 le 3e producteur en aquaculture de l'UE derrière l'Espagne et le Royaume-Uni, avec un peu plus de 163 000 tonnes. La conchyliculture est le secteur prédominant avec 124 000 tonnes d'une valeur de 464 millions d'euros, essentiellement des huîtres et des moules. La pisciculture continentale produit 34 000 tonnes et la pisciculture marine 5 000 tonnes. Le secteur piscicole représente un chiffre d'affaires de 155 millions d'euros.

En 2017, en France, la production de produits halieutiques ne couvre que partiellement la consommation. Le déficit du commerce extérieur français de la pêche et de l'aquaculture (- 4,4 Md€) est important et se creuse pour la cinquième année consécutive. Ainsi la France a-t-elle importé 1,2 million de tonnes de produits aquatiques pour 6,0 Md€. Ses principaux fournisseurs sont la Norvège, le Royaume-Uni et l'Espagne. Les exportations représentent 347 000 tonnes pour une valeur de 1,6 Md€. À l'exportation, les principaux clients de la France sont l'Espagne, l'Italie et la Belgique.

En 2016, la production mondiale de produits aquatiques atteint 159 millions de tonnes. Elle baisse de 6 % en lien avec le repli de la production de la pêche (- 14 %), alors que la croissance de l'aquaculture se confirme (+ 4 %).

Tableaux et graphiques

Figure 1Production des pêches maritimes en 2016

Débarquements

En volume

En valeur

2016 (p) en milliers de tonnes¹

16/15 en %

2016 (p) en millions d'euros

16/15 en %

p : données provisoires.

1. Équivalent poids vif.

2. Y c. produits aquatiques congelés et transformés (estimation à partir d'un indice de consommation).

3. Poids humide.

4. Y c. invertébrés.

Champ : France métropolitaine.

Sources : SSP ; SDES.

Figure 2Marins pêcheurs embarqués sur les navires français

2016

2017

Petite pêche

6 628

6 557

Pêche côtière

2 458

2 417

Pêche au large

3 233

3 365

Grande pêche

796

813

Champ : France métropolitaine ; marins de toutes nationalités hors navires de cultures marines - petite pêche.

Sources : DPMA ; DSI.

Figure 2Marins pêcheurs embarqués sur les navires français

Champ : France métropolitaine ; marins de toutes nationalités hors navires de cultures marines - petite pêche.

Sources : DPMA ; DSI.

Figure 3Production de l'aquaculture en 2015

Ventes

En volume

En valeur

2015 en milliers de tonnes¹

15/14 en %

2015 en millions d'euros

15/14 en %

1. Équivalent poids vif.

Champ : France métropolitaine.

Sources : DPMA ; SDES.

Figure 4Flotte de pêche

en nombre de navires actifs

Longueur

1995

2000

2005

2017

Note : au 31 décembre.

Champ : France métropolitaine.

Source : SDSIM.

Figure 5Commerce extérieur des produits aquatiques en 2017

Exportations

Importations

Solde

Volume (en milliers de tonnes)

Valeur (en millions d'euros)

Sources : DGDDI ; FranceAgriMer.

Figure 6Pêche et aquaculture dans l'UE

Flotte de pêche en navires

Pêche de capture en milliers de tonnes

Aquaculture¹ en milliers de tonnes

2017

2017

2016

e : donnée estimée.

nd : donnée non disponible.

p : donnée provisoire.

1. À l'exception des écloseries et nurseries.

2. Donnée 2015 pour l'aquaculture.

3. Donnée 2015 pour la pêche de capture.

4. Prévisions 2015 pour l'aquaculture.

5. Donnée 2016 pour la pêche de capture.

Source : Eurostat (extraction du 12 décembre 2018).

Figure 7Production halieutique dans le monde en 2016

Capture¹

Aquaculture¹

Total¹

Plantes aquatiques

1. Poissons, crustacés, mollusques, etc.

2. Les données de la Chine ne comprennent pas Hong Kong, Macao et Taïwan.

3. France métropolitaine.

Note : données estimées.

Sources : DPMA ; FAO ; SSP.

Avertissement

Sauf mention contraire, les données nationales se réfèrent à la France métropolitaine et aux cinq départements d'outre-mer (sauf mention contraire Mayotte est inclus dans les données de la France).

Les données chiffrées sont parfois arrondies (selon les règles mathématiques). Le résultat arrondi d'une combinaison de données chiffrées (qui fait intervenir leurs valeurs réelles) peut se trouver légèrement différent de celui que donnerait la combinaison de leurs valeurs arrondies.

Les comparaisons internationales s'appuient en général sur les données issues d'organismes internationaux (Eurostat, ONU, etc.) qui peuvent diverger des sources produites par les instituts nationaux de statistiques, notamment pour l'Insee, pour les données françaises. En effet, ces organismes effectuent souvent des ajustements de champ ou de méthode, d'ampleur souvent réduite, afin de produire des données comparables d'un pays à l'autre.

Sauf précision contraire, les indicateurs relatifs à l'Union européenne (UE) figurant dans cet ouvrage portent sur l'UE à 28.

Définitions

Pêches : on distingue deux grands types de pêches professionnelles. La pêche maritime est pratiquée en mer ou en estuaire. Selon la transformation réalisée à bord des navires, on distingue ensuite pêche fraîche et pêche congelée (ou transformée). La pêche continentale est pratiquée en eau douce (étang, rivière), elle est peu développée en France. La navigation à la pêche est subdivisée en quatre types de pêches :

- Petite pêche : absence du port inférieure ou égale à 24 h.

- Pêche côtière : absence du port supérieure comprise entre 24 et 96 h.

- Pêche au large : absence supérieure à 96 h, lorsque cette navigation ne répond pas à la définition de la grande pêche.

- Grande pêche ; elle comprend les navires de plus de 1 000 tonneaux de jauge brute(tjb), les navires de plus de 150 tonneaux s'absentant habituellement plus de 20 jours de son port d'exploitation ou de ravitaillement et les navires de plus de 150 tonneaux dont le port d'armement est éloigné de plus de 20 jours du port d'exploitation ou de ravitaillement.

Aquaculture : ensemble des activités de culture de plantes et d'élevage d'animaux en eau continentale ou marine en vue d'en améliorer la production, impliquant la possession individuelle ou juridique du stock en élevage. Elle regroupe la pisciculture (élevage de poissons), la conchyliculture (élevage de coquillages marins : huîtres, moules, praires, coques, etc.), l'algoculture (culture d'algues) et la carcinoculture (élevage de crustacés, essentiellement crevettes et écrevisses).

Conchyliculture : élevage des moules, huîtres, palourdes et coques. Elle est la principale branche de l'aquaculture française. Elle doit faire face à la multiplication des usages du littoral et à la difficulté croissante de maintenir des eaux de qualité conforment à une réglementation de plus en plus stricte.

Pisciculture : élevage de poissons. On distingue pisciculture marine ou continentale. Parfois, par extension, la pisciculture désigne également l'élevage des crustacés.

Production halieutique : exploitation des ressources vivantes aquatiques. Elle regroupe les différents modes d'exploitation et de gestion (pêche, aquaculture) des espèces vivantes (végétales ou animales) exercés dans tous les milieux aquatiques (mer et eau douce).

Production des pêches maritimes : les captures sont les quantités de poissons, crustacés, mollusques et algues pêchées par les navires et conservées à bord. Elles sont exprimées en poids vif. Certains navires stockent leurs captures en l'état, d'autres transforment à bord les produits pêchés (éviscération ou congélation par exemple). Lorsqu'ils reviennent au port, les navires débarquent leur cargaison. Les quantités mises à terre sont appelées débarquements. Les débarquements sont exprimés en poids présenté ou en équivalent poids vif. La plus grande partie des débarquements est vendue (soit à la criée, soit de gré à gré à des mareyeurs, des restaurateurs, des transformateurs,...). Ces ventes sont exprimées en poids présenté, en équivalent poids vif ou en euros. Une partie des débarquements peut être retirée du marché (pour être détruite ou transformée en farine, par exemple), notamment en cas de chute des prix : ce sont les retraits.

Captures de pêche : ensemble des débarquements des produits de la pêche (poissons, crustacés, coquillages et autres produits de la mer) exprimés en poids vif ; en sont exclus les rejets en mer. Voir aussi : Production des pêches maritimes.

# data[].attributes.attachment_link.title
Pêche - Aquaculture − Tableaux de l’économie française | Insee

# data[].attributes.attachment_link.description
Les Tableaux de l’économie française s’adressent à tous ceux qui souhaitent disposer d’un aperçu rapide et actuel sur la situation économique, démographique et sociale de la France.

# data[].attributes.attachment_link.title
Attention, ressources naturelles sous haute tension ! - Qu'est-ce qu'on fait ?

# data[].attributes.attachment_link.description
Cette année, la crise sanitaire planétaire liée au coronavirus a obligé l'humanité à ralentir, à moins se déplacer et moins consommer.

# data[].attributes.attachment_link.provider_name
Adoucisseur d'eau : Conseils, Informations et Devis

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Informations sur la réglementation en vigueur, détail des polluants résiduels dans l'eau domestique après traitement du circuit d'épuration, analyses de l'eau potable et testeurs d'eau potable. C'est par ici.

Tester l'eau potable

En France, l'eau du réseau collectif est potable. Elle est traitée par le réseau d'assainissement et arrive potable jusqu'à nos maisons.

Ce qui signifie que l'eau du robinet peut être bue sans crainte pour la santé. Mais est-elle pour autant pure ? Non.

Elle contient tout de même des résidus polluants, de pesticides notamment. Au point que de nos jours, la plupart des Français ne font pas confiance à l'eau du robinet pour leur consommation.

Par ailleurs, certains foyers ne sont pas reliés à l'eau. On estime qu'environ 3 millions de personnes sont limités à des eaux contaminées et souillées par des pesticides, des résidus de nitrates ou de plomb. Ce qui présente de graves dangers pour la santé, si cette eau doit être bue.

Ensuite, certains souhaitent utiliser de l'eau de puits, de source ou de pluie pour leur consommation. Est-ce même possible ? Pas sans vérifier l'absence de contaminants qui pourraient s'avérer très dangereux en tout cas !

Voici pourquoi, aussi bien à de fins sanitaires qu'écologiques, ou économiques, voire purement pratiques, il faut absolument tester l'eau avant de la consommer.

En parallèle, les propriétaires de piscines et aquariophiles ont également besoin de tester et de contrôler régulièrement la qualité de leur eau...

Les analyses d'eau vous permettent de piloter la qualité de l'eau courante.

Les tests proposent aux particuliers un moyen rapide, immédiat et pratique d'obtenir des données chiffrées pour agir en cohérence.

En France, on utilise 48 paramètres de contrôle
Ce sont les Agences de l'Eau et les Agences Régionales de Santé qui surveillent les données nationales et émettent des alertes en cas de nécessité.

Pour connaître la conformité de l'eau distribuée commune par commune, rendez-vous sur : www.eaupotable.sante.gouv.fr.

Le réseau de surveillance de l'eau procède régulièrement à :

- des mesures légales pour protéger nos ressources en eau sur le territoire
- des vérifications de conformité des installations
- des contrôles fréquents de qualité

Les polluants à surveiller

Les microorganismes : bactéries, virus, parasites, spores...
Ils sont souvent présents lorsqu'il y a eu manque d'entretien ou de vigilance sur une installation, que ce soit le captage ou le stockage. Ils peuvent également apparaître si la désinfection est mal faite. Les risques sont des maladies gastro-intestinales, maladies nosocomiales, contaminations et épidémie de salmonelles, etc.

En France ce genre de cas peut rapidement être mis sous contrôle et endigué. Dans des pays où la situation sanitaire est mauvaise, c'est beaucoup plus compliqué.

Si vous voyagez dans des zones ou l'eau manque, emporter avec vous un test bactérie eau est indispensable !

Les nitrates
ils sont dus à la pollution laissée par les activités humaines (pollution agricole, rejets industriels...). Ingérés par le corps humain ils deviennent nitrites, et engendrent des problèmes sanguins ou métaboliques, en particulier chez les populations fragiles comme les enfants ou femmes enceintes.

Les pesticides, insecticides, herbicides, fongicides et autres produits phytosanitaires
Ils parviennent dans l'eau jusqu'aux nappes phréatiques par ruissellement et infiltration dans les sols. Chez l'humain ils sont la cause d'intoxications aiguës et de cancers.

Il s'agit d'un gaz incolore, inodore et radioactif classé comme cancérigène depuis 1987. Il est à l'origine d'une très grande partie des cancers du poumon, et de 3000 décès par an ! Ce gaz radioactif présent dans nos sols remonte par la décomposition de l'uranium et du radium présent naturellement dans les roches granitiques ou volcaniques.

Certaines régions sont particulièrement concernées : Bretagne, Normandie, Massif central, Pyrénées, Corse, Loire-Atlantique...

L'IRSN (l'institut de radioprotection et de sûreté nucléaire) a réalisé une cartographie dez zones de radon.

Les résidus médicamenteux
Antibiotiques, anti-inflammatoires, antidépresseurs, hormones de synthèse, perturbateurs endocriniens, œstrogènes de synthèse, résidus de médicaments hormonaux... tous se retrouvent de manière quantifiable dans l'eau que nous buvons.

Ils sont d'origine industrielle (rejets des laboratoires), hospitalière, de l'élevage ou par nos rejets d'eaux noires. Les stations d'épuration ne parviennent pas à éliminer totalement les traces de médicaments.

Cela implique des maladies émergentes en hausse.

Ne polluez pas l'eau avec vos médicaments

Ne jetez pas vos médicaments dans les toilettes. Rapportez-les à la pharmacie.

Ne surconsommez pas de médicaments et produits pharmaceutiques. Ce n'est bon ni pour votre santé ni pour celle de l'environnement.

Optez lorsque cela est possible pour des traitements naturels.

Réglementation sur la qualité de l'eau du robinet

Arrêté du 11 janvier 2007 relatif au programme de prélèvements et d'analyses du contrôle sanitaire pour les eaux fournies par un réseau de distribution, pris en application des articles R. 1321-10, et R. 1321-16 du code de la santé publique.

Arrêté du 11 janvier 2007 relatif aux limites et références de qualité des eaux brutes et des eaux destinées à la consommation humaine mentionnées aux articles, R. 1321-3, R. 1321-7 et R. 1321-38 du code de la santé publique

Le règlement sanitaire distingue deux types de valeurs :

1. Les limites de qualité : les paramètres concernés ont un caractère sanitaire. Les eaux doivent être conformes à ces limites.

2. Les références de qualité : les eaux doivent satisfaire à ces valeurs indicatives établies à des fins de suivi des installations de production et de distribution d'eau et d'évaluation des risques pour la santé des personnes.

Limites et références de qualité des eaux destinées à la consommation humaine

PPM désigne " partie par million ". Le sigle se réfère à une mesure par dilution des composants chimiques d'un liquide (ou ratio).

Le TDS (total des solides dissous) désigne les minéraux, sels, métaux, cations ou anions dissous dans l'eau, etc. C'est-à-dire tout ce qui n'est pas H2O, dans l'eau !

La TDS se mesure en PPM.

Que faire si mon test révèle une eau de mauvaise qualité ?

Tout dépend du type de résultats, et de l'usage que vous souhaitez faire de votre eau.
Ne buvez pas cette eau.

Si c'est l'eau de puits ou de l'eau de pluie : en aucun cas ces eaux ne doivent être bues.

Si c'est votre eau du robinet que vous avez analysée et qu'elle présente des chiffres supérieurs aux limites réglementées : prévenez immédiatement le maire de votre commune, l'agence de l'eau ainsi que l'ARS.

Si votre eau a une mauvaise odeur, un mauvais goût, ou des traces de polluants en quantité réglementaires, mais supérieurs à vos attentes personnelles :

Un osmoseur avec désinfectant à UV vous permettra de purifier l'eau de la quasi-totalité de ses composants tels que les sulfates, le chlore, les phosphates et autres particules et microorganismes. Il diffuse de l'eau potable à 98 %-99 % de pureté.

Des filtres tels que les cartouches filtrantes, carafes ou filtres à robinets donnent la possibilité de consommer une eau saine et épargner de toutes traces de chlore, pesticides, métaux lourds (test fer eau), polluants et bactéries.

Si votre eau manque de minéraux :

Utilisez un reminéralisateur ou un filtre/cartouche reminéralisant

Si votre eau est trop calcaire :

Les adoucisseurs d'eau qui ont pour rôle d'assainir les eaux extrêmement chargées en calcaire.

Si le testeur ph eau potable ou votre testeur dureté de l'eau révèle que votre eau est trop acide pour être utilisée en aquariophilie ou en piscine :

Utilisez un osmoseur ou des produits de traitement de l'eau vendus par les spécialistes de l'aquariophilie et de la piscine.

Ce que vous pouvez mesurer

De nos jours, la précision des analyses d'eau n'est pas laissée aux seuls laboratoires d'analyses.

Bien sur, les tests les plus communs pour les particuliers seront :

Mais vous pouvez très bien aller plus loin avec des analyses plus précises en laboratoire :

Attention toutefois, si vous pouvez avoir les résultats directs pour les plus importants de ces polluants, vous devrez parfois envoyer les tests que vous avez réalisés à domicile à un laboratoire qui se chargera de faire l'analyse avec des outils sophistiqué s, beaucoup plus sophistiqués que ce qu'il est possible d'obtenir pour un particulier.

Mais c'est vous-même qui devrez faire le prélèvement.

Comment mesurer la qualité de l'eau ?

On trouve sur le marché différents types de tests pour analyser son eau.

La plupart du temps ce sont :

Selon la technique et le composant recherché, les résultats d'analyses sont à fiabilité et à précision variables...

Analyser l'eau de sa piscine

Une eau verdâtre, mousseuse ou trouble peut être le signe d'une défaillance de l'assainissement ou de la filtration de votre piscine.

La dégradation par les UV ou la présence de polluants microbiologiques peuvent également indiquer que votre eau de piscine est souillée et que vous devez procéder à un traitement en urgence. Comme un choc de chlore par exemple.

En effet, la multiplication des microorganismes dans un bassin se trouve être dangereuse pour la santé.

Il est donc important de contrôler régulièrement votre eau de baignade, pour adapter votre entretien et suivre le bon fonctionnement de votre installation filtrante.

Tester l'eau de son aquarium ou de son bassin
Les bonnes propriétés de l'eau de votre bassin sont évidemment importantes pour la santé de vos poissons préférés.

En fonction des espèces, les poissons nécessitent une eau à dureté variable, et d'une eau acide, basique ou neutre.

Connaître le pH se trouve être un paramètre incontournable pour tout aquariophile qui se respecte.

Assurez-vous de la bonne santé de vos poissons en testant l'eau pour garantir qu'ils y seront bien.

Bien utiliser les testeurs d'eau potable

La plupart des tests disponibles sur le marché des particuliers permettent de tester 1,2, 3... 10... ou 20 facteurs de potabilité de votre eau !

Pour les plus exigeants, c'est vers les tests à envoyer en laboratoire qu'il faudra se tourner, mais sachez que le prix sera proportionnel à vos exigences. Comptez de 200 à 500 € pour un test d'eau potable en laboratoire (kit tout inclus).

Alors que dans les tests à utiliser vous-même, les prix commencent à 8 €... mais la précision ne sera pas toujours au rendez-vous.

Voici la méthode à adopter avec les testeurs d'eau potable :
Les bandelettes de test eau potable

Ne plongez jamais directement la bandelette dans l'eau à tester (vous obtiendriez des valeurs de surface).

Ne plongez JAMAIS une bandelette de haut en bas : les produits réactifs risquent de se mélanger et de donner des résultats erronés.

Agissez rapidement.

Les testeurs avec réactifs

Pratique pour l'eau des piscines, puits, jacuzzis ou réseaux de tuyauterie.

Les kits d'analyse à retourner au labo

Vous devez dévisser le mousseur du robinet puis désinfecter votre robinet à l'alcool, et ensuite laisser couler l'eau avant de remplir les flacons fournis (en veillant bien à ne jamais mettre les doigts à l'intérieur, car ils sont stériles).

Les testeurs numériques [TA, TH, PH, Température]

Comparatif marques de testeurs d'eau potable

Testeur multifonctionnel digital TDS 3 en 1

Retirez le capuchon.
Allumez le test numérique.
Plongez l'électrode dans l'eau en vous assurant qu'elle est intégralement immergée.
Attendez que la valeur se stabilise à l'écran.
Rincez l'électrode avec de l'eau distillée et laissez sécher.

# data[].attributes.attachment_link.title
Testeur d'eau potable : qualité, dureté, acidité. Guide complet

# data[].attributes.attachment_link.description
Informations sur la réglementation en vigueur, détail des polluants résiduels dans l'eau domestique après traitement du circuit d'épuration, analyses de l'eau potable et testeurs d'eau potable. C'est par ici. Tester l'eau potable En France, l'eau du réseau collectif est potable. Elle est traitée par le réseau d'assainissement et arrive potable jusqu'à nos maisons.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
21 mai 2019 -

Eau et milieux aquatiques

Si la variabilité des caractéristiques chimiques et écologiques des rivières est en partie naturelle (en savoir plus sur le fonctionnement naturel des cours d'eau), elle peut être fortement accentuée par les activités humaines. Aux abords du cours d'eau ou sur son bassin versant, ces activités sont susceptibles d'impacter son état (en savoir plus sur les usages de l'eau et des milieux aquatiques).

Les premières mesures de la qualité des rivières sont effectuées dès les années 1970 pour évaluer ces impacts potentiels. Elles portent alors uniquement sur la contamination chimique de l'eau, sans tenir compte de l'écosystème dans son ensemble : seuls les paramètres physico-chimiques et la présence de certains polluants sont alors pris en compte. Progressivement, la biologie du milieu est considérée comme partie intégrante de la qualité du cours d'eau et est inclus à l'évaluation.

Une innovation introduite par la directive-cadre sur l'eau (DCE) est la prise en compte de l'ensemble des compartiments écologiques dans l'évaluation de la qualité d'un cours d'eau : l'eau, la faune, la flore, les habitats. Ainsi le bon état d'un cours d'eau requiert non seulement une bonne qualité de l'eau, mais aussi un bon fonctionnement des milieux aquatiques, évalué à partir d'éléments de qualité biologique animaux (poissons, invertébrés) et végétaux (plantes aquatiques), physico-chimiques (phosphore, nitrate, pH) et hydromorphologiques (état des berges, continuité de la rivière, etc.).

L'état d'un cours d'eau au sens de la DCE comprend deux aspects : un état chimique et un état écologique.

Les substances surveillées pour évaluer la qualité chimique d'un cours d'eau sont, en particulier, les pesticides, les métaux lourds, les hydrocarbures, les polychlorobiphényles (PCB), etc. (en savoir plus sur les polluants). La concentration de ces substances est comparée à des normes de qualité environnementale ( NQE). Si la concentration de toutes les substances suivies est inférieure aux NQE, alors le cours d'eau est estimé en bon état chimique. Si une seule substance dépasse sa NQE, le cours d'eau n'atteint pas le bon état chimique.

Pour évaluer l'état écologique d'un cours d'eau, les paramètres qui le constituent sont comparés à une situation dite " de référence ", où l'influence des activités humaines serait nulle. Si l'écart des paramètres mesurés par rapport à la situation de référence reste faible, alors le cours d'eau est estimé en bon état écologique. Plus l'écart est grand, plus le cours d'eau est considéré comme dégradé. La situation de référence tient compte des spécificités naturelles du cours d'eau : elle est par exemple différente pour un petit torrent de montagne et une rivière de plaine.

Dans le cas de milieux trop fortement modifiés, il se peut que l'atteinte du bon état écologique soit impossible parce que le milieu ne fonctionne plus comme un milieu naturel. L'objectif est alors d'atteindre un bon potentiel écologique, dont les critères d'atteinte sont adaptés.

Trois types de paramètres sont mesurés :

les éléments de qualité biologique, à l'aide d'indices spécifiques, prennent en compte la présence ou l'absence de certaines espèces : les poissons, les invertébrés, les macrophytes (plantes aquatiques) et les diatomées (algues unicellulaires) ;

les éléments de qualité physico-chimique : par exemple la température, l'oxygène dissous ou les nutriments (nitrates, phosphore) ;

les éléments de qualité hydromorphologique, qui font référence aux caractéristiques morphologiques du cours d'eau et à sa dynamique hydrologique : variations de la largeur du lit, sinuosité, etc.

En parallèle de l'évaluation de l'état des cours d'eau dans le cadre de la DCE, deux directives dites " nature " (la directive " habitats-faune-flore " 92/43/EEC et la directive " oiseaux " 2009/147/EEC) conduisent à évaluer l'état de conservation des espèces et habitats d'intérêt communautaire, c'est-à-dire les espèces et habitats considérés comme étant les plus vulnérables, menacés, rares ou endémiques, de l'Union européenne.
Effectuée à une échelle beaucoup plus large que celle de la rivière - celle de la région biogéographique - cette évaluation concerne des espèces et des habitats aquatiques. Sur la période 2007-2012, en France, l'évaluation a ainsi porté sur 15 habitats et 44 espèces aquatiques.

L'évaluation de l'état de conservation d'un habitat repose sur plusieurs paramètres : son aire de répartition naturelle, la surface qu'il occupe, sa structure et ses fonctions spécifiques, ainsi que les perspectives qui lui sont associées. Les tendances sont aussi prises en compte, sur la base des menaces prévisibles et évaluables. En fonction de ces paramètres, l'état de conservation d'un habitat peut être favorable, défavorable inadéquat (en mauvais état sans être en danger d'extinction) ou défavorable mauvais (en danger d'extinction). En l'absence de connaissances suffisantes, il est déclaré inconnu.

L'évaluation de l'état de conservation d'une espèce repose également sur plusieurs paramètres : son aire de répartition naturelle, l'état de sa population, l'état de son habitat et les perspectives qui lui sont associées. Les tendances sont aussi prises en compte, sur la base des menaces prévisibles et évaluables, et les classes d'état de conservation sont les mêmes que celles d'un habitat.

Des listes rouges pour les espèces en risque d'extinction
Les espèces font l'objet d'une évaluation spécifique concernant leur risque d'extinction. Cette évaluation est réalisée par l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) sur la base de plusieurs critères, comme le nombre d'individus capables de se reproduire, le nombre de populations de l'espèce et leur isolement les unes par rapport aux autres, etc. Un risque est alors attribué à chaque espèce, depuis une "préoccupation mineure" jusqu'à un "danger critique" d'extinction.

Le Comité français de l'UICN adapte ces listes à la situation nationale. Révisées régulièrement, elles informent ainsi sur l'état biologique des espèces aquatiques. Par exemple, en 2010, parmi les 69 espèces de poissons d'eau douce de France métropolitaine évaluées, 15 sont menacées d'extinction (d'après UICN France). Sur le même périmètre, en 2012, 161 des 576 espèces de crustacés d'eau douce sont également menacées d'extinction (d'après UICN France).

La mauvaise qualité d'une rivière nuit à la vie de la biodiversité qui s'y déploie, et peut même provoquer la disparition des espèces les plus sensibles. Dans ce cas, seules les espèces les plus résistantes survivent dans un cours d'eau de mauvaise qualité, qui devient alors pauvre en diversité.

La santé et la sécurité des personnes peuvent aussi être menacées. La baignade peut devenir dangereuse, par exemple du fait du développement de bactéries ou d'algues microscopiques potentiellement toxiques (en savoir plus sur les contaminations bactériologiques et l' eutrophisation).
Lors de la production d'eau potable, les traitements de potabilisation permettent d'éviter les risques sanitaires (en savoir plus sur l'eau potable).
Ils ont cependant un coût : la mauvaise qualité d'une rivière participe à augmenter le prix de l'eau potable produite à partir de cette ressource. Et si la qualité devient trop mauvaise, il n'est plus possible de la rendre potable à un coût acceptable : la ressource doit être abandonnée.

Plus largement, tous les usages de l'eau et des cours d'eau peuvent être affectés par un mauvais état (en savoir plus sur les usages).
Un mauvais état chimique peut par exemple conduire à l'interdiction de consommer les poissons, impactant la pêche professionnelle. Les piscicultures puisant l'eau dans un cours d'eau dépendent elles aussi d'une bonne qualité d'eau, tout comme les éleveurs pour l'abreuvement du bétail. Le développement de végétaux envahissants, provoqué par un mauvais état écologique, peut contraindre le transport fluvial et la navigation de loisir. Le refroidissement des centrales est aussi vulnérable à ce type de perturbations, les végétaux étant susceptibles d'obstruer les conduites des systèmes de pompage et de refroidissement.

Heureusement, des solutions existent pour protéger et améliorer l'état des cours d'eau (en savoir plus sur la protection des rivières).

Depuis les premiers suivis réguliers de la qualité des cours d'eau, mis en place dans les années 1970, le réseau de stations de surveillance a évolué pour couvrir aujourd'hui l'ensemble du territoire et constituer le programme national de surveillance avec près de 5 000 stations.

Ce programme de surveillance est conforme aux prescriptions de la DCE (en savoir plus sur la DCE). L'emplacement des stations de mesure n'ayant été modifié que lorsque cela était nécessaire, certaines stations enregistrent un historique de données de surveillance depuis 1971.

Le référentiel des stations de mesure de la qualité des cours d'eau est accessible sur le site du Sandre.

Portant en 1971 sur 66 paramètres, la surveillance menée en France en inclut aujourd'hui plus de 800. Elle couvre la physico-chimie, la biologie (à l'aide d'indicateurs dédiés), l'hydromorphologie, ainsi que la recherche et la quantification de polluants chimiques.

Les actions de surveillance sont menées par l'État et ses établissements publics, qui sont en charge de la production de données sur un ou plusieurs aspects relatifs au cours d'eau. Si certaines données peuvent être acquises à l'aide de stations automatiques, beaucoup nécessitent une visite de terrain sur la station. Des bureaux d'études agréés pour ces mesures peuvent être chargés de réaliser les suivis.

Types de données

Physico-chimie / Chimie

Hydrobiologie
(faune et flore)

Hydromorphologie

Organismes producteurs

Agences de l'eau
Offices de l'eau

Agences de l'eau
DREAL/DRIEE, AFB

Agences de l'eau
AFB

Une surveillance spécifique pour certains usages
L'eau destinée à l'alimentation en eau potable (en savoir plus sur l' eau potable) ou à la baignade (en savoir plus sur les usages de loisirs) doivent respecter des normes de qualité spécifiques. La surveillance sanitaire porte ainsi sur des paramètres, en particulier bactériologiques, différents. Ces suivis sont indépendants de la surveillance des cours d'eau effectuée dans le cadre de la DCE. Ils sont réalisés par les ARS (agences régionales de santé).

# data[].attributes.attachment_link.description
21 mai 2019 - Eau et milieux aquatiques Si la variabilité des caractéristiques chimiques et écologiques des rivières est en partie naturelle (en savoir plus sur le fonctionnement naturel des cours d'eau), elle peut être fortement accentuée par les activités humaines.

# data[].attributes.attachment_link.provider_name
Ministère des Solidarités et de la Santé

# data[].attributes.attachment_link.authors[].name
Ministère des Solidarités et de la Santé

# data[].attributes.attachment_link.title
Qualité de l’eau potable – Ministère des Solidarités et de la Santé

# data[].attributes.attachment_link.description
En France, l’eau du robinet est l’un des aliments les plus contrôlés. Elle fait l’objet d’un suivi sanitaire permanent, destiné à en garantir la sécurité sanitaire. Ce dossier vous permet d’accéder…

# data[].attributes.attachment_link.title
Risques dans les carrières - DREAL des Pays de la Loire

# data[].attributes.attachment_link.description
Aller au contenu -Aller au menu principal -Aller à la recherche