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estructura laminada que contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de las células Grupo 3

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Características, estructura y funciones de la Membrana plasmática. La mayoría de las células tienen muchas de las estructuras que se muestran en la primera imagen de este artículo. Para facilitar su aprendizaje vamos a dividir la célula en tres partes principales que son: la membrana plasmática, el citoplasma y el núcleo. Aunque en este artículo, se hablará principalmente sobre la estructura y funciones de la membrana plasmática.

- La membrana plasmática forma la superficie flexible externa de la célula y separa su medio interno del medio externo. Es una barrera selectiva que regula el paso de sustancias hacia el interior y el exterior celular. Esta selectividad ayuda a establecer y mantener el ambiente apropiado para las actividades celulares normales. La membrana plasmática también desempeña un papel importante en la comunicación entre las células y de las células con el medio externo.

- El citoplasma abarca los componentes de la célula que se encuentran entre la membrana plasmática y el núcleo. Este compartimiento está formado por el citosol y los orgánulos. El citosol es la porción líquida del citoplasma y contiene agua, solutos disueltos y partículas de suspensión.

Rodeados por el citosol se encuentran diferentes tipos de orgánulos. Cada uno tiene una forma característica y una función específica. Algunos ejemplos son el citoesqueleto, los ribosomas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas y las mitocondrias.

- El núcleo es el orgánulo grande que alberga a la mayor parte del ADN de la célula. Dentro del núcleo cada cromosoma, una molécula única de ADN asociada con varias proteínas, contiene miles de unidades hereditarias denominadas genes que controlan casi todos los aspectos relacionados con la estructura y la función celulares.

La membrana plasmática

La membrana plasmática, una barrera flexible pero a la vez resistente que rodea el citoplasma de la célula, se describe mejor recurriendo a un modelo estructural denominado mosaico fluido. De acuerdo con ese concepto, el ordenamiento molecular de la membrana plasmática se asemeja a un mar de lípidos que está en constante movimiento y contiene un mosaico de proteínas diferentes. Algunas proteínas flotan libremente como si fueran un iceberg en ese mar de lípidos, mientras que otras están fijas en localizaciones específicas como las embarcaciones en un puerto.

Los lípidos de la membrana permiten el paso de diversas moléculas liposolubles, pero actúan como una barrera para la entrada o salida de sustancias con carga eléctrica o polares.

Funciones de la Membrana Plasmática

Por lo general, los lípidos de las membranas celulares no varían demasiado. Al contrario, las membranas tienen proteínas dispuestas de forma muy diferente que determinan muchas de las funciones de la membrana:

- Algunas proteínas integrales forman canales iónicos, poros u orificios a través de los cuales pueden fluir iones específicos, como iones de porasio (K+), tanto hacia el interior como hacia el exterior de la célula. Casi todos los canales iónicos son selectivos: un solo tipo de ion puede atravesarlos.

- Otras proteínas integrales actúan como transportadore, que llevan en forma selectiva una sustancia polar o ion desde un lado de la membrana al otro.

- Las proteínas integrales denominadas receptores actúan como sitios de reconocimiento celular. Cada tipo de receptor reconoce y se une a un tipo específico de molécula. Por ejemplo, los receptores de insulina se unen a la hormona llamada insulina. Una molécula específica que se une a un receptor se denomina ligando de ese receptor.

- Algunas proteínas integrales son enzimas que catalizan reacciones químicas específicas en la superficie externa o interna de la célula.

- Las proteínas integrales también pueden actuar como proteínas de fijación, que actúan uniendo entre sí a las proteínas presentes en la membrana plasmática de las células vecinas o bien con los filamentos proteicos que se encuentran dentro y fuera de la célula. Las proteínas periféricas también sirven como enzimas y proteínas de fijación.

- Las glucoproteínas y los glucolípidos actúan con frecuencia como marcadores de la identidad celular. Pueden permitirle a una célula reconocer a otras de la misma clase durante la formación de los tejidos, o reconocer y responder a células extrañas potencialmente peligrosas. Los marcadores del grupo ABO, que determinan el grupo sanguíneo, son un ejemplo de marcadores de identidad celular. Cuando un paciente recibe una transfusión, el tipo de sangre debe ser compatible con la del receptor.

Además, las proteínas periféricas ayudan a sostener la membrana plasmática, fijan las proteínas integrales y participan en actividades mecánica como el transporte de sustancias y orgánulos dentro de las células, el cambio en la forma celular que se produce en las células musculares y en las que están en división y en la adhesión de las células entre sí.

Fluidez de la membrana:

Las membranas son estructuras fluidas, es decir, la mayoría de los lípidos y muchas de las proteínas de la membrana pueden rotar y desplazarse lateralmente con gran facilidad, siempre que permanezcan en su propia mitad de la bicapa. Las moléculas lipídicas vecinas cambian de sitios casi 10 millones de veces por segundo, por lo cual pueden recorrer la superficie externa de una célula en solo algunos minutos.

La fluidez de la membrana depende tanto del número de enlaces dobles entre las colas de los ácidos grasos de los lípidos que conforman la bicapa, como de la cantidad de colesterol presente. Cada enlace doble pone un "lazo" en la cola del ácido graso, que aumenta la fluidez de la membrana ya que impide que las moléculas lipídicas se adosen firmemente.

La fluidez de la membrana le otorga equilibrio a la célula: una membrana rígida carecería de movilidad y una membrana completamente fluida no tendría organización estructural y el soporte mecánico que requiere la célula.

La fluidez de la membrana permite que se produzcan interacciones dentro de las membrana plasmática, como el ensamblado de las proteínas de membrana. También se hace posible el movimiento de componentes de la membrana que son responsables de diferentes procesos celulares, como el movimiento de la célula, su crecimiento, división y secreción y la formación de las uniones intercelulares.

La fluidez de la bicapa lipídica le permite autorrepararse en el caso de una agresión mecánica. Cuando una aguja atraviesa una membrana plasmática y luego es retirada, el sitio de punción se cierra espontáneamente y la célula no se estalla. Esta propiedad de la bicapa lipídica facilita el proceso denominado inyección intracitoplasmática de espermatozoides, por medio del cual los científicos pueden fecundar un óvulo inyectando un espermatozoide con una jeringa pequeña y así ayudar a las parejas infértiles a concebir un hijo o hija. También les permite extraer y reemplazar el núcleo celular, técnica utilizada en los experimentos de clonación.

A pesar de la gran movilidad de los lípidos y proteínas en su propia mitad de la bicapa, es muy raro que puedan pasar de una capa a otra, ya que es muy difícil para los segmentos hidrófilos de las moléculas que forman la membrana atravesar el núcleo hidrófobo de ésta. Esta dificultad acentúa la asimetría de la bicapa de la membrana.

Como consecuencia de los puentes de hidrógeno que establece con los fosfolípidos vecinos y con las cabezas de los glucolípidos, y de la forma en que rellena el espacio entre las colas de los ácidos grasos, el colesterol le otorga más resistencia a la bicapa lipídica pero le quita fluidez cuando la temperatura del cuerpo es normal. Con bajas temperaturas, el colesterol tiene el efecto opuesto: aumenta la fluidez de la membrana.

Permeabilidad de la Membrana:

Se dice que una membrana es permeable a las sustancias que pueden atravesarla e impermeable para aquellas que no lo pueden hacer. A pesar de que las membranas plasmáticas no son completamente permeables a ninguna sustancia, permiten que algunas pasen más fácilmente que otras. Esta propiedad de las membranas se denomina Permeabilidad selectiva.

La parte de la membrana formada por la bicapa lipídica es permeable a moléculas no polares, sin carga, como el oxígeno, el dióxido de carbono y los esteroides, pero es impermeable a los iones y moléculas grandes sin carga como la glucosa. También es ligeramente permeable a moléculas pequeñas polares, sin carga, como el agua y la urea, un producto residual del metabolismo de los aminoácidos.

La poca permeabilidad que presenta para el agua y la urea es una propiedad inesperada, ya que ambas son moléculas polares. Se piensa que esas dos moléculas pequeñas pasan a través de la bicapa lipídica de la siguiente manera: a medida que las colas de los ácidos grasos de los fosfolípidos y glucolípidos de la membrana se desplazan al azar, se forman pequeñas brechas transitorias en el interior hidrófobo de la membrana. Las moléculas de agua y urea son lo suficientemente pequeñas como para pasar de una de esas aberturas a otra hasta que hayan atravesado la membrana.

Las proteínas transmembrana que actúan como canales y transportadores aumentan la permeabilidad de la membrana plasmática para una variedad de iones y moléculas polares sin carga que, a diferencia de las moléculas de agua y urea, no pueden atravesar la bicapa lipídica sin asistencia. Los canales y transportadores son selectivos. Cada uno ayuda a una molécula o ion específico o atravesar la membrana. Las macromoléculas, como las proteínas, son tan grandes que no pueden transponer la membrana plasmática excepto por endocitosis y exocitosis.

Datos específicos sobre la membrana plasmática

1. La membrana plasmática rodea y contiene al citoplasma de la célula.

2. La membrana plasmática está compuesta por proteínas y lípidos que mantienen entre sí enlaces no covalentes.

3. De acuerdo con el modelo del mosaico fluido, la membrana es un mosaico de proteínas que flotan como un iceberg en un mar formado por la bicapa lipídica.

4. La bicapa lipídica consiste en dos capas de fosfolípidos, colesterol y glucolípidos orientados en dirección opuesta. Esta disposición obedece al carácter anfipático de los lípidos, que les confiere sectores polares y no polares.

5. Las proteínas integrales se extienden por la bicapada lipídica o la atraviesan; las proteínas periféricas se asocian con los lípidos de la membrana o con las proteínas integrales de su superficie interna o externa.

6. Muchas proteínas integrales son glucoproteínas, con grupos de hidratos de carbono unidos a los extremos bañados por el líquido extracelular. Junto con los glucolípidos, las glucoproteínas forman el glucocáliz en la superficie extracelular de las células.

7. Las proteínas de membrana cumplen diversas funciones. Las proteínas integrales son canales y transportadores que permiten el paso de solutos específicos a través de la membrana; los receptores funcionan como sitios de reconocimiento celular; las enzimas catalizan las reacciones químicas correspondientes y las proteínas de unión fijan las proteínas de la membrana plasmática a los filamentos proteicos que se hallan en el interior y en el exterior de la célula. Las proteínas periféricas funcionan como enzimas y proteínas de unión, sostienen la membrana plasmática, fijan las proteínas integrales y participan en distintas actividades mecánicas. Las glucoproteínas de membrana actúan como marcadores de identidad celular.

8. La fluidez de membrana es mayor en los sitios donde abundan los enlaces dobles en las colas de los ácidos grasos de los lípidos que forman la bicapa. El colesterol le confiere resistencia a la bicapa, pero le resta fluidez cuando la temperatura del cuerpo es normal. Su fluidez permite que se produzca reacciones en el espesor de la membrana y hace posible el movimiento de sus componentes y la autorreparación de la bicapa lipídica cuando se daña.

9. La permeabilidad selectiva de la membrana permite que algunas sustancias pasen con mayor facilidad que otras. La bicapa lipídica es permeable a la mayoría de las moléculas no polares y sin carga eléctrica. Es impermeable a los iones y a las moléculas cargadas o polares, con excepción del agua y la urea. Los canales y transportadores aumentan la permeabilidad de la membrana plasmática a algunas sustancias polares cargadas de tamaño mediano o pequeño, como los iones, que no pueden atravesar la bicapa lipídica.

Transporte a través de la membrana plasmática

1. En los procesos pasivos, una sustancia se mueve a través de la membrana a favor de su gradiente de concentración utilizando la propia energía cinética para la locomoción. En los procesos activos, se utiliza la energía celular para transportar una sustancia en contra de su gradiente de concentración.

2. Las sustancias atraviesan la membrana plasmática empleando energía cinética, uniéndose a proteínas transportadoras específicas, o bien por medio de vesículas.

3. En la difusión, las moléculas o iones van desde un área de mayor concentración hasta que se alcanza un equilibrio.

4. La velocidad de difusión a través de la membrana plasmática se modifica según el gradiente de concentración, la temperatura, la masa de la sustancia que se difunde y la superficie y distancia disponibles para la difusión.

5. Las moléculas que se difunden a través de la bicapa lipídica son no polares e hidrófobas, como el oxígeno, el dióxido de carbono, el nitrógeno, los esteroides, las vitaminas liposolubles (A, D, E y K), los alcoholes pequeños y el amoníaco, además del agua y de la urea que son polares y sin carga.

6. Los canales iónicos selectivos para el K+, Cl-, Na+ y Ca++, permiten que estos iones inorgánicos pequeños (que son demasiado hidrófilos para pasar al interior no polar de la membrana) atraviesen la membrana plasmática.

7. Se denomina ósmosis al movimiento neto de agua a través de una membrana con permeabilidad selectiva desde un área de mayor concentración hacia un área de menor concentración de agua.

8. En una solución isotónica, los glóbulos rojos (eritrocitos) mantienen su forma normal; en un solución hipotónica sufren hemólisis; en una solución hipertónica experimentan crenación.

9. En la difusión facilitada, un soluto como la glucosa se une a un transportador específico en uno de los lados de la membrana y se libera del otro lado después de que el transportador sufra un cambio morfológico.

10. Algunas sustancias pueden atravesar la membrana en contra de su gradiente de concentración, mediante transporte activo. Estas sustancias son ciertos iones, como Na+, K+, H+, Ca++, I y Cl-, los aminoácidos y los monosacáridos.

11. En el transporte activo se utiliza dos fuentes de energía: la obtenida a partir de la hidrólisis del ATP es la principal fuente de energía en el transporte activo primario, y la energía almacenada en los gradientes de concentración de Na+ o H+ es la fuente en el transporte activo secundario.

12. El más ubicuo de los transportadores activos primarios es la bomba de sodio-potasio, también conocido como Na+/K+ ATPasa.

13. Los mecanismo de transporte activo secundario comprenden a los contransportadores y a los contratransportadores, que reciben su energía de los gradientes de concentración del Na+ o H+. Los simportadores acarrean dos sustancias a través de la membrana en la misma dirección, mientras que los antiportadores mueven dos sustancias en direcciones opuestas.

14. En la endocitosis se desprenden pequeñas vesículas de la membrana plasmática para transportar materiales a través de ésta y dentro de la célula; en la exocitosis, las vesículas se fusionan con la membrana plasmática para transportar materiales fuera de la célula.

15. La endocitosis mediada por receptor es una captación selectiva de moléculas grandes y partículas (ligandos) que se unen a sus receptores específicos en los sitios de la membrana conocidos como fositas cubiertas por clatrina.

16. La fagocitosis es la ingestión de partículas sólidas. Algunos glóbulos blancos (leucocitos) destruyen de esta forma a los microorganismos que invaden el cuerpo.

Bibliografía:

Tórtora y Derrickson. Principios de anatomía y fisiología (onceava edición)

https://www.britannica.com

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Características, estructura y funciones de la Membrana plasmática. La mayoría de las células tienen muchas de las estructuras que se muestran en la primera imagen de este artículo. Para facilitar su aprendizaje vamos a dividir la célula en tres partes principales que son: la membrana plasmática, el citoplasma y el núcleo.

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Parte de la célula que rodea el núcleo y que está limitada por la membrana exterior.Grupo3

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¿Te preguntas qué diferencia hay entre citoplasma y protoplasma? Es muy común que exista confusión entre estos dos términos, ya que la diferencia entre ellos es muy tenue, pero con esta información podrás diferenciar ambos términos.

La palabra protoplasma se deriva de la palabra griega "protos" que significa "primero" y "plasma", que significa "las cosas formadas". El protoplasma es considerado como la base física de la vida. El protoplasma de una célula consta de núcleo, membrana celular y el citoplasma. Por lo tanto, el citoplasma es una parte del protoplasma de una célula. El citoplasma no es diferente del protoplasma, sino una parte de él. El citoplasma y el protoplasma son suspensiones celulares y proporcionan un medio ambiente en el que tienen lugar los procesos biológicos. El protoplasma está rodeado por una membrana plasmática o membrana celular por todos lados, mientras que el citoplasma es la sustancia que rodea al núcleo dentro de una célula.

Componentes

El citoplasma se compone de citosol, los orgánulos y las inclusiones mientras que el protoplasma está compuesto por el citoplasma, el núcleo y la membrana celular. El citosol del citoplasma se compone de agua, sales y moléculas orgánicas. Los orgánulos son los órgano diminutos, como estructuras, que están presentes en una célula y que tienen funciones específicas. Las inclusiones son partículas insolubles presentes en el citoplasma.

El protoplasma es considerado como una sustancia viva que está dentro de la célula. Se trata de una sustancia compleja, translúcida, con una consistencia semi-fluida y que se compone principalmente de ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, hidratos de carbono y sales inorgánicas.

Diferencia estructural

La principal diferencia entre el citoplasma y el protoplasma es que el citoplasma no tiene un núcleo, mientras que el protoplasma sí cuenta con un núcleo en su estructura. El citoplasma es un orgánulo del protoplasma, el cual consiste principalmente de agua y otras sustancias como proteínas, reservas de alimentos y desechos metabólicos.

El protoplasma es una sustancia viscosa con consistencia gelatinosa en la que tienen lugar muchos procesos celulares biológicos y químicos. En las células que tienen la presencia de un núcleo, el protoplasma que rodea a dicho núcleo se le denomina citoplasma. Todos los contenidos de la célula están en el citoplasma en las células procariotas (organismos que carecen de núcleo) mientras que en las células eucariotas los contenidos celulares presentes en el núcleo se diferencian del citoplasma por una membrana nuclear definida. Al conjunto de contenidos presentes en el núcleo se le llama nucleoplasma.

Propiedades químicas

Las sustancias inorgánicas que constituyen el protoplasma son principalmente agua, sales minerales y gases.

Diferencias funcionales

Los orgánulos presentes en el citoplasma son el cuerpo de Golgi, mitocondrias, retículo endoplasmático y los ribosomas. Estos organelos tienen diferentes funciones muy específicas. Las mitocondrias tienen la función de la respiración celular, mientras que los ribosomas actúan como laboratorios que sintetizan proteínas. Otras funciones importantes que se producen en el citoplasma son la glucólisis y los procesos de la división celular. El protoplasma es también considerado como una parte viva de la célula, ya que todos los procesos importantes que se necesitan para la vida de la célula se llevan a cabo en el protoplasma. También se dice que el protoplasma le da forma al organismo, ya que es una sustancia transparente, viscosa y acuosa. El protoplasma vivo responde a estímulos y también lleva a cabo procesos en los que se deshace de productos de desecho.

Resumen

La diferencia entre el protoplasma y el citoplasma es muy tenue. El protoplasma es el contenido de la célula, incluyendo la membrana celular, citoplasma y el núcleo, mientras que el citoplasma es la sustancia gelatinosa que rodea al núcleo dentro de la membrana celular. El citoplasma contiene los orgánulos celulares como las mitocondrias, ribosomas etc. En las células procariotas, donde no hay ningún núcleo bien definido, el citoplasma actúa como un nucleoplasma y contiene cromatina.

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Qué diferencia hay entre citoplasma y protoplasma

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¿Te preguntas qué diferencia hay entre citoplasma y protoplasma? Es muy común que exista confusión entre estos dos términos, ya que la diferencia entre ellos es muy tenue, pero con esta información podrás diferenciar ambos términos. La palabra protoplasma se deriva de la palabra griega "protos" que significa "primero" y "plasma", que significa "las cosas formadas".

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la mitocondria se encarga de la respiracion celular

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Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestión celular.
GRUPO 8 EL MEJOR

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Forman parte del cito esqueleto y le proporcionan la estructura y forma de la célula(Grupo6)

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El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas. (grupo 1)

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Son un complejo molecular encargado de sintetizar proteinas a partir de la información genética que les llega del ADN en forma de ARN
GRUPO 2

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Es el encargado de agrupar y fabricar las proteínas (Grupo 7)

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Aparato de Golgi ilustración del vector. Ilustración de gris - 63118508

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Foto acerca Fondo de la malla del extracto del aparato de Golgi Vector detallado. Ilustración de gris, líquido, carta - 63118508

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lo podemos dividir en retículo endoplásmico liso y retículo endoplásmico rugoso. Su rol principal es servir de transporte celular. El retículo endoplásmico liso tiene como función particular la de encontrarse involucrado en la síntesis de los lípidos, mientras que el retículo endoplásmico rugoso posee ribosomas que se encargan de la síntesis de las proteínas.

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RIBOSOMAS
Son los orgánulos encargados de la síntesis de proteínas y se encuentra en el sistema endoplasmático rugoso

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Los cromosomas son estructuras que se encuentran en el núcleo de las células que transportan fragmentos largos de ADN. Grupo 3

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El ADN de los cromosomas y las mitocondrías son los encargados de guardar la carga genética del ser humano. En el interior de los cromosomas se ...

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Cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. GRupo3

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Contiene el material genético y se encarga de regular las actividades celulares.(Grupo 7)

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Para otros usos de este término, véase Núcleo.

Núcleo celular

Dibujo esquemático de la célula eucariota:

1. Nucleolo
2. Envoltura nuclear
3. Ribosoma
4. Vesículas de secreción
5. Retículo endoplasmático rugoso
6. Aparato de Golgi
7. Citoesqueleto
8. Retículo endoplasmático liso
9. Mitocondrias
10. Peroxisoma
11. Citoplasma
12. Lisosoma
13. Centriolos

Nombre y clasificación
Latín | Nucleus
TH | H1.00.01.0.00003
TH | H1.00.00.0.00003 y H1.00.01.2.00001
Estudiado (a) por | karyology

Aviso médico

[editar datos en Wikidata]

Células HeLa teñidas mediante la tinción de Hoechst, que marca en azul el ADN. La célula central y la última de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su núcleo se ha teñido completamente. En la izquierda se encuentra una célula en mitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la división.

En biología, el núcleo celular es una estructura membranosa que se encuentra normalmente en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran variedad de proteínas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica.[1]​ Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.

La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma,[2]​ además de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulación de la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.

Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí está en cierta medida compartimentado, existiendo un número de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que se expresan. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, estos se exportan al citoplasma, donde, entre otras cosas, traducen el ARNm.

Historia[editar]

El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador observó un hueco o "lumen", el núcleo, en eritrocitos de salmón.[3]​ Al contrario que los eritrocitos de mamífero, los del resto de vertebrados son nucleados. El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831.[4]​ Brown estaba estudiando la estructura microscópica de orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para tal estructura.[5]​ En 1838 Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinión habiendo descrito previamente células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas células carecerían de núcleo. La idea de que las células podían generarse de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células solo eran generadas por otras células ("Omnis cellula e cellula"). La función del núcleo permanecía sin aclarar.[6]​

Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allanó el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales paternas y maternas en la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.[6]​

Estructuras[editar]

El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.[7]​ En las células de mamífero, el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.[8]​ En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.[9]​

El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del núcleo.[10]​ A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y esférico.

Envoltura y poros nucleares[editar]

Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.

La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana nuclear indebidamente, porque se compone de, entre otras cosas, dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra. Se encuentra perforada por poros, gracias a estos poros nucleares existe un movimiento bidireccional establecido entre el citosol de la célula y el núcleo. Evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma.[11]​ La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER.

Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir por transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles en agua, también prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares mayores de 60kDa. El tamaño de los canales permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes conjuntos de proteínas, están formados por subunidades denominadas nucleoporinas (participando alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la formación de un solo poro nuclear), que a su vez están agrupadas en sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).[7]​ Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,[12]​ cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.[13]​ Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unión a proteínas de transporte nucleares.[7]​

La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras.[14]​ Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica del organismo.[7]​

Lámina nuclear[editar]

En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.[8]​

La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas laminares. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.[15]​[16]​ Las laminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico,[17]​ que es visible durante la interfase.[18]​ Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.[19]​

Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lámina contienen un dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de adición y desplazamiento.[8]​

Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.[20]​

En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a formar el núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la mitosis.

Cromosomas[editar]

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.

Cabe destacar que la composición química de la fibra de cromatina radica en segmentos de ADN asociados a proteínas histónicas y no histónicas, quienes se duplican en la fase S de la interfase. Las proteínas histónicas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4; dos H2A se ligan con dos H2B por medio de la proteína no histónica nucleoplasmina, mientras que dos H3 y dos H4 se unen con ayuda de la proteína N1, conformando así un octámero, el cual es rodeado por una dos vueltas y media de ADN para consolidar nucleosoma. Este último, al estar sujetado por la H1 pasa a llamarse cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto directo para consolidar un solenoide de 30 nm de diámetro.

Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula.[21]​ El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que están organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros.[22]​ Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos.[23]​[24]​ Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.[25]​

Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico.[26]​ Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada.[27]​ Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado.

Nucléolo[editar]

El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.[28]​

El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. Este es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr.[29]​ La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares.[7]​

Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.[29]​

Otros cuerpos subnucleares[editar]

Tamaño de la estructura subnuclear

Nombre de la estructura | Diámetro de la estructura
Cuerpos de Cajal | 0,2-2,0 µm[30]​
PIKA | 5 µm[31]​
Cuerpos PML | 0,2–1,0 µm[32]​
Paraspeckles | 0,2–1,0 µm[33]​
Speckles | 20–25 nm[31]​

Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre estos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en inglés), la denominada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en inglés de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por sus siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en inglés). Aunque se sabe poco sobre el número de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien contiene subdominios funcionales organizados.[32]​

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos están constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto.[34]​

Cuerpos de Cajal y GEMs[editar]

El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie.[30]​ Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados,[31]​ y son focos densos de distribución de la proteína coilina.[35]​ Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas.[30]​

Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Géminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamaño a estos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.[35]​ A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP,[36]​ aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.[35]​

Dominios PIKA y PTF[editar]

Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN.[37]​ Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp.[38]​

Cuerpos PML[editar]

Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de la transcripción. Se los suele identificar en células tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica aguda) por lo que también actúan como marcadores tumorales.[32]​

Paraspeckles[editar]

Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatínico del núcleo.[39]​ Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo,[40]​ actualmente se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de tejidos.[41]​ Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.[40]​

Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metabólica. Son dependientes de la transcripción,[39]​ y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón perinucleolar.[41]​

Speckles[editar]

En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.[42]​ Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas específicas.[43]​

Cuerpos de escisión[editar]

Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes de la histona.[44]​

Cuerpos DDX1[editar]

Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas.[44]​

Función[editar]

La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas. Tiene diferentes funciones:

En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase)

Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular

Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares

Produce ácido ribonucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.

Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo.

Compartimentalización celular[editar]

La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir la producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo,[45]​ donde forma un complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la glucólisis.[46]​

Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB, que están implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta a una cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α uniéndose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB le permite ser transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana.[8]​

La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado.[47]​ El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales. El ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién transcrito y sin procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas y deformadas.

Expresión génica[editar]

Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios están prácticamente completos.

La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.[48]​

Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica.[49]​

Procesamiento del pre-ARNm[editar]

Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificación post-transcripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la transcripción está completa.

El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones.[7]​ Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN.

Dinámica y regulación[editar]

Transporte nuclear[editar]

El transporte de moléculas hacia el exterior e interior del núcleo, puede llevarse a cabo gracias a que en todas las células eucariotas la envoltura nuclear está perforada por poros nucleares, constituidos por grandes complejos multiproteicos. La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin regulación,[50]​ las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y exportinas para salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que están unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.[14]​

Señales de localización necesarias para el transporte[editar]

Las señales de localización nuclear hacen que el flujo de proteínas del citosol al núcleo sea selectivo. Estas señales únicamente están presentes en las proteínas nucleares, consisten en una secuencia corta que va entre 4 y 8 aminoácidos. Cuando hay importación nuclear esta señal se denomina señal de localización nuclear (NLS), y cuando hay exportación nuclear se denomina señal de exportación nuclear (NES).

Existen dos tipos de NLS: las monopartitas y las bipartitas. Las NLS monopartitas están formadas por un solo grupo de residuos básicos y las NLS bipartitas están formadas por dos grupos de residuos de lisinas y argininas. Este tipo de señales son reconocidas específicamente por la Importina α y las proteínas que las contienen son transportadas al núcleo por el heterodímero Importina α/Importina β1. Por otro lado, las NES son secuencias cortas de aminoácidos hidrofóbicos, principalmente leucinas.

A estas señales de localización nuclear, que se localizan en los poros nucleares, se unen una o más nucleoporinas, que son proteínas citosólicas, que contienen la N-acetilglucosamina, un azúcar simple que ayuda a su identificación mediante el uso de lectinas y anticuerpos específicos. Las nucleoporinas colaboran dirigiendo a la proteína nuclear hacia el centro del complejo de poro, donde se une a las fibrillas que están extendidas hacia el citosol y que se proyectan a partir del anillo del complejo. Estas fibrillas guían a las proteínas nucleares hacia el centro del complejo de poro, donde es transportada activamente hacia el interior nuclear mediante un proceso que requiere la hidrólisis de GTP.

Carioferinas[editar]

Son proteínas mediadoras del transporte a través del complejo del poro nuclear. Su clasificación depende de la dirección del transporte para el que fueron inicialmente descritas, se les ha clasificado como importinas y exportinas.

Las importinas, en su mayoría, pertenecen a la superfamilia de las importinas β y se encargan de regular el transporte de la mayor parte de las proteínas y de diferentes especies de ARN, excepto ARNm.

Exportación nuclear[editar]

Sucede en condiciones de alta concentración de Ran-GTP, reconoce una proteína que contiene una NES (señal de exportación nuclear) junto a una molécula de Ran-GTP. El complejo es entonces capaz de interaccionar con el complejo del poro nuclear y atravesarlo hasta el citoplasma. Una vez allí, otras proteínas Ran promueven la actividad GTPasa de Ran, que hidroliza el GTP y pasa a convertirse en Ran-GDP. La hidrólisis produce un cambio conformacional en Ran, produciéndose el desensamblaje de la exportina-carga, quedando la carga libre en el citoplasma. Las moléculas de Ran-GDP y exportina se reciclan para un nuevo ciclo de transporte.

Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARNt al citoplasma después de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas moléculas en la traducción de proteínas. La expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de exones incompleta o la incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traducción.[7]​

Importación nuclear[editar]

La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo transporte a través del poro nuclear al núcleo. Las importinas interaccionan en el citoplasma, en condiciones de baja concentración de RanGTP, con la proteína con una NLS (señal de localización nuclear), y entra al interior del núcleo mediante asociación con proteínas del complejo del poro nuclear. Una vez en el nucleoplasma, la presencia de altos niveles de RanGTP causa la destrucción del complejo importina-carga, liberándose la carga en el interior del núcleo. La Importina α es transportada de nuevo al citoplasma mediante su interacción reiniciándose de nuevo el proceso.

Regulación del transporte entre el núcleo y el citosol[editar]

El transporte entre el citosol y el núcleo puede regularse inactivando la señal de localización nuclear de las proteínas nucleares por fosforilación o cuando dichas proteínas se unan a proteínas citosólicas inhibidoras que las retienen en el citosol mediante interacciones con el citoesqueleto o con organelos específicos, o enmascaran sus señales de localización nuclear. Sin embargo, cuando la célula recibe el estímulo necesario, la proteína nuclear es liberada y es transportada hacia el núcleo.

De una forma similar, puede estar controlada la exportación de ARN desde el núcleo. Como en la importación activa hacia el núcleo, la exportación requiere una señal. Es probable que las señales de exportación nuclear se localicen en las subunidades proteicas de dichos complejos, y que se activen después de ensamblarse correctamente con los componentes del ARN.

Por todo esto puede concluirse que el mecanismo de transporte de macromoléculas a través del poro nuclear, es muy distinto al mecanismo que ocurre a través de las membranas de otros organelos, pues el transporte nuclear no ocurre por un transportador proteico que atraviesa una o más bicapas lipídicas sino mediante un poro con un canal acuoso regulado. También, mientras que las proteínas nucleares son transportadas a través de los poros manteniendo su conformación completamente plegada, en el transporte a otros organelos, las proteínas tienen que desplegarse. Por último, las señales de localización nuclear no se eliminan después del transporte hacia el núcleo, pues las proteínas nucleares han de ser importadas al núcleo varias veces, después de cada división celular. Pero, cuando una proteína ha sido importada a cualquier otro organelo membranoso, el péptido señal es a menudo eliminado después de la translocación proteica.

Ensamblaje y desensamblaje[editar]

Imagen de un neumocito de tritón teñido con colorantes fluorescentes durante la metafase. El huso mitótico puede verse teñido en verde claro, los cromosomas de azul y la membrana celular de rojo. Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafásica.

Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la división celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —la envoltura y la lámina— son sistemáticamente degradados.

Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que este proceso sea posible, cada una de las nuevas células hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los microtúbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante, en muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a las cromátides en presencia de la envoltura nuclear.[51]​ Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.[17]​ De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está regulado por la fosforilación de las láminas.[52]​ Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando las proteínas laminares.[52]​

La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de lámina está controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La desintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana.[17]​ Las células que expresan láminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo.[17]​ La inhibición del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un inductor de la apoptosis.[53]​

La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el núcleo. Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.[17]​

Células anucleadas y polinucleadas[editar]

Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de célula.

Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos celulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de los eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa.

Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célula anucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otros orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro.[54]​ mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo.[55]​[56]​ También pueden aparecer células anucleadas a partir de una división celular defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo, mientras que la otra posee dos.

Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea,[57]​ y algunos hongos que forman micorrizas,[58]​ tienen células polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia, que posee dos núcleos en cada célula.[59]​ En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de los núcleos en la región periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo para las miofibrillas.[7]​ Las células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompañando a la inflamación,[60]​ y también están implicadas en la formación de tumores.[61]​

Evolución[editar]

Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.[62]​

Teorías endosimbioticas[editar]

La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias.[63]​ El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen proteínas G similares a las de eucariotas, también se puede aceptar un origen bacteriano de la célula eucariota.[64]​ Una propuesta similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacterias para dar lugar al núcleo y a la célula eucariota.[65]​

Un modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de la célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la infección de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño). Esto está sugerido sobre la base de similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la envoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.[66]​ Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre estos y los eucariotas.[67]​[68]​ Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral.[69]​

Teorías no endosimbioticas[editar]

Este modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.[70]​

Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teorías endosimbiontes son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo, denominado la hipótesis de la exomembrana, sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a partir de una célula ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas.[71]​

Referencias[editar]

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Enlaces externos[editar]

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Hipertextos de biología: El núcleo celular.

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Son los orgánulos encargados de la síntesis de proteínas y se encuentra en el sistema endoplasmático rugoso.(Grupo6)

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Son parte del citoesqueleto, encargados del transporte intracelular.

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Contiene el material genético y se encarga de regular las actividades celulares.(Grupo6)

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Las vesículas almacenan, transportan o digieren productos y residuos celulares Grupo 4

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Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membrana plasmática ya que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas GRupo3)

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Junto con los cloroplastos y la pared celular, las vacuolas son componentes característicos de las células vegetales. Una vacuola es una vesícula muy grande, llena de líquido y rodeada por una membrana, denominada tonoplasto; esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. Se forman por fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi.

El número y tamaño de las vacuolas varía según el tipo de célula y las distintas fases del desarrollo. La célula vegetal inmadura contiene gran cantidad de pequeñas vacuolas, que aumentan de tamaño y se fusionan entre sí cuando la célula crece. En la célula madura, una sola vacuola puede llegar a ocupar hasta el 90% del volumen celular, quedando el citoplasma reducido a una fina capa alrededor de la pared celular.

La composición de las vacuolas varía de acuerdo con el tipo de planta y estado fisiológico. El principal componen del líquido vacuolar es el agua, que puede contener sales, azúcares y proteínas en disolución. A veces, algunas sales están lo suficientemente concentradas en la vacuola como para formar cristales; son frecuentes los cristales de oxalato cálcico que pueden adoptar distintas formas; pueden aparecer con forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides ( Eichhornia crassipes), prismática en los cristales prismáticos simples o compuestos: las drusa. Otraas vacuolas contienen aceites y esencias.

Funciones de las vacuolas

Las vacuolas realizan, entre otras, las siguientes funciones:

Almacenan gran cantidad de sustancias:

Nutritivas, como las proteínas de reserva de muchas semillas.

Productos de deshecho tóxicos, que aislan del resto del citoplasma, como la nicotina o el opio. Estas moléculas nocivas se liberan de las vacuolas cuando una planta es comida o dañada, proporcionando un sistema de defensa contra los depredadores.

La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras).

Poseen actividad digestiva, ya que pueden contener gran variedad de enzimas hidrolíticas. Están implicadas en la degradación de macromoléculas y en el reciclaje de los componentes celulares.

Regulan la presión de turgencia. La concentración de materiales disueltos dentro de la vacuola es muy alta, superior a la del citosol. La entrada de agua en la vacuola por osmosis desde el citosol hace que esta se expanda y cree una presión hidrostática o turgencia dentro de la célula. Esto está equilibrado por la resistencia mecánica que presenta la pared celular.

El aumento de tamaño de las células vegetales se debe, en gran parte, a la acumulación de agua en las vacuolas, lo que supone un sistema muy económico para el crecimiento de las células vegetales.

En una misma célula puede haber diferentes vacuolas con distintas funciones. Por ejemplo, con función lisosómica y con función de almacenamiento.

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Junto con los cloroplastos y la pared celular, las vacuolas son componentes característicos de las células vegetales. Una vacuola es una vesícula muy grande, llena de líquido y rodeada por una membrana, denominada tonoplasto; esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento.

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Se encarga de realizar todas las reacciones químicas.(Grupo6)

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APARATO DE GOLGI. Empaqueta proteínas sintetizadas, ;.grupo 9

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APARATO DE GOLGI. Empaqueta proteínas sintetizadas, ;.grupo 9

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Cuya función es participar en la síntesis o fabricación de proteínas.Grupo3)

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Definición de Citoplasma | Que es, Conceptos y Significados

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Se describe como citoplasma al espacio que se encuentra entre el núcleo y la membrana plasmática de una célula, su función consiste en contener las organelas que realizan distintas funciones dentro de la célula, este citoplasma en su interior va a poseer una estructura conformada por filamentos que le otorgan al

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Orgánulo en forma de pequeño cilindro que se halla en el interior del núcleo de una célula eucariota y que contiene el material genético. El número de cromosomas es constante para las células de una misma especie.
GRUPO 8

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Orgánulo de las células vegetales y de las algas que contiene la clorofila y en el que se realiza la fotosíntesis.Grupo3

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Chloroplast Imágenes De Archivo, Vectores, Chloroplast Fotos Libres De Derechos

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Descarga fotos de chloroplast. Busca entre millones de imágenes, fotos y videos.

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Protege la célula y regula la entrada y salida de materiales de la célula.(Grupo6)

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se encuentra en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples moléculas lineales de ADN

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tiene como función la producción de energía mediante el consumo de oxígeno, y la producción de dióxido de carbono y agua como productos de la respiración celular.(GRUPO3)

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Los lisosomas son vesículas rodeadas por membranas que contienen enzimas hidrolíticas que son enzimas que aceleran la velocidad de una reacción química, y estos son los encargados de la digestión celular.

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Sirve para pelar patatas (Grupo 1)

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Mitocondrias
Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. Las mitocondrias son los orgánulos productores de energía. La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.
Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrón, cartílago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la célula eucariota rodeadas por dos membranas, completan el proceso de consumo de la glucosa generando (por quimiósmosis) la mayor parte del ATP que necesita la célula para sus funciones.
Diminuta estructura celular de doble membrana responsable de la conversión de nutrientes en el compuesto rico en energía trifosfato de adenosina (ATP), que actúa como combustible celular. Por esta función que desempeñan, llamada respiración, se dice que las mitocondrias son el motor de la célula.
Se encuentran mitocondrias en las células eucarióticas (células con el núcleo delimitado por membrana). El número de mitocondrias de una célula depende de la función de ésta. Las células con demandas de energía particularmente elevadas, como las musculares, tienen muchas más mitocondrias que otras. Por su acusado parecido con las bacterias aeróbicas (es decir, que necesitan oxígeno), los científicos creen que las mitocondrias han evolucionado a partir de una relación simbiótica o de cooperación entre una bacteria aeróbica y una célula eucarióticas ancestral.

3.6.1.Importancia de la mitocondria y el nucleo en organismos autótrofos.
Las mitocondrias son orgánulos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el citoplasma de todas las células eucariotas. Aunque su distribución dentro de la célula es generalmente uniforme, existen numerosas excepciones. Por otro lado, las mitocondrias pueden desplazarse de una parte a otra de la célula. El tamaño es también variable, pero es frecuente que la anchura sea de media micra, y de longitud, de cinco micras o más. En promedio, hay unas 2000 mitocondrias por célula, pero las células que desarrollan trabajos intensos, como las musculares, tienen un número mayor que las poco activas, como por ejemplo las epiteliales.
Una mitocondria está rodeada por una membrana mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna, que emite pliegues hacia el interior para formar las llamadas crestas mitocondriales. Éstas a su vez se encuentran tapizadas de pequeños salientes denominados partículas elementales. Entre las dos membranas mitocondriales queda un espacio llamado cámara externa, mientras que la cámara interna es un espacio limitado por la membrana por la membrana mitocondrial interna, que se encuentra llena de un material denominado matriz mitocondrial. En el interior de las mitocondrias, localizadas en distintas porciones, se han podido identificar las enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs, así como las que participan en las cadenas de transporte de electrones y la fosforificación oxidativa. Esto ha hecho que se compare a las mitocondrias con calderas en las que los seres vivos queman (oxidan) diferentes componentes para recuperar la energía que contienen y convertirla en ATP (ácido adenosín trifosfótico). Es muy probable que la mayoría de las mitocondrias, si no todas, se originen por fragmentación de otras ya existentes, antes de la división celular.
Las mitocondrias presentan estrechas asociaciones topograficas con los elementos del retículo endoplasmático, lo cual se debe a las necesidades de este ultimo para recibir para su proceso d síntesis la energía producidas por ellas, que, por otra parte, son probablemente deudoras, frente al retículo endoplasmático de las proteínas o de otros compuestos necesarios para su crecimiento y multiplicación.
En partes particulares de la actividad celular, sobretodo en los periodos de intensa multiplicación del condrioma, las mitocondrias se adosan de la membrana nuclear, proceso que se ha observado con el microscopio óptico, valiéndose de la microcinematografía en contraste de fase, y también con el electrónico. Ha sido posible constatar, en oocitos de muchos animales en fases precoces del desarrollo, la salida del núcleo de una notable cantidad de material, producido verosilmente en el mismo. Las mitocondrias reciben del núcleo un estimulo para su intensa multiplicación. Se ignora todavía la naturaleza química de este material que parece desempañar un papel tan importante en la multiplicación mitocondrial: Es posible, no obstante, que se trate de RNA, o bien de NAD+ o NADP+, es decir de una coenzima necesaria para las mitocondrias, pero sintetizada solamente al nivel del nucléolo.
En Organismos Autotrofos.
Mientras que los plastos intervienen de distintas formas en el almacenamiento de energía, las mitocondrias (otros orgánulos celulares) son las sedes de la respiración. Este proceso consiste en la transferencia de energía química desde los compuestos que contienen carbono al trifosfato de adenosina o ATP, la principal fuente de energía para las células. La transferencia tiene lugar en tres etapas: glicolisis (producción de ácidos a partir de los hidratos de carbono), ciclo de Krebs y transferencia de electrones. Como los plastos, las mitocondrias están envueltas en dos membranas, la interna muy plegada; estos pliegues internos o crestas mitocondriales constituyen las superficies en las cuales se producen las reacciones respiratorias.

3.6.2. Estructura de las mitocondrias.
La mitocondria, que tiene una longitud comprendida entre 0,5 y 1 micrómetro, está envuelta en una membrana doble. La membrana exterior lisa está separada de la interior por una película líquida. La membrana interior, replegada en unas estructuras llamadas crestas, rodea una matriz líquida que contiene gran cantidad de enzimas o catalizadores biológicos. Dentro de esta matriz líquida hay ácido desoxirribonucleico mitocondrial (mDNA), que contiene información sobre síntesis directa de proteínas.
Se evidencian por medio de técnicas histológicas especiales e incluso se los puede aislar mediante ultracentrifugación; están presentes y repartidas de modo uniforme en todas las células, tanto vegetales como animales. En la célula se hallan en continuo movimiento.

3.6.3. Función mitocondrial.
La principal función de las mitocondrias es generar energía para mantener la actividad celular mediante procesos de respiración aerobia. Los nutrientes se escinden en el citoplasma celular para formar ácido pirúvico que penetra en la mitocondria. En una serie de reacciones, parte de las cuales siguen el llamado ciclo de Krebs o del ácido cítrico, el ácido pirúvico reacciona con agua para producir dióxido de carbono y diez átomos de hidrógeno. Estos átomos de hidrógeno se transportan hasta las crestas de la membrana interior a lo largo de una cadena de moléculas especiales llamadas coenzimas. Una vez allí, las coenzimas donan los hidrógenos a una serie de proteínas enlazadas a la membrana que forman lo que se llama una cadena de transporte de electrones.
La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los protones de cada uno de los diez átomos de hidrógeno. Los diez electrones se envían a lo largo de la cadena y acaban por combinarse con oxígeno y los protones para formar agua.
La energía se libera a medida que los electrones pasan desde las coenzimas a los átomos de oxígeno y se almacena en compuestos de la cadena de transporte de electrones. A medida que éstos pasan de uno a otro, los componentes de la cadena bombean aleatoriamente protones desde la matriz hacia el espacio comprendido entre las membranas interna y externa. Los protones sólo pueden volver a la matriz por una vía compleja de proteínas integradas en la membrana interior. Este complejo de proteínas de membrana permite a los protones volver a la matriz sólo si se añade un grupo fosfato al compuesto difosfato de adenosina (ADP) para formar ATP en un proceso llamado fosforilación.
El ATP se libera en el citoplasma de la célula, que lo utiliza prácticamente en todas las reacciones que necesitan energía. Se convierte en ADP, que la célula devuelve a la mitocondria para volver a fosforilarlo.

3.6.4. Investigación reciente sobre la mitocondria.
Las mitocondrias se utilizan para buscar los ancestros de organismos que contienen células eucarióticas. Entre los mamíferos, las mitocondrias tienden a seguir una pauta de herencia materna.
Cuando una célula se divide, las mitocondrias se reproducen con independencia del núcleo. Las dos células hijas formadas después de la división reciben cada una la mitad de las mitocondrias. Cuando el espermatozoide fecunda al óvulo, sus mitocondrias quedan fuera del huevo. El cigoto fecundado hereda sólo las mitocondrias de la madre. Esta herencia materna crea un árbol familiar que no se ve afectado por la recombinación de genes que tiene lugar entre el padre y la madre.
Una comparación reciente de muestras de mDNA humano sugiere que la humanidad desciende de una mujer que vivió en África hace entre 140.000 y 290.000 años. Muestras genéticas tomadas de grupos étnicos africanos, asiáticos, australianos, europeos y de Nueva Guinea han revelado un número específico de tipos de mDNA. La comparación de estos tipos ha permitido a los científicos construir un árbol genealógico que sugiere que los distintos grupos empezaron probablemente a evolucionar por separado. En este árbol, el mDNA africano ocupa la rama más larga y antigua y de ella brotan los demás grupos étnicos. Probablemente había muchas otras mujeres vivas en la época de la llamada Eva mitocondrial, pero sus líneas de herencia materna se han extinguido. Esto ocurre habitualmente cuando una generación de una familia no produce ninguna hija.
El análisis de mDNA se aplica también en investigación forense. Recientemente se ha establecido la identidad de unos esqueletos atribuidos a Nicolás II, último zar de Rusia, y a su familia utilizando mDNA. El obtenido de un pariente vivo de la familia del zar resultó ser idéntico al encontrado en los restos de Alejandra de Rusia, esposa de Nicolás, y en tres de sus hijos. Como el mDNA se hereda por línea materna, el del esqueleto del zar no coincidía con el hallado en los restos de la zarina y de sus hijos.
Según investigaciones recientes, unas pocas enfermedades heredadas por línea materna son imputables a defectos del mDNA, entre ellas algunas patologías neuromusculares y ciertas formas de diabetes mellitus.
3.7. Cloroplastos
Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamadoclorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.
Los cloroplastos son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales. Tienen un tamaño variable de unas plantas a otras, pero en las plantas superiores es de alrededor de cinco micras de diámetro. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen la capacidad de multiplicarse por división. El número de cloroplastos varía de unas especies a otras, desde las que tienen una sóla por célula, que se divide sincrónicamente con el núcleo, hasta las que tienen cincuenta o más. Los cloroplastos tienen también una doble membrana limitante. La membrana interna emite prolongaciones al espacio interior. Estas prolongaciones son tubulares, pero de trecho en trecho se ensanchan y aplanan formando discos. Los discos, a su vez, pueden apilarse para formar una estructura llamada grana, en las que son muy abundantes sustancias tales como las clorofilas y los carotenoides. En los cloroplastos se lleva a cabo la función clorofílica, de la que depende en la actualidad toda la vida del planeta. Es frecuente encontrar en muchos de ellos acúmulos de almidón, formados al polimerizarse la glucosa obtenida durante los procesos de asimilación fotosintética del anhídrido carbónico.
La teoría endosimbiotica afirma que las mitocondrias, cloroplastos y quizás también los centríolos y los flagelos surgieron de relaciones simbióticas (relación entre dos o más organismos de diferentes especies) entre dos organismos procarióticos. La prueba principal de esta teoría es que la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un aparato genético propio aunque no todo. Sin embargo dicha teoría no constituye la respuesta final a la evolución de las eucarióticas a partir de procarióticas.

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Mitocondrias Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada.