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La clasificación de las enzimas se hace sobre la base de la reacción catalizada. Ésta, junto con los substratos, forma el nombre completo de la enzima. Además de este nombre sistemático, en muchas enzimas se recomienda también un nombre más corto, en general menos descriptivo pero más consagrado por el uso. En todo caso las recomendaciones de la E.C. cuidan que en estos casos no haya ambigüedades o equívocos en la denominación. Además del nombre sistemático y del nombre usual, cada enzima es reconocida por un número sistemático formado por cuatro elementos numéricos separados por punto y precedido de las siglas E.C.

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La clasificación de las enzimas se hace distribuyéndolos en seis grupos conforme a la naturaleza de la reacción catalizada. El número de grupo (1-6) es el que aparece como primer elemento en el número sistemático de la enzima. Estos grupos son los siguientes:

1. Oxidorreductasas

2. Transferasas

3. Hidrolasas

4. Liasas

5. Isomerasas

6. Ligasas

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Las oxidorreductasas son enzimas que catalizan reacciones de oxidación-reducción, que en el medio biológico tienen lugar a través de la transferencia de electrones o átomos de hidrógeno de un dador (reductor) a un aceptor (oxidante). Otras veces la reacción consiste en la incorporación de átomos de oxígeno en el substrato. El nombre sistemático de las oxidorreductasas se forma así:

Dador: aceptor oxidorreductasa

Por ejemplo: Glucosa: O2 oxidorreductasa, glucosa oxidasa, [E.C. 1.1.3.4].

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En el número sistemático de las oxidorreductasas, el primer dígito es el de grupo. Por ello todas ellas llevan el número 1 en dicha posición. El segundo elemento del número sistemático en las oxidorreductasas es el subgrupo. En la mayoría de los casos, pero no en todos, los subgrupos dependen de la naturaleza del dador electrónico.

Por ejemplo (no exhaustivo):

1.1. Actúan sobre grupos alcohol (-CHOH-)

1.2. Actúan sobre grupos aldehido u oxo (-CHO, -CO-)

1.3. Actúan sobre grupos -CH-CH-

1.4. Actúan sobre grupos -CH-NH2

1.5. Actúan sobre grupos -CH-NH-

1.6. Actúan sobre NADH o NADPH

Y así hasta 20 subgrupos, constando cada uno, además de varios sub-subgrupos. En el contexto de esta obra, sería excesivo seguir al pie de la letra las recomendaciones de la EC para hacer una descripción elemental de las enzimas. Se ha presentado esta clasificación únicamente a efectos informativos.

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por oxidorreductasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por oxidorreductasas

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1. Deshidrogenasas: La transferencia de electrones catalizada por estas enzimas se hace en forma de átomos de hidrógeno

2. Oxidasas: Son las enzimas que utilizan como aceptor electrónico el oxígeno molecular.

3. Peroxidasas: Utilizan peróxidos (R-O-OH) y muy frecuentemente el peróxido de hidrógeno (H2O2) como aceptores electrónicos.

4. Oxigenasas: Introducen oxígeno molecular en la molécula de substrato.

5. Hidroxilasas: Catalizan la introducción de un átomo de oxígeno a partir de oxígeno molecular con formación de un grupo hidroxilo -OH, al tiempo que un segundo dador electrónico reduce al átomo de oxígeno restante.

6. Reductasas: Se trata de un nombre que se asigna sin ninguna sistemática a muchas reacciones catalizadas por oxidorreductasas, cuando la reacción relevante, o de importancia biológica, es una reducción.

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La reacción general catalizada por este grupo de enzimas es:

A-X + B → A + B-X

En rigor, esta reacción general sería asimismo válida para las oxidorreductasas si el grupo transferido X fuera un par electrónico, dos átomos de hidrógeno o un ion hidruro. Asimismo, las hidrolasas catalizan una reacción similar. Igualmente, las reacciones de fosforolisis, similares a las de hidrólisis, son catalizadas por enzimas de este grupo que reciben el nombre de fosforilasas. Desde el punto de vista de nomenclatura, las transferasas forman su nombre sistemático como:

Dador: aceptor grupo-transferasa

Y se clasifican conforme al grupo transferido.

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Clasificación sistemática de las transferasas

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Clasificación sistemática de las transferasas

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Algunos de los subgrupos más representativos de este grupo son:

2.1. Transfieren grupos monocarbonados (-CH3, -CHO, -COOH, -CHNH2, etc.)

2.4. Glicosiltransferasas

2.5. Transfieren grupos alquil- o aril-, distintos del grupo metil-.

2.6. Transfieren grupos nitrogenados

2.7. Transfieren grupos fosforados

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por transferasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por transferasas

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Subgrupo 2.1: Transfieren grupos monocarbonados El subgrupo 2.1 comprende a las transferasas de grupos monocarbonados, esto es, que transfieren entre dador y aceptor los grupos metilo -CH3, hidroximetilo -CH2OH, formil -CHO y formimino -CHNH.

Subgrupo 2.4: Glicosil transferasas En el subgrupo 2.4 están las glicosiltransferasas, que transfieren restos glicosilo entre dador y aceptor.

Subgrupo 2.6: transfieren grupos nitrogenados Otro importante subgrupo de transferasas es el 2.6 que agrupa las enzimas encargadas de la transferencia de grupos nitrogenados, y particularmente el 2.6.1.

Subgrupo 2.7: Fosfotransferasas o kinasas El subgrupo 2.7 contiene a unas enzimas de gran importancia metabólica y fisiológica: las fosfotransferasas.

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Alcohol deshidrogenasa: Cataliza la oxidación de alcoholes a aldehídos o cetonas, reduciendo simultáneamente el coenzima NAD+ a NADH.

Citocromo c oxidasa: Cataliza la transferencia de electrones desde el citocromo c al oxígeno molecular durante la cadena de transporte de electrones en la respiración celular.

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Quinasa: Transfiere un grupo fosfato de ATP a un sustrato, como en el caso de la quinasa de la glucosa, que fosforila la glucosa durante la glucólisis.

Transaminasa: Transfiere un grupo amino de un aminoácido a un cetoácido para formar un nuevo aminoácido y un nuevo cetoácido. Por ejemplo, la aspartato aminotransferasa.

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Son enzimas que catalizan reacciones de hidrólisis. La reacción general catalizada puede representarse como:

A-B + H2O → A-H + HO-B

El nombre de las hidrolasas se forma a partir del substrato seguido de "hidrolasa". Ahora bien, el nombre común o recomendado de estas enzimas se forma con el nombre del substrato seguido del sufijo "asa"; es decir, en nombres como ureasa, fosfatasa, amilasa, etc., se entiende que se trata de enzimas hidrolíticas. En muchos casos, particularmente en las proteinasas, se conservan nombres consagrados por el uso sin que tengan ninguna sistemática; por ejemplo, tripsina, pepsina, papaína, ficina, etc.

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Clasificación sistemática de las hidrolasas

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Clasificación sistemática de las hidrolasas

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Alguno de los subgrupos más representativos.

3.1. Hidrolizan enlaces éster

3.2. Glicosidasas

3.4. Péptido hidrolasas

3.6. Hidrolizan acil-anhídridos

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por transferasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por transferasas

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Subgrupo 3.1. Hidrolizan enlaces éster: El Subgrupo 3.1 es una subdivisión dentro de la clasificación de enzimas basada en la Comisión de Nomenclatura de Enzimas. Este subgrupo se refiere a las enzimas que hidrolizan enlaces éster. En otras palabras, estas enzimas catalizan la ruptura de enlaces químicos que contienen el grupo funcional éster (-COO-), generalmente mediante la adición de moléculas de agua.

Subgrupo 3.2: Glicósido hidrolasas (glicosidasas): Es un numeroso grupo de enzimas cuya acción consiste en la hidrólisis de enlaces glicosídicos. Tienen un gran interés biotecnológico, en las industrias del almidón, de la celulosa y otros productos naturales. Se clasifican en tres subgrupos: 3.2.1, rompen O-glicósidos; 3.2.2 rompen N-glicósidos; 3.2.3, rompen S-glicósidos. El mecanismo de acción de todas ellas es similar, presentando dos residuos de aminoácidos dicarboxílicos (aspártico o glutámico) en el centro activo.

Subgrupo 3.6: Acil anhídrido hidrolasas: En el subgrupo 3.6 encontramos las hidrolasas de anhídridos de ácido. Tienen particular importancia en este grupo las que hidrolizan anhídridos fosfóricos, y sobre todo las adenosin trifosfatasas o ATPasas. Son enzimas ampliamente distribuídas y su acción está acoplada a procesos de transporte iónico y transducción de energía; por ejemplo, la Na+ ,K+ -ATPasa de la membrana plasmática, o la Ca++ -ATPasa de la mitocondria.

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Lipasa: Hidroliza los enlaces éster en lípidos, rompiendo los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.

Tripsina: Cataliza la hidrólisis de los enlaces peptídicos en la cadena lateral de los aminoácidos básicos en proteínas y péptidos.

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Son enzimas que catalizan reacciones de rotura (o establecimiento) de un enlace de forma que la reacción puede describirse como adición o sustracción de un grupo a o desde un doble enlace, y que normalmente suelen ser reversibles. Se caracterizan por tener un substrato en una dirección y dos en la contraria. Esquemáticamente las reacciones liásicas pueden describirse como:

A=B + X ↔ AXB

El nombre sistemático de estas enzimas se forma así:

Substrato grupo-liasa

Por ejemplo: L-Malato hidro-liasa (Fumarato hidratasa, E.C.4.2.1.2).

Entre los nombre recomendados para estas enzimas, encontramos, por ejemplo, descarboxilasas, enzimas que eliminan CO2; sintasas (no confundir con sintetasas), cuando la reacción relevante es la de unión; aldolasas, cuando catalizan condensaciones aldólicas; hidratasas, cuando la reacción consiste en una adición de agua a un doble enlace. La clasificación de las liasas se hace conforme al enlace atacado.

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Clasificación sistemática de las liasas

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Clasificación sistemática de las liasas

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Algunos subgrupos más representativos son:

4.1. Liasas C-C

4.2. Liasas C-O

4.3. Liasas C-N

4.4. Liasas C-S

4.5. Liasas C-halógeno

4.6. Liasas P-O

4.99. Otras liasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por liasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por liasas

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Subgrupo 4.1: Liasas C-C: El subgrupo 4.1 contiene varios sub-subgrupos importantes de enzimas. 4.1.1 son las descarboxilasas, enzimas que eliminan grupos carboxilo, de gran importancia en el metabolismo.

Subgrupo 4.2: Liasas C-O: El subgrupo 4.2 son las liasas C-O. En el apartado 4.2.1 encontramos las hidro-liasas (hidratasas o dehidratasas), enzimas que catalizan la adición o eliminación de agua en un doble enlace.

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Fosfofructoaldolasa: Cataliza la conversión de fructosa-1,6-bifosfato en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato durante la gluconeogénesis.

Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxygenasa (RuBisCO): Cataliza la fijación del dióxido de carbono en el ciclo de Calvin durante la fotosíntesis.

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Catalizan reagrupamientos dentro de la misma molécula. A pesar de ser (aparentemente) enzimas monosubstrato, muchas veces las reacciones catalizadas por estas enzimas son muy complicadas.

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Clasificación sistemática de las isomerasas

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Clasificación sistemática de las isomerasas

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Algunos subgrupos más representativos son:

5.1. Racemasas y epimerasas

5.2. Isomerasas cis-trans

5.3. Oxidoreductasas intramoleculares

5.4. Transferasas intramoleculares (mutasas)

5.5. Liasas intramoleculares

5.99. Otras isomerasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por isomerasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por isomerasas

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Algunos subgrupos más representativos son:

Subgrupo 5.1: Racemasas y epimerasas: El subgrupo 5.1 contiene las racemasas y las epimerasas, que catalizan la inversión de configuración en un carbono asimétrico. Son importantes las que actúan sobre aminoácidos y sobre monosacáridos o sus UDP-derivados.

Subgrupo 5.2: Isomerasas cis-trans: En el subgrupo 5.2 encontramos enzimas que catalizan isomerizaciones cis-trans en torno a un doble enlace.

Subgrupo 5.3: Oxidorreductasas intramoleculares: Las oxidorreductasas intramoleculares constituyen el subgrupo 5.3; tienen importancia, por ejemplo, las enzimas que interconvierten aldosas en cetosas, o que transfieren dobles enlaces entre carbonos de la misma molécula.

Subgrupo 5.4: Transferasas intramoleculares (mutasas): El subgrupo 5.4 contiene a las transferasas intramoleculares; genéricamente reciben el nombre de mutasas. Catalizan la transferencia de un determinado grupo de una parte a otra de la misma molécula.

Subgrupo 5.99: Otras isomerasas:

EC 5.99.1.2 DNA topoisomerasa. Esta enzima cataliza la interconversión entre distintos isómeros topológicos del DNA, por ejemplo, la relajación de un superenrollamiento negativo.

EC 5.99.1.3 DNA topoisomerasa dependiente de ATP (DNA girasa). Interconvierte isómeros topológicos de DNA a través de la rotura dependiente de ATP de DNA. A diferencia de la anterior, la DNA girasa rompe los dos filamentos del ácido nucleico.

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Fosfoglucoisomerasa: Cataliza la interconversión entre glucosa-6-fosfato y fructosa-6-fosfato durante la glucólisis y la gluconeogénesis.

Triosa fosfato isomerasa: Cataliza la interconversión entre dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato durante la glucólisis.

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Catalizan la unión de dos moléculas concomitante a la hidrólisis de un enlace pirofosfato del ATP u otro nucleósido trifosfato. Para estas enzimas se utiliza el nombre de "sintetasas" en contraposición a las "sintasas", que son liasas y no requieren la rotura de un enlace rico en energía. Las reacciones catalizadas por las sintetasas suelen ser bastante complejas, ya que son reacciones trisubstrato como mínimo. La reacción general podría describirse como:

A + B + ATP → A-B + ADP + Pi

o bien

C + D + ATP → C-D + AMP + PPi

Siendo Pi fosfato inorgánico y PPi pirofosfato inorgánico.

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Clasificación sistemática de las ligasas

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Clasificación sistemática de las ligasas

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Se clasifican conforme a la naturaleza del enlace formado:

6.1. Ligasas C-O

6.2. Ligasas C-S

6.3. Ligasas C-N

6.4. Ligasas C-C

6.5. Ligasas P-O

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por ligasas

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Algunas reacciones enzimáticas catalizadas por ligasas

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Subgrupo 6.1: Ligasas C-O: El subgrupo 6.1 contiene las ligasas que forman enlaces C-O. Entre ellas, el sub-subgrupo 6.1.1 es el correspondiente a las aminoacil-tRNA sintetasas, enzimas encargadas de la activación de los aminoácidos en la síntesis de proteínas.

Subgrupo 6.3: Ligasas C-N: Las sintetasas que forman enlaces C-N están en el subgrupo 6.3. Entre ellas destacan la asparragina- y glutamina sintetasas, encargadas de la introducción de NH3 en el carboxilo terminal de aspartato o glutamato.

Subgrupo 6.4: Ligasas C-C: El subgrupo 6.4 presenta las enzimas encargadas de formar enlaces C-C, normalmente en reacciones de carboxilación, por lo que las enzimas de este grupo son las llamadas carboxilasas (no confundir con las descarboxilasas). La mayor parte de ellas contienen biotina como grupo prostético.

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ADN ligasa: Cataliza la formación de enlaces fosfodiéster entre fragmentos de ADN durante la replicación, reparación y recombinación del ADN.

Aminoacil-ARNt sintetasa: Cataliza la unión de un aminoácido específico a su ARNt correspondiente durante la síntesis de proteínas.