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Fisiologia vegetal

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Antología de Fisiología vegetal BIN-0520 Xavier Rivera Hernández Una caledonia menor (Ranunculus ficaria) sigue la trayectoria del Sol. Introducción La presente antología, se elaborada con el firme propósito de que pueda servir de apoyo a los alumnos que cursan la materia de fisiología vegetal. Tiene una síntesis básica de la materia, por lo que no debe ser considerada como material único, sino de apoyo a la bibliografía más avanzada. Se ha cuidado mucho que los temas sean apoyados con figuras, ilustraciones, tablas y mapas mentales para que el alumno sea vean interesados en el fascinante mundo de la fisiología vegetal. Al principito se pretendió abarcar todo el temario, sin embargo el tiempo que no perdona nos impidió culminar con todas las unidades. Mientras tanto hemos incluido las unidades de historia de la fisiología vegetal, el movimiento del agua, la fotosíntesis, nutrición mineral, fijación de nutrientes y crecimiento y desarrollo. Se espera que les sirva de aliciente para continuarlo o mejorarlo, en pro del conocimiento de está importante rama de la biología. Objetivos generales del curso * * * * Aprenderá y diferenciará los componentes de la raíz, tallo y hoja, sus funciones y las diferentes partes de la célula, estructuras subcelulares y su relación con el agua de los procesos básicos del metabolismo y respiración. Comprenderá los procesos de nutrición y transporte de iones Reconocerá los patrones de crecimiento y desarrollo, el efecto de las hormonas vegetales en las plantas, así como su diferenciación, su crecimiento diferencial y el efecto del medio ambiente contaminado en la fisiología de la planta. Conocerá las nuevas técnicas de biología molecular de las plantas. 2 Índice 1. Historia de la fisiología vegetal ........................................................................................... 5 1.1 Introducción ................................................................................................................... 5 1.2 Los primeros fisiólogos y sus aportaciones ................................................................... 6 1.3 Investigadores relevantes en la Fisiología Vegetal...................................................... 10 1.4 Hitos de la Fisiología Vegetal ..................................................................................... 20 2. Movimiento del agua ......................................................................................................... 22 2.1 Introducción ................................................................................................................. 22 2.2 Potenciales ................................................................................................................... 23 2.2.1 Potencial hídrico ................................................................................................... 23 2.2.2 Potencial de presión (ψp)..................................................................................... 25 2.2.3 Potencial osmótico (ψs) ........................................................................................ 25 2.2.4 Potencial de gravedad (ψg) ................................................................................... 26 2.2.5 Potencial mátrico (ψm) ......................................................................................... 26 2.3 Mecanismos propuestos sobre la absorción del agua .................................................. 28 2.4 Movimiento radial del agua ......................................................................................... 31 2.5 Absorción de sales minerales ...................................................................................... 36 2.5.1 Absorción pasiva .................................................................................................. 36 2.5.2 Absorción activa ................................................................................................... 37 2.6 Transporte del Floema ................................................................................................. 39 3. Fotosíntesis ........................................................................................................................ 41 3.1 Introducción ................................................................................................................. 41 3.2 Pigmentos fotosintéticos .............................................................................................. 48 3.3 Fase luminosa .............................................................................................................. 55 3.3.1 Fotofosforilación cíclica y no cíclica ................................................................... 65 3.4 Fase escura................................................................................................................... 67 3.5 Ciclo de Hatch - Slack o metabolismo C4 .................................................................. 71 3.6 Metabolismo ácido de las crasuláceas ......................................................................... 75 3.7 Factores que influyen en la fotosíntesis ....................................................................... 79 3.8 Fotorespiración ............................................................................................................ 80 4. Nutrición mineral ............................................................................................................... 84 4.1 Macronutrientes ........................................................................................................... 85 4.2 Los micronutrientes ..................................................................................................... 85 4.3 Fuente de los minerales ............................................................................................... 91 4.4 Absorción de sales minerales ...................................................................................... 95 4.5 Transporte de nutrientes inorgánicos ........................................................................... 97 4.6 Suministro de nutrientes y crecimiento ....................................................................... 97 4.7 Factores que influyen en la nutrición mineral. .......................................................... 103 4.8 Micorrizas .................................................................................................................. 105 4.8.1 Ventajas de la micorrización .............................................................................. 106 4.8.2 Tipos de micorrizas ............................................................................................ 107 5. Fijación de nutrientes ...................................................................................................... 108 5.1 Fijación de nitrógeno ................................................................................................. 108 5.1.1 El proceso de infección....................................................................................... 108 5.1.2 La biología molecular de la fijación de nitrógeno .............................................. 111 5.1.3 Bioquímica de la fijación del nitrógeno ............................................................. 111 3 5.2 Ciclo del nitrógeno .................................................................................................... 112 5.2.1 Fijación del nitrógeno ......................................................................................... 113 5.2.2 Amonificación .................................................................................................... 114 5.2.3 Nitrificación ........................................................................................................ 114 5.2.4 Desnitrificación .................................................................................................. 115 6. Crecimiento y desarrollo ................................................................................................. 118 6.1 Crecimiento y desarrollo ........................................................................................... 120 6.2 Embriogénesis ........................................................................................................... 123 6.3 Hormonas del crecimiento vegetal ............................................................................ 127 6.4 Auxinas ...................................................................................................................... 131 6.4.1 Efectos de las Auxinas ........................................................................................ 132 6.4.2 Síntesis de auxinas .............................................................................................. 139 6.4.3 Transporte de auxinas ......................................................................................... 140 6.4.4 Cómo actúan las auxinas .................................................................................... 143 6.5 Giberelinas ................................................................................................................. 145 6.5.1 Funciones de la giberelinas................................................................................. 146 6.5.2 Síntesis ................................................................................................................ 151 6.5.3 Transporte ........................................................................................................... 152 6.5.4 Como actúan las giberalinas ............................................................................... 152 6.6 Citocininas ................................................................................................................. 154 6.6.1 Efectos de las citocininas.................................................................................... 156 6.6.2 Síntesis de citoquinina ........................................................................................ 159 6.6.3 Transporte de citocinina ..................................................................................... 161 6.6.4 Como funcionan las citocininas.......................................................................... 161 6.7 Etileno........................................................................................................................ 162 6.7.1 Efectos del etileno .............................................................................................. 165 6.8 Ácido abscísico .......................................................................................................... 171 6.8.1 Efectos del ácido abscísico ................................................................................. 172 6.8.2 Síntesis de acido abscísico.................................................................................. 175 6.8.3 Transporte del ácido abscísico............................................................................ 176 6.9 Otras fitohormonas .................................................................................................... 177 6.10 La luz como señal para el desarrollo ....................................................................... 178 6.10.1 Fotomorfogénesis ............................................................................................. 178 6.10.2 Fotoperiodismo ................................................................................................. 178 6.10.3 Fitocromo ......................................................................................................... 179 6.10.4 Floración ........................................................................................................... 179 6.10.5 Germinación ..................................................................................................... 184 Referencias .......................................................................................................................... 187 4 1. Historia de la fisiología vegetal 1.1 Introducción La Fisiología Vegetal es la ciencia que estudia los procesos (a nivel comunidad, individuo, celular y subcelular/moleculares, biofísicos y bioquímicos), responsables del crecimiento y supervivencia (funcionamiento) de las plantas (Figura 1). Figura 1. Los factores ambientales naturales y antropogénicos afectan y modifican el crecimiento de las plantas. Las plantas, se pueden considerar como sistemas termodinámicamente abiertos (Figura 2) que intercambian materia y energía con el medio que les rodea en función del espacio y del tiempo. La morfogénesis vegetal presenta carácter único, ya que la organogénesis es: * ILIMITADA: mientras que no exista un factor que altere el proceso de crecimiento, los meristemos se van a mantener activos. * REPETITIVA: mientras que se mantengan determinadas propiedades de correlación se va a mantener las mismas pautas de diferenciación. * REVERSIBLE: salvo determinados tejidos, la mayoría de los tejidos celulares son capaces de dar el órgano que nosotros queremos que dé. Estos cambios no implican cambios en el genoma. La polipotencia celular junto con las características de la organogénesis, constituyen los pilares básicos de la Biotecnología, y confieren a la Fisiología Vegetal, como ciencia moderna, carácter aplicado. Figura 2. Las plantas como sistemas termodinámicamente abiertos, están en relación directa, con otros organismos (plantas, animales y microorganismos, así como con el hombre) y el medio, y regulan sus procesos basados en estas relaciones. 5 1.2 Los primeros fisiólogos y sus aportaciones El desarrollo histórico de la Fisiología Vegetal se puede dividir en tres grandes períodos: 1. Observación: Período pre-científico, donde la Botánica descriptiva, (cuyos orígenes ya se remontan al Neolítico con la agricultura, continuando por la Grecia Clásica, el Imperio Romano y hasta el Renacimiento, siendo la Edad Media una época que impidió el desarrollo de la ciencia) incluía estos aspectos de estudio. * Teofrasto (300 a. C.): "Etiología de las plantas", trató la morfología de las monocotiledóneas y dicotiledóneas. Clasificación. * Aristóteles (384-322 a.C.): teoría del humus puesta en tela de juicio por Van Helmont y totalmente abandonada en el s.XIX gracias a los trabajos de Liebing. (En la fotografía Aristóteles dando clases a Alejandro Magno). 6 * Paracelso (s. XV): intenta explicar químicamente y alquimístamente procesos fisiológicos de las plantas. * Descartes (s. XVI): propone teoría Mecanicista frente a las teorías Vitalistas de la época: Vitalismo: el ser vivo posee una fuerza vital que no se deriva de la organización fisicoquímica. Mecanicismo: considera al ser vivo como un organismo que opera de acuerdo con las leyes de la física y química y toda la complejidad es consecuencia de la interacción de fuerzas fisicoquímicas en el complejo sistema de organización del protoplasma. Destacan autores como Cesalpinus y Jung por establecer los comienzos de la morfología comparada de plantas, y más tarde Linneo con su Species Plantarum. Hasta 1630 se sabía que los animales crecían y se desarrollaban en dependencia de la cantidad de alimento que ingerían. Por lo que se creía que las plantas hacían lo mismo con lo que tomaban del suelo. La demostración de lo errónea que estaba esta ultima teoría la dio: * Jan Baptista Van Helmont (1577-1644), medico belga realizo el siguiente experimento: Planto un sauce pequeño al cual tan solo le añadió agua durante 5 7 años, al final de este tiempo cuantifico el incremento de peso de la planta y observo que este no correspondía con el peso que había disminuido la maceta. Al observar esto concluyo que el sauce no creció de todo lo que tomo del suelo, que las sustancias de la planta originaron del agua. Esta conclusión era insuficiente dado a que dejo de un lado factores como la temperatura, aire, entre otros que hacen parte de la fotosíntesis, de la cual hasta entonces no se sabía. Los descubrimientos de Hales, Priestley e Ingenhousz contribuyeron a definir la condición foto autótrofa de las plantas entrados ya en el siglo XVIII. * Joseph Priestley (1733-1771), químico ingles, resolvió el problema de la combustión que hacia que si en un recipiente cerrado se dejaba arder una vela, esta se apagaba pronto y que si en ese ambiente colocaba un ratón, este moría porque la vela había eliminado el oxigeno que este necesitaba. Priestley coloco en este mismo ambiente una planta y observo que al encender la vela esta seguía ardiendo y que si se ponía un ratón este vivía durante un tiempo. Con esto concluyo que la planta había reestablecido el aire que la combustión de la vela había consumido. * Jan Ingenhousz (1730-1799), medico holandés, continuó los trabajos anteriores y encontró qué: "...La "purificación del aire" solamente ocurre en la luz solar. Las plantas durante la noche o en la sombra contaminan el aire que les rodea, arrojando aire dañino para los animales..." "...Solamente las partes verdes de las plantas "purifican el aire"..." "...El sol de por sí no tiene poder para enmendar el aire sin la concurrencia de las plantas..." 8 Como resultados de estos experimentos, los científicos contaron con el primer concepto de fotosíntesis: "Las partes verdes de las plantas, en presencia de la luz solar, toman dióxido de carbono del aire, liberan oxígeno, se desarrollan y crecen¨ 2. Científica: En el s. XIX se consolida el método científico (ver seminario curso 2004-05) y se llevan a cabo numerosos descubrimientos que contribuirán al desarrollo de la Fisiología Vegetal: la Teoría Celular, respiración y fermentación, mitosis y meiosis, etc. Saussure demostró temas importantes relacionados con la nutrición vegetal y Von Sachs contribuye en el campo de las relaciones entre las distintas partes de la planta y el desarrollo de yemas y raíces demostrando la importancia de la turgencia en el crecimiento de los órganos; prevé la existencia de fitohormonas y describe la importancia de la luz y de la gravedad para el desarrollo vegetal. Es considerado como el padre de la Fisiología Vegetal En esta fase desarrollan las ciencias como tal y aparecen las distintas divisiones de las mismas y todas, tanto ciencias como divisiones basadas en el método científico. La Fisiología Vegetal se convierte en ciencia cuando a partir del método científico puede crear un cuerpo doctrinal propio (integra conocimientos específicos de la esta misma) Método científico Proceso mediante el cual una teoría científica es validada o descartada, basándose en dos principios fundamentales como son: el primero es la reproducibilidad, es decir, que la validez del experimento realizado se pueda demostrar en repetidas ocasiones. El segundo de estos principios es la falsabilidad, es decir, el hecho de que, en caso de que un experimento niegue la hipótesis marcada acerca del fenómeno, ésta pueda considerarse como falsa. Este método Nace a finales del siglo XVI con los experimentos de Galileo Galilei. Destaca entre todos ellos el realizado en 1590, cuando, desde lo alto de la Torre de Pisa, demostró que un objeto pesado y uno ligero caen a la misma velocidad llegando al mismo tiempo al suelo. Con ello demostró, mediante el método antes mencionado, su hipótesis, que en este caso era la idea de que las fuerzas que actúan sobre un cuerpo son independientes de la masa del mismo. "El estudio sistemático, controlado y critico de proposiciones hipotéticas acerca de presuntas relaciones entre varios fenómenos" (F. S. Kerlingern) El método científico consta de varios procesos, que, aunque de forma variable, suelen ser: 1.- Observación de un fenómeno 2.- Planteamiento del problema 3.- Formulación de hipótesis 9 4.- Diseño experimental (dispositivo que pueda probar la validez de nuestras hipótesis) 5.- Obtención de conclusiones 3. Genómica y postgenómica El s. XX, el de la explosión científico-tecnológica, supone: * Comprensión de bases genético-moleculares, el gran desarrollo de la bioquímica, descubrimiento del DNA y descifrar el código genético, etc. Estas disciplinas (biología molecular y celular) son muy importantes para la Fisiología Vegetal, pues aportan herramientas metodológicas y conceptuales. * El desarrollo de la Fisiología Vegetal. Relación de la fisiología vegetal con otras ciencias: La fisiología vegetal es una ciencia multidisciplinar que aúna conocimientos de otras ciencias (Física, Química, Genética, etc.), para explicar los procesos esenciales que intervienen en la funcionalidad de las plantas. La integración de las disciplinas biológicas supone un avance en la biotecnología. Esto posee mucho más valor que la suma de su importancia por separado. Y en la actualidad cada vez son más comunes los estudios que engloban dos o más áreas. Situación actual En un principio la fisiología vegetal constituye una ciencia académica, con pocas repercusiones practicas. Actualmente tiene una gran aplicación a nivel. 1. Sector Agrario: * Producción de plantas * Cultivos hidropónicos * Ingeniería Genética * Conservación de germoplasma * Desarrollo de agricultura biológica * Productos agroforestales * Recuperación de zonas deterioradas 2. Sector Industrial: * Producción de biomasa * Tratamiento de residuos 3. Sector Servicios: * Turismo ecológico * Agroturismo 1.3 Investigadores relevantes en la Fisiología Vegetal Priestley: Descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. 10 Ingenhousz (1779): Concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la oscuridad. A su vez Senebier añade que la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (anhídrido carbónico) Jan Baptista van Helmont (1577-1644): Primer experimento cuantitativo en nutrición mineral. Julius von Sachs (1860): Demuestra que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas sin falta de añadir la fase sólida del suelo. Prepara soluciones nutritivas donde están todos los elementos necesarios para el crecimiento de la planta. Lamport (1978): Su hipótesis dice que las glicoproteínas de la pared pueden formar un esqueleto independiente de los polisacáridos de la misma. Fry (1982): Pone de manifiesto la existencia de dímeros de tiroxina en la proteína estructural de la pared. También ha descrito numerosos puentes de unión entre componentes de la pared (1986). Unión de xiloglucano a más de una microfibrilla (1989) Entre los dos crean el modelo de estructuración de la pared celular urdimbre-trama (warp & weft) Tupper-Carey y Priestley (1924): Fueron los primeros en aislar proteínas a partir de paredes celulares de tejidos meristemáticos en Vicia faba (experimento confirmado en el año 1965 al identificar Lamport una proteína estructural en paredes celulares). Lorences y Fry (1993): Sugieren que los oligosacáridos derivados del xiloglucano xG9 y xG7 actuarían como aceptores de la endo-xiloglucantransferasa, dependiendo su actividad de su estructura al contrario de lo que pensaban Farkas y Maclachlan (1988) que decían que esos oligosacáridos promovían la actividad endo-B (1-4)-D-glucanasa. Albersheim (Keegstra y cols.1973): Postuló un modelo en que los polisacáridos matriciales estarían unidos entre sí mediante enlaces O- glicosídicos, y unidos a las microfibrillas de celulosa mediante puentes de hidrógeno a través del xiloglucano. Engelmann (1894): Demostró que el proceso fotosintético tiene lugar esencialmente en los cloroplastos. Demostrado con el cloroplasto único de Spirogyra. Thornber: Los pigmentos de la antena vegetal son clorofilas y carotenoides aunque hay mayor variedad de especies químicas entre los pigmentos de la antena que entre los del centro de reacción. Blackman y colaboradores (1900): Llegaron a la conclusión de que la difusión del anhídrido carbónico al interior de las hojas estaba estrechamente relacionada con la presencia y número de estomas. Demostraron que si se suministraba CO2 al haz o al envés de una hoja, la intensidad de la fotosíntesis era proporcional al número de estomas de la superficie que se aplicaba. También vieron que dependía del grado de apertura de dichos estomas. 11 Emerson y Arnold (1932): Expusieron una solución de algas Chlorella a destellos luminosos midiendo la producción de oxígeno por destello aumentaba de forma proporcional al aumentar la energía de los mismos hasta que se alcanzaba un techo; el comportamiento era análogo al que tenía lugar en luz continua. Hill (1937): Observó que al iluminar preparaciones celulares, que contenían cloroplastos, en presencia de algunos aceptores artificiales de electrones, se producía desprendimiento de oxígeno y reducción del aceptor de electrones según la reacción: 2 A+ H2O + luz 2AH2 + O2 Es la llamada ecuación de Hill Arnon (1954): Descubrió que cloroplastos iluminados podían formar ATP a partir de ADP y fosfato. Surge así la posibilidad de que el ATP también se utilizase en la fase oscura del proceso fotosintético y se regenerase en la fase luminosa. Aislamiento de una proteína insoluble en cloroplastos de espinaca, que cuando se añadía a bajas concentraciones de granas, catalizaba la fotorreducción del NADP+, siendo el NAD+ reducido con una intensidad mucho menor (1957). En 1957 Arnon y colaboradores suministran una evidencia experimental del acoplamiento entre fotofosforilación y fotorreducción del NADP+. W.A. Frenckel: Casi simultáneamente a los trabajos de Arnon descubre que, mediante iluminación de las vesículas membranosas de la bacteria fotosintética Rodospirillum rubrum, se producía un proceso de fosforilación muy semejante. Esto indica que la formación de ATP a partir de ADP y fosfato es consecuencia del acoplamiento energético de la fotofosforilación al proceso de transporte de electrones fotoinducido, en gran parte del mismo modo que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte electrónico en las mitocondrias. Kok: Identificó en células con fotosíntesis oxigénica un componente de máximo de absorción a 700 nm que se designa como P700. San Pietro y Lang (1956): Encuentran que, incubando durante largo tiempo (1 hora) concentraciones elevadas de granas, se acumulaban grandes cantidades de NADH; el NADP+ era reducido con menor intensidad que el NAD+. Slater (1953): Propone la Hipótesis del acoplamiento químico, que postula que la reacción de transferencia electrónica productora de energía se acopla a la reacción consumidora de energía en la que se forma ATP a través de un intermediario común rico en energía, y originado por la formación de enlaces químicos entre los transportadores de electrones y los enzimas o incluso los sustratos de la reacción de fosforilación y posterior oxidación de estos complejos. Boyer (1964): Propone la Hipótesis del acoplamiento conformacional, que postula que la energía producida en el transporte de electrones se conserva en forma de un cambio de conformación provocado en una proteína transportadora de electrones o la molécula del factor acoplante. 12 Peter Mitchell (1961): Formuló la hipótesis Quimiosmótica, que es la que goza de más aceptación. Propone que el flujo de electrones a través del sistema transportador conducirá protones a través de la membrana del cloroplasto, mitocondrias y células bacterianas generándose así un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana. Este gradiente sería el necesario para la síntesis de ATP. Adré Jagendorf (1966): Presenta una prueba concluyente en apoyo a la teoría quimiosmótica de Mitchell. En su experimento demostraba que es posible la síntesis de ATP en cloroplastos sin luz y sólo por la creación de un gradiente de pH a través de las membranas tilacoidales. Calvin, Benson y Bassham (1949): Realizaron varios experimentos que les llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos. Este ciclo es mejor conocido con el nombre de Ciclo de Calvin. Para el descubrimiento del ciclo al completo fue necesaria la conjunción de varios y distintos experimentos. Seemann y colaboradores (1990): Descubrió la existencia de un inhibidor de la rubisco aunque su papel de regulación sobre la misma aún no está del todo claro. Buchanan (1980): Descubrió que al oxidarse residuos de cisteína se forma un puente ditiol y la unión entre diferentes residuos cisteína puede alterar a la rubisco causando su activación o inactivación. Kortschah (1954): Encontró que los primeros productos de fijación fotosintética CO2 marcado con carbono 14 no son moléculas de 3 átomos de carbono sino de 4, concretamente el ácido aspártico y el ácido málico. Hatch y Slack: Demostraron la importancia de la nueva vía de fijación que comenzó a ser ampliamente aceptada hacia mediados de la década de los 60. A las plantas que presentaban esta vía de fijación se las denominó plantas C-4. Warburg (1920): Encontró que la fotosíntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de oxígeno en la atmósfera. El efecto Warburg es la inhibición de la fotosíntesis por el oxígeno. Owen y Browes (1971): Sugirieron que el ácido glicólico se formaba a partir de la ribulosa-1,5-difosfato con oxígeno. Lorimer y Andrews (1973): Explicaron el origen de la fotorrespiración por una reacción entre RuDP y oxígeno en el centro activo de la RuDP carboxilasa. Liebig (1843): Había propuesto la ley del mínimo, según la cual cuando un proceso es regulado por una serie de factores, la tasa total del proceso está limitada por el factor más lento. A partir de esto Blackman formuló su principio de los factores limitantes. Según este principio, la tasa de fotosíntesis está limitada por uno solo entre todos los factores que 13 puedan actuar al mismo tiempo, siendo proporcional a la cantidad de ese factor, pero cesa la proporcionalidad cuando otro factor se hace limitante (ver más abajo). H.A. Krebs (1937): Propuso esta secuencia cíclica de reacciones, hoy conocida como Ciclo de Krebs, para explicar la degradación del piruvato. También denominado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos y se encuentra localizado en el interior de las mitocondrias. Chardakov: Creó el método de tinción de Chardakov que es una de las variantes más usadas dentro de los métodos densitométricos. Nobel (1991): Propiedades físicas y químicas exclusivas del agua. Tang y Wang (1941): El término potencial y en general, el tratamiento más antiguo q se conoce sobre el uso de los conceptos termodinámicos en plantas corresponde a estos dos autores. Höfler: En su diagrama muestra las interrelaciones entre volumen celular, potencial osmótico, potencial hídrico y potencial de presión. Van der Honert (1948): Introdujo un modelo de analogía a la ley de Ohm, en el que la intensidad del flujo de agua depende directamente del gradiente de potencial hídrico y está en razón inversa a las resistencias. Josef Böhm (1892), H.H. Dixon y John Joly (1894) y Askenasy (1895): Gracias a sus trabajos y deducciones se originó la teoría de la adhesión-cohesión, aunque en algunos aspectos puede haber objeciones esta teoría está bien afianzada. Fick (1885): Estableció sobre las bases empíricas lo que actualmente se conoce como la 1ª ley de Fick o de la difusión. También enunció la 2ªley de Fick. John Woodward (1665-1728): Constata que el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalada a la atmósfera arrastra en disolución una gran cantidad de sustancias minerales, que de esta forma penetran en la planta. Estos experimentos están basados en el mayor crecimiento de la planta en agua con algunas sustancias disueltas que en agua destilada. Stephen Hales (1677-1761): Estudió los movimientos del agua en las plantas y se interesó por los mecanismos de circulación de la savia, fue de los primeros en comprobar que el aire contribuía de alguna forma a la nutrición vegetal. Puede considerarse el precursor de los trabajos que años mas tarde realizaron Priestley, Ingenhousz y Senebier. Theodore de Saussure (1787-1845): Trabajos realizados con Polygonum persicaria crecida en soluciones de una sal y algunos solutos orgánicos. Observa que no todos los solutos son absorbidos por la planta de igual modo. 14 Carl Sprenger (1787-1859): Señala que el suelo puede ser a veces improductivo debido a la deficiencia en un solo elemento que es necesario para las plantas. Es una clara definición de la ley del mínimo que fue erróneamente atribuída a Justus von Liebig cuya aportación principal a la nutrición mineral fue la anulación de la teoría del humus, según la cual la materia orgánica del suelo era la fuente que suministraba el carbono que las plantas absorbían. W. Knop (1865): Publica una solución nutritiva para las plantas que ha sido usada durante largo tiempo. Todas las soluciones nutritivas actuales son modificaciones de las de Sachs y Knop. Mitscherlich (1909): Como resultado de sus reflexiones sobre la ley del mínimo dice que "el rendimiento de una cosecha siempre depende del elemento nutritivo más débilmente representado". Esto es lo que se conoce como la Ley de Mitscherlich. Nerst, ussing-teorell y Goldman: Gran importancia de sus reacciones o ecuaciones no directamente en la fisiología vegetal pero si indirectamente al estar muy relacionados con los procesos de difusión movimiento absorción...y demás. Pfeffer (1900): Reconoció la absorción contra gradiente por medio de transportadores sobre todo a partir de los estudios de Lundegard (1933) y de Epstein (1952). Postgate (1987): Estableció como características básicas del enzima Nitrogenasa: Consta de dos sistemas proteicos Es destruida por el oxígeno Contiene átomos de metales de transición como hierro(Fe) y molibdeno(Mo) Necesita Mg2+ como cofactor para su activación Convierte ATP en ADP Es inhibida por el ADP Reduce N2 y otras moléculas con triples enlaces Reduce iones hidrógeno a gas H2 hasta en presencia de N2 Schubert y Evans (1976): Definieron el término de eficiencia relativa como la proporción del flujo total de electrones que atraviesa el enzima nitrogenasa y que no es perdido en la producción de O2. Dixon (1972): Ha sugerido tres mecanismos para explicar que el reciclaje de H2 por la hidrogenasa puede aumentar la eficiencia de la fijación de N2. Gibson (1966): Fue uno de los primeros en comparar el crecimiento de plantas noduladas y fertilizadas, concluyendo que donde existía una simbiosis bien adaptada al sistema simbiótico era igual de eficiente en el crecimiento. Lea y Miflin (1974): Encontraron que las plantas, al igual que antes se había demostrado en bacterias, asimilaban el NH4+ mediante dos reacciones consecutivas. Lass y Ulrich-eberius (1984): Propusieron que el sulfato es cotransportado al interior de la célula con un exceso de protones. 15 Datko y mudd (1984): Proponen que a altas concentraciones el sulfato también puede entrar a la célula mediante difusión libre. Grill y colaboradores (1990): Observaron que la síntesis de fitoquelatinas se estimula por la presencia en el medio de metales pesados, lo que apoya la hipótesis de que una de sus principales funciones es la detoxificación de dichos metales. Theodor Hartig: descubre los tubos cribosos (1837), descubre la exudación del xilema y del floema (1860). La técnica utilizada pone de manifiesto el papel del floema fue la del descortezamiento anular procedimiento ideado por Stephen Hales en 1726. Mason y Maskel (1928): En plantas de algodón y usando técnicas de descortezamiento anular y análisis de azúcares establecen claramente el papel del floema en el transporte de solutos. También demostraron que la dirección normal de transporte de una sustancia podría invertirse cambiando la posición de los órganos suministradores y de los consumidores de dichas sustancias. Así se creó el concepto de fuentes y sumideros. También encuentran que el transporte del floema presentaba muchas similitudes con el proceso de difusión aunque vio que el transporte de sacarosa era mucho más rápido que por simple difusión. Curtis (1935): Demuestra en Philadelphus pubescens y en Rhus typhina también por descortezamiento anular, que el transporte de azúcares hacia las yemas apicales, es decir, transporte ascendente de azúcares hacia las yemas, tiene también lugar por el floema. Van den Honert (1932): Aporta la posibilidad de que el transporte de solutos puede tener lugar por medio de interfases originadas dentro de los elementos cribosos. Ernest Münch (1930): Postula su hipótesis del flujo de presión (flujo en masa). Teoría que hasta ahora consta de mayor éxito y aceptación. Spanner (1958): Propone la hipótesis electroosmótica que implica una circulación de iones en las placas cribosas mantenidas por la actividad metabólica. De Vries (1885): Fue el primero en sugerir que alguna clase de movimiento protoplásmico podría ser el responsable del movimiento de solutos por los tubos cribosos. Canny (1962): Desarrolla la hipótesis de las corrientes transcelulares. En su modelo una serie de filamentos transcelulares atraviesan los tubos cribosos a través de los poros de las placas cribosas. Thaine (1964): Propone que los filamentos que atraviesan los elementos cribosos son tubos fibrilares rodeados por una membrana, con paredes contráctiles capaces de generar movimiento. 16 Fensom (1972): Propone la existencia de una red de material microfibrilar en el interior de los tubos cribosos, formada por unos túbulos de diámetro muy pequeño que pueden presentar contracciones ondulares y que atravesarán las placas cribosas. Masuda (1978): Propone un modelo para explicar la extensión de la pared, basado en que la extensión celular es la expresión de una serie de pasos independientes de la extensión. Bonner (1934): Demostró que la incubación segmentos de coleoptilos de avena en soluciones ácidas produce un crecimiento similar al inducido por las auxinas. Boysen Jensen (1910): Corta el ápice de un coleoptilo y observa que este no se curva y, sin embargo al reemplazar el ápice, uniéndolo al coleoptilo mediante un bloque de agar o gelatina, hay curvatura del mismo. Paal (1929): Propuso que había una sustancia estimulante del crecimiento excretada por el ápice y que difundía de forma asimétrica, haciendo que creciera más la zona oscura que la iluminada. Dolk: Demostró que, si un coleoptilo se coloca horizontalmente, la parte inferior contiene más de ésta sustancia de crecimiento, casi el doble, que la parte superior. Thimann: Sus trabajos pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas: Una de fácil extracción Otra que requiere para su extracción el empleo de solventes orgánicos Otra que requiere métodos enérgicos, como puede ser la hidrólisis con NaOH o el empleo de enzimas hidrolíticos. Sawada: Su idea de que los síntomas que aparecían en las plantas podían ser debidas a sustancias excretadas por el hongo fue confirmada por Kurosawa en 1926. Haberlandt (1913): Encontró que de los tejidos floemáticos difundía una o unas sustancias capaces de inducir la división celular de tejido parenquimático de patata. Esto hizo que la idea de Wiesner (1892) de que tenía que existir en las plantas un sistema que controlase la división celular. Posteriormente el mismo Haberlandt observó que cuando se colocaban células manchadas alrededor de una herida aumentaba la división celular en los bordes de la misma, efecto que desaparecía al lavar la herida. Skoog: Observó que los segmentos de tallo de Nicotiana tabacum que incluían corteza, vasos y médula, no crecían bien en un medio simple y necesitaba añadirle una auxina para que hubiera alargamiento y proliferación de la médula. Miller: Logró aislar de semillas de maíz una citoquinina que era una adenina sustituída en el grupo amino 6, con una cadena lateral insaturada y que tras cristalización y estudio de sus propiedades por Lethman se denominó Zeatina. 17 Cousins: Fue el primero que apuntó la posibilidad de que hubiera frutos que maduraran por tener otros cerca y dijo que podía ser debido a la producción de una sustancia volátil producida por los frutos maduros. Wiesner (1878): Estudia las curvaturas y mutaciones producidas en los tallos de algunas plántulas, observando que aquellas que crecían en oscuridad, en vez de hacerlo verticalmente mostraban geotropismo negativo, tomando una posición horizontal. Palni y colaboradores (1988): Demostraron que las concentraciones de auxinas producen una acumulación de metabolitos degradados de las citoquininas. Basándose en esto se ha propuesto que las auxinas incrementan la actividad de la citoquinina oxidasa. Talón y colaboradores (1990): Descubrieron que en Arabidopsis, una sola proteína parece catalizar ambas reacciones en las tres vías biosintéticas de síntesis de giberelinas. Molisshn (1884): Se refiere al efecto que el gas del alumbrado y el humo producen en la respuesta geotrópica de las raíces. Este hecho pasa desapercibido y en 1901 Neljubow demuestra que la orientación horizontal observada por Wiesner era debida a la presencia del gas del alumbrado en el laboratorio, identificando etileno y acetileno como los componentes activos, siendo el etileno el más potente y característico en los síntomas producidos, es decir, reducción de la elongación, aumento de la expansión radial del tallo y orientación horizontal. Adams y yang: Demostraron los pasos que van desde SAM hasta Etileno en tejido de manzana comparando el metabolismo de la metionina en aire y en atmósfera de nitrógeno. Seymour Cohen (1971): Hizo la primera referencia acerca del posible papel de las poliaminas en la fisiología de las plantas. Addicot (1963): Logró el aislamiento de una sustancia agonista del AA y le dio el nombre de Abscisina II. Ohkuma y colaboradores (1965): Obtuvieron su estructura que fue más tarde confirmada por el equipo de Cornforth en el mismo año. Se vio que esta sustancia era el constituyente mayoritario del inhibidor β. Mohr: Define la fotomorfogénesis como el control por la luz del desarrollo (crecimiento diferenciación y morfogénesis) de las plantas por un proceso independiente de la fotosíntesis. Garner y Allard (1920): Vieron que el control de la floración en algunas plantas dependía de la duración día noche (fotoperiodismo) Flint y McAlister (1935): Comprobaron que la luz roja inducía la germinación de semillas de lechuga, mientras que la luz roja lejano la inhibía. Para detener estas respuestas biológicas bastaba luz de baja energía. 18 Borthwick y Hendricks (1952): Comprobaron con semillas sensibles a la luz de Lactuca sativa estudiando su espectro de acción que tenían un máximo a 660 nm para el estímulo de la germinación y a 730 nm para la inhibición. Hartmann: Estudios del control del alargamiento del hipocótilo de Lactuca sativa . Skoog y Miller (1957): Descubren en cultivos de callos de tabaco, que una relación citoquinina/auxina elevada inducía la formación de yemas, mientras que una relación baja favorecía la formación de raíces; niveles intermedios favorecían la proliferación del callo. Bateson (1894): Fue el primero en utilizar el término homeosis utilizado para describir la identidad de los órganos, es decir, la formación del órgano correcto en el lugar adecuado. Thimann (1937): Propone lo que se conoce como teoría de la acción directa de la auxina, basada en la idea de que diferentes órganos responden de manera diferente a ella. Cholodny: Especuló que la asimetría del crecimiento que provocaba la curvatura fototrópica era debida a una distribución asimétrica por transporte lateral de la auxina desde la parte iluminada a la oscura. Extremo que fue demostrado por Went (1926). Entre ambos originaron la teoría conocida con el nombre de Cholodny-Went. Boysen-Jensen (1928): Tienen una teoría alternativa a la anterior que predecía un incremento en la tasa de elongación celular en el lado oscuro del órgano sin cambio en la parte iluminada. Blaauw y Paál (1919): Tienen otra teoría alternativa a las anteriores que establecía como base del mecanismo una acción directa de la luz con menor crecimiento de la parte iluminada sobre la parte oscura. Franck (1868): Introdujo el término geotropismo para los movimientos de los órganos de la planta inducidos y orientados por acción de la gravedad. Henfrey (1852): Indicó que la distribución natural de las plantas era debida, al menos en parte, a las variaciones con la latitud de los días de verano. J. Turnois(1912) y H. Klebs(1913) : Realizaron experimentos controlados de floración de distintas especies. H. Klebs en sus experimentos con Sempervivum funkii logró inducir la floración de plantas rosetas en invierno por suministro de iluminación continua con lámparas incandescentes durante unos pocos días. W.W. Garner y H.A. Allard (1920): Establecieron el modelo actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia en la regulación de distintos procesos fisiológicos. Chailakhyan (1936): Por experimentación con injertos interespecíficos entre los distintos tipos de plantas(día largo, corto o neutras) como se llegó a la evidencia fisiológica de la floración a la que este autor denominó florígeno. 19 Lang y colaboradores: Consiguieron la floración de plantas de Nicotiana tabacum injertada sobre N. Sylvestris bajo condiciones de día largo pero ambas no florecían en día corto a pesar de que las plantas de control florecen en día corto. J. Gustav Gassner (1918): Comparó la acción de diversas temperaturas sobre el desarrollo de la variedad Petkus de invierno del centeno y sobre la correspondiente variedad de primavera que se siembra en primavera y florece en el verano del mismo año. Lysenko (1931): Publicó una técnica de modificación experimental del ciclo de desarrollo de los cereales de invierno por influjo de una refrigeración adecuada. Melchers y Lang: Estudian el comportamiento frente a la vernalización y el fotoperiodismo de una especie bianual: Hyoscyamus niger. Demostraron que si en esta especie bianual se mantiene continuamente a temperaturas medias, desde su germinación, no forma nunca tallo florecido, sino que crece vegetativamente, se desarrollan sin cesar hojas nuevas, pero se mantiene su porte en roseta. Wallensiek: Estudios con hojas de Lunaria annua demostraron que la percepción de la vernalización no se limita a los meristemos. Cualquier tejido de la planta en división celular es un sitio de percepción potencial de la termoinducción vernalizadora. 1.4 Hitos de la Fisiología Vegetal FOTOSINTESIS Aristóteles: apunta que la luz del sol tenía algo que ver con el desarrollo del color verde de la planta (pero pasa desapercibido). Stephen Hales: la toma del aire por las hojas sirve para alimentar a la planta. Priestley: descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. Senebier: añade que la capacidad d las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (dióxido de carbono). El anhídrido carbónico disuelto en agua es el alimento que las plantas extraen del aire que las rodea. Saussure: demostró que el peso de materia orgánica y oxígeno producido por la fotosíntesis era mayor que el del aire fijado. FOTORRESPIRACIÓN Warburg: encontró que la fotosíntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de O2 en la atmósfera. El CO2 asimilado que se mide en fotosíntesis es el balance neto entre la asimilación fotosintética de CO2 y su producción respiratoria. NUTRICIÓN MINERAL 20 Aristóteles: toda la materia estaba formada por cuatro elementos: tierra, aire, agua y fuego. Van Helmont: plantó una rama de sauce de un peso conocido en un recipiente de tierra seca a la que añadió solo agua. Al cabo de cinco años la rama se había transformado en un árbol y la tierra solo había perdido unos gramos. El aumento de peso del sauce se debía exclusivamente al agua con la que había regado la planta. (Conclusión errónea ya que no tenía en cuenta los elementos que la planta había adquirido del suelo y el carbono procedente de la atmósfera). Woodward: el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalado a la atmósfera arrastra una gran cantidad de sustancias minerales que de ésta manera penetran en la planta. Stephen Hales: estudió los movimientos del agua en la planta. Además comprobó que el aire contribuía a la nutrición del vegetal. Saussure: puso a crecer una planta en una solución de una sal y algunos solutos orgánicos observó que no todos los solutos eran absorbidos por la planta en iguales cantidades: Absorción selectiva. Enuncia los principios de esenciabilidad de algunos nutrientes (macro y micronutrientes). Carl Sprenger: suelo improductivo debido a una deficiencia de un solo elemento que es necesario para la planta: Ley del mínimo. Julios Von Sachs: las plantas demuestran que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas (sin fase sólida). HORMONAS AUXINAS Monceau: eliminó el anillo de corteza en un tronco en la parte superior se producia un hinchamiento y se formaban raíces. Francis y Charles Darwin: el ápice del coleóptilo era el responsable de que las plántulas se curvaran hacia la luz. GIBERELINAS Descubiertas en la planta del arroz producida por el hongo Giberella fujikuroi: estas plántulas infectadas eran más altas, delgadas y pálidas que las sanas. Sawada: los síntomas de la planta eran debidos a sustancias excretadas por el hongo. CITOQUININAS Haberlandt: en los tejidos floemáticos difundían sustancias capaces de estimular la división celular. 21 2. Movimiento del agua 2.1 Introducción En una planta es fácil deducir que en su interior hay una gran cantidad de sustancias en movimiento.1 - el agua entra por las raíces y se evapora de las hojas - los productos de la fotosíntesis deben viajar desde las hojas a los tallos, raíces, flores y frutos La vida esta íntimamente asociada al agua, en especial en su estado líquido, esa importancia se debe a sus propiedades físicas y químicas.2 El agua es disolvente de sales inorgánicas, azucares y aniones orgánicos, y constituye el lugar donde ocurren las reacciones bioquímicas. En su forma liquida permite la difusión y el flujo masivo de solutos. También es importante el agua en las vacuolas de células vegetales, ya que ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia en hojas, raíces y otros órganos.2 Más del 90% del agua que entra por las raíces de una planta se desprende al aire en forma de vapor de agua. Esta perdida recibe el nombre de transpiración.2 A lo largo de la planta, el transporte de agua es pasivo, ya que su energía libre desciende a medida que se mueve. A pesar de esta naturaleza pasiva, el transporte de agua esta finamente regulado por la planta para minimizar la deshidratación, principalmente a través de la regulación de la transpiración a la atmosfera.1 Además de agua y minerales, las células de una planta también necesitan esqueletos carbonados, los cuales constituyen su fuente de energía. El movimiento de los compuestos orgánicos desde las partes fotosintéticas de las plantas es conocido como translocación.3 Los elementos minerales que necesitan las plantas son absorbidos por las raíces de la solución que las rodea y son transportados desde éstas hacia el vástago en la corriente transpiratoria. Aunque la disponibilidad de minerales depende principalmente de la naturaleza del suelo circundante, las actividades de los hongos y bacterias simbióticos desempeñan también un papel fundamental.3 Para empezar a estudiar el transporte de agua, debemos empezar por el agua en el suelo. El contenido de agua en el suelo depende del tipo de suelo y de su estructura. La Tabla 1 muestra que las características diferentes de los suelos pueden variar mucho. En un extremo, la arena, presenta un área superficial muy baja y grandes espacios entre las partículas en este tipo el agua tiende a drenar entre los espacios; y por el otro esta la arcilla con partículas de menos de 2 micrometros de diámetro tiene un área superficiales mucho mayor y espacios más pequeños entre ellos, en estos suelos el agua queda fuertemente retenida.1 22 Tabla 1. Caracteristicas fisicas de diferentes suelos Suelo Diametro de la particula(mm) Area superficial por gramo (m^2) Arena gruesa 2000-200

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Antología de Fisiología vegetal BIN-0520 Xavier Rivera Hernández Una caledonia menor (Ranunculus ficaria) sigue la trayectoria del Sol. Introducción La presente antología, se elaborada con el firme propósito de que pueda servir de apoyo a los alumnos que cursan la materia de fisiología vegetal.

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A hombros de gigantes. Ciencia y tecnología

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El 22 de julio de 1809, fallecía el meteorólogo, químico y botánico suizo Jean Senebier (Ginebra, 6 de mayo de 1742 - 22 de julio de 1809).
Después de estudiar filosofía ende la Academia de Ginebra , estudió teología ( 1761-1764 ) y fue ordenado en 1765. Fue pastor de Chancy (1770-1773)y bibliotecario de Ginebra 1773-1795 y 1799-1809 .

Sebenier estuvo muy influenciado por la obra de Charles Bonnet. Sus primeros trabajos científicos, en este caso cuatro memorias sobre el flogisto y la naturaleza de la luz, se publican en el Observations sur la physique en los años 1776-1779. En estos momentos, está interesado en el higrómetro y el eudiómetro.

El enfoque de la vegetación desarrollado por Senebier fue en un primer momento teórico.. No hay duda de que aún no había dio cuenta del potencial de análisis químico, ciencia en la que su maestro Charles Bonnet no creía, y que aprendió de Pierre - François Tingry.

La quḿica le resultaría crucial para el estudio de la luz y su papel en el proceso de crecimiento. Senebier transmitirá así al estudio del intercambio de gases entre las plantas y el ambiente. Crucial en este desarrollo temático y metodológico fue la invención del eudiómetro y la publicación en 1779 de Experiments upon vegetables de Ingenhousz.

En los años siguientes, Senebier , se esforzó para desarrollar una explicación experimental de la función de nutrición de las plantas basado en la química.

Este fue el origen de las Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la lumière solaire pour modifier les êtres des trois règnes de la nature, Ginebra 1782 y Recherches sur l'influence de la lumière solaire pour métamorphoser l'air fixe en air pur par la végétation (1783)

Senebier fue gradualmente abandonado la idea del flogisto como agente esencial del crecimiento de las plantas en favor de dióxido de carbono y el "aire inflamable" (hidrógeno), a los que dedica su tratado de investigación Recherches analytiques sur la nature de l'air inflammable (1784).

Jan Ingenhousz probó la desaparición simultánea del ácido carbónico; pero fue Senebier quien demostró claramente que esta actividad se limita a las partes verdes de la planta y tiene lugar sólo cuando están expuestas a la luz solar, dando por primera vez una visión completa del proceso de nutrición vegetal en términos estrictamente químicos, aunque creía que el anhidrido carbónico necesario provenía del agua, y no del aire, como más adelante se demostraría. François Huber le asistió en sus investigaciones.

Senebier puede ser considerado como el fundador de una nueva disciplina, la fisiología vegetal, que definió en 1791 en el volumen Forêts et Bois " de l'Encyclopédie méthodique como " la ciencia del intercambio de sustancias entre las plantas y su entorno, que incluye el análisis de la composición de las sustancias vegetales".

La fotosíntesis (del griego antiguo φῶς-φωτός [fos-fotós], 'luz', y σύνθεσις [sýnthesis], 'composición', 'síntesis') es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica.

En la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles.

Pero realmente no fue hasta el siglo XVIII, cuando se pudo interpretar de forma exitosa el proceso de la fotosíntesis. Y su interpretación no fue fácil.

Marcello Malpighi y Stephen Hales habían demostrado que buena parte de la energía que las plantas obtienen de su entorno tiene que provenir de la atmósfera, no hubo avances en la materia hasta que Charles Bonnet observó que las hojas sumergidas en agua forman burbujas de un gas, que Joseph Priestley identificó más tarde como oxígeno.

El científico y teólogo británico Joseph Priestley (13 de marzo de 1733, Fieldhead, Gran Bretaña - 6 de febrero de 1804, Northumberland, EE UU, 1804) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de lar espiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.

El químico, biólogo y economista francés, Antoine-Laurent de Lavoisier (París, 26 de agosto de 1743 - ibídem, 8 de mayo de 1794) demostró que los organismos vivos descomponían y recomponían el aire atmosférico de la misma forma que lo hacía una llama. Junto a Pierre-Simon Laplace, Lavoisier usó un calorímetro para estimar el calor por unidad de dióxido de carbono producido en una combustión. Y descubrió unas medias similares para las llamas y los animales, lo que indicaba que los animales producían energía por medio de un tipo de combustión. Lavoisier encerró a un caballo durante unas 10 horas en una jarra que contenía oxígeno y midió el dióxido de carbono producido. Midió también la cantidad de oxígeno consumido por un hombre en actividad y reposo. Con estos experimentos pudo mostrar que la combustión de compuestos de carbono con oxígeno es la fuente real del calor animal y que el consumo de oxígeno se incrementa durante el trabajo físico.

El meteorólogo, químico y botánico suizo Jean Senebier (Ginebra, 6 de mayo de 1742 - 22 de julio de 1809) realizó nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

El médico y botánico británico de origen neerlandés Jan Ingenhusz (8 de diciembre de 1730 - 7 de septiembre de 1799) había realizado asimismo numerosos experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las planta. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de ésta.

Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa (la masa total de toda la materia que forma un organismo, en este caso, vegetal) depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua. También realizó estudios sobre la respiración en plantas y concluyó que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describió la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

Finalmente el químico alemán Justus von Liebig (Darmstadt, 12 de mayo de 1803 - Múnich, 18 de abril de 1873), impuso el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirmó las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.

Entre las obras de Sebenier, destacan: Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la lumière solaire pour modifier les êtres des trois règnes de la nature, Ginebra 1782, tres vols; Rapport de l'air atmosphérique avec les êtres organisés, Ginebra 1807, tres vols.; Physiologie végétale. Ginebra 1782-1788, cinco vols; Histoire littéraire de Genève, Ginebra 1786, 3 vols. y Météorologie pratique, Ginebra 1810.

La abreviatura Seneb. se emplea para indicar a Jean Senebier como autoridad en la descripción y clasificación científica de los vegetales.

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La fotosíntesis. El "padre" de la fisiología vegetal; Senebier.

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El 22 de julio de 1809, fallecía el meteorólogo, químico y botánico suizo Jean Senebier (Ginebra, 6 de mayo de 1742 - 22 de julio de 1809). Después de estudiar filosofía ende la Academia de Ginebra , estudió teología ( 1761-1764 ) y fue ordenado en 1765.