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SALINIDADE: EFEITOS NA FISIOLOGIA E NA NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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SALINIDADE: EFEITOS NA FISIOLOGIA E NA NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

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Esse artigo faz uma revisão acerca dos efeitos da salinidade e a utilização de nutrientes pelas plantas, mostrando que os excesso de sais solúveis no solo acabam provocando a redução do desenvolvimento vegetal.

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Estresse- respostas anatômicas e fisiológicas de plantas

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Estresse- respostas anatômicas e fisiológicas de plantas

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Em condições naturais e agricultáveis, as plantas são expostas a estresses ambientais. O estresse tem papel importante na determinação de como o solo e o clima limitam a distribuição das

espécies, seu desenvolvimento e chance de sobrevivência.

Quando uma cultura não está expressando sua potencialidade máxima, é provável que as plantas estiveram ou estão sofrendo algum tipo de estresse. Mas, quase todos os fatores de estresse podem ser superados mediante a aplicação de técnicas adequadas de manejo.

Conceito: num sentido geral, o estresse é a pressão excessiva de algum fator adverso que apresenta a tendência de inibir o funcionamento normal dos sistemas.

Porém, pode acontecer que uma vez eliminado o fator de estresse, o

metabolismo apresente efeitos irreversíveis conhecidos como injúria, o organismo estará sofrendo uma tensão plástica.

Tolerância ao estresse é a aptidão da planta para enfrentar o ambiente desfavorável.

Se a tolerância aumenta devido a uma exposição anterior ao estresse, ocorrendo mudanças num período curto de tempo, a planta torna-se aclimatada. A Adaptação, em geral é um nível de resistência geneticamente determinado, adquirido por seleção natural durante muitas gerações, há uma série de processos que envolvem caracteres herdáveis, levando à evolução da espécie. A "estratégia de sobrevivência" das plantas em habitats estressantes não é aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento com a sobrevivência.

Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a um estressor.

Estresse zero: nível de exposição dos tecidos ao fator ambiental, que produz ausência completa de sintomas de injúria.

Quem coordena a resposta do estresse na planta são os hormônios vegetais.

Organismos considerados SUSCETÍVEIS a um determinado estresse são aqueles que sofrem alterações aberrantes no seu metabolismo, as quais são traduzidas na forma de injúrias mais ou menos importantes. Por outro lado, se o organismo não apresenta sintomas de injúria por estresse, deve ser considerado como RESISTENTE.

contato com o estresse (EVITÂNCIA) ou de mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de sua presença (TOLERÂNCIA). No primeiro caso, o organismo possui barreiras físicas ou químicas que evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, evitando seus efeitos, como por exemplo, cutícula espessa, ceras, estômatos embutidos, tecidos suculentos relacionados a ambientes com longos períodos de seca.

Porém, existem outros mecanismos de proteção nos quais o fator de estresse entra em contato com os tecidos e a planta deve reagir para superar o estado de tensão. Essa reação é feita mediante o uso de mecanismos que acarretam gasto de energia metabólica, e, portanto o organismo deve atingir um equilíbrio com o fator de estresse, é a situação característica de mecanismos de tolerância. Um exemplo seria a formação de aerênquima nas raízes de milho, em reposta à falta de oxigênio em solos alagados. Além da evitância e da tolerância, que são os tipos mais encontrados, há um terceiro, o ESCAPE. Este mecanismo baseia-se na falta de coincidência entre o momento de máxima suscetibilidade do tecido com a ocorrência do estresse.

1. DÉFICIT HÍDRICO E RESISTÊNCIA À SECA:

A produtividade das plantas é limitada pela água, depende não só da quantidade de água disponível, mas também da eficiência do seu uso pelo organismo.

O que é déficit hídrico? É todo o conteúdo de água de um tecido/célula que está abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação. Todos os processos vitais são

Há plantas que têm um retardo da desidratação, ou seja, têm a capacidade de manter a hidratação do tecido. Entre estas há as que economizam água (têm consumo moderado) e as que despendem água (têm consumo irrestrito, usam grandes quantidades). Plantas tolerantes à desidratação têm a capacidade de funcionar enquanto desidratam. Plantas que apresentam escape de seca são aquelas que completam seu ciclo durante a estação úmida, antes do início da seca.

Schim per (1889) indicou que muitas plantas xerofíticas apresentavam um certo número de características peculiares em sua morfologia interna e externa.

Fitting (1911) que tais caracteres eram adaptações ao ambiente seco; descreveu raizes com alto poder osmótico que permitia retirar água de solos muito secos.

Kamp (1933), Ferri ( 1944) e Evenari (1949) demonstraram não haver correlação entre cutícula espessa e valor da transpiração.

Carr e Graff (1959) ainda atribuem à espessura da cutícula um papel protetor.

Levitt e colaboradores (1960) enquadram como xerófitas vários grupos de plantas:

1. Plantas capazes de reduzir o consumo de água;

2. Plantas capazes de obter grandes quantidades de água;

3. Plantas capazes de completar seu ciclo antes que a seca chegue a seu apogeu;

4. Plantas capazes de viver a um considerável dessecamento.

Ferri e colaboradores (1963):

1. Verificou que o cerrado, onde não falta água, em geral para as plantas nativas ocorrem estruturas xeromorfas e na caatinga há muito mais escassez de água e menor frequência das referidas estruturas;

vegetação xeromorfa (cactaceae).

Caatinga (vegetação xerofítica)

Cerrado (vegetação xeromorfa)

2. Constatou que no cerrado falta um comportamento fisiológico de adaptação a ambientes secos, numerosos na caatinga;

3. Concluiu que o que realmente adapta um vegetal ao ambiente é seu comportamento e não a sua morfologia;

4. Sugere mudanças no conceito clássico de xerofitismo; o"xerofotismo é a propriedade que a planta tem de resistir a seca em qualquer grau e em qualquer ambiente".

ALTERAÇÕES DO DÉFICIT HIDRICO:

Abscisão foliar: Se ocorrer estresse após um desenvolvimento substancial da área foliar, há senescência foliar e queda de folhas a fim de ajustar a área foliar.

Acentua aprofundamento das raízes: a razão de biomassa entre as raízes e a parte aérea depende do balanço funcional entre absorção de água pelas raízes e a fotossíntese pela parte aérea. A parte aérea continua crescendo até que a absorção pelas raízes seja limitante, quando isso ocorre há diminuição da expansão foliar, diminuindo assim o consumo de compostos de carbono e o gasto de energia. Maior porcentagem de assimilados pode ser distribuída para as raízes, sustentando seu crescimento posterior em direção às zonas do solo que permanecem úmidas. Assim, na falta de água há desenvolvimento de raízes mais profundas. Anatomicamente pode-se observar suberização e estoque de água nas raízes.

Estômatos fecham.

Aumento da resistência ao fluxo de água na fase líquida: quando as células secam, elas encolhem. As raízes encolhendo podem afastar sua superfície das partículas de solo que retêm a água e seus pêlos podem ser danificados. A deposição de suberina na exoderme pode também aumentar a resistência ao fluxo hídrico.

Aumento do depósito de cera sobre a superfície foliar: cutícula espessa reduz a perda de água pela epiderme.

Altera dissipação de energia das folhas: a perda de calor por evaporação diminui a temperatura foliar, se o estresse hídrico limitar a transpiração a folha esquenta, a menos que outro processo compense a falta de esfriamento. Por exemplo: mudança na orientação das folhas (em direção oposta à do sol); murchamento, enrolamento foliar em gramíneas (as células buliformes diminuem a superfície exposta ao sol), presença de tricomas, cera refletora cuticular.

Induz o metabolismo ácido das crassuláceas: estômatos abrem à noite e fecham de dia a fim de reduzir a transpiração.

Diminui a fertilidade do pólen.

Desencadeia a síntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da planta onde induz uma variedade de efeitos.

Mecanismo de abertura e fechamento de estômatos.

Células buliformes (em destaque na cor amarela)

Corte transversal da folha de Curatella americana evidenciando a cutícula sobre a epiderme. Foto de Castro, N.M. & Oliveira, L.A.

Estômato protegido por cutícula espessa.

Estômatos em cripta (criação de microclima) com presença de estômatos.

EVITE EM RELAÇÃO À DESSECAÇÃO (como a planta resolve o problema):

Reserva de água: por exemplo, usando carboidratos capazes de se hidratarem (mucilagem).

2. ESTRESSE E CHOQUES TÉRMICOS:

Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz de ser absorvida combinada com uma perda insuficiente de calor. Daí, a aclimatação ao calor pode ocorrer rapidamente, em reposta ao estresse provocado por altas temperaturas. O efeito do calor depende de sua duração, a regra da dose diz que pouco calor por longo período provoca tanto dano quanto muito calor por curto período. A maior parte dos vegetais não é capaz de sobreviver a uma prolongada exposição a temperaturas maiores que 45ºC. As células e os tecidos que não estão em crescimento ou estão desidratados (como as sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que os hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o período mais ativo de crescimento, as plantas são muito sensíveis ao calor.

Temperatura foliar alta + déficit hídrico = estresse térmico.

Inibição da fotossíntese antes da respiração: diminuindo a reserva de carboidratos.

Diminuição da estabilidade das membranas celulares: há modificação da composição e estrutura das membranas, podendo levar a perda de íons, inibição da fotossíntese e da respiração.

ADAPTAÇÕES (como as planta resolvem o problema):

As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em relação à forte radiação), dissipando calor ou se o protoplasma tiver a capacidade de tolerar o calor (depende da planta, as de região fria são as mais sensíveis, as de região temperada são as intermediárias e as tropicais/de deserto são as mais resistentes).

Isolamento térmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a casca áspera e suberizada de muitas árvores do semi-árido, que fazem uma proteção contra o fogo.

Produção de proteínas de choque térmico: forma mais efetiva de proteção ao calor. Estas proteínas auxiliam as células a suportar o estresse térmico, funcionando como "chaperonas moleculares". Promovem o correto dobramento das proteínas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua deformação (caso ficassem estendidas ou mal-dobradas), isso facilita o funcionamento adequado das células submetidas à temperatura elevada.

3. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:

As espécies tropicais e subtropicais são tipicamente suscetíveis ao dano por resfriamento. O que define a sobrevivência de uma planta sob clima frio é sua capacidade de tolerância à baixa temperatura.

Dano por resfriamento provoca crescimento mais lento (diminui a velocidade das reações, diminui a energia disponível, há menor absorção de água e nutrientes, cai a biossíntese e assimilação, afeta o crescimento), as folhas descolorem ou tornam-se lesadas e a folhagem dá impressão de estar encharcada. Se as raízes sofrem o dano, a planta pode murchar.

Alteração das propriedades das membranas: há perda de função das membranas, podendo diminuir o poder de seleção. Também há dano às membranas dos cloroplastos, inibindo a fotossíntese.

Há dano às membranas mitocondriais e as taxas respiratórias caem. Também há translocação mais lenta de carboidratos, inibição da síntese protéica e aumento da degradação de proteínas existentes.

Perda de solutos devido ao dano no tonoplasto.

Por que as membranas são afetadas? Membranas suscetíveis ao frio apresentam lipídeos com alta porcentagem de cadeias de ácidos graxos saturados que tendem a solidificar, tornando as membranas menos fluídas, os componentes proteicos podem não funcionar normalmente.

Formação de cristais de gelo e desidratação do protoplasto: sementes, tecidos parcialmente desidratados e esporos de fungos toleram temperaturas muito baixas. Para reter a viabilidade de tecidos hidratados o esfriamento deveria ser muito rápido, formando cristais de gelo pequenos que não provocam dano. Quando há formação de cristais de gelo grandes e de crescimento lento, os mesmos podem perfurar e destruir estruturas celulares. Quando há grande quantidade de água no interior das células, pode ocorrer congelamento intracelular e rápida formação de cristais, com destruição do citoplasma.

ADAPTAÇÕES (como as plantas resolvem o problema):

Proteínas anticongelamento podem se ligar à superfície dos cristais de gelo para evitar ou retardar seu crescimento.

Síntese de açúcares e outras substâncias induzidas pelo frio têm efeito crioprotetor.

Estabilizam proteínas e membranas durante a desidratação induzida por baixa temperatura, no citoplasma restringem o crescimento do gelo. As espécies lenhosas em estado dormente são resistentes. Por aclimatação prévia ao frio mais o efeito da genética, estas plantas acumulam açúcares e outras substâncias protetoras.

Resistência ao congelamento envolve a supressão da formação de cristais de gelo a temperatura bem abaixo do ponto de congelamento. Ex. carvalho, nogueira, macieira.

ABA parece ter papel importante na tolerância ao congelamento.

O maior problema de alta concentração de sais está na água de irrigação. A evaporação e transpiração removem a água pura do solo e esta perda d'água concentra solutos no solo, podendo prejudicar espécies sensíveis aos sais. Ótimo de crescimento em níveis moderados de sal, este ótimo está relacionado com a capacidade das células de acumularem íons no vacúolo, diminuindo a quantidade tóxica no citosol.

Diminui fotossíntese e crescimento: o excesso de sais degrada a clorofila e há acúmulo de antocianinas.

Classificação das plantas:

- glicófitas menos resistentes ao sal que as halófitas. A concentração é limitante quando começam a mostrar sinais de inibição do crescimento, descoloração foliar e perda de peso seco.

Efeitos osmóticos e iônicos específicos: a presença de solutos na zona das raízes torna o potencial osmótico mais negativo, diminuindo o potencial hídrico do solo próximo das raízes, para a planta absorver água, seu potencial hídrico tem que estar mais negativo que o do solo, ou seja, o efeito é semelhante a um déficit hídrico.

Toxicidade: concentrações prejudiciais de íons nas células podem inativar enzimas e inibir a síntese proteica.

Estresse salino extremo: pode provocar nanismo e inibição do crescimento da raiz. O crescimento das gemas pode ser adiado, os ramos ficam atrofiados e as folhas têm área menor.

ALTERAÇÕES (ESTRATÉGIAS PARA EVITAR DANO PELO SAL):

Presença de glândulas de sal nas folhas de algumas espécies.

Sal na superfície de Avicenia sp. eliminado através das glândulas de sal.

5. DEFICIÊNCIA DE OXIGÊNIO NOS SOLOS:

As raízes, em geral, obtêm O2 suficiente para a respiração aeróbica diretamente do espaço gasoso do solo. Mas, num solo inundado, pode haver o bloqueio da difusão do oxigênio na fase gasosa.

Ativação de organismos anaeróbicos: que podem liberar substâncias tóxicas às plantas.

ADAPTAÇÕES (ESTRATÉGIAS PARA OBTENÇÃO DE OXIGÊNIO):

Plantas aquáticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submersão induz a produção de etileno endógeno que vai estimular o alongamento celular do pecíolo ou entrenós. Os órgãos são estendidos até a superfície da água alcançando o ar para captação de O2.

Presença de muito parênquima aerífero na raiz gases entram pelos estômatos ou por lenticelas em caules e raízes lenhosos, sendo armazenados.

Formação de pneumatóforos (raízes respiratórias)

FERRI, MG Fisiologia Vegetal. Volume I. São Paulo: EDUSP, 1979.

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: RIMA Artes e Textos, 2000.
LEVITT, J. Responses of plants to environmental stresses. New York: Academic Press, 1972. 697 p.

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Estresse- respostas anatômicas e fisiológicas de plantas.

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Em condições naturais e agricultáveis, as plantas são expostas a estresses ambientais. O estresse tem papel importante na determinação de como o solo e o clima limitam a distribuição das espécies, seu desenvolvimento e chance de sobrevivência. Quando uma cultura não está expressando sua potencialidade máxima, é provável que as plantas estiveram ou estão sofrendo algum tipo de estresse.

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"As plantas e as mudanças climáticas: Como sobreviver em um ambiente em rápida e constante transformação?"

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"As plantas e as mudanças climáticas: Como sobreviver em um ambiente em rápida e constante transformação?"

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De que forma as mudanças climáticas afetam as plantas e outros seres vivos? Confira!

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Os processos implicados na persistência de espécies através do tempo, frente a mudanças climáticas pode ser observado na Figura 2. Alterações nas condições abióticas afetam direta e indiretamente a sobrevivência das espécies por meio de alterações fisiológicas (direta) ou por modificações nas interações bióticas dos organismos (indireta). Esses efeitos são mediados pela possibilidade de modificação de características fisiológicas e/ou morfológicas de cada organismo (plasticidade fenotípica), pelas taxas de movimentação das populações no espaço (migração), e pela velocidade com que as populações se modificam no tempo (evolução). Em última instância, a integração desses fenômenos vai determinar a probabilidade de persistência de uma população no tempo frente a mudanças no ambiente.

Apesar dos avanços na nossa compreensão dos impactos das mudanças climáticas na fisiologia e ecologia de muitas espécies de plantas, ainda existe muito por saber, como apontam Becklin e colaboradores (2016). Perguntas como: (1) Qual a influência relativa dos efeitos diretos das mudanças climáticas versus os efeitos indiretos via alteração nas interações bióticas na evolução da fisiologia das espécies?; (2) De que maneira as restrições fisiológicas vão interagir com a história evolutiva e com a interação entre as espécies para mediar as respostas das plantas a mudanças futuras a múltiplos fatores ambientais?; (3) Até que ponto podemos prever a sobrevivência de espécies de plantas a mudanças climáticas rápidas?; dentre muitas outras, ainda precisam de respostas.

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As plantas e as mudanças climáticas: Como sobreviver em um ambiente em rápida e constante transformação?

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Mudanças climáticas alteram a fisiologia de diversas espécies de plantas e influenciam a probabilidade de sobrevivência das espécies ao longo do tempo. Desde a Revolução Industrial, há aproximadamente 200 anos, as atividades humanas vêm provocando mudanças significativas nos ecossistemas da Terra. Essas mudanças globais podem ser observadas, por exemplo, no aumento das concentrações atmosféricas do gás...

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"Isso não é uma estação seca, isso é mudança climática"

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"Isso não é uma estação seca, isso é mudança climática"

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Segundo a ONU, 18 milhões de pessoas em todo o planeta foram atingidos pelo estresse hídrico até o ano de 2020. O combate à falta d’água requer a preservação dos rios, reservas subterrâneas, áreas de florestas e domínios naturais em gerais, o que garantiria perpetuação do ciclo da água, com o desenvolvimento de políticas públicas relativas e o apaziguamento de territórios historicamente marcados por conflitos internos.

Postagem produzida a partir do texto: Estresse hídrico, de Rodolfo F. Alves Pena. Publicado no sítio on-line Mundo Educação, disponível em <https://mundoeducacao.uol.com.br/geografia/estresse-hidrico.htm>. Acesso em 05 ago. 2021.

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A maior parte dessas localidades encontram-se em áreas desérticas, áridas e semiáridas da África e do Oriente Médio. No Brasil, existem casos de estresse hídrico socioambiental em algumas partes do sertão nordestino e, mais recentemente, em 2014, na região metropolitana de São Paulo, onde suas reservas de água gradativamente diminuíram em conjunto com uma taxa de reposição muito inferior ao consumo, sendo necessário a utilização do volume morto dos sistemas de abastecimento.

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                         Materiais científicos

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Um pouco sobre fisiologia do estresse!

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O termo “estresse hídrico” também é encontrando em um contexto fora da botânica, como um problema social em várias regiões do mundo afetando populações pelo desabastecimento de água. O estresse hídrico como um problema socioambiental refere-se a uma situação onde o consumo da água em uma localidade é superior à sua capacidade de renovação, um problema considerado um dos mais graves das relações humanas.

Os principais fatores geradores do estresse hídrico socioambiental são:

Distribuição desigual da água no globo, com regiões com grandes populações e pouca água;

Clima desfavorável e mudanças climáticas esporádicas ou permanentes;

Ausência de políticas públicas;

Má gestão dos sistemas de armazenamento, saneamento e distribuição;

Elevados índices de desperdício, poluição, degradação ou esgotamento dos cursos d’água.

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Relação dos macronutrientes com o estresse

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Relação dos macronutrientes com o estresse

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PRINCIPAIS MACRONUTRIENTES.
Nitrogênio (N)
Potássio (K)
Fósforo (P)
Cálcio (Ca)
Magnésio (Mg)
Enxofre (S)

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Agroadvance - Soluções Inovadoras em educação e experimentação para o mercado de nutrição de plantas

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Introdução
As plantas submetidas a intensidades elevadas de estresse produzem altas quantidades de ERO, que podem surgir como ânion superóxido O *₂⁻ , peróxido de hidrogênio (H ₂O ₂), radical livre hidroxílico (OH *), oxigênio singleto ( ¹O ₂), radical metil (CH ₃*) e radicais livres de peroxidação lipídica (LOO *, ROO *) (Silva et al., 2020; Lanza e Reis, 2021).

Em níveis estáveis, a ERO está relacionada ao desenvolvimento e crescimento das plantas. Porém, a superprodução de ERO provoca injúrias em diferentes partes da planta. O dano de ERO na célula vegetal é comumente denominado estresse oxidativo.

Figura 1. Ilustração do metabolismo de plantas (4A) com capacidade de mitigação do estresse oxidativo por meio dos antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos, e (4B) plantas com alta concentração de peroxidação lipídica em resposta a formação de espécie reativa de oxigênio (ERO). Figura adaptada de Lanza and Reis (2021).

A nutrição mineral de plantas desempenha um papel crítico no aumento da resistência aos estresses ambientais (Marschner, 2011). O sucesso da produtividade depende de grandes quantidades de nutrientes essenciais para as plantas, chamados de macronutrientes. Entretanto, além de suas capacidades fisiológicas em manter o crescimento e o desenvolvimento vegetal, ações de proteção contra o estresse vegetal também são incluídos nas funções dos macronutrientes em resposta as novas realidades ambientais.

A seguir serão abordadas as principais funções dos nutrientes na mitigação do estresse abiótico:
Nitrogênio (N)
A adubação nitrogenada é amplamente recomendada para a manutenção do desenvolvimento vegetal e para a garantia da produtividade das culturas. O N nas plantas está presente nos aminoácidos que formam as proteínas, nas bases nitrogenadas dos ácidos nucleicos, e até mesmo, nas substancias promotoras de crescimento e osmorreguladoras, como hormônios e prolina (Kirby et al., 1987). Desta forma, diversos estudos demonstram que a suplementação com N auxilia no combate ao estresse oxidativo, por meio da mitigação do estresse e da sinalização (Ashraf et al., 2018).

Na mitigação, os compostos nitrogenados como prolina, glicina betaína, proteínas e poliaminas ajudam as plantas a tolerar ambientes estressantes através da eficiência da absorção e uso da água, integridade da membrana, ativação enzimática, equilíbrio hormonal, síntese de clorofila, estimulação dos fotossistemas e assimilação de CO ₂ (Siddiqui et al., 2010).

De acordo com Araus et al. (2020) a suplementação de N influência diretamente na regulação da abertura estomática. Além disso, o nitrato e a amônia são as principais formas de N nas plantas, e o aumento desses compostos pode ser utilizado como uma forma de sinalização de estresse, ativando as enzimas antioxidantes para proteger as células do estresse oxidativo. O NO ₃⁻ e NH ₄+ tambémpossuem efeitos antagônicos com outros elementos, como Cl − e Na⁺, auxiliando no ajuste osmótico (Guo et al., 2017).
Potássio (K)
O potássio (K) é fundamental para a abertura/fechamento estomático, síntese de proteínas, geração de ATP, carregamento de fotoassimilados no floema, aumento da turgidez, além de ser comumente utilizado como um indicador de estresse pela sua contribuição no ajuste osmótico (Wu et al., 2018).

Plantas sob estresse hídrico suplementadas com K possuem maior desenvolvimento radicular (Römheld and Kirkby, 2010). Além disso, os estudos conduzidos por Kanai et al. (2011) sugeriram que há modificações na expressão gênica das aquaporinas em relação ao suprimento de K, sendo que a deficiência de K pode reduzir a atividade da aquaporina, e consequentemente suprir a condutância hidráulica da raiz.

De acordo com os estudos de Wang et al. ( 2013), o estado nutricional adequado de K permite que as plantas aloquem mais recursos para desenvolver paredes celulares fortes, fazendo com que tenha maiores condições na defesa da planta e reparo de danos morfológicos. Além disso, a baixa suplementação de K causa prejuízos na partição e utilização de fotoassimilados, e como consequência, há redução severa na fixação fotossintética de CO ₂, gerando excesso de elétrons, e estimulação da produção de EROs (Waraich et al., 2012).
Fósforo (P)
O fósforo (P) é o elemento energético das plantas. Ele é o responsável por compor as moléculas energéticas, como o ATP (adenosina trifosfato) e outras fosforiladas, e por isso, manter o crescimento e desenvolvimento vegetal. Além disso, é essencial para a síntese proteica por estar presente nos ácidos nucleicos. Desta forma, o P contribui para a manutenção de estruturas de membrana, síntese de biomoléculas, formação de moléculas de alta energia, divisão celular, ativação/inativação enzimática e metabolismo de carboidratos (Malhotra et al., 2018).

A deficiência de P estimula a liberação de prótons e a exsudação de compostos orgânicos, como o citrato e malato, pelas raízes em associação com a inibição da absorção de nitrato, e consequentemente prejudica a assimilação de N nas plantas. Além disso, as plantas podem desenvolver respostas adaptativas para usar de forma eficiente o estoque de P para suas necessidades energéticas, utilizando mecanismos de transportes, armazenamento e realocação de fosfato (Pi) (Shen et al., 2011).

Desta forma, o P apresenta-se como um nutriente chave para a adaptabilidade de plantas sob condições de estresses, permitindo que o metabolismo vegetal desempenhe novas configurações fisiológicas e morfológicos para preservar os recursos energéticos. Esses mecanismos evitam a sobrecarga dos processos fotossintéticos, a superprodução de EROs, e consequentemente, os danos a membrana plasmática.
Cálcio (Ca)
O cálcio (Ca) é um dos nutrientes chave na manutenção da rigidez estrutural das paredes celulares, estabilidade da parede celular e das membranas, movimento estomático, e estimulo ao crescimento radicular (Shi et al., 2018). Além disso, o aumento dos teores de Ca nos tecidos vegetais é um dos principais indicadores do estresse vegetal. Lanza et al. (2020) demonstrou pela técnica de microfluorescência de raios X (µXRF) que as lesões nas folhas, causadas pela toxidez mineral, possuíam altas concentrações de Ca, em comparação a regiões não lesionadas (Figura 2).

Figura 2. Acúmulo de Ca nas lesões das folhas de feijão-caupi em resposta a aplicação de 150 g ha⁻¹ Se pela técnica de μ-XRF. Fonte: (Lanza et al., 2020).

O aumento dos teores de Ca em decorrência ao estresse abiótico é explicado pela sua função sinalizadora, e a sua capacidade de enviar os sinais de estresse como um mensageiro secundário, e ser compreendido por inúmeras proteínas ligantes com Ca ²⁺, como a calmodulina (CaM), que por sua vez reagem por meio de ações fisiológicas especificas (Reddy et al., 2011).

Desta forma, diversos estudos indicam que tanto as CaM como as proteínas semelhantes a calmodulina (CMLs) possuem a capacidade de modular o metabolismo vegetal para agir em resposta aos estresseses abióticos. Contra o estresse térmico, o aumento de Ca ²⁺ provocou a expressão de genes de resistência por meio da ativação da CaM. Além disso, plantas bem nutridas com Ca desempenham respostas ao déficit hídrico e estresse salino pela via do ácido abscísico (ABA), que por sua vez, pode atuar na inibição do crescimento, dormência das sementes e gemas, além do fechamento estomático (Zeng et al., 2015).

De acordo com Waraich et al. (2012), o Ca auxilia na manutenção osmótica das células por ser um ativador da enzimas da membrana plasmática ATPase após períodos de estresse. Essa enzima é necessária para recuperar os nutrientes que foram perdidos no dano celular.
Magnésio (Mg)
A função mais comumente conhecida do magnésio (Mg) em plantas é o seu papel como o átomo central da molécula de clorofila no complexo de absorção de luz dos cloroplastos, e sua contribuição para a fixação fotossintética de CO ₂. Além disso, o Mg é responsável pela ativação de uma extensa gama de enzimas (RNA polimerases, ATPases, proteínas quinases, fosfatases, glutationa sintase e carboxilases). E também, é responsável pelo transporte de fotoassimilados e crescimento vegetativo das plantas, impulsionando o crescimento radicular, e o aumento da captação de agua e nutrientes (Cakmak and Kirkby, 2008).

Em plantas deficientes em Mg ocorre uma desordem na partição dos fotoassimilados, amplamente associado ao acumulo de açucares e amido. Esse fenômeno causa uma diminuição na fixação de CO ₂ pela Ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco), e um desbalanço entre a capacidade de captar e processar energia dentro das células vegetais, ocasionando a geração das EROs (Senbayram et al., 2015).

Por isso, a suplementação adequada de Mg pode melhorar a translocação de carboidratos, aumentando a exportação do floema e reduzindo a geração de ROS e o dano foto-oxidativo ao cloroplasto sob condições de estresse. O Mg também é conhecido por mitigar o estresse por alumínio, devido as semelhanças químicas dos íons Al ³⁺ e Mg ²⁺, e por constituir transportadores que atribuem resistência ao estresse salino (Chen et al., 2018).
Enxofre (S)
O enxofre (S) é um nutriente associado ao crescimento e desenvolvimento das plantas, e é uma molécula que pertencente a diversos grupos essenciais para o metabolismo vegetal (vitaminas, enzimas e fitohormônios), que influenciam a fotossíntese e a assimilação de outros nutrientes de interesse, como o N. Além disso, o S pode contribuir para a produtividade das culturas mesmo em ambientes de estresse (Samanta et al., 2020).

Um dos processos de maior importância para a disponibilidade do Enxofre (S) para as plantas é a assimilação do sulfato (SO ₄⁻²) em sulfeto (S ²⁻). A enzima ATP-sulfurilase incorpora o elemento primário a aminoácidos, e o torna biodisponivel para as plantas. Além da ATP-sulfurilase contribuir para a formação dos aminoácidos, como a císteina (Cys), ela também agrega características de resistência aos estresses abióticos nas plantas, por possuir alto poder redox, e por esta envolvido na síntese de compostos contendo S, incluindo glutationa (GSH), fitoquelatinas (PCs) e metalotioneínas (MTs) (Anjum et al., 2015).

Compostos como GSH, PCs e MTs são antioxidantes não-enzimáticos que atuam no combate das espécies reativas de oxigênio (EROs), e na manutenção do equilíbrio redox na célula durante a degradação de H ₂O 2 sob diversas condições de estresse (Nazar et al., 2011). Portanto, plantas com suplementação adequada de S possuem mais recursos para suportar a cadeia de reações da fisiologia do estresse, e manter a homeostase vegetal.

Além disso, o S é amplamente relacionado por suas relações no balanço nutricional das plantas. O Selênio (Se) é um nutriente benéfico que utiliza transportadores de S nas plantas. Além disso, a enzima composta por S (ATP-sulfurilase) é a responsável pela formação dos aminoácidos a base de Se, que são cruciais para a saúde humana e animal (Selenometionina e Selenocisteina) (Pilon-Smits and Quinn, 2010).
Referências bibliográficas
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Macronutrientes e estresse vegetal - Maior aplicação para maior proteção - Agroadvance

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Introdução As plantas submetidas a intensidades elevadas de estresse produzem altas quantidades de ERO, que podem surgir como ânion superóxido O*2- , peróxido de hidrogênio (H2O2), radical livre hidroxílico (OH*), oxigênio singleto (1O2), radical metil (CH3*) e radicais livres de peroxidação lipídica (LOO*, ROO*) (Silva et al., 2020; Lanza e Reis, 2021).

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O que é estresse? Como aminoácidos podem influenciar?

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O que é estresse? Como aminoácidos podem influenciar?

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How do Plants Handle Stress? | #AlwaysCurious

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Fisiologia Vegetal - Aula 13 - Estresse fisiológico

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Plants Versus Animals: Do They Deal with Stress in Different Ways?

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Plants Versus Animals: Do They Deal with Stress in Different Ways?

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Principais perguntas: Por que o comportamento é uma maneira útil de lidar com estresse ambiental? As plantas são realmente tão imóveis quanto às vezes se supõe? (revisão)

Conclusão: o comportamento e a mobilidade podem ser eficientes na defesa contra diversos bióticos e estresses ambientais; as plantas e os animais diferem de muitas maneiras diferentes nas suas capacidades comportamentais e locomotoras.

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Plants Versus Animals: Do They Deal with Stress in Different Ways?1

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Perhaps then zoologists might look at plants, and botanists look at animals, and we may find that evolution in some animals is like that in plants, and evolution in some plants like that in animals, particularly when their properties overlap. A. D. Bradshaw (1972, p.