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Luego de la gametogénesis, los espermatozoides y los ovocitos todavía no tienen la capacidad para poder fecundar; es por ello que necesitan primero pasar por la maduración.

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El ovocito es una célula de gran tamaño, con abundantes microvellosidades en su membrana plasmática. La maduración de este se produce simultáneamente con la maduración folicular, dentro del ovario. Es causado por un microambiente especial que brindan las células foliculares. Los cambios que sufre el ovocito son:
Formación de Acumulo de sustancia en el citoplasma: estas son ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosomal. También se almacenan nutrientes como proteínas.
Formación de una corteza: en la periferia del citoplasma se forman unas vesículas, como en esta región no hay organelas, (aunque existe un importante aparato contráctil, abundante en filamentos de actina), solo vesículas le dan el aspecto de corteza, estas estructuras reciben el nombre de vesículas corticales. Se forman a partir del aparato de Golgi. Interviene en un proceso llamado reacción cortical que se detallará más adelante.

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Luego de la espermatogénesis, e la zona pelúcida: esta membrana es una estructura acelular, rica en glicoproteínas, los espermatozoides son liberados de la células de Sértoli, fenómeno que recibe el nombre de espermiación, e inician su descenso gradual hasta las regiones bajas de las vías espermáticas, (epidídimo) donde quedan almacenados hasta el momento de ser eyaculados.
A lo largo del epidídimo, (en el tracto genital masculino), se encuentra el microambiente producido por sustancias que son liberadas hacia la luz, las mismas actúan ejerciendo modificaciones en los espermatozoides.
Estas modificaciones no se detectan en la microscopia electrónica, al parecer las diferencias se producen a nivel bioquímico.
Los cambios madurativos son:
Adquisición de una membrana glucoproteica
Adquisición de una cubierta para la membrana glucoproteica.
Se produce un cambio de algunos componentes de la membrana plasmática, por ejemplo hay un aumento de colesterol, que le quita fluidez, para darle un mayor estabilidad
Adquisición de nutrientes para favorecer la movilidad
Adquisición de sustancias inmovilizantes: el objetivo sería el de proveerle nutrientes pero evitar que los gaste apresuradamente en el tracto genital masculino

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Los espermatozoides se encuentran en el tracto genital masculino acumulados en la últimas porciones de las vías espermáticas.
Los espermatozoides maduros y almacenados en el epidídimo, recorren las vías espermáticas y se mezclan con ciertos fluidos denominados líquido seminal, estos fluidos son sintetizados por las vesículas seminales (60%), la próstata (30%), y la glándula bulbouretral (10%).
El líquido seminal junto con contracciones rítmicas del músculo liso (movimientos peristálticos), son elementos que facilitan el transporte de estas células por el tracto genital masculino.
Este líquido además de proveer el vehículo para la movilidad les proporciona a los espermatozoides otros elementos:
bloqueantes de reconocimiento
sustancias descapacitantes
anfígenos de superficie (sustancias colágenas)
bloqueantes de canales de calcio.
El objetivo de las dos primeras es la de evitar que los espermatozoides gasten demasiada energía en el tracto genital masculino, reservándose para actuar en el tracto genital femenino. Las otras dos características se detallarán más adelante. Además, el líquido seminal es alcalino, el objetivo es defender a los espermatozoides de la acidez del tracto genital femenino.
Durante el coito, en el momento de la eyaculación, los espermatozoides son depositados en la vagina, junto con un volumen importante de líquido seminal. Este proceso implica el pasaje de los espermatozoides a un medio que no es el habitual, y que no les es del todo adecuado.
Para que la transferencia de los espermatozoides sea realizada convenientemente, es necesario que funcionen adecuadamente todas las glándulas de secreción externa de los tractos genitales masculino y femenino.
Las características fisicoquímicas del interior de la uretra masculina (vía de eliminación al exterior de la orina), se modifican durante el coito, por secreciones glandulares, del mismo modo en la mujer, existen glándulas que modifican el medio vaginal durante el coito. Todo esto provee a los espermatozoides de un medio adecuadamente acondicionado en el momento en que son depositados en la vagina.

Los ovocitos en el momento de la ovulación son transferidos a la cavidad tubárica. Los ovarios no poseen una relación de continuidad con las trompas, pero en momentos próximos a la ovulación, el pabellón de la trompa, como consecuencia de la contractilidad de su músculo liso, (regulado hormonalmente), se encuentra próximo al ovario; así el ovocito liberado es inmediatamente captado por las fimbrias de la trompa. Recordar que el ovocito se expulsa del ovario rodeado de la membrana pelúcida y de un grupo de células cementadas con ácido hialurónico, denominadas corona radiata.

El semen depositado en la vagina se acumula principalmente en un lugar específico de la misma denominado fondo de saco posterior, también llamado lago seminal. Exactamente se ubica frente al orificio externo del conducto cervical.
Luego de la eyaculación producida durante el coito los espermatozoides bañados por el líquido seminal son depositados en la vagina en una región llamada fondo de saco posterior. Alrededor de 300.000.000 millones de espermatozoides se almacenan en esta región, pero solo 200 llegan hasta el ovocito en unos 40 minutos.
Los espermatozoides deben pasar de la vagina hacia el útero atravesando un angosto canal llamado cuello de útero. Este cuello suele encontrarse obstruido por un tampón mucoso, pero cuando la mujer está ovulando gracias a las hormonas circulantes el tapón mucoso es removido facilitando el ascenso de los espermatozoides. Hay que tener en cuenta que los espermatozoides pueden permanecer en el tracto genital femenino hasta tres días aproximadamente.

Los espermatozoides inician su ascenso, junto con parte del líquido seminal, a través del cuello uterino, el cuerpo uterino, y las trompas. Todo el tracto genital femenino en el momento del coito y después del mismo, se encuentra animado de fuertes contracciones generadas en el músculo liso de su pared. Estos movimientos denominados peristálticos, son particularmente intensos en el momento en que hay un alto nivel de estrógenos.
Los espermatozoides ascienden fundamentalmente de manera pasiva, son llevados por la corriente de ascenso creada por las contracciones musculares y el movimiento ciliar. Los espermatozoides ascienden por la cavidad uterina y luego siguen por ambas trompas, a pesar de que solo en una se encuentra el ovocito.

Las gametas masculinas van a ascender por el tracto genital femenino por intermedio de los siguientes factores:
Las contracciones rítmicas de la musculatura del tracto genital femenino, (movimientos peristálticos). Estas contracciones se incrementan durante la ovulación.
La fluidez del moco cervical también favorece el ascenso
El movimiento flagelar.
De estos tres factores el más importante es el primero.

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Si bien los espermatozoides están maduros, todavía no tienen el poder para fecundar, les falta sufrir una serie de cambios dentro del tracto genital femenino que los habilita para poder fecundar al ovocito II. Este fenómeno recibe el nombre de capacitación.
En resumen, la capacitación significa la producción de modificaciones biofisicoquimicas, expresadas en cambios de comportamiento (funcionales) y de estructura (morfológicos) mediante estos cambios los espermatozoides adquieren la capacidad para poder fecundar.

Los cambios son:
pérdida gradual de la cubierta de la membrana glucoproteica
pérdida gran parte de la membrana glucoproteica
pérdida de los bloqueantes de reconocimiento
pérdida de los anfígenos seminales de superficie
pérdida de las sustancias descapacitantes
pérdida de los bloqueantes de canales de calcio.
adquisición de un patrón de hipermotilidad: movimiento rápido y desordenado.

Hay que tener en cuenta que la capacitación no se produce en todos los espermatozoides a la vez, sino que se va dando de a tandas. Comienza con los espermatozoides más expuestos a la agresividad del medio del tracto genital femenino. Se cree que este hecho se debe al rápido deterioro que sufren los espermatozoides una vez capacitados,

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Conceptualmente este fenómeno ocurre dentro de la capacitación, pero dada la complejidad e importancia, del proceso, justifica que lo describamos en forma separada.
La reacción ocurre en el momento en que los espermatozoides se encuentran próximos al ovocito y las células foliculares o al tomar contacto con ellas, al parecer se inicia en respuesta a señales químicas provenientes de las ululas foliculares, las que liberarían al medio sustancias químicas que promoverían la producción de la reacción acrosómica.
Se cree que el contacto entre espermatozoides con las células foliculares generaría la perdida en los mismos de los bloqueantes de los canales de calcio.
Cuando se pierden los bloqueantes de los canales de calcio, se produce un incremento de calcio en el medio intracelular. El aumento de este ion genera una fusión entre la membrana periacrosómica con la membrana acrosómica externa generando vesículas vacías sin importancia, lo valioso es que entre estas vesículas forman poros por donde comienza a liberarse el contenido acrosomal. Las vesículas se disgregan y queda expuesta la membrana acrosómica interna.
Dentro del acrosoma existen como 10 enzimas, pero sólo 2 son importantes, estas son: la HIALURONIDASA y la ACROSINA. Cada una tiene una función definida, pero se creería que juntas todas las enzimas del acrosoma son capaces de neutralizar en parte la agresividad del tracto genital femenino.
Entonces los primeros espermatozoides que realizan la reacción acrosómica no tienen como objetivo fecundar, el fin de estas células es la de neutralizar el medio e ir ganando terreno para que los demás espermatozoides que todavía no realizaron la capacitación con la consiguiente reacción acrosómica puedan acercarse cada vez más al ovocito.
En algunas especies, se ha observado que los espermatozoides, inmediatamente antes de efectuar la reacción acrosómica, modifican su patrón de movilidad e inician vigorosos movimientos del flagelo y la cabeza. Este fenómeno se denomina hiperactivación. Se cree que el objetivo de este proceso está relacionado con el logro de un alto poder de penetración del cúmulo y de la membrana pelúcida.

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Aquellos espermatozoides unidos firmemente por su región postacrosómica al ZP3, son aquellos que tienen probabilidad de atravesar la membrana pelúcida por medio de una reacción acrosómica y fecundar. Al realizar la reacción acrosómica como lo dijimos anteriormente se liberan todas las enzimas pero hay una que predominantemente se mantiene pegada a la membrana acrosómica interna es la ACROSINA, Esta enzima ayudada por los movimientos flagelares de la hiperactivación labran un túnel de trayectoria curva y llegan al espacio perivitelino, es el espacio comprendido entre la membrana pelúcida y la membrana plasmático del ovocito.
Se sabe que a este nivel se produce algún tipo de reconocimiento pero no está bien dilucidado.

Aquellos espermatozoides que han sufrido la reacción acrosómica, (y en consecuencia liberado las enzimas), tempranamente, durante la denudación podrían quedar imposibilitados para la penetración de la membrana pelúcida.

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La denudación es el proceso por el cual las células de la corona radiata son separadas del ovocito. Esto ocurre por acción de las enzimas liberadas durante la reacción acrosómica.
Una vez que los espermatozoides fueron ganando terreno y avanzaron un grupo de estos que todavía no realizó la reacción acrosómica se encuentra muy cerca del ovocito. Hay que recordar que el ovocito está envuelto por la membrana pelúcida y está rodeado por la corona radiata. Por lo tanto, los espermatozoides para fecundar deben atravesar estas dos estructuras.
Los espermatozoides que están cerca de la corona radiata realizan la reacción acrosómica liberan todas sus enzimas líticas, pero de todas ellas la más importante es la HIALURONIDASA; esta enzima es capaz de debilitar las uniones que existen entre las células de la corona radiata, generando la disgregación de estas.
Este fenómeno se lo conoce con el nombre de denudación. Los espermatozoides que intervinieron en la denudación lamentablemente no tienen suficiente energía, ni enzimas para poder fecundar.

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Se denomina activación a un conjunto de fenómenos estructurales y moleculares que ocurren en el ovocito y que resultan finalmente en el inicio del desarrollo. El ovocito puede ser considerado como un sistema que posee en su organización el programa del desarrollo temprano del embrión. Dicho sistema se encuentra en latencia. El contacto con el espermatozoide pone en marcha, a través de una secuencia ordenada, el desarrollo temprano.
Estos cambios se dividen en dos grupos: eventos tempranos, ocurren en los primeros 5 minutos; y eventos tardíos, luego de los 5 minutos.
Dentro de los eventos tempranos se encontrarían el bloqueo de la polispermia.
Los eventos tardíos se activarían como consecuencia de un ascenso del PH intraovocitario. Estos fenómenos son:
comienza la síntesis de proteínas
prosecución de la meiosis II: originando el 2º cuerpo polar y el pronúcleo femenino
descompensación del núcleo del espermatozoide con la consiguiente formación del pronúcleo masculino.
disgregación de las envolturas pronucleares

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Una vez que el ovocito contacta con el primer espermatozoide se produce la apertura de canales de sodio situados en la membrana plasmática del ovocito, esto genera un aumento de este catión (+) en el medio intracelular del ovocito. Quiere decir que el medio interno que normalmente es negativo se vuelve positivo esto hace que los demás espermatozoides no lo reconozcan y por ende no se puedan fusionar.

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Generalmente son varios los espermatozoides que llegan al espacio perivitelino pero solo uno se fusiona con el ovocito.
Para evitar la polispermia el ovocito cuenta con dos mecanismos denominados bloqueo de la poliespermia temprano y bloqueo de la polispermia definitivo. El temprano en 0 a 3 segundos y dura 60 segundos, el segundo se inicia a los 20 segundos y tarda en instalarse unos 60 segundos, ambos bloqueos se superponen para aumentar el margen de seguridad. Vamos a detallarlos:

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Bloqueo de la poliespermia definitivo: REACCION CORTICAL

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Bloqueo de la poliespermia definitivo: REACCION CORTICAL

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Una vez que ingreso el primer espermatozoide se produce una serie de cascadas enzimáticas, dentro del ovocito con señales intracelulares que dan como resultado el incremento de calcio en el medio intracelular, este calcio estaba almacenado en el REL y en las mitocondrias.
El aumento de calcio genera la liberación del contenido de las vesículas corticales por exocitosis hacia el espacio perivitelino. Ahora este espacio lleno se llama espacio de fertilización.
El contenido de las vesículas toma la consistencia de una gelatina inmovilizando a los demás espermatozoides.

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El encuentro de las gametas se produce en el tercio distal de la trompa a nivel de la ampolla. La cantidad de espermatozoides que llega a esta región es muy inferior a la que ha sido inicialmente depositada en la vagina. Esto demuestra que, pese a todos los mecanismos desplegados para asegurar el ascenso, muchos de los espermatozoides se pierden o son gravemente dañados durante el ascenso.

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Una vez que la membrana pelúcida es liberada de las células foliculares, queda expuesta a posibles interacciones con los grupos químicos que forman parte de la estructura de la membrana del espermatozoide.

Luego de la denudación, solo los espermatozoides que no realizaron la reacción acrosómica tienen posibilidades de penetrar la membrana pelúcida, pero para poder proseguir es necesario que se reconozcan como de la misma especie.
La interacción entre el espermatozoide y la membrana pelúcida puede ser dividida en dos momentos en base a la fijeza de unión que poseen. Primero se unen laxamente, y luego lo hacen firmemente.
La unión implica el reconocimiento entre el espermatozoide y la membrana pelúcida; fenómeno que se caracteriza por ser específico de especie.

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Una vez que el espermatozoide se encuentra en el espacio perivitelino, disminuyen sus movimientos y comienza la fusión entre ambas membranas plasmáticas, para esto participan una serie de proteínas fusógenas y calcio. Durante la fusión los componentes de la membrana plasmática del espermatozoide son incorporados a la membrana plasmática del ovocito II esto genera una predistribución de los componentes integrales de membrana, y todas las organelas del espermatozoide ingresan al citoplasma del ovocito, aunque la mayoría de sus componentes son disgregados.
Existen varios eventos químicos que podrían desempeñar algún papel en la producción y en el control de la fusión espermatozoide- ovocito. Entre los más significativos están:
- la participación del calcio
- la existencia de proteínas fusógenas
- el reordenamiento de proteínas intramembranosas en el sitio de fusión
- la activación de enzimas

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MADURACION FINAL Y EL INICIO DEL DESARROLLO:

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MADURACION FINAL Y EL INICIO DEL DESARROLLO:

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Luego de la penetración de la cabeza del espermatozoide se reactiva el ovocito II y continúa la segunda división meiótica. La terminación de la división va seguida de la eliminación del segundo cuerpo polar.
El ovocito termina la segunda división meiótica poseyendo ya en el seno de su citoplasma el núcleo del espermatozoide que lo ha fecundado. La célula que resulta de la fusión del ovocito II y el espermatozoide es ya considerada célula huevo, pero es una célula peculiar ya que posee en su citoplasma dos pronucleos, el femenino y el masculino.
De un modo sincronizado, en ambos pronucleos ocurre la duplicación del material cromosómico, preparatorio para la primera división celular.
Luego ambos pronucleos disuelven sus membranas, este proceso se denomina singamia, mientras la cromatina se condensa, y, una vez llegado al estado de división conocido como metafase, los cromosomas migran hacia el plano ecuatorial de la célula.
A esta integración de los cromosomas maternos y paternos en la primera metafase se conoce con el nombre de anfimixis.