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Sistema Urogenital.

Durante la tercera semana del desarrollo, el mesodermo intraembrionario se diferencia en mesodermo paraaxial (42 a 44 pares de somites formados en orden cefalocaudal), mesodermo intermedio y mesodermo lateral; este último se separa en dos láminas (hoja somática o parietal y hoja esplácnica o visceral) que revisten una cavidad, el celoma intraembrionario, que se continúa a ambos lados del embrión con el celoma extraembrionario (véase figura 9-5).

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Al principio de la cuarta semana, entre los somites (próximos a la linea media) y el mesodermo lateral, la zona angosta de mesodermo intermedio dará lugar a la formación de or ganos del sistema urogenital, de alli su denominación de go nonefrotomo; el mesodermo intermedio se extiende a lo largo de la pared embrionaria dorsal. Cuando ocurre el plegamiento del embrión, se produce el desplazamiento ventral de este mesodermo, que ya no se conecta con los somites. El gononefrotomo formará a nivel cervicotorácico grupos celulares segmentados que posteriormente constituirán los nefrotomos, y en la región más caudal una masa no segmentada, el cordón mesonéfrico.

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DERIVADOS DEL GONONEFROTOMO.

En el embrión humano se originan en forma sucesiva durante su desarrollo tres tipos de sistema excretor de crecimiento craneocaudal: pronefros, mesonefros y metanefros.

Pronefros (riñón primitivo).
Riñón funcional en peces y anfibios, se trata de un vestigio evolutivo en los mamíferos. Es un sistema rudimentario que aparece en los embriones humanos al inicio de la cuarta semana, alrededor del día 22. Está constituido por 7 a 10 pares de cordones celulares macizos o nefrotomos que se forman a expensas del mesodermo intermedio a la altura de los primeros somites (somites cervicales).

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Mesonefros (riñón transitorio).

Se forma también durante la cuarta semana pero más tardiamente que el pronefros, y en la octava semana empieza su involución. Se origina a partir del mesodermo intermedio, inducido por los túbulos pronéfricos que se extienden hacia abajo. Treinta unidades secretorias mesonéfricas o nefronas primitivas se localizan en sentido cefalocaudal, constituidas por un glomérulo y un túbulo que solo funcionan en el embrión.

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Los glomerulos están formados por un ovillo de capilares con una estructura semejante a los de la nefrona definitiva. Los túbulos constituyen en su parte medial el esbozo de la cápsula glomerular, formándose así el corpúsculo renal; de forma contorneada, con sus porciones proximal y distal, los túbulos conectan los glomerulos a un conducto excretor de situación longitudinal, el conducto mesonéfrico, que recorre el mesonefros. No se forma el asa de la nefrona, la que se desarrolla en el metanefros o riñon definitivo.

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El conducto mesonéfrico recorre un trayecto descendente a cada lado de la linea media y desemboca en la pared lateral de la cloaca (porción distal dilatada del intestino posterior, común al canal digestivo y el sistema urogenital en un comienzo).

En la parte cefálica el mesonefros está segmentado y, por el contrario, en la zona caudal forma un cordón nefrógeno macizo. Los primeros túbulos de cada unidad secretoria mesonéfri ca aparecen como evaginaciones de los conductos pronéfricos y se desarrollan a la altura de los somites 13 o 14 (somites torácicos y lumbares). Los túbulos se van formando sucesivamente, atrofiándose los superiores a medida que se desarrollan los inferiores. El gen WT-1 regulará la transformación del mesénquima en epitelio durante la formación de los túbulos renales, tanto en el mesonefros como en el metanefros.

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Las crestas urogenitales tienen una porción interna que deriva del gononefrotomo, el esbozo gonadal (futuro testículo u ovario), un epitelio de revestimiento o epitelio celómico que deriva del mesodermo esplácnico y una porción externa en donde se localiza el mesonefros, que ahora es muy voluminoso.

En la región más caudal, en la cual no se forman túbulos mesonéfricos, las crestas urogenitales continúan envolviendo a los conductos mesonéfricos hasta su desembocadura en la cloaca. Un sector del mesodermo correspondiente a la porción caudal de las crestas urogenitales formará el metanefros.

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Metanefros (riñón definitivo).

El metanefros se desarrolla alrededor del dia 32 a partir del brote ureteral y del blastema mesonéfrico (fig. 23-4). El brote ureteral dará lugar a las vías urinarias (uréter, pelvis renal, cálices mayores y menores y túbulos colectores) y el blastema metanefrogénico originará a las nefronas. Entre el mesénquima del blastema metanefrogénico y el brote ureteral se producirán fenómenos inductivos reciprocos que actuarán en la diferenciación renal.

Al final de la cuarta semana los conductos mesonéfricos llegaron a la cloaca. Cerca de esta desembocadura se producen unas evaginaciones, los brotes ureterales, por acción inductora del factor neurotrópico derivado de la glía (GDNF). El GDNF es secretado por el mesénquima indiferenciado del blastema metanefrogénico y se une al receptor RET y a su correceptor GRFal, que se expresan en el conducto mesonéfrico. De esta unión resulta una señal regulada por WT-1, que ejerce una acción inductora sobre los brotes ureterales, los cuales expresan Wnt-11 y BMP-7, proliferando y ramificándose por un proceso que se denomina morfogénesis de ramificación.

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En la quinta semana, los brotes ureterales manifiestan un importante crecimiento y en sus extremos distales se forma una estructura ensanchada, la pelvis renal. El esbozo de la pelvis renal crece en el espesor de la parte caudal de la cresta urogenital, y alrededor de la pelvis renal una parte de mesodermo forma un casquete: el blastema metanefrogénico (fig. 23-4B). Los brotes ureterales originan factores inductores del blastema metanefrogénico (interleucina 6, lipocalina 2, TGFß2, Wnt-9b), que se convierte en epitelio. Los procesos inductivos recíprocos entre blastema metanefrogénico y brote ureteral están regulados por factores positivos y negativos provenientes del brote ureteral, el blastema metanefrogénico y el estroma.

Los factores positivos estimulan la ramificación del brote ureteral y la aparición de nuevas nefronas, y corresponden a: 1) factores de crecimiento encargados de incrementar la actividad de los receptores (FGF2, FGF7, VEGF-A, endostatina, nefronectina, FGF10, FGFR2) o la expresión de RET o GDNF, y 2) factores de transcripción (Pax, Hox11, GDF11, WT-1, Eyal).

Los factores negativos evitan la aparición de varios uréteres o riñones impidiendo la excesiva ramificación del brote ureteral: 1) factores de transcripción (Foxc1), 2) proteínas secretadas (BMP2, BMP4, Slit-2), 3) sus receptores (Robo-2, BMP4R, Alk3R) y 4) inhibidores de receptores tirosina-cinasa.

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Las células mesenquimáticas condensadas del blastema metanefrogénico expresan WT-1 y PAX-2 y forman el tejido epitelial de la nefrona; también expresan WT-2, indispensable para generar las vesículas renales. Los genes Notch y sus ligandos son necesarios para la diferenciación de los túbulos proximales. Ciertas mutaciones en el gen WT-1 sobre el cromosoma 11p13 pueden dar lugar al tumor de Wilms, carcinoma renal que suele aparecer en niños de 5 años y también en el feto.
Las células mesenquimáticas no condensadas están encargadas de formar el estroma intersticial entre los túbulos en desarrollo y expresan Foxd-1. El endotelio surge de los angioblastos que expresan Kity VEGFR2.

En el momento del nacimiento ya se han formado todas las nefronas, aproximadamente 1 000 000 por cada riñón, las cuales terminan su diferenciación después del nacimiento. El riñón metanéfrico produce orina desde el tercer mes de gesta ción, después de la diferenciación glomerular , y durante toda la etapa fetal tiene un aspecto multilobulado caracteristico . La orina fetal es diluida, con concentraciones entre 50 y 100 mm. Poco antes del parto, se vierten al liquido amniótico unos 500 mL diarios de orina. El feto de glute y recicla el líquido a través del riñón, siendo la placenta la encargada de excretar los productos de desecho durante la vida prenatal.

El sistema renina-angiotensina mantiene y garantiza en el feto el filtrado glomerular y la producción adecuada de orina; también participa en el crecimiento y desarrollo normales del rinón y del uréter.