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Luego de informarnos de acuerdo al tema solicitado en el curso de Biologia, el grupo se ha planteado la siguiente pregunta.

¿Como influyen las fitohormonas en el cambio de color de los plátanos verdes?

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Integrantes:

Adriano Millones

Úrsula Mejía

Diego Chávez

Moises Villa

Curso:

Biología

Año:

2022

Profesora:

Sandra Diaz

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V.I:

La influencia de las fitohormonas.

V.D:

El cambio de color.

V.C:

El ponerlo en un lugar cerrado o abierto.

Colocarlo con luz solar.

Almacenarlo en un lugar aereado.

Evitar la movilizacion innecesaria.

V.I:

Que la fruta no esté en buen estado.

El control del clima.

La fruta presente algún microoranismo en su interior.

La aparicion de agun tipo de hongo dentro del fruto maduro.

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Algunos materiales que tenemos que utilizar para llevar a cabo el experimento son:

6 plátanos verdes (inmaduros)

1 manzana (madura)

1 mango (maduro)

1 melocotón (maduro)

1 mandarina (madura)

1 plátano (maduro)

6 bolsas de cierre hermético

10 Hojas de papel

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Algunas herramientas que tenemos que utilizar para llevar a cabo el experimento son:

Lapiz

Tijera

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También son llamadas hormonas vegetales, estas son moléculas de señalización producidas por células vegetales y actúan sobre otras células como mensajeras químicas. Su función es cambiar los patrones de crecimiento de los vegetales y permitiendo su control.

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Es un gas de origen natural que producen las verduras y frutas durante su proceso metabólico. El etileno es el responsable del crecimiento y maduración de las frutas.

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De acuerdo a lo leído en el curso, el grupo tiene una posible respuesta a porque sucede este cambio en las frutas:

Las Fitohormas pueden cambiar el color de las frutas debido al gas producido por el etileno

SUSTENTO TEORICO:

De forma natural gran cantidad de frutos maduran por acción de la fitohormona, una hormona que producen los frutos y que al incrementarse la concentración se acelera el proceso de maduración, modificando el color, firmeza, sabor y aromas característicos de cada fruto. Por efecto de la maduración, el almidón de los frutos se transforma en azúcares (fructosa y glucosa), también se reducen los taninos (compuestos característicos de la fruta “verde” que le dan sabor amargo), y aumenta el pH, disminuyendo la acidez.

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Maduracion:

Durante el proceso de maduración, las concentraciones de etileno usadas como la duración de la exposición son determinadas por cada productor. Cuando el plátano esté suficientemente maduro va a tener algunas manchas marrones.

Caracteristicas:

El fruto es largo de 25 a 40cm; la cáscara verde es muy gruesa y la pulpa tiene una consistencia firme y no así dulce como la del platano normal. La cáscara durante la maduración cambia color, de verde a amarillo y en lo sucesivo negro.

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Tenemos como objetivo lograr experimentar y comprobar que tanto afecta la influencia de las fitohormonas en la maduración de los frutos. Y de esta manera lograr comprobar la hipótesis planteada a inicios de la experimentación.

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Desde su descubrimiento a principios del siglo XX las 'hormonas' vegetales han provocado un enorme esfuerzo de investigación. Hoy ya son una herramienta agronómica fundamental, en particular en fruticultura, pero que genera cierta confusión entre los agricultores cuando se utilizan como si fueran equivalentes términos tales como fitohormonas u hormonas vegetales, biorreguladores o reguladores de crecimiento y bioestimulantes. Aquí intentaremos desentrañar esta maraña agronómico-semántica.

Una hormona vegetal o fitohormona es un compuesto producido internamente por una planta, que trabaja en muy bajas concentraciones y cuyo principal efecto se produce a nivel celular, cambiando los patrones de crecimiento de los vegetales. Se reconocen 5 grupos de fitohormonas principales y en general se las divide en estimuladoras e inhibidoras de crecimiento. Entre las primeras: auxinas, giberelinas y citoquininas, y entre las segundas: etileno y ácido abcísico. Desde hace tiempo que se investigan otras familias de hormonas, por ejemplo, los brasinoesteroides, pero éstos aún no son de uso común en la agricultura comercial.

Cuando las hormonas vegetales fueron descubiertas, primero las auxinas a principio del siglo XX, se pensó que su desarrollo apuntaría al incremento en productividad de los cultivos. Pero, con el paso del tiempo, se ha visto que principalmente impactan en la calidad de los productos (ej. fruta), logrando por esa vía repercusiones económicas importantes. Aunque manejos tales como la regulación de carga pueden incidir sustancialmente en el rendimiento de frutales.
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Luego aparecieron los productos de síntesis (químicos) y se acuñó el término 'regulador de crecimiento', el que permite ampliar la definición de 'hormona' desde: compuestos producidos internamente por la planta, hasta: compuestos sintetizados u obtenidos de otros organismos. Hoy en agricultura los reguladores de crecimiento (RC) son principalmente utilizados en fruticultura.

Las aplicaciones agronómicas de RC, compuestos en general mucho más potentes que sus análogos naturales, revisten aspectos críticos que deben ser considerados: oportunidad de aplicación, dosis, sensibilidad de la variedad, condición de la planta, etc. Porque de otra forma no se logra el efecto buscado o, incluso, hasta se puede obtener el efecto contrario.

Pero además de los resguardos agronómicos, según expertos, debemos tomar resguardos semánticos. Por ejemplo, un importante comercializador de uva de mesa para el mercado europeo, insiste en que bajo ninguna circunstancia se denomine 'hormonas' a los análogos químicos pues es un concepto maldito en el marketing de alimentos, ya que puede 'estimular' la furia de -por ejemplo- Los Verdes en Europa. El nombre comercialmente correcto es, entonces, reguladores de crecimiento. De hecho, el término hormona vegetal se tomó prestado, por analogía, de la fisiología animal.

Sin embargo, el desarrollo agronómico no se detiene y ya debemos habituarnos a un tercer concepto relacionado con los anteriores, el de bioestimulante. Los cócteles bioestimulantes son compuestos complejos en que se mezcla extractos de plantas terrestres o algas ricos en, por ejemplo, auxinas; aminoácidos (algunos de ellos promotores de fitohormonas); nutrientes minerales; vitaminas; etc. Estas mezclas contienen dichos elementos en bajas concentraciones por lo que en la práctica se orientan a lograr un mejor desarrollo general de los vegetales y no la manipulación de un evento fisiológico puntual, aunque en ocasiones son utilizadas en combinación con un RC para apoyar un manejo específico. Por lo general se usan para superar condiciones limitantes de cultivo o situaciones de estrés, por lo que su efecto no necesariamente se notaría en huertos con buen desarrollo y sin estrés.

Pero las limitantes, particularmente ambientales (o abióticos), son cada vez más frecuentes: temperaturas extremas, exceso de radiación UV, problemas de agua o suelo... incluso, ya sea desde el punto de vista de la fisiología de la planta o de la semántica, llegar a producir hasta más de 90 ton/ha de manzanas o hasta más de 40 ton/ha de uva de mesa, es un enorme estrés fisiológico, en este caso, deliberado.

¿QUÉ SON LAS 'HORMONAS' VEGETALES?

Las fitohormonas son señales químicas que facilitan la comunicación entre células y coordinan sus actividades. El control de la respuesta hormonal se realiza a través de cambios de concentración y de sensibilidad de los tejidos a esas sustancias. Estos compuestos no son producidos por glándulas específicas (como en los animales) y una misma fitohormona puede biosintetizarse en diferentes puntos de la planta. Su regulación es descentralizada y no siempre las fitohormonas son transportadas largas distancias dentro de la planta, ya que muchas veces actúan sobre el mismo tejido que las libera. Un buen ejemplo de esto último es el del etileno, que madura la fruta que lo produce.

Las hormonas vegetales no tienen efectos específicos, de modo que una misma fitohormona actúa sobre muchos procesos, de la misma forma que sobre un proceso específico pueden actuar varias fitohormonas. Además, una misma hormona tiene diferentes efectos según el momento y el órgano en el cual actúa y como los efectos de las distintas fitohormonas se sobreponen, la regulación que ejercen debe comprenderse desde la perspectiva de una interacción entre los distintos grupos.

DE 'HORMONAS' A REGULADORES DE CRECIMIENTO

La identificación de las sustancias que provocan efectos hormonales en las plantas, la comprensión de los procesos fisiológicos en los que intervienen y el salto de las sustancias naturales, u fitohormonas propiamente tales, a las sustancias industriales o de síntesis, llamados biorreguladores o reguladores de crecimiento, ha impulsado el desarrollo de toda una rama de la industria agroquímica y permitido el uso de esas formulaciones en los huertos comerciales.

Los RC son compuestos sintéticos que replican la acción de las hormonas vegetales pues extraer los compuestos originales resulta muy complicado ya que se los encuentra en muy bajas concentraciones en las plantas y para llegar a aplicaciones agrícolas masivas deben ser producidos en cantidades industriales y a un costo razonable.

Cuando se aplican RC en la agricultura comercial es importante tener bien definido el objetivo y se debe establecer qué proceso fisiológico es el que se pretende modificar para que se intensifique, se produzca o no, o para que se atenúe o retrase su expresión.

Las formulaciones de los productos biorreguladores pueden contener uno o dos compuestos de efecto hormonal ya que los eventos fisiológicos en general se regulan por el balance de varias hormonas. Sin embargo se ha establecido que para ciertos eventos hay sólo una o dos hormonas protagónicas (ej. citocininas hacia división celular, etileno hacía maduración).

Para lograr el efecto deseado con el uso de biorreguladores específicos, es importante conocer el proceso a regular en cuanto a qué hormona o grupo de hormonas requiere, la cantidad y concentración necesaria para manipular el proceso, y tener establecido con precisión el momento en que el órgano objetivo está sensible a la manipulación deseada. Veamos algunos aspectos de importancia de los 5 grupos de fitohormonas principales y sus respectivos RC.

LAS AUXINAS, LAS PRIMERAS FITOHORMONAS DESCUBIERTAS

Las primeras fitohormonas en ser descubiertas fueron las auxinas. El término auxina deriva del griego auxein: crecer.Ya en el siglo XIX se observó su efecto en la elongación de las plantas y fueron estudiadas por Charles Darwin, quien fue el primero en sospechar que las plantas producían internamente una sustancia que las hace orientarse hacia la luz (fototropismo).

Las auxinas se encuentran en toda la planta, pero se producen principalmente en las regiones meristemáticas de crecimiento activo (ej. ápices). Su existencia fue demostrada por F. W. Went en 1928 y luego, en 1934, una sustancia estimulante del crecimiento de los vegetales fue aislada de la orina por Kögl y Haagen-Smit. La misma sustancia fue pronto aislada por el mismo Haagen-Smit a partir de maíz tierno. Esa sustancia activa fue identificada como ácido indolacético (AIA), la hormona auxínica por excelencia, que deriva del aminoácido triptofano.

El descubrimiento incentivó un boom científico, ya que las auxinas puras demostraban provocar enormes cambios en los patrones de crecimiento vegetal. A nivel comercial, sin embargo, el impacto no fue tan grande y el interés fue decreciendo hasta que la investigación se desplazó a otras hormonas más interesantes desde el punto de vista comercial. Pero el uso de auxinas persistió en actividades de propagación, ya que son útiles para trabajar en cultivo de tejidos. Además, se utilizan para el enraizamiento de estacas y son muy usadas en el ámbito de los injertos y para la generación de callos, dado su efecto cicatrizante. Por ejemplo, los esquejes de vid se propagan usando sustancias auxínicas puras (Indolbutílico, indolacético, naftalenacético) en concentraciones muy bajas.

A finales de la II Guerra mundial los ingleses descubrieron que en altas dosis las auxinas se transformaban en fitotóxicas y que sirven como herbicidas. En la Rothamsted Experimental Station descubrieron que el 2,4 D (ácido 2,4-dichlorofenoxiacético) solamente afecta a las dicotiledóneas, en tanto que las monocotiledóneas son insensibles. De allí nacieron herbicidas que aportaron a lo que se llamó 'Revolución Verde', la que permitió cultivar cereales como trigo, arroz y maíz en enormes extensiones.

En aplicaciones a la fruta se ha visto que las auxinas aumentan la división celular, particularmente cuando se aplican después de cuaja. Todas las uvas sin semilla se trataban con auxinas, para aumentar el tamaño de baya, pero luego fueron totalmente reemplazadas por el ácido giberélico. En la actualidad se usan auxinas en combinación con otros compuestos para regular la caída de frutos, sea para incentivar o para retardar el evento.

Los efectos de las auxinas están muy relacionados con el etileno. A menudo ambas hormonas se aplican juntas o bien las respuestas se confunden, ya que en muchos casos la aplicación de auxinas induce la formación de etileno. Es así que las auxinas aplicadas en los frutos en un momento dado pueden retardar la madurez o, realizadas en otro momento, puede acelerarla por generación de etileno.

EL ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA), INHIBIDOR DEL CRECIMIENTO Y HORMONA ANTIESTRÉS

Otra de las hormonas que comenzó a estudiarse muy tempranamente en biología y que tiene importancia en la regulación del desarrollo de los frutos fue el ácido abscísico o (ABA: C15H20O4). Cuando se investigó la caída de las flores del algodón se descubrió una sustancia a la que se denominó abscisina cuya presencia se correlacionaba con la caída de las flores. La abscisina dio nombre al compuesto que luego se aisló y que por mucho tiempo se creyó dominaba el proceso de abscisión. Hoy ya se conoce mejor sus efectos por lo que ha cobrado importancia como herramienta agronómica.

El ABA, a diferencia de las auxinas y de otras hormonas, no se origina en compuestos nitrogenados -como aminoácidos o nucleótidos- si no que proviene de un derivado de los carotenoides, el isopentenil difosfato. Se sintetiza fundamentalmente en los cloroplastos, organelos de estructura muy rica en membranas y donde se sintetizan gran cantidad de lípidos. Es en los cloroplastos donde se detectan las señales de estrés abiótico y es allí también donde se producen señales de protección que viajan al resto de las células de la planta para activar mecanismos de resguardo.

Hoy se sabe que más que con la abscisión, el ABA regula procesos relativos al estrés abiótico (producto de temperaturas extremas, exceso de radiación UV, sequía, salinidad, etc.). El ABA está vinculado a una serie de pigmentos de las hojas y corresponde a los tonos amarillos que se comienzan a notar en otoño cuando la clorofila se degrada.

Las señales ABA regula mecanismos importantes para la protección de las plantas, por ejemplo, el cierre estomático. Frente a un estrés hídrico o por temperatura se genera una gran producción de ABA y se disipa la energía que entra en exceso a nivel de cloroplastos, pero al mismo tiempo se cierran los estomas para no perder agua y proteger a la planta. El transporte del ABA es libre al interior de los vegetales, lo que parece lógico para una molécula destinada a la protección y no al crecimiento. Las auxinas y las citocininas, por ejemplo, no se transportan libremente.

En la hoja de una planta estresada el pH es más bien básico, en tanto que es ácido en la hoja de una no estresada. En ambiente ácido el ABA se protona y es captado por las células del mesófilo, por lo que no pueden transportarse hasta los estomas en condición de no estrés. Pero ante un estrés y pH básico, el ABA no está no eléctricamente cargado (protonado) por lo que se mueve a los estomas y los cierra.

El ABA favorece el desarrollo y controla la latencia de la semilla, promueve la senescencia de hojas y se ha descrito acciones de defensa contra patógenos. Además, se relaciona con la generación de pigmentos por lo que está involucrado en la manifestación de color en los distintos órganos. Como incide directamente en la síntesis del flavonoide antocianina, el ABA en la actualidad es cada vez más utilizado en viticultura para incrementar la coloración de la uva y adelantar la cosecha. Se piensa que este regulador puede ser útil en variedades de uva de mesa tales como Crimson, la que en algunas zonas tiene dificultad para lograr color.

EL ETILENO, LA ESTRUCTURA MÁS SIMPLE

El etileno deriva del aminoácido metionina y es una de las moléculas orgánicas más simples ya que consta de sólo dos carbones (CH2=CH2). Hoy el etileno se conoce como la hormona de la maduración por excelencia, pero también de la abscisión.

El efecto hormonal del etileno se descubrió por azar, en los tiempos en que se utilizaba acetileno en el alumbrado público (principios del siglo XX), se observó que los árboles cercanos a los faroles presentaban malformaciones. Pronto se descubrió que el compuesto que provocaba los cambios era el etileno, gas de bajo peso molecular. Pero hace más de 2.000 años los chinos estimulaban la maduración de peras encerrándolas en recintos en que quemaban incienso, liberando etileno.

A diferencia de otras hormonas (como auxinas y citocininas) el etileno se produce en el mismo sitio u órgano en que actúa (ej. fruto). Sin embargo, el etileno se transporta libremente en la planta a través del floema, vía simplasto, y difunde muy fácilmente en el agua por lo que no presenta grandes dificultades para su aplicación.

Entre los principales efectos del etileno en las plantas está que induce la senescencia foliar, incidiendo en el coloramiento naranja o amarillo de las hojas, a través de pigmentos como carotenos y xantofilas (carotenoides); induce la expansión celular al igual que las auxinas, estimula el rompimiento de la dormancia de yemas o de la latencia en semillas, estimula el crecimiento y la diferenciación de brotes, inhibe el crecimiento de raíces, etc.

Muchos de los efectos relacionados de las auxinas con el etileno corresponden a interacciones entre ambos compuestos. Además, el etileno tiene una interacción importante con las citocininas, fundamentalmente acelerando la degradación de pigmentos de la clorofila.

El etileno es un factor muy importante en poscosecha de fruta y se está utilizando para la regular la carga en diversos frutales. Por ejemplo, hoy es de amplio uso en los huertos de nogal. Las flores femeninas del nogal tienden a producir una gran cantidad de etileno y a abortar por exceso de polen. En la actualidad el fenómeno se controla mediante inhibidores de etileno que regulan la carga al evitar la caída de flores.

Al igual que con las aplicaciones de ABA, en zonas en donde no hay suficiente amplitud térmica para generar color, por ejemplo, en Crimson en la parte baja de Limarí, mediante la aplicación de etileno (el Ethephon induce la formación de etileno), se logra color al incidir en la síntesis de antocianos. O en la zona central, en donde se logra corregir el halo verde en torno al pecíolo y pasar de condición no exportable a condición exportable.

CITOCININAS O CITOQUININAS, LAS 'HORMONAS' DE LA DIVISIÓN CELULAR

Las citocininas (de citokinesis) son conocidas como las hormonas de la división celular. La historia comienza antes pero Letham, en 1963, aisló la primera citocinina natural desde granos de maíz, la zeatina, la que deriva de compuestos nitrogenados, fundamentalmente nucleótidos (las bases que forman el ADN y el ARN). Las citocininas se sintetizan en particular en las puntas de las raíces y la teoría indica que desde ellas se transfieren hacia el follaje.

Entre los principales efectos fisiológicos de las citocininas está que inducen la división celular, inducen la formación de órganos en cultivo de tejidos (morfogénesis), activan el crecimiento de yemas laterales, retardan la senescencia en las hojas, estimulan la movilización de nutrientes y la pérdida de agua por transpiración, el rompimiento de la dormancia, etc.

Las citocininas de origen natural derivan de las purinas: kinetina, n-benciladenina, zeatina, etc., y las de origen sintético derivan de la difenilurea (Forclorofenuron [CPPU], Tidiazurón).

Contrario al efecto del ABA o el etileno, que aceleran la senescencia, las citocininas retardan tanto la madurez como la senescencia, lo que ofrece una gran oportunidad para regular el desarrollo y la calidad de los frutos. Pero cuando se aplican citocininas a nivel comercial hay que tener mucho cuidado en la oportunidad y la localización de la aplicación, ya que no se transportan fácilmente por la planta.

Hoy los compuestos sintéticos con actividad citocinínica son ampliamente usados en agricultura. Por ejemplo, el CPPU se utiliza en vid para aumentar el tamaño de las bayas a través de la división celular, a diferencia de giberelina o auxinas que inciden en el volumen celular. También se usa en la vid para regular la síntesis de antocianos, por ejemplo, retardando la degradación de clorofila y la síntesis de antocianos y por tanto retardando la madurez. Otro compuesto con actividad citocinínica, ampliamente usado en otros países como herbicida, es el Tidiazurón (TDZ).

LAS GIBERELINAS, LAS FITOHORMONAS MÁS ABUNDANTES EN LA NATURALEZA

Las giberelinas son alrededor de 130, todas presentes en plantas superiores e inferiores, y existe un gran número de compuestos de uso comercial en base a este grupo. Son tantas que se las señala con números, pero sólo cuatro son fisiológicamente activas: las giberelinas 1, 3, 4 y 7.

Las giberelinas se producen en la zona apical, frutos y semillas y sus principales funciones son Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, inducir la brotación de yemas, promover el desarrollo de los frutos (floración), etc.

Hoy día el compuesto de mayor uso comercial es el ácido giberélico (C19H22O6) o giberelina 3 (AG3), pero también se usan combinaciones y las giberelinas pueden transformarse unas en otras.

De las 4 bioactivas, el AG3 es posiblemente el menos activo en la planta y el que está en menor concentración. Por ejemplo, en frutales, la giberelina 1 es la que se encuentra en mayor cantidad y en el caso del manzano, las que mejor trabajan son 7 y 4.

En gran parte de los vegetales la aplicación de AG3 estimula el crecimiento vegetativo ya que provoca elongación celular y desarrollo de brotes. Pero además induce diferenciación celular, desarrollo de inflorescencia, raleo de frutos, madurez de bayas, etc.

En frutales y vides tanto dosis como oportunidad son muy importantes, pero además considerar que hay variedades más sensibles que otras. Un ejemplo es Thompson seedless, la variedad que mejor responde al AG3, otro es la variedad Red Globe, la que no responde al AG3 cuando las bayas recién comienzan a crecer. Pero hoy se sabe que en aplicaciones más tardías sí responde, lo que estaría relacionado con el desarrollo de las semillas.

El mayor efecto de la aplicación de giberelina sobre los tejidos se manifiesta en la elongación por lo que los internudos siempre se alargan con la aplicación de esta hormona. Para ralear, antes se usaba Naftalenacético (auxina) pero ahora se usa AG3.

CÓCTEL DE BIOESTIMULANTES

En el mercado se encuentran diversos productos que contienen distintas hormonas en muy pequeñas cantidades (menos de 0,1 g/l) junto con otros compuestos como aminoácidos, azúcares, vitaminas, también en pequeñas cantidades. A estas mezclas se les clasifica como bioestimulantes. Por sus características de 'cóctel' sus efectos sobre las plantas suelen ser el de estimular su desarrollo general sin necesariamente incidir de forma directa en un evento fisiológico específico. Los bioestimulantes pueden catalogarse como auxiliares del mantenimiento fisiológico de las plantas ya que proveen de múltiples compuestos en pequeñas cantidades, y no pueden considerarse biorreguladores porque no tienen la concentración ni la especificidad para manipular eventos fisiológicos.

Entonces, no se puede hablar de los bioestimulantes como si fuera de un solo compuesto, pero por lo general éstos se formulan en base a extractos de vegetales terrestres, de algas o de semillas, o de combinaciones de esas materias primas. Otro componente importante -que en algunos productos son la única base bioestimulante- corresponde a los aminoácidos, unidades que conforman las proteínas y son precursores de varias fitohormonas. Como complemento, muchos de los cócteles también están compuestos por vitaminas y antioxidantes, carbohidratos, macro y micronutrientes, etc.

LOS AMINOÁCIDOS

Los aminoácidos (aa) son moléculas orgánicas ricas en nitrógeno, constituyen las unidades básicas de las proteínas y además son el punto de partida para la síntesis de compuestos tales como hormonas, vitaminas, nucleótidos y alcaloides. Si bien los vegetales producen cerca de 300 tipos de aa, sólo 20 de ellos son esenciales en la síntesis de proteínas.

Los aminoácidos de uso agrícola son obtenidos mediante procesos industriales, generalmente hidrólisis ácida (o alcalina) o hidrólisis enzimática, desde materias primas provenientes de desechos de la industria cárnica o pesquera. Al ser aplicados vía foliar o riego los aa son rápidamente asimilados y transportados al interior de la planta. Dada su estructura compleja, la planta ahorra energía al no tener que sintetizarlos (desde N inorgánico), de ahí su importancia como compuestos antiestrés, ya que los costos energéticos de la planta para adaptarse al estrés son muy altos.

Los aa libres serían promotores del crecimiento y están indicados como vigorizantes en los periodos críticos de los cultivos, como en árboles recién transplantados o en floración y cuaja de frutos. También resulta provechosa su aplicación en la recuperación de daños producidos por estrés hídrico, heladas, granizos y plagas.

Los únicos aa biológicamente activos son los L-α-aminoácidos (existen los D-α-aminoácidos). Entre los aa la arginina es una de las principales formas de reserva de Nitrógeno en frutales y el triptofano es el precursor del ácido indolacético (la hormona auxínica por excelencia).

BRASINOESTEROIDES: LA SEXTA (FITO)HORMONA

A nivel mundial los brasinoesteroides se han estudiado por más de 30 años, pero esta familia de fitohormonas -o fitoreguladores- continúan siendo casi desconocidas en la actividad agrícola comercial. Está demostrado que el uso de productos con muy pequeñas cantidades de brasinoestroides, debidamente formulados y aplicados en el momento adecuado, impacta positivamente en muy variados cultivos.

Las primeras noticias sobre la existencia de los brasinoesteroides llegaron desde Japón a inicios de la década de los 60', pero no fue hasta 1979 cuando científicos norteamericanos reportaron que a partir de 40 kg del polen del nabo (Brassica napus), habían logrado extraer 4 mg de un estimulador del crecimiento vegetal de estructura esteroidal al cual denominaron Brasinólida. Los hoy conocidos como brasinoesteroides (BE) son compuestos naturales que se encuentran en muy bajas concentraciones (a nivel de nanogramos) preferentemente en los tejidos y órganos más jóvenes de todas las plantas.

Posteriormente y en forma paulatina se fueron descubriendo muchos nuevos compuestos con estructura química y actividad biológica análoga a la Brasinólida, en lo que hoy es una gran familia de biorreguladores que cuenta con más de 60 integrantes ya caracterizados.

Los BE muestran efectos sobre la elongación, la división celular, el desarrollo vascular y reproductivo, las relaciones fuente/sumidero y la modulación del estrés (biótico y abiótico). Los BE, además, interactúan con las señales ambientales y afectan el desarrollo de insectos y hongos.

Algunas de las principales dificultades para consolidar su uso en agricultura pasan por las diminutas concentraciones en que estos reguladores de crecimiento se encuentran en los tejidos vegetales, y por tanto, las minúsculas dosis en que trabajan y por lo complicado que es lograr formulaciones estables para evitar que estas fitohormonas se degraden o inactiven muy rápidamente en el medioambiente. Además, según expertos, falta mucho por estudiar sobre sus mecanismos de acción.
Potente actividad biológica
Estos compuestos demoraron tanto en obtenerse porque no había desarrollo suficiente, desde el punto de vista químico, y porque se encuentran en concentraciones extraordinariamente bajas: 1 nanogramo por gramo de materia fresca (corresponde a 1/1.000.000.000 gramo). Desde el punto de vista fisiológico, se caracterizan porque a concentraciones mucho menores que las fitohormonas normales son capaces de ejercer su actividad biológica. El mecanismo por medio del que actúan en las plantas es acelerando los procesos de elongación y división celular, y mejoran las cosechas al aumentar la producción de biomasa.

En tanto que sus efectos sobre la calidad, por ejemplo de frutos, se relaciona con la interacción de los BE con otras fitohormonas que a su vez actúan en aspectos tales como coloración, sólidos solubles (º Brix), tamaño del fruto, etc. Otro aspecto interesante es que estas fitohormonas presentan niveles de toxicidad extremadamente bajos y de hecho sus residuos son prácticamente indetectables a costos comercialmente razonables.

Los BE se caracterizan por tener un fuerte efecto sinérgico con auxinas muestran un efecto aditivo al etileno y en algunos casos promueven la producción de etileno. Tienen acción cooperativa (independiente y aditiva) con las giberelinas y algo muy interesante pero poco estudiado es su interacción con las citoquininas. Se ha reportado que funcionan como administradores de la composición de las citoquininas en las plantas. De hecho, si junto a una pequeña cantidad de auxinas se aplica una pequeñísima cantidad (nmol) de BE, se multiplica el efecto de las auxinas en la planta.

También se ha descrito que los BE tienden a disminuir el desarrollo radicular. Un trabajo publicado en la prestigiosa revista científica Plant Physiology muestra que son capaces de promover el desarrollo de las raíces laterales. Cuando se analiza la producción de raíces laterales por cm2 en comparación al desarrollo de la raíz principal, se observa que a medida que aumenta la concentración de BE disminuye el desarrollo de la raíz principal, en tanto que las raíces laterales se incrementan.

EXTRACTOS DE ALGAS, VEGETALES TERRESTRES O SEMILLAS

Los efectos en los cultivos a menudo alcanzan magnitudes que no son atribuibles sólo a los nutrientes que componen a estos extractos. Entre los beneficios observados en las plantas destaca una mejor absorción y translocación de nutrientes, aumento de la resistencia a enfermedades y estrés, o más larga vida de postcosecha.

Estos compuestos pueden presentarse como polvos (o microgranulares) o como extractos líquidos de plantas o algas secas o frescas. En cuanto a las algas, en agricultura se han utilizado especialmente especies pardas de las aguas frías del Hemisferio Norte. La más comúnmente usada es Ascophyllum nodosum pero existen otras originarias del Hemisferio Sur como Ecklonia maxima y Durvillaea potatorum.

Las algas contienen esencialmente cuatro tipos de componentes: coloides, aminoácidos y nutrientes minerales, azúcares y fitohormonas. Se intentó explicar las virtudes de las algas en base a diferentes teorías, por ejemplo que los efectos se debían a elementos traza contenidos en las algas, pero Blunden -un prestigioso investigador de este campo- comprobó a principios de los '80 que los niveles de elementos traza contribuían de forma insignificante a los requerimientos de las plantas. En tanto que sustancias tales como el manitol y el ácido algínico pueden ayudar en la absorción y translocación de nutrientes gracias a sus propiedades quelatantes, razón por la que se agregan productos derivados de algas a los fertilizantes foliares.

Hoy la teoría de fitoactividad de mayor aceptación apunta a la presencia de hormonas vegetales en bajos niveles ya que se han identificado moléculas activas de dos grupos de fitohormonas, auxinas y citoquininas, en la mayoría de los productos derivados de algas y también se ha reportado actividad giberelínica en preparaciones de algas frescas.

Entonces, si en los cultivos se desea manipular o regular un proceso o evento fisiológico en particular se deberá seleccionar un regulador de crecimiento -sintético- en función del objetivo buscado. Pero si se desea potenciar al cultivo en términos generales, para que tenga un desarrollo normal más eficiente o supere situaciones de estrés, la utilización de un cóctel bioestimulante será lo indicado.

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Fitohormonas: reguladores de crecimiento y bioestimulantes - Redagrícola Chile

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Desde su descubrimiento a principios del siglo XX las 'hormonas' vegetales han provocado un enorme esfuerzo de investigación. Hoy ya son una herramienta agronómica fundamental, en particular en fruticultura, pero que genera cierta confusión entre los agricultores cuando se utilizan como si fueran equivalentes términos tales como fitohormonas u hormonas vegetales, biorreguladores o reguladores de crecimiento y bioestimulantes.

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Las fitohormonas una pieza clave en el desarrollo de la agricultura

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Las fitohormonas u hormonas vegetales son hormonas que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. [1] Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en el citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.

Conocimientos adicionales recomendados

Características

Las características compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta.

Los efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.

A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efectúa su respuesta. Esto podría deberse a la interacción con diferentes receptores, siendo éstos los que tendrían el papel más importante en la transducción de la señal. Un claro ejemplo sería con el ABA ( ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al elemento de respuesta Vp1 generando transcripción de proteínas de reserva y en estomas (hojas) una disminución del potencial osmótico que deriva en el cierre estomático (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta característica las distingue de las hormonas animales.

Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y la germinación de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir sintéticamente hormonas o reguladores químicos, con los cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas.

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.

Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.

Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:

Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.

Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.[2]

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.

Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

Otras hormonas vegetales conocidas están:

las auxinas

citocininas

florigenos

giberelinas

Enlaces internos

Referencias

1. ↑ Srivastava, L. M. 2002. Crecimiento y desarrollo de las Plantas: hormonas y ambiente. Amsterdam: Academic Press. Page 140.

2. ↑ Rost, Thomas L., and T. Elliot Weier. 1979. Botánica: breve introducción a la biología vegetal. New York: Wiley. Pages 155-170. ISBN 0-471-02114-8

Enlaces externos

Otra guía de calidad

Tablas de hormonas simples, con locación de síntesis y efectos de aplicación

Regulación Hormonal de la Expresión Génica y el Desarrollo

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Las fitohormonas u hormonas vegetales son hormonas que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. [1] Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos.

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Las fitohormonas, también llamadas hormonas vegetales, son compuestos químicos empleados por las plantas para generar respuestas fisiológicas a largas distancias.

En este sentido son parecidas a las hormonas animales, pero la principal diferencia es que las hormonas vegetales son generadas en tejidos específicos del cuerpo (como la insulina en el páncreas, por ejemplo), mientras que las fitohormonas son generadas por cualquier tejido vegetal.

Otra diferencia es que las fitohormonas afectar al propio tejido que las sintetiza o a otras partes de la planta, mientras que las hormonas animales no afectan al propio tejido que las genera.

Mientras que las hormonas animales son transportadas mediante el sistema circulatorio de la sangre, las fitohormonas viajan a través de las plantas utilizando el xilema (un sistema de vasos conductores que transportan agua desde las raíces hasta las hojas) o bien el floema (que transporta savia con nutrientes desde las hojas al resto de la planta).

Las fitohormonas son responsables de una amplia gama de procesos fisiológicos en las plantas, como el crecimiento de las raíces y el tallo, la floración, la maduración de los frutos o la caída de las hojas.

En algunos de estos procesos interviene una única fitohormona, mientras que otros requieren la presencia de varias. También existen hormonas vegetales antagónicas, que se bloquean mutuamente al actuar cada una de ellas sobre procesos opuestos. Este es el caso, por ejemplo, de las giberelinas y el ácido abscísico.

Principales fitohormonas

Las auxinas son tal vez las fitohormonas más conocidas, intervienen en procesos de crecimiento y elongación celular. Son sintetizadas en los tallos apicales y transportadas al resto de la planta, produciéndose un gradiente de concentración.

Están presentes en plantas, hongos, algas y bacterias, siempre asociadas a fenómenos de crecimiento. La auxina más extendida en la naturaleza es el ácido indolacético. Se emplean en agricultura para promover el crecimiento de los cultivos.

Giberelinas

Estas hormonas vegetales cumplen una función complementaria a la de las auxinas. Mientras que las auxinas promueven el crecimiento longitudinal de los tallos, las giberelinas fomentan el crecimiento lateral de estos.

Ambas fitohormonas se combinan para que las plantas crezcan de manera adecuada, evitando los tallos demasiado finos o demasiado cortos. Un déficit de giberelinas en los cultivos provoca que las platas sufran un "encamado" es decir, se tumben con el viento. Otra función de las giberelinas es interrumpir el periodo de latencia de las semillas para que inicien su germinación.

Ácido abscísico

El ácido abscísico es una hormona vegetal antagonista a las giberelinas en el papel de la germinación de las semillas, pues provoca que estas entren en latencia. Recibe su nombre ya que interviene en el proceso de abscisión de órganos en las plantas, es decir, caída de hojas y frutos.

El etileno se trata de un gas con aprovechamiento en procesos industriales, para los cuales es sintetizado artificialmente. En las plantas interviene en procesos de maduración de frutos y es el principal responsable de la caída de las hojas.

Se trata de un compuesto volátil, por lo que el etileno generado por una planta afecta a las plantas cercanas. Un ejemplo llamativo y que está presente en muchos hogares se produce cuando maduran los cítricos y se forma una capa algodonosa de color verde o blanco.

Se trata de mohos del género Penicillium (de los que se obtuvo por primera vez la penicilina, de ahí el nombre), que emiten una gran cantidad de etileno. Esto provoca que las frutas cercanas maduren en poco tiempo, favoreciendo que sean infestadas por el moho.

Por este motivo es importante deshacerse de las frutas que empiezan a estar cubiertas por moho. El etileno tiene aplicaciones en agricultura al permitir cosechar los frutos todavía verdes y hacerlos madurar artificialmente mediante la aplicación de etileno cuando se vayan a vender.

Citoquininas

Estas hormonas vegetales intervienen en procesos de división celular, promoviendo el crecimiento de los distintos órganos (particularmente los frutos) y de las plantas. Las citoquininas tienen aplicaciones industriales parecidas a las de las auxinas, usándose para favorecer el crecimiento. Tienen la ventaja de que la cantidad necesaria para que se produzca una respuesta es muy baja.

Ácido jasmónico

El ácido jasmónico se trata de una fitohormona volátil que interviene en procesos defensivos frente a herbívoros o patógenos. Su presencia induce respuestas en las plantas como la generación de compuestos tóxicos o lignina, un compuesto que reviste las células vegetales y resulta muy difícil de digerir.

Aplicaciones de lasa hormonas vegetales

El descubrimiento de las fitohormonas es relativamente reciente, y todavía no se conocen todos los compuestos que intervienen en los procesos fisiológicos vegetales ni las rutas metabólicas completas de algunas fitohormonas ya descubiertas.

Se trata de un campo sumamente interesante para la agricultura, pues permite un mejor aprovechamiento de los cultivos.

Por ejemplo, el uso de etileno para coordinar la maduración de los frutos y poder realizar toda la cosecha en una fecha deseada permite reducir costes en la producción. Así mismo, mejorar mediante fitohormonas el crecimiento vegetal permite que este se produzca con mayor rapidez y que el rendimiento sea mayor.

También permite optimizar los tiempos durante el transporte de los vegetales, evitando las combinaciones que puedan hacer que ciertos vegetales maduren durante el transporte de mercancías, por ejemplo, en contenedor.

Srivastava, L. M. 2002. Crecimiento y desarrollo de las Plantas: hormonas y ambiente natural. Amsterdam: Academic Press. Page 140.

Rost, Thomas L., and T. Elliot Weier. Botánica: breve introducción a la biología vegetal. New York: Wiley. Pages 155-170. ISBN 0-471-02114-8.

Srivastava, L. M. (2002). Plant growth and development: hormones and environment. Academic Press. p. 140. ISBN 0-12-660570-X.

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Fitohormonas: las hormonas vegetales | Ciencia y Biología

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Las fitohormonas, también llamadas hormonas vegetales, son compuestos químicos empleados por las plantas para generar respuestas fisiológicas a largas distancias. En este sentido son parecidas a las hormonas animales, pero la principal diferencia es que las hormonas vegetales son generadas en tejidos específicos cuerpo (como la insulina en el páncreas, por ejemplo), mientras que las ...

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Artículo

Efecto de fitohormonas y fertilizantes sobre el enraizamiento y crecimiento de mini-estaquillas de híbridos F ₁ de café ( Coffea arabica)

Effect of Fitohormones and Fertilizers on the Rooting and Growth of Mini-cuttings of Coffee ( Coffea arabica) F ₁ hybrids

(Introducción):

En el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) se está buscando optimizar la técnica hortícola de enraizamiento de mini-estaquillas de café para la multiplicación comercial de híbridos a escala masiva y bajo costo. (Objetivo): El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto de distintos fertilizantes y estimulantes hormonales sobre el éxito del enraizamiento y posterior crecimiento de las plantas resultantes. (Metodología): Se utilizaron mini-estaquillas de tres híbridos de café, tratadas con distintas combinaciones de un bioestimulante, un enraizante, una fórmula a base de multiminerales, vitaminas y fitohormonas, y tres fertilizantes (NP, ZnP, solución hidropónica), las cuales fueron puestas a enraizar en túneles plásticos con irrigación. Las plantas enraizadas fueron trasplantadas a bolsas para un periodo de crecimiento en vivero de 3 meses. (Resultados): La fase de enraizamiento concluyó a las 12 semanas, con un promedio general superior al 89 %, sin diferencias entre tratamientos ni entre híbridos. Se encontraron diferencias significativas entre tratamientos para longitud de raíces, con superioridad de la combinación del enraizante con el fertilizante ZnP. En la fase de vivero hubo diferencias significativas entre tratamientos para altura de plantas, peso fresco de parte aérea, y peso fresco y seco de raíces, logrando destacar, en todos los casos, las combinaciones del enraizante con el complejo de multiminerales o con el fertilizante ZnP. El híbrido L12A28 sobresalió en casi todas las variables evaluadas. (Conclusiones): El estudio mostró la importancia del uso de complementos auxínicos y nutricionales durante la fase de enraizamiento para optimizar el desempeño de las plantas en vivero. Asimismo, se confirmó la factibilidad de la técnica, enraizamiento de estaquillas, como un método simple y eficiente para la multiplicación de los híbridos.

Palabras clave: AIB; bioestimulantes; enraizantes, jardines clonales; propagación vegetativa

(Introduction):

CATIE is seeking to optimize the horticultural technique of rooting coffee mini-cuttings for commercial multiplication of hybrids on a massive scale and at low cost. (Objective): The study aimed to determine the effect of different fertilizers and hormonal stimulants on the rooting ability of cuttings and subsequent growth of the resulting plants. (Methodology): Mini-cuttings of three coffee hybrids were used, treated with different combinations of a biostimulant, a rooting powder, a formula based on multiminerals, vitamins and phytohormones, and three fertilizers (NP, ZnP, hydroponic solution), and set to root in plastic tunnels with irrigation. Rooted plants were transplanted into bags for a 3-month nursery growth period. (Results): The rooting phase concluded at 12 weeks, with a mean rooting percentage greater than 89 %, without differences between treatments or between hybrids. Significant differences were found between treatments for root length, with the superiority of the combination of the rooting powder with the ZnP fertilizer. In the nursery phase, significant differences were found between treatments for plant height, fresh weight of the aerial part, and fresh and dry root weight, highlighting in all cases the combinations of the rooting with the multimineral complex or with the ZnP fertilizer. The L12A28 hybrid stood out in almost all the variables evaluated. (Conclusions): The study showed the importance of using auxinic and nutritional supplements during the rooting phase to optimize the performance of the plants in the nursery. Likewise, it showed the feasibility of the technique of rooting cuttings as a simple and efficient method for the multiplication of the hybrids.

Keywords: Biostimulants; clonal gardens; IBA; rooting promoters; vegetative propagation

1. Introducción

Durante el periodo 2018-2019, Costa Rica registró la producción más baja de café en 40 años: 1.7 millones de fanegas, comparado con el promedio histórico que supera los 2 millones de fanegas (Presidencia de la República de Costa Rica, 2019). Esta disminución se atribuye al cambio climático, al fenómeno del Niño, a la caída de precios internacionales y al ataque de enfermedades, en particular la roya del café ( Hemileia vastatrix) (de Melo & Astorga, 2015; ). En Centroamérica, cerca de 1.9 millones de personas dependen del café para su sustento, incluidos algunos de los trabajadores sin tierra más pobres de la región. Durante la epidemia de roya en las cosechas 2010-2011, se calcula que más de 373 000 personas fueron desplazadas como consecuencia del ataque. Se estima que las pérdidas en el sector cafetalero en Centroamérica fueron de unos 3.5 millones de sacos de café de 60 kg, equivalente a US$ 499 millones (de Melo & Astorga, 2015). Para superar la crisis del sector, es necesario trabajar en la producción de variedades resistentes a las enfermedades, a las plagas y al cambio climático y, sobre todo, variedades de alta calidad (de Melo & Astorga, 2015; ).

En la década de 1990, el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) y el Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica para el Desarrollo (CIRAD), en cooperación con el Programa Cooperativo Regional para el Desarrollo Tecnológico y Modernización de la Caficultura (PROMECAFE), desarrollaron un programa de mejoramiento genético de café ( Coffea arabica), que se basó mayormente en la producción de híbridos F 1. Para esto se realizaron cruzamientos entre variedades tradicionales de América Central (Caturra, Catuaí, Sarchimores) con accesiones silvestres seleccionadas de Etiopía y Sudán, utilizando ejemplares de la vasta colección de café del CATIE. El trabajo generó 98 híbridos, los cuales fueron evaluados a lo largo de más de 15 años en distintos ambientes y sistemas de cultivo en América Central. Finalmente fueron seleccionados y liberados seis híbridos con base en su alta productividad, calidad de taza y tolerancia a ciertas enfermedades y plagas, entre otros atributos (; ; Programa Cooperativo Regional para el Desarrollo Tecnológico y Modernización de la Caficultura (PROMECAFE), 2005, ; Quijano, 2007). Tres de esos híbridos, denominados L12A28 "Milenio", L13A44 "Centroamericano" y L4A5 "Esperanza" fueron incluidos en el presente trabajo.

Por su condición altamente heterocigota, los híbridos F ₁ no deben ser reproducidos por semilla, así que, tradicionalmente, se ha utilizado la técnica de embriogénesis somática para su reproducción. Esta requiere personal y laboratorios especializados y un tiempo largo, hasta 2 años desde su cultivo inicial, para la producción de las plantas (Etienne-Barry, Bertrand, Vásquez & Etienne, 1999). Todo esto incide en altos costos de producción, hasta de US$3 por planta, lo cual ha impedido una mayor diseminación de los híbridos al sector cafetalero centroamericano. En la búsqueda de opciones complementarias más simples y económicas, el CATIE ha venido investigando y perfeccionando la técnica de multiplicación mediante mini-estaquillas enraizadas, a partir de "plantas madre" producidas in vitro y establecidas a altas densidades en jardines clonales hidropónicos. Mediante la cosecha de rebrotes, cada planta en estos jardines clonales puede generar 24-30 nuevas plantas por año durante un periodo de 3-4 años, bajando considerablemente los costos y tiempos de producción (Mesén & Jiménez, 2016). El proceso de reproducción de plantas por mini-estaquillas ha sido relativamente exitoso, pero se requiere mayor investigación para aumentar los porcentajes de enraizamiento de las estaquillas, mejorar la calidad del sistema radicular y el desarrollo posterior de las plantas en vivero.

Los productos hormonales y nutricionales desempeñan un papel fundamental en el éxito del enraizamiento (Blazich, 1988a, ; Hartmann & Kester, 1983; ). Por lo tanto, para este estudio se seleccionaron diversos productos con efectos nutricionales o con una combinación de efectos nutricionales y hormonales. El objetivo del trabajo fue evaluar los efectos de estos productos, tanto cada uno por separado como en diversas combinaciones, más un tratamiento sin aplicaciones, sobre el enraizamiento de estaquillas de tres híbridos F ₁ de café (L12A28, L13A44 y L4A5) y su crecimiento inicial en vivero.

2. Metodología

La investigación se realizó en las instalaciones del Banco de Semillas Forestales del CATIE, ubicado en el cantón de Turrialba, provincia de Cartago, Costa Rica, durante los meses de mayo a diciembre del 2016. El sitio se ubica dentro de la zona de vida del bosque pre-montano muy húmedo (Bolaños, Watson & Tosi, 2005), a una altitud de 646 m.s.n.m., con una temperatura media anual de 21 ºC y una precipitación media anual de 2 593 mm (CATIE, 2017).

2.1 Detalle de los híbridos

Para este estudio se incluyeron tres híbridos que tienen una alta demanda en la actualidad: L12A28, conocido comercialmente cono "Milenio", originado del cruce de Sarchimor T5296 x Rume Sudán. Ha dado muy buenos resultado de adaptación y productividad a altitudes de 800-1 500 msnm, con calidad de taza similar o mejor que Caturra y Catuaí cuando se plantan en condiciones agroecológicas similares. L13A44, conocido como "Centroamericano", resultó del cruce de Sarchimor T5296 x Rume Sudán; muestra una productividad y calidad excepcionales, y se recomienda para altitudes de 800 a 1 500 msnm. L4A5, conocido como "Esperanza", es el resultado del cruce entre Sarchimor T5296 y Etíope 25; es un híbrido muy vigoroso, recomendado para altitudes de 800-1 500 msnm, con muy buen comportamiento en la zona de Turrialba, Costa Rica y sitios similares (Mesén & Jiménez, 2016).

2.2 Obtención de estaquillas de híbridos

Las "plantas madre" de los híbridos fueron producidas por embriogénesis somática en el Laboratorio de Biotecnología del CATIE (Etienne-Barry et al., 1999). Con ellas se establecieron jardines de multiplicación en camas hidropónicas con medio sólido. Las camas tenían una profundidad de 18 cm, un ancho de 1.2-1.5 m y longitud variable, ubicadas a 80 cm del suelo, dentro de invernaderos plásticos cerrados. Como sustrato de las camas se utilizó una mezcla de grava (0.5 -1 cm diámetro) y fibra de coco en proporción 70:30 respectivamente. A lo largo de las camas se colocaron mangueras de goteo con una separación de 10 cm entre sí, y las "plantas madre" se establecieron a una densidad de 10 x 10 cm. La fertilización de los jardines clonales se realizó, tanto mediante el sistema de riego por goteo, como mediante aplicaciones foliares y al sustrato, según el esquema descrito por Mesén & Jiménez (2016). Una vez que formaron tres nudos (una altura de aproximadamente 6-8 cm), a partir de las "plantas madre" se hicieron las cosechas de rebrotes para la preparación de las estaquillas. Los rebrotes se cortaron con tijeras podadoras y se trasladaron, de inmediato, al área de propagación sumergidos en recipientes con agua a 25 ºC más fungicida (Propamocarb, 2.5 ml por litro).

2.3 Fase de enraizamiento

Una vez en el área de propagación, se prepararon las estaquillas de 5-7 cm de longitud, cortando justo arriba del tercer nudo, para dejar dos nudos, y se podaron las cuatro hojas de cada estaquilla para dejar 2.5-3 cm ² de cada hoja. Las estaquillas fueron tratadas con AIB (ácido indolbutírico) al 0.3 % en polvo, se insertó la base de la estaquilla en el polvo y se sacudió el exceso, ya que cantidades excesivas pueden causar toxicidad en la estaquilla (). Una vez tratadas, las estaquillas se introdujeron en pellets "Jiffy" de 18 mm de diámetro por 4.5 cm de altura, colocados en bandejas de 200 celdas y se introdujeron en túneles forrados de plástico para la fase de enraizamiento.

Los túneles consistieron de un marco de metal de 3 m de largo, 1 m de ancho y 60 cm de altura, con una malla metálica en la base, y con patas para dar una altura de 80 cm desde el suelo. Los túneles fueron forrados en su totalidad con plástico, incluida la base, e internamente se colocaron 3 aspersores para irrigación en el techo del túnel. Las paredes laterales colgaban a manera de cortina para permitir el acceso al material, o realizar las aplicaciones y evaluaciones. El riego dentro de los túneles se realizó de manera automatizada, con aspersiones de 36 segundos cada 2 horas, entre las 7 a.m. y las 3 p.m. Además, se proporcionó sombra al área de enraizamiento con sarán del 50 %. La temperatura y humedad relativa dentro de los túneles se mantuvo entre 21-27 °C y 85-90 %, respectivamente a lo largo de toda la fase de enraizamiento.

2.4 Productos evaluados

Los siguientes productos fueron evaluados durante la fase de enraizamiento:

Un "bioestimulante", compuesto por aminoácidos libres 7 %, N 4 %, P2O5 4 %, K ₂O 3 %, polisacáridos 3 %, Fe 0.4 %, Mn 0.1, B 0.1, Zn 0.085 %, Cu 0.02 y Mo 0.01 % (Atlántica Agrícola, 2018).

Un "enraizante", compuesto por N 4.0 %, P2O5 8.0 %, sustancias húmicas 0.7 % y auxinas 0.3 %, soluble en agua, con acondicionadores específicos para mantenerse en solución de manera homogénea (QUIMIA, 2018).

Una fórmula concentrada de multiminerales, vitaminas y fitohormonas, compuesta por N 9.1 %, P ₂O ₅ 6.6 %, K2O 5.0 %, S 1 250 ppm, B 332 ppm, Co 17 ppm, Zn 666 ppm, Cu 332 ppm, Mo 42 ppm, Ca 207 ppm, Mn 332 ppm, Fe 415 ppm, Mg 207 ppm, clorhidrato de tiamina 33 ppm y AIA 25 ppm (Agrotico, 2019).

Un fertilizante (NP) con 41 g N, 66 g P y 431 g aminoácidos libres por l (INAGROSA, 2018).

Una solución hidropónica, con dos componentes: hidropón mayor (N 5 %, P ₂O ₅ 4.6 %, K2O 4.81 %, Ca 2.8 %, Mg 1.3 %) e hidropón menor (Mg 28 000 ppm, S 20 180 ppm, Fe 1 560 ppm, Cu 100 ppm, B 375 ppm, Mn 400 ppm, Zn 352 ppm, Mo 24 ppm, Na 251 ppm, Cl 220 ppm). Además, la solución se complementó con una sal de N 3 %, K2O 15 %, Ca 14 %; microelementos (B 1.75 %, Mn 8.50 %, Zn 5.00 %, Fe 7.50 %, Cu 3.00 %, Mo 0.06 %, S 7.3 %) y CaO (35 %).

Un fertilizante (ZnP) alto en Zn (11.2 %) y P (8 % P ₂O ₅), que contiene, además, aminoácidos libres (11.2 %) y N (2.7 %), estimulador el crecimiento activo del vegetal y además, actúa como regulador de crecimiento a través del control de la síntesis del triptófano, precursor del ácido indolacético ().

Un tratamiento testigo, que recibió únicamente una aplicación de fungicida (Carboxin 37.5 % + Thiram 37.5 %) a los Jiffys antes de la inserción de las estaquillas.

El detalle de los tratamientos se muestra en el Cuadro 1. Las aplicaciones fueron foliares y se hicieron mensualmente para el fertilizante NP, y semanalmente para el bioestimulante, el enraizante, la fórmula multiminerales y el fertilizante ZnP, de acuerdo con las recomendaciones de los fabricantes, cada producto se aplicó separadamente. En el caso de la solución hidropónica se siguió el esquema siguiente: hidropón mayor junto a la sal de N, K y Ca la semana 1; hidropón menor junto a los microelementos la semana 2; CaO la semana 3 y únicamente agua de riego la semana 4, para repetir el ciclo nuevamente las semanas siguientes.

Al final del periodo de enraizamiento se inició el proceso de aclimatación, que consistió en elevar las cortinas de los túneles de manera permanente para bajar la humedad relativa, y se dejaron las estaquillas en esa condición durante 5 días, antes de su trasplante a bolsas para la fase de vivero.

2.5 Fase de vivero

Para la fase de crecimiento en vivero, las estaquillas enraizadas y aclimatadas fueron trasplantadas a bolsas plásticas de almácigo de 9 x 20 cm, llenas con una mezcla de sustrato de 80 % suelo negro de bosque más 20 % de granza de arroz, y se mantuvieron durante tres meses en invernaderos con techo transparente, con riegos una vez al día. Se hicieron aplicaciones mensuales de 2 g de NPK 10-30-10 a cada bolsa, según las recomendaciones del Instituto del Café de Costa Rica (). Durante los meses que duró la fase de vivero, la humedad relativa se mantuvo entre 85 y 90 %, la temperatura entre 18.6 y 30.4 ºC, y la luminosidad entre 13.5 y 16.2 MJ m⁻² ().

2.6 Diseño experimental, variables y análisis estadístico

Para la fase de enraizamiento se utilizó un diseño irrestricto al azar con arreglo de tratamientos en parcelas divididas, donde las parcelas grandes fueron los distintos productos y la parcela pequeña los tres híbridos, con 4 repeticiones y unidades experimentales de 15 estaquillas.

Las variables evaluadas durante la fase de enraizamiento fueron a) porcentaje de sobrevivencia, b) porcentaje de plantas que enraizaron semanalmente, tomando como planta enraizada aquella que mostrara una o más raíces que emergían a través del Jiffy, c) tiempo requerido por las estaquillas para la emisión de raíces, d) número y longitud mayor de raíces por estaquilla, y e) pesos frescos y secos de raíces y parte aérea.

Para la evaluación de las variables 'd' y 'e' se utilizó una muestra destructiva de cuatro plantas por combinación de tratamiento x híbrido. Para la obtención del peso seco, las muestras fueron secadas en estufa a 65 ºC por 24 horas.

Para la fase de vivero se utilizó un diseño similar al anterior, con 4 repeticiones y unidades experimentales de 8 estaquillas, considerando la reducción por los análisis destructivos y mortalidad durante la fase previa. No hubo aplicación adicional de productos durante esta fase, excepto la fertilización descrita anteriormente.

Las variables evaluadas durante esta fase fueron a) altura de las plantas, b) diámetro al cuello de raíz, c) número de hojas totales, y d) peso fresco y seco de la parte aérea y raíces, basado en una muestra destructiva de cuatro plantas por combinación de tratamiento x híbrido. En esta fase se realizó una sola evaluación al final de tres meses de permanencia en el vivero.

Los datos se analizaron mediante análisis de varianza, y en caso de encontrarse diferencias se procedió a realizar pruebas de LSD (5 %) para la comparación de medias de tratamientos. Para datos de porcentaje se utilizó la transformación arcsen √%. Para los datos que no cumplieron los supuestos básicos y brindaron datos no paramétricos, se procedió a realizar la prueba no paramétrica Kruskal Wallis (p = 0.05).

3. Resultados

La aparición de raíces a través de los pellets se inició en la semana 7, y al término de 12 semanas todas las estaquillas vivas habían emitido raíces, con lo cual se dio por finalizada esta fase. No hubo diferencias entre tratamientos en cuanto al tiempo de iniciación de raíces, pero sí entre híbridos, donde el híbrido L12A28 fue el que mostró mayores porcentajes de enraizamiento desde la semana 7 y mantuvo la superioridad hasta el final de esta fase. Los porcentajes de enraizamiento fueron superiores al 75 % en todos los casos, con un promedio global de 89.33 %, sin diferencias estadísticas entre tratamientos ni entre híbridos ( Cuadro 2).

Al final de la fase de enraizamiento se encontraron diferencias significativas entre tratamientos únicamente para longitud de raíces, donde el tratamiento 2 (enraizante + ZnP) mostró el mayor valor ( Cuadro 3).

A nivel de vivero hubo diferencias entre tratamientos para altura de plantas ( Cuadro 4), peso fresco de parte aérea ( Cuadro 5), peso fresco de raíces ( Cuadro 6) y peso seco de raíces ( Cuadro 7). En todas las variables se notó la superioridad de los tratamientos 3 (enaraizante + multiminerales) y 2 (enraizante + Znp). Los menores valores para estas variables en general fueron obtenidos por el testigo, y por las combinaciones de bioestimulantes con NP o ZnP.

Con respecto a los híbridos, durante la fase de enraizamiento se encontraron diferencias significativas para todas las variables evaluadas en el muestreo destructivo ( Cuadro 8), mientras que a nivel de vivero se encontraron diferencias significativas para las variables diámetro al cuello de raíz y, peso fresco y seco de raíces ( Cuadro 9). En ambas fases destacó la superioridad del híbrido L12A28.

4. Discusión

4.1 Fase de enraizamiento

Los altos porcentajes de enraizamiento obtenidos en este trabajo demuestran que los híbridos incluidos pueden ser propagados con relativa facilidad mediante la técnica de enraizamiento de estaquillas, e indica que los procedimientos y el ambiente de propagación fueron adecuados para el enraizamiento.

En este tipo de propagación de estaquillas juveniles con hojas, se reconoce que el mantenimiento de la turgencia en las estaquillas es básico para el éxito del enraizamiento; ya que, por carecer de raíces durante los primeros días o semanas, fácilmente pueden desarrollar déficit hídrico e incluso morir (Grange & Loach, 1983; Leakey, 2014; ). Un procedimiento lógico para reducir el déficit hídrico, particularmente en la etapa previa a la emisión de raíces, es la poda foliar, con el fin de reducir el área de transpiración de las estaquillas. Sin embargo, la reducción del área foliar no debe ser excesiva, pues la hoja además cumple otras funciones, como producción de asimilados fotosintéticos, auxinas y otros cofactores importantes en la iniciación y desarrollo de nuevas raíces (Hartmann & Kester, 1983; Mesén, Newton & Leakey, 1997, 2001). Se ha demostrado que las estaquillas, efectivamente, son capaces de fotosintetizar antes de la emisión de raíces, y que incluso tasas fotosintéticas bajas pueden incidir en el éxito del enraizamiento (; ; Newton, Dick, Mc Beath & Leakey, 2008). Con otras especies y en ambientes sombreados similares al usado en este trabajo, se han reportado tasas fotosintéticas netas positivas en las estaquillas, por ejemplo, de 2.21-4.96 µmol CO ₂ m⁻² s⁻¹ en estaquillas de Cordia alliodora () y de hasta 6 µmol CO ₂ m⁻² s⁻¹ en estaquillas de Terminalia spinosa (). Los altos índices de enraizamiento logrados pueden ser atribuidos parcialmente a la elección del área foliar utilizada en este estudio, que logró un balance óptimo entre los efectos negativos de la transpiración y los efectos positivos de la fotosíntesis. El área foliar fue definida con base en una serie de trabajos anteriores (Mesén & Jiménez, 2016).

El ambiente de propagación también desempeña un papel fundamental en el éxito del enraizamiento y, de acuerdo con ), debe cumplir tres requisitos básicos: mantener una atmósfera con baja demanda evaporativa, que reduzca la traspiración de las estaquillas; mantener una temperatura adecuada que estimule el metabolismo en la base de las estaquillas; y mantener una iluminación que permita la fotosíntesis, pero sin causar aumentos excesivos de temperatura. El sistema de propagación cerrado y con irrigación frecuente, como el que se utilizó en este trabajo, cumplió con estos tres requisitos, pues mantuvo una humedad relativa alta (entre 85 y 90 %), y temperaturas de 21 a 27 °C, sin llegar a extremos (>35 °C) que pueden inhibir el enraizamiento e incluso causar la muerte de la estaquilla (). La fotosíntesis no fue medida directamente en este estudio; sin embargo, aun bajos niveles de irradiación son suficientes para estimular fotosíntesis en estaquillas durante la propagación, y es posible que también ocurriera en el presente caso. De hecho, como lo indica ), el aparato fotosintético en estaquillas se satura a niveles relativamente bajos de irradiación, y los altos niveles no solo no aumentan fotosíntesis, sino que pueden contribuir a la desecación de las estaquillas. El manejo de todos estos factores, área foliar, aplicación de auxinas en dosis adecuadas, cuidados durante el proceso y un ambiente óptimo, sin duda, contribuyeron al éxito del proceso de enraizamiento.

El hecho de que no se hayan obtenido diferencias entre tratamientos en cuanto a porcentaje de enraizamiento, incluyendo el testigo sin aplicaciones, sugiere que la iniciación de raíces, como lo indica Blazich (1988b), es un proceso mediado básicamente por la presencia de auxinas, ya sea endógenas o aplicadas, y no es afectado mayormente por aplicaciones nutricionales. El AIB aplicado de manera exógena ha resultado esencial para mejorar la calidad de los sistemas radiculares y acelerar la iniciación de raíces en muchas especies (Blazich, 1988a; Hartmann & Kester, 1983; Leakey, 2014; ; ; ), incluidas estaquillas de café (Mesén & Jiménez, 2016). En el presente trabajo, es razonable pensar que el AIB aplicado a las estaquillas tuvo un papel importante en el éxito del enraizamiento.

Por su parte, el estatus nutricional inicial de las estaquillas es de primordial importancia en el proceso, y los buenos resultados obtenidos pueden ser atribuidos también, de manera parcial, a este factor. Se sabe que la movilización de nutrientes dentro de la estaquilla se ve limitada durante la fase de iniciación de raíces, no así durante el crecimiento y desarrollo de estas (Blazich, 1988b). De esta manera, desde el punto de vista nutricional, la iniciación de raíces depende grandemente de los niveles iniciales de nutrientes que se encuentran en la porción de la estaquilla, donde se formarán las futuras raíces (Blazich, 1988b). Justamente por el papel fundamental que tiene la nutrición de las "plantas madre" sobre el enraizamiento subsecuente de estaquillas (Leakey, 2014; ), varias investigaciones previas en el CATIE se han enfocado en determinar el mejor paquete nutricional en los jardines clonales de híbridos de café (Mesén & Jiménez, 2016), y el buen manejo nutricional de estos mismos se vio reflejado en este trabajo.

4.2 Fase de vivero

Una vez que las raíces se formaron en las estaquillas, su crecimiento y desarrollo posterior sí se vieron afectados por los distintos tratamientos. Esto indica que, si bien la aplicación de los productos no tuvo mayor influencia sobre los porcentajes de enraizamiento, por las razones comentadas anteriormente, sí tuvo un efecto posterior en el desarrollo de las raíces y el crecimiento de las plantas. Los mejores resultados se obtuvieron con las combinaciones del enraizante + multiminerales y del enraizante + ZnP. Este último fue también el que mostró los mayores promedios de longitud de raíces al final de la fase de enraizamiento, lo que sugiere que el desarrollo de plantas a partir de estaquillas enraizadas se vio favorecido cuando las aplicaciones ofrecieron no solo una gama de nutrientes, sino también estimuladores hormonales. Los beneficios de estos últimos en los procesos de iniciación y desarrollo de raíces adventicias se han conocido y estudiado desde los años 30, cuando se determinó la naturaleza química del ácido indolacético (AIA) y su papel como promotor del enraizamiento (Blazich, 1988a; Hartmann & Kester, 1983). El papel de las auxinas es complejo, pero su efecto se atribuye, principalmente, a su estímulo sobre la síntesis de ADN en regiones tratadas, la diferenciación y división celular, y la atracción de azúcares y nutrientes a la base de la estaquilla (Leakey, 2014; Ruiz-Solsol & Mesén, 2010). Sin embargo, como lo indica Leakey (2014), las auxinas no son la "solución mágica", si no se pone atención también a otros factores, en particular al estatus hídrico y nutricional de las estaquillas. Existe evidencia directa de que el N, P, K, Ca, Mn, B y Zn son importantes en el proceso de enraizamiento por sus efectos sobre la multitud de procesos metabólicos que se desarrollan durante la formación de nuevas raíces (Blazich, 1988b). Además, se sabe que el Zn tiene influencia sobre los niveles endógenos de auxina, al ser necesario para la producción de triptófano, precursor del AIA (Blazich, 1988b; Gaspar & Hofinger, 1988). Los buenos resultados obtenidos con la fórmula de multiminerales y el fertilizante ZnP, ambos con Zn dentro de sus fórmulas, pueden ser atribuidos, entonces, no solo a los efectos obvios de la nutrición, sino quizá también a este segundo efecto sobre la producción endógena de AIA. El estudio también mostró que la mezcla de demasiados productos (p. ej. Bioestimulante + NP + ZnP) afectó negativamente el desarrollo de las raíces, posiblemente por algún efecto de toxicidad.

Con respecto a los híbridos, en ambas fases destacó la superioridad del híbrido L12A28. Este híbrido mostró mayor precocidad en el enraizamiento, lo cual evidentemente le dio una ventaja sobre los otros dos en cuanto a crecimiento, tanto de raíces como de su parte aérea. También, este híbrido ha destacado a nivel de campo en múltiples ensayos y plantaciones (, Quijano, 2007), demostrando que su reconocida superioridad genética también se manifestó tanto en su capacidad de enraizamiento como en su desarrollo temprano en vivero. Por su parte, es interesante que el híbrido L13A44, que ocupó el último lugar en cuanto a longitud de raíces, peso fresco y seco de parte aérea, y peso fresco y seco de raíces, también ha sido de los más difíciles de propagar mediante la técnica de embriogénesis somática (N. Vásquez, comunicación personal, 28 agosto, 2018). Esto hace suponer que los mismos factores que limitan su propagación in vitro tienen también un efecto a nivel de enraizamiento de estaquillas.

Sin embargo, con los tres híbridos en general se alcanzaron porcentajes de enraizamiento superiores al 70 %, considerado el nivel mínimo de enraizamiento para justificar una operación comercial (Murillo, Rojas & Badilla, 2001), lo cual, unido a su buen desarrollo en vivero, confirma la factibilidad de la técnica de enraizamiento de estaquillas de café como un complemento eficiente a la técnica de embriogénesis somática. Asimismo, permitió identificar las mejores combinaciones de productos hormonales y nutricionales para alcanzar altos porcentajes de enraizamiento, y maximizar el desempeño posterior de las plantas en vivero. Este trabajo abre más opciones para la reproducción comercial de estos materiales de alta calidad genética de manera rápida y económica, y su uso por parte del sector cafetalero regional, tan necesitado de materiales de alta producción y calidad.

5. Conclusiones

Este trabajo demostró que el enraizamiento de estaquillas es una técnica eficiente y relativamente simple para la reproducción comercial de híbridos de café, como una opción complementaria a la técnica de embriogénesis somática, pues logró porcentajes de enraizamiento superiores al 83 % y un buen desarrollo de las plantas en vivero.

Se debe prestar especial atención al manejo nutricional de las plantas madre, al tratamiento a las estaquillas y al ambiente de propagación, que fueron determinantes en el éxito de la propagación.

El proceso de iniciación de raíces, mediado básicamente por niveles hormonales, no se vio afectado por los distintos tratamientos nutricionales aplicados, pero estos sí tuvieron un efecto posterior en la fase de desarrollo en vivero.

Para mejores resultados en vivero es necesaria la aplicación de las mezclas óptimas de productos durante la fase de enraizamiento, que incluyan no solo estimuladores hormonales, sino también una oferta balanceada de suplementos nutricionales.

6. Ética y conflicto de intereses

Las personas autoras declaran que han cumplido totalmente con todos los requisitos éticos y legales pertinentes, tanto durante el estudio como en la producción del manuscrito; que no hay conflictos de intereses de ningún tipo; que todas las fuentes financieras se mencionan completa y claramente en la sección de agradecimientos; y que están totalmente de acuerdo con la versión final editada del artículo.

7. Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento al personal del Banco de Semillas Forestales del CATIE por su apoyo en las diversas etapas de esta investigación. Además, a las personas revisoras anónimas y la Revista por sus valiosos aportes para mejorar el presente artículo.

8. Referencias

Bolaños, R., Watson, V., & Tosi, J. (2005). Mapa ecológico de Costa Rica (Zonas de Vida), según el sistema de clasificación de zonas de vida del mundo de L.R. Holdridge, Escala 1:750 000. San José, Costa Rica, Centro Científico Tropical. [ Links ]

De Melo, V. F. E., & Astorga, D. C. (2015). Prevención y control de la roya del café. Manual de buenas prácticas para técnicos y facilitadores. CATIE, Serie técnica, Manual técnico n. o 131. [ Links ]

Hartmann, H. T. & Kester, D. E. (1983). Plant propagation -Principles and practices (Propagación de plantas - principios y prácticas) (2 nd. ed.). Englewood Cliffs, N. J. [ Links ]

ICAFE (Instituto del Café de Costa Rica). (2011). Guía técnica para el cultivo del café (1 era ed.). Heredia, Costa Rica: ICAFE-CICAFE. [ Links ]

ICAFE. (2019). Entrevista especial. Directora de ICAFE: "Los productores de café están en crisis". Recuperado de https://www.larepublica.net/noticia/directora-de-icafe-los-productores-de-cafe-estan-en-crisis [ Links ]

Mesén, F. (1998). Enraizamiento de estacas juveniles de especies forestales: Uso de propagadores de sub-irrigación. CATIE, Serie Técnica, Manual Técnico n. o 30. [ Links ]

Mesén, F. & Jiménez, L. D. (2016). Producción de clones de café por miniestaquillas. Turrialba, Costa Rica, CATIE. Serie Técnica, Manual Técnico n.o 130. [ Links ]

Murillo, O., Rojas, J. L., & Badilla, Y. (2001). Reforestación clonal. Instituto Tecnológico de Costa Rica. Cartago, Costa Rica. [ Links ]

Newton, A. C., Dick, J. Mc.P., Mc Beath, C. & Leakey, R. R. B. (2008). The influence of R:FR ratio on the growth, photosynthesis and rooting ability of Terminalia spinosa Engl. and Triplochiton scleroxylon K. Schum (Influencia de la relación R:FR en el crecimiento, fotosíntesis y la capacidad de enraizamiento de Terminalia spinosa Engl. y Triplochiton scleroxylon K. Schum). Annals of Applied Biology, 128(3), 541-556. https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1996.tb07113.x [ Links ]

Programa Cooperativo Regional para el Desarrollo Tecnológico y Modernización de la Caficultura (PROMECAFE). (2005). Mejoramiento genético del café en América Central: Selección de clones de híbridos F ₁ de Coffea arabica (Informe final ATN-SF-7382-RG IICA-BID). Turrialba, Costa Rica, CATIE. [ Links ]

Ruiz-Solsol, H., & Mesén, F. (abril, 2010). Efecto del ácido indolbutírico y tipo de estaquilla en el enraizamiento de sacha inchi ( Plukenetia volubilis L.). Agromomía. Costarricense, 34(2), 259-267. [ Links ]

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Efecto de fitohormonas y fertilizantes sobre el enraizamiento y crecimiento de mini-estaquillas de híbridos F1 de café (Coffea arabica)

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Artículo Efecto de fitohormonas y fertilizantes sobre el enraizamiento y crecimiento de mini-estaquillas de híbridos F 1 de café ( Coffea arabica) Effect of Fitohormones and Fertilizers on the Rooting and Growth of Mini-cuttings of Coffee ( Coffea arabica) F 1 hybrids (Introducción): En el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) se está buscando optimizar la técnica hortícola de enraizamiento de mini-estaquillas de café para la multiplicación comercial de híbridos a escala masiva y bajo costo.

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Dificultades, sugerencias y aprendizajes 

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Dificultades, sugerencias y aprendizajes 

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DIFICULTADES:

La coordinación para tomar foto todos los días a final de la hora de clase.

Organización del grupo para adecuarnos cada uno al padlet.

El constante seguimiento de las frutas durante los 7 dias.

SUGERENCIAS:

No escoger frutas maduras, ya que a los pocos días la fruta empieza a pudrirse.

Escoger plátanos verdes de marca para evitar cualquier variable.

APRENDIZAJES:

Cualquier tipo de fruta puede ser una variable a la maduración de la otra.

Al contener las frutas en un bolsa hermética aseguramos que ningún tipo de microbio ingrese y afecte en el experimento.

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El procedimiento que hemos llevado a cabo para la experimentación en la maduración de frutos es la siguiente:

1. Una vez conseguido los materiales, necesitamos colocar los 6 plátanos INMADUROS en 6 bolsas hermeticas con otros frutos seleccionados (maduros). Con la finalidad de comprobar la influencia de las fitohormonas que producen los frutos maduros en la maduración de cada uno de los plátanos que están inmaduros.

2. Una vez colocado los plátanos, tiene que haber uno que no esté acompañado de un fruto maduro para la experimentación.

3. Consiguiente a ello, debemos estar presentes los siguientes 7 dias para ir observando el progreso de cada una de las bolsas hermeticas.

4. Se tomaran apuntes de cada dia, al igual que una foto conrrespondiete de cada bolsa hermetica hasta concluir el tiempo propuesto.

5. Finalmente, llegado el ultimo realizaremos el cuadro comparativo para poder comprobar si la hipotesis es correcta o incorrecta.

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Maduración:

La maduración del mango tarda de 5-9 días, todo es depende de la temperatura, en caso se mantenga entre 18 y 22ºC tardará esa cantidad de días, de lo contrario, podrá tardar más y no tendrá un buen aspecto. El color que tendrá el mango maduro será de un amarillo claro cremoso a un amarillo oscuro casi anaranjado.

Caracteristicas:

El mango es una fruta dulce y refrescante de fácil consumo y digestión. Sus propiedades nutritivas varían en función del tipo y grado de madurez; sin embargo, todos destacan por su elevado contenido en agua y su gran riqueza de nutrientes. Aporta vitamina B, destacando el ácido fólico.

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https://www.mango.org/wp-content/uploads/2018/03/Methods_for_Management_of_Ripening_Spn.pdf

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Maduración:

En este caso, las peras liberan gas etileno naturalmente. Se recomienda colocarlas en una bolsa de papel marrón para poder acelerar su maduración y también dejarlas a temperatura ambiente. Un cambio que llega a tener la pera cuando está madura es que al presionar el cuello de la pera, la pulpa se siente blanda.

Caracteristicas:

La pera (Pyrus communis) es una fruta en forma de bombilla; su cáscara es lisa, la cual puede ser de color verde, amarillo, café o rojizo. La pulpa es blanca y jugosa, ligeramente “harinosa” al paladar, tiene un sabor dulce y es refrescante gracias a su alto contenido de agua

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La hipótesis propuesta si se cumplió, debido a que luego de completar el informe de la influencia del fruto maduro al platano verde, todos cumplieron al haber realizado un cambio de color.

Al comprobar la tabla de resultados del experimento, llegue a concluir que el melocotón logro tener una influncia mayor ante la maduracion del platano verde a comparacion de las demas frutas maduras.

Por los datos obtenidos en la tabla, llegamos a comprobar que luego de 7 dias las frutas: mango y mandarina; no cambiaron en gran magnitud a lo que corresponde en color y dureza.

Se experimento con 6 frutas diferentes, donde se logro evidenciar que todas las frutas influyen en la maduracion. Cada uno presenta su tipo de influencia ante el platano verde.

Se logro comprobar que el melocoton al encontrarse en mal estado tambien influyo en la maduracion del platano verde.

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https://m.facebook.com/CerviBuenosFrutos/photos/a.2316301698597529/2991330697761289/?type=3

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Cervi - 🍐 ¿Cómo madurar una pera? 🍐
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Colocá las peras...

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🍐 ¿Cómo madurar una pera? 🍐
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Colocá las peras junto a frutas que emiten etileno (hormona natural de maduración) como manzanas, bananas o kiwis.
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Las...

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Maduración:

El aumentar la temperatura de las mandarinas favorece el proceso de maduración, es por eso que se recomienda poner las mandarinas en una bolsa de papel, para que así la temperatura aumente y el proceso de maduración acelere. Lo mismo ocurre con las naranjas. La mandarina es ligeramente blanda cuando ya está madura.

Caracteristias:

Esbal​, fruto de tamaño medio (55 a 75 g), forma achatada, corteza naranja intenso, fácil de pelar, pulpa de muy buena calidad y sin semillas. Madura en la misma época que Oroval o un poco antes. Las lluvias prolongadas pueden dañar los frutos una vez maduros.

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Maduración:

La maduración en frutos como la manzana, está asociado a un aumento repentino de la actividad respiratoria, proceso metabólico denominado pico climatérico. La base bioquímica de la respiración es la oxidación de los hidratos de carbono y la producción de anhídrido carbónico, vapor de agua y energía.

Caracteristicas:

La manzana es una fruta con textura firme, jugosa, refrescante, de sabor amable y suave (entre ácido y dulce), cuya pulpa desprende una intensa fragancia identificativa. Las manzanas poseen en todo el mundo más de 1.000 variedades diferentes entre las que destacan para el consumo humano: Red.

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Maduración:

El cambio de color verde a amarillo (para los melocotones de pulpa amarilla) o a color crema (para los melocotones de pulpa blanca) es un signo de madurez para la cosecha, si el objetivo es el almacenamiento de larga duración.

Caracteristicas:

Según su variedad puede alcanzar los 7,5-8,5 centímetros de diámetro. La piel es lisa, aterciopelada con un color uniforme e intenso que engloba casi toda la gradación de amarillos-naranjas o rosados, también dependiendo de la variedad.

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Presentacion para proyecto en hojas de cuaderno divertida

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Nota final: 17