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Le polymorphisme des coquilles chez l'Escargot des haies

Sur un même site, il est fréquent d'observer des escargots de tailles et de formes semblables, mais différant par les caractéristiques de leurs coquilles. Leurs couleurs de même que les bandes qui les ornent peuvent présenter d'importantes variations.

Des couleurs...

L'Escargot des haies (ou des bois, Ceapea nemoralis) est une espèce qui comporte ainsi des individus dont la coquille est de couleur jaune (elle peut parfois être très foncée et aller jusqu'au brun) et d'autres dont la coquille est de couleur rose (susceptible de dériver jusqu'au violet).

Schématiquement, la couleur de la coquille est contrôlée par un gène présentant deux allèles, notés j et j+, j+ étant dominant et j récessif.
Les individus possédant deux allèles j (j/j) ont une coquille jaune, les individus possédant deux allèles j+ (j+/j+) ou un allèle j et un allèle j+ (j+/j) ont une coquille de couleur rose.

... et des bandes

Certaines coquilles sont dépourvues de bandes, alors que d'autres sont décorées de bandes brunes longitudinales.

Lorsqu'elles sont présentes, les bandes brunes sont au maximum au nombre de 5. Elles sont identifiées par l'attribution des numéros 1 à 5, la bande 1 étant située sur le bord supérieur des tours de spire et la bande 5 sur le bord inférieur, le sommet de la coquille étant orienté vers le haut.

L'ornementation de la coquille est ainsi décrite par 5 chiffres correspondant aux numéros des bandes, l'absence d'une bande étant indiquée par le chiffre 0.

L'absence et la présence de bandes sont déterminées par un gène possédant deux allèles, b et b+. L'allèle b+ responsable de l'absence de bandes est dominant par rapport à l'allèle b responsable de la présence de bandes.

Les individus dépourvus de bandes possèdent deux allèles b+ (b+/b+) ou un allèle b+ et un allèle b (b+/b) et les individus à 5 bandes possèdent deux allèles b (b/b).

Tenant compte de la couleur d'une part et de la présence de bandes d'autres part, il existe 32 combinaisons dont certaines sont fréquentes et d'autres très rares.

Les possibilités sont en réalité plus nombreuses, les bandes ornant la coquille étant parfois fusionnées, discontinues, faiblement pigmentées...

Les populations d'Escargots des haies apparaissent donc polymorphes, divers types morphologiques coexistant sur un même site.

D'un site d'observation à l'autre, les proportions des différents phénotypes sont variables, suggérant des variations des fréquences alléliques.
Comment sont-elles déterminées ?

L'origine et le maintien des variations

La prédation

Dans les bois, la fréquence des individus à coquille rose ou marron, paraissant dépourvue de bandes, est importante dans les populations d'Escargots des haies.
L'environnement dans lequel ils évoluent étant relativement uniforme et sombre, composé en particulier de feuilles mortes, ces caractéristiques leur assurent un camouflage.
Inversement, dans les milieux herbacés et présentant des couleurs panachées, les individus les plus abondants possèdent une coquille jaune et des bandes.
Dans les haies, transitions entre l'environnement forestier et le milieu herbacé, les proportions des différents types d'individus sont intermédiaires entre celles observées dans les deux habitats.

Visiblement, les aspects des coquilles les plus fréquents dans un milieu sont ceux qui autorisent une dissimulation efficace.
Il est vraisemblable que le camouflage permette aux individus d'échapper à leurs prédateurs.

Dans le cas de l'Escargot des haies, les prédateurs sont principalement des Oiseaux comme la Grive musicienne, de petits Mammifères, quelques Insectes et Mollusques.

La Grive, très friande d'escargots, a pour habitude de briser leur coquille sur des rochers, au pied desquels il est possible de retrouver des fragments utiles pour identifier les caractéristiques des coquilles des animaux capturés.
L'examen de tels débris a révélé que les Grives consomment principalement des individus à coquille jaune lorsqu'elles se nourrissent aux dépens de populations évoluant dans un milieu sombre, par exemple.

La fréquence des types de coquilles dans les différents milieux pourrait ainsi être liée à un phénomène de sélection visuelle, les prédateurs responsables de cette sélection prélevant les individus dont ils se nourrissent en s'aidant de la vue.
La prédation sélective jouerait ainsi un rôle important dans la distribution spatiale et temporelle des allèles dans un certain nombre de populations d'Escargots des haies.

Le climat

Dans les régions les plus chaudes de l'aire de répartition de l'Escargot des haies, la fréquence des coquilles de couleur jaune est particulièrement élevée.
Inversement, les formes roses et foncées sont plus abondantes dans les zones au climat froid.

L'absorption de l'énergie lumineuse par une surface varie avec sa couleur : elle est bien plus importante dans le cas des couleurs sombres que dans celui des couleurs claires. Chacun peut en faire l'expérience en portant des vêtements sombres ou clairs au soleil : dans la première situation, l'augmentation de température liée à l'absorption de chaleur est plus substantielle que dans la seconde.

Des expériences de mesure de température à l'intérieur de la coquille d'Escargots des haies vivants exposés au soleil ont ainsi révélé que la température atteinte est plus élevée dans le cas des coquilles sombres que celui des coquilles jaunes. De même des coquilles munies de bandes atteignent des températures plus importantes que des coquilles qui en sont dépourvues.
Il est probable qu'en relation avec la couleur et l'ornementation de la coquille, les Escargots des haies présentent des réactions différentes à l'éclairement solaire.

Lorsqu'ils sont placés dans un environnement ensoleillé après avoir été refroidis, les individus possédant une coquille de couleur rose ou foncée deviennent actifs plus rapidement que les individus dont la coquille est jaune ou claire.

Par ailleurs, une température élevée peut conduire à la mort de l'individu, lorsqu'elle dépasse une valeur qualifiée de létale.
Dans les milieux ouverts, à l'occasion de journées où l'ensoleillement est tel qu'il génère des températures proches des valeurs létales, il apparaît que parmi les individus morts suite à un choc thermique, les fréquences des coquilles roses et des coquilles sombres est plus élevée que celles des jaunes et claires.

Les températures optimales ont pu être déterminées en laboratoire pour les différentes formes d'Escargots des haies. Les individus à coquille rose ont un optimum de 14°C alors que celui des individus à coquille jaune est de 20°C. De la même manière, les individus dont la coquille porte des bandes ont un optimum thermique de 17°C alors que ceux dont la coquille n'en est pas ornée ont un optimum de 20°C.

Les conditions climatiques semblent donc être des facteurs essentiels pour la détermination des fréquences alléliques au sein des populations d'Escargots des haies ; ils sont à l'origine d'une sélection climatique.

De multiples facteurs de variation

La sélection visuelle et la sélection climatique expliquent les différences observées entre les populations d'Escargots des haies occupant des milieux distincts. Ces deux processus tendent à uniformiser les caractères au sein d'une population.
Toutefois les populations d'Escargots des haies sont le plus souvent polymorphes.
D'autres facteurs interviennent vraisemblablement.

Les phénotypes rares peuvent bénéficier d'un avantage vis à vis de la prédation.
Le prédateur chassant à vue réalise généralement un repérage initial à partir duquel il compose une image de ses proies potentielles.
Peu fréquentes voire absentes au moment de l'échantillonnage, les formes rares ne sont pas identifiées comme proies et peuvent ainsi échapper à la prédation.
Le maintien des allèles rares peut être expliqué de cette manière, de même que l'augmentation de leur fréquence.

Des populations d'Escargots des haies distinctes, présentant des fréquences alléliques spécifiques, occupent fréquemment des habitats voisins.
Des accouplements peuvent intervenir entre des individus appartenant à ces populations, en périphérie de leurs zones d'évolution respectives.
Sources d'échanges génétiques, ces accouplements contribuent au maintien du polymorphisme au sein des populations.
De même, des migrations peuvent se produire d'une population à l'autre.

En outre, l'Escargot des haies est une espèce opportuniste, capable de coloniser rapidement de nouveaux habitats disponibles. Elle occupe fréquemment des milieux perturbés, dans lesquels extinctions et re-colonisations se succèdent.
La colonisation d'un nouveau milieu est généralement le fait d'un nombre restreint d'individus issus d'une population-mère. Le polymorphisme au sein de la nouvelle population dépend des caractéristiques génétiques des individus fondateurs.
En relation avec le petit nombre de ces individus, la structure génétique de la population-fille n'est pas forcément identique à celle de la population-mère.
Le polymorphisme de l'Escargot des haies peut ainsi être dû à la fondation des populations, de même que les différences de fréquences génétiques observées d'une population à l'autre.

Finalement, le polymorphisme des coquilles chez l'Escargot des haies résulte vraisemblablement de l'action combinée de divers facteurs, dont quelques uns seulement ont été évoqués ci-dessus.

Pour en savoir plus consultez l'article
Jones J.S., Leith B.H. and Rawlings P., 1977 - Polymorphism in Cepaea, a problem with too many solutions ? Annual revue of ecology and systematics, n°8 : 109-143.

Pour accéder aux images des Escargots et autres Mollusques des parcs de Gerland et des berges du Rhône

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Tous différents... mais une seule espèce

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