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Rafael Jiménez, Miguel Burgos, Francisco J. Barrionuevo. (2022, 21 septiembre). Comparación anatómica de los genitales de la hiena manchada y el topo ibérico. 

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Tanto las hembras de topo como las de hiena manchada tienen características únicas en su biología reproductiva: genitales externos masculinizados y comportamiento territorial y agresivo. Los genitales juveniles de los topos se asemejan a los masculinos, lo que solía generar confusión para identificarlos. Después del parto, las topos cierran su orificio vaginal hasta la próxima temporada de reproducción. En contraste, las hienas manchadas tienen un clítoris que se comporta como un pene, con capacidad eréctil, y carecen de un orificio vaginal independiente, a pesar de tener un tracto reproductivo interno normal. Estas peculiaridades desafían las clasificaciones convencionales: las topos son consideradas hermafroditas gonadales, mientras que en las hienas manchadas, su anatomía genital plantea dificultades en el parto debido a la estructura del seno urogenital (Jiménez et al., 2023).

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Kawada, S., Son, N.T., & Can, D.N. (2009). Topos (Insectivora, Talpidae, Talpinae) de Vietnam.

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Algunos aspectos fisiológicos de los sistemas urogenitales de las hembras de topo y hiena

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Algunos aspectos fisiológicos de los sistemas urogenitales de las hembras de topo y hiena

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Las estructuras urogenitales únicas en hembras de topo y hiena manchada influyen en funciones como micción, apareamiento y parto. En los topos, los genitales juveniles se parecen a los masculinos, mientras que en las hienas, la conexión de la uretra a la vagina forma un seno urogenital que constituye la apertura del pseudopene. Ambas especies orinan a través de apéndices fálicos, sin embargo, la micción no se ve afectada. El apareamiento es poco registrado en topos, mientras que en hienas es complejo debido a su anatomía, requiriendo cooperación femenina. El parto difiere entre ambas especies: los topos tienen partos más simples, pero en las hienas, es difícil debido a su estructura genital, resultando en alta mortalidad neonatal. Estas especies muestran variaciones en la reproducción y en el tamaño de camada, con importantes inversiones maternas y leche altamente nutritiva (Jiménez et al., 2023).

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Momento de la reproducción y cría estacional

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Momento de la reproducción y cría estacional

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Las diferencias en la reproducción entre topos y hienas son notables: los topos siguen un patrón de reproducción estacional, generalmente con una camada al año, aunque algunas hembras de topo ibérico pueden tener dos. La reproducción en topos está influenciada por condiciones ambientales como temperatura y comida disponible. Esto afecta cambios en su tracto reproductivo, como el cierre de la abertura vaginal entre estaciones. Por el contrario, las hienas manchadas se reproducen durante todo el año, con variaciones en la frecuencia de nacimientos asociadas a la disponibilidad de presas, lo que muestra cómo el entorno modula su patrón reproductivo en regiones específicas (Jiménez et al., 2023).

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Cunha, G. R., Wang, Y., Place, N. J., Liu, W., Baskin, L., & Glickman, S. E. (2003, 27 febrero). Urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxlebe

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Durante el desarrollo de mamíferos, la diferenciación sexual se rige por hormonas y la determinación de los órganos sexuales. En los machos, el gen SRY inicia la formación testicular y la producción de hormonas masculinas, influyendo en la supresión de estructuras femeninas. En hembras, la carencia de estos elementos lleva a la formación de órganos femeninos. Sin embargo, en topos y hienas, este patrón se desvía: los topos muestran un desarrollo gonadal peculiar con características tanto ováricas como testiculares, mientras que en las hienas, aunque el estudio detallado es limitado, se observa una mayor organización en las gónadas masculinas en ciertos momentos del desarrollo embrionario (Jiménez et al., 2023).

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Papel de las hormonas esteroideas en el desarrollo del sistema urogenital

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Papel de las hormonas esteroideas en el desarrollo del sistema urogenital

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En los topos, el ovotestis es un órgano que muestra características tanto ováricas como testiculares, produciendo testosterona sin secretar AMH. Esto conduce a una masculinización parcial del tracto reproductivo femenino y el desarrollo de estructuras masculinas. La elevada producción de testosterona está asociada con una triplicación genética en CYP17A1. Además, la expresión peculiar de enzimas en los ovotestes permite la síntesis de estrógenos en la parte ovárica y andrógenos en la testicular. En las hienas manchadas, la falta de producción de AMH en los ovarios preserva los conductos de Müller, mientras que a pesar de la producción tardía de hormonas ováricas, los conductos de Wölff regresan. El desarrollo del falo femenino en estas hienas, aparentemente independiente de andrógenos, desafía la noción de una masculinización total basada solo en su falo prominente, un fenómeno similar a lo observado en humanos y ratones (Jiménez et al., 2023).

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Alexandra Jakeline Castrillo González- 20211031140

Heydi Gissel Rodriguez Medina - 20211020457

María Fernanda Gómez Pérez- 20211002492

Nizza Fernanda García Escobar - 20211022422

Stephen Scott Duarte Mendoza - 20211031176

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La investigación en especies como las hienas y los topos salvajes presenta desafíos únicos debido a sus características biológicas. Estudiar las hienas en su entorno implica ciertos riesgos, a pesar de los múltiples estudios llevados a cabo en África y la suspensión de una colonia cautiva en 2014. Por otro lado, los topos son difíciles de mantener en cautiverio, lo que requiere la recolección directa de especímenes embrionarios e infantiles del medio silvestre. Para superar estas dificultades, se han desarrollado métodos específicos para recolectar material utilizado en investigaciones de reproducción, empleando técnicas de captura en invierno y trampas diseñadas para preservar a los topos capturados. Estos enfoques han posibilitado estudios detallados del desarrollo reproductivo del topo ibérico a lo largo del tiempo, incluyendo la identificación de etapas de gestación y desarrollo embrionario, lo que representa un avance significativo en la comprensión de estas especies (Jiménez et al., 2023).

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Manjarrez, A. (2023). El extraordinario caso de las feroces topos hembra. Knowable magazine. https://doi.org/10.1146/knowable-071323-1

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A pesar de una extensa investigación, las características reproductivas singulares de topos y hienas continúan siendo un misterio. Dificultades como la pérdida de colonias de hienas y problemas en la recolección de muestras de topos plantean desafíos para futuras investigaciones. Sin embargo, la genómica ofrece oportunidades cruciales: la secuenciación de los genomas de topos ha revelado mutaciones ligadas a la diferenciación gonadal y la función androgénica. Comparar los genomas de distintas especies podría revelar diferencias genéticas relacionadas con rasgos específicos. Técnicas avanzadas como ChIP-Seq y la secuenciación de ARN unicelular tienen el potencial de brindar nuevas perspectivas sobre la regulación genética y el desarrollo reproductivo, incluso en topos con ovotestes y en hienas con características distintivas, contribuyendo a una mejor comprensión del papel del tejido testicular en los ciclos reproductivos estacionales de los topos (Jiménez et al., 2023).

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Cunha, G. R., Wang, Y., Place, N. J., Liu, W., Baskin, L., & Glickman, S. E. (2003, 27 febrero). Urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxlebe

Esquema realizado por Lluís Montoliu a partir del trabajo publicado por Koopman et al. Nature 1991 May 9;351(6322):117-21.

"Evolution and systematics of the feliform Carnivora", 2007, Mammalian Biology. 72 (5): 257–282).2- (s. f.). Tomi.digital.es. https://tomi.digital/es/51249/

Jiménez, R., Burgos, M., & Barrionuevo, F. (2023). The Biology and Evolution of Fierce Females (Moles and Hyenas). Annual Review of Animal Biosciences, 11(1), 141-162. https://doi.org/10.1146/annurev-animal-050622-043424

Kawada, S., Son, N.T., & Can, D.N. (2009). Topos (Insectivora, Talpidae, Talpinae) de Vietnam.

Manjarrez, A. (2023). El extraordinario caso de las feroces topos hembra. Knowable magazine. https://doi.org/10.1146/knowable-071323-1

National Geographic Latinoamerica. (2022). Imperio Salvaje: Las hienas en una tarde de cacería. https://youtu.be/nQjARgzVypo?si=11c6dwDsZ5oN2rjf

Sinauer Associates. inc. (2001). Hiena manchada (Crocuta crocuta). www.xatakaciencia.com. https://www.xatakaciencia.com/biologia/los-genitales-de-la-hiena-motea

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Esquema realizado por Lluís Montoliu a partir del trabajo publicado por Koopman et al. Nature 1991 May 9;351(6322):117-21.

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En los mamíferos, se reconocen tres categorías de sexos: el genético (determinado por cromosomas), el gonadal y el fenotípico. El gen SRY es responsable de definir el sexo gonadal y, a través de la producción de andrógenos, ejerce influencia en el sexo fenotípico. Diversas condiciones intersexuales afectan los órganos reproductivos, genes y hormonas, desviándose del curso normal del desarrollo. En algunos mamíferos se observan peculiaridades como la masculinización en hembras, como el caso del clítoris más desarrollado en bonobos, monos araña, elefantes y vivérridos, o características singulares en hembras de topo e hiena manchada. Se investiga la biología reproductiva y el impacto de los andrógenos en su desarrollo, función sexual y comportamiento agresivo (Jiménez, R., Burgos, M., & Barrionuevo, F., 2023).

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"Evolution and systematics of the feliform Carnivora", 2007, Mammalian Biology. 72 (5): 257–282).2- (s. f.). Tomi.digital.es. https://tomi.digital/es/51249/

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Los topos, miembros de la familia Talpidae dentro del superorden Laurasiatheria, abarcan varias especies distribuidas en Eurasia y América del Norte, principalmente estudiadas en el topo europeo y el ibérico. En contraste, las hienas, pertenecientes a la familia Hyaenidae en el suborden Feliformia, engloban especies como la hiena manchada, rayada y parda, con especial atención en la investigación centrada en la hiena manchada debido a sus genitales y comportamiento social que presentan rasgos masculinos. A pesar de haber divergido hace aproximadamente 78 millones de años, las semejanzas en sus características reproductivas distintivas no pueden explicarse por su relación filogenética (Jiménez et al., 2023).

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National Geographic Latinoamerica.(2022). Imperio Salvaje: Las hienas en una tarde de cacería. https://youtu.be/nQjARgzVypo?si=11c6dwDsZ5oN2rjf

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En hembras de topos, se observa una marcada producción estacional de testosterona, alcanzando niveles altos durante la temporada no reproductiva, lo que se relaciona con la territorialidad y la conducta agresiva. Estos rasgos están vinculados a la presencia de ovotestes. En las hienas manchadas, se produce andrógeno en la región medular de los ovarios, y niveles prenatales elevados se asocian con un mayor tamaño corporal y una conducta agresiva, en línea con la estructura social matriarcal basada en una jerarquía lineal. A pesar de la investigación sobre la influencia de los andrógenos en el comportamiento, la comprensión del comportamiento social en hienas es compleja y podría estar influida por factores adicionales, como las relaciones de jerarquía heredadas (Jiménez et al., 2023).

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Imperio Salvaje: Las hienas en una tarde de cacería

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El motivo detrás del pseudopene en las hienas manchadas es un enigma a pesar de su coste en términos reproductivos. Aunque se ha sugerido su posible relación con la exposición prenatal a andrógenos, el hecho de su desarrollo antes de esta exposición desafía esta teoría. Se plantea que este órgano podría desempeñar roles de señalización o control de la sobrecopulación, aunque la teoría como factor selectivo enfrenta contradicciones, como el tamaño testicular reducido en machos y la falta de sincronización en el ciclo estral femenino. Además, el origen de los ovotestes en la familia Talpidae implica complejas inversiones genéticas aún sin explicación clara en su desarrollo (Jiménez et al., 2023).

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Manjarrez, A. (2023). El extraordinario caso de las feroces topos hembra. Knowable magazine. https://doi.org/10.1146/knowable-071323-1

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Las hembras de topos y hienas muestran genitales externos distintivos, con los topos desarrollando ovotestes y las hienas presentando pseudoescroto y pseudopene. Aunque estas características desafían la anatomía femenina convencional, se observan desviaciones similares en otros mamíferos, como el clítoris hipertrofiado en elefantes, primates y vivérridos. A pesar de considerarse "masculinizadas", desde una perspectiva biológica, estas particularidades cuestionan las definiciones anatómicas tradicionales de feminidad y masculinidad. La capacidad sobresaliente de ser madres eficientes en hembras de topos y hienas desafía la noción convencional de feminidad, subrayando la diversidad biológica en la reproducción de mamíferos y la falta de una definición única de lo femenino (Jiménez et al., 2023).