# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Рибите са първите гръбначни животни и са приспособени напълно към живот във водата. Имат източено тяло с вретеновидна форма, което улеснява движението им. Крайниците са перки и имат значение за равновесието, насочването и плуването. При повечето видове тялото е покрито с люспи, които го предпазват от нараняване. Като се изключи най-примитивната група (безчелюстните Agnatha), рибите имат в предната част на главата си двойка ноздри, освен това притежават и подвижни челюсти. Рибите имат непостоянна температура на организма и през целия си живот дишат с хриле. Сърцето има една камера и едно предсърдие. Рибите имат един кръг на кръвообращение.

Рибите са парафилетична група, т.е. имат общ предшественик, но не включват всички негови потомци. Изключени са четирикраките животни (т.е. сухоземните гръбначни), които не са риби. В миналото са били обединявани в един таксон с латинско име Pisces, но днес то се използва само неофициално. Причината е не толкова парафилетичният характер на групата, колкото фактът, че разликите между безчелюстните и челюстноустните риби са по-големи от тези между челюстноустните риби и сухоземните гръбначни.

Рибите се класифицират в следните основни групи:

Лъчеперките, ръкоперките и безчелюстните риби, въпреки привидното си сходство, в еволюционно отношение са много по-разделечени, отколкото земноводните от бозайниците, например. При хрущялните риби скелетът е хрущялен, няма хрилни капачета, устата е разположена коремно, липсва плавателен мехур. Повече от 90% от живеещите днес риби са костни. Тялото им е покрито с тънки костни люспи, наредени керемидообразно.

Рибите включват повече от половината от всички видове гръбначни животни. Днес са известни почти 28 хиляди съществуващи видове риби, от които около 27 хиляди са костни, 970 са хрущялни и около 108 са безчелюстни. Една трета от всички видове риби попадат в някое от деветте най-големи семейства - , , , , Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Зеленушкови и Морски скорпиони. Около 64 семейства са монотипни, съдържащи само по един вид.

С редки изключения тялото на рибите е обвито от кожа с люспи. Подобно на всички останали гръбначни кожата на рибите се дели на дерма и вроговен епидермис повърхностно. Жлези в епидермалния слой секретират мускусоподобен екстракт, който изпълнява защитна функция на кожата.

При формирането на люспите вземат участие както външните, така и вътрешните пластове на кожата. Хрущялните риби имат плакоидни люспи, които са хомоложни на зъбите при всички гръбначни. В устата плакоидните люспи се видоизменят в зъби при акулите и скатовете. Плакоидната люспа е съставена от дентин, който формира основата, а отвън е покрит с емайлоподобно вещество.

Костните риби имат няколко вида люспи. Ганоидните люспи са най-примитивни и се срещат при лъчеперките и есетровите риби. Формират се от костни пластинки, които са порити с пласт подобен на дентин, наречен ганоидин. Често такива люспи се сливат в общ защитен панцир - при семействата Polypteridae и Lepisosteidae.

При изкопаемите и съвременните ръкоперки и двойнодишащи риби се срещат космоидни люспи. Вътрешната им повърхност е обазувана от пласт космин (оттук идва и наименованието им), а върху него има дентин. Под космина се намира пласт гъбовидна кост. При съвременните видове риби с космоидни люспи дентиновият и костният слой постепенно се редуцират.

Люспите при същинските костни риби се наричат еласмоидни и се делят на ктеноидни (зъбчати) и циклоидни (закръглени). За разлика от плакоидните и ганоидните люспи еласмоидните са разположени така, че предните частично да покриват основата на задните, а самите люспи са тънки костни пластинки.

Окраската според начина на живот може да бъде защитна или предупредителна. Тя се влияе от: светлината - при силна светлина става по-ярка; топлината - тропическите видове имат по-ярки цветове. Освен окраска, като средство за защита някои видове имат остри шипове, други произвеждат електрически ток. Някои видове имат светещи органи за размножаване. Повечето риби не полагат грижи за поколението си.

Повечето риби обменят газове с околната среда, като използват хриле, разположени от двете страни на гърлото им. Хрилете се състоят от множество нишки, съдържащи мрежа от капиляри и създаващи голяма контактна площ, през която се обменя кислород и въглероден диоксид. Това става, като рибата засмуква през устата си богата на кислород вода и я прекарва през хрилете, които извличат от водата кислород и я изхвърлят през странични отвори на гърлото. При повечето видове тези отвори са покрити със защитно хрилно капаче.

Много риби могат да дишат въздух с помощта на различни механизми. Кожата на някои змиорки може да абсорбира кислород, а при електрическата змиорка това става в устната кухина. Някои видове от семействата Loricariidae, Callichthyidae и Scoloplacidae абсорбират въздух в храносмилателната си система. Двойнодишащите и многоперкоподобните имат чифт бели дробове, подобни на тези при четирикраките животни, и могат да излизат на повърхността и да поемат въздух през устата си, изхвърляйки използвания въздух през хрилете. Плавателният мехур на Lepisosteidae и Amiidae може да действа по същия начин. Oxudercinae могат да абсорбират кислород през кожата си, подобно на жабите.

Някои риби са развили допълнителни дихателни органи, с които извличат кислород от въздуха. При лабиринтовите риби такъв е лабиринтовия орган, разположен над хрилете. Някои други групи, като змиеглавите, Luciocephalidae и Clariidae, имат подобни на лабиринта по форма и функции органи.

Дишането на въздух е от най-голяма полза за риби, обитаващи плитки води със сезонно променливо ниво, където съдържанието на кислород във водата се променя през определени сезони. При такива условия рибите, зависими изцяло от разтворения във водата кислород, бързо се задушават, докато дишащите въздух оцеляват много по-дълго, в някои случаи дори във вода, която слабо се различава от мокра кал. В най-крайните случаи дишащите въздух риби могат да оцелеят със седмици без вода заровени във влажни дупки, изпадайки в естивация до връщането на водата.

Дишащите въздух риби могат да бъдат разделени на две групи - задължително и незадължително дишащи въздух. Задължително дишащите въздух, като Protopterus, трябва периодично да приемат въздух, за да не се задушат. Незадължително дишащите въздух, като Hypostomus plecostomus, дишат въздух при възможност, но могат да разчитат и на хрилете си. Повечето дишащи въздух риби са незадължително дишащи, което им дава възможност да не излизат често на повърхността, изразходвайки енергия и излагайки се на риск от нападение на живеещи извън водата хищници.

Рибите имат един кръг на кръвообращение и двукамерно сърце. Кръвоносната система е от затворен тип, като пренася кръвта от сърцето през хрилете до тъканите. За разлика от останалите гръбначни сърцето не е приспособено да разделя артериалната от венозната кръв, дори и частично. Структурно сърцето представлява серия от последователно разположени камери, запълнени с венозна кръв: венозен синус, предсърдие, стомахче и артериален конус. Камерите на сърцето са разделени с клапи, които позволяват на кръвта при съкращението на сърцето да се движи само в една посока (от венозния синус към артериалния конус), но не и обратно.

Храната се улавя и задържа от конични зъби в устата. Оттам преминава към глътката и през хранопровода попада в стомаха. Тук се подлага на обработка от ензими, които са съставна част от стомашния сок. След това навлиза в червата, където допълнително се обработва от ензими, отделени от черния дроб и панкреаса. Накрая през ануса или клоаката под формата на изпражнения се изхвърля навън.

За рибите е характерен широк спектър от обекти за консумация и методи на хранене. Те могат да бъдат разделени на растителноядни, хищни, детритофаги и всеядни. Растителноядните риби могат да се хранят както с микро-, така и с макроводорасли и други водни растения. Някои са специализирани за хранене с планктон като го филтрират посредством специализирани хрилни тичинки, разположени на хрилните дъги. Хищните риби се хранят също с широк спектър от гръбначни и безгръбначни животни. Китовата акула се храни, като филтрира зоопланктон. В менюто на хищните риби влизат ракообразни, мекотели, червеи и други риби. Сред най-специализираните хищни риби се тези, които са се специализирали да паразитират върху други риби. Много видове риби могат да променят хранителните си предпочитания на различни етапи от своя жизнен цикъл.

Следствие на живота във водна среда възникват редица проблеми, свързани с осморегулацията при рибите. Проблемът е еднакъв както при пресноводните, така и при соленоводните риби. За всички риби е присъщо осмотичното налягане, показатела на който е по-нисък (соленоводни риби) или по-висок (сладководни риби), отколкото осмотичното налягане във външна среда. Хрущялните риби имат изоосмотично налягане, но за сметка на това концентрацията на солите е малко по-ниска от тази в окръжаващата среда. Изравняването на осмотичното налягане се достига благодарение на повишеното съдържание на урея и триметиламиноксид (ТМАО) в кръвта. Поддържането на ниска концентрация на соли в организма на хрущялните риби се осъществява благодарение на отделянето на соли от бъбреците и от специализирана ректална жлеза, която е част от храносмилателния тракт. Ректалната жлеза концентрира и извежда навън както йоните на натрия, така и хлоридните йони от кръвта и тъканите на организма.

Костните риби за разлика от хрущялните не са изоосмотични. Поради тази причина те са изградили еволюционни механизми, които позволяват да се задържат или отделят йони. Така например морските костни риби, които имат ниска концентрация на йони спрямо окръжаващата ги среда непрекъснато отделят вода. Тези загуби на вода се компенсират от пиенето и филтрацията на солена вода. Йоните на натрия и хлора се извеждат с помощта на кръвта през хрилете. В същото време йоните на магнезий и сулфатните анйони се изхвърлят от организма през бъбреците. Пресноводните риби се сблъскват с противоположен проблем, поради по-ниската концентрация на соли във водата. Осмотичното налягане при тях се изравнява благодарение на залавянето на йони от водата посредством хрилете и отделянето на повече амоняк от организма.

Главният мозък при рибите и прието да се разделя на три големи части: преден, среден и заден мозък. Предният мозък се състои от краен и междинен мозък. На ростралната част на крайния мозък се намират обонятелните луковици, които получават сигнали от обонятелните рецептори. Обонятелните луковици обичайно са увеличени при рибите, които активно използват своето обоняние (например акулите).

Гръбначният мозък се намира в гръбначен канал, образуван от наслагването на нервните дъги на прешлените по протежение на гръбначния стълб. Аналогично на миомерите и при гръбначния мозък е характерна сегментация. Във всеки сегмент сензорните неврони влизат в гръбначния стълб посредством дорзални връзки, а двигателните неврони навлизат вентрално.

Очите при рибите наподобяват по строеж очите на останалите гръбначни животни. Главната особеност при тях, е че за фокусиране на предметите рибите не променят формата на лещата, а я приближават или отдалечават от роговицата. Структурата на ретината е разнообразна и зависи от дълбочината, която обитава видът. Дълбоководните видове са приспособени да възприемат светлината предимно от червения спектър, а рибите, които обитават по-повърхностни води възприемат по-широк спектър на светлина.

Обонянието и вкусът позволяват на рибите да се ориентират за химическия състав на водата, която обитават.

Вътрешното ухо при хрущялните и костните риби се състои от две камери, във всяка от които се намират отолити, и три полуокръжни канали, разположени в три взаимно перпендикулярни плоскости. Главен кожен сетивен орган е т. нар. странична линия - серия от механорецептори по страничните повърхности на тялото. Вътрешното ухо е предимно орган на равновесието, но възприема и звук. Нискочестотни звуци се долавят и чрез страничната линия.

Опорно-двигателната система при рибите позволява извършването на движения на тялото и определяне на положението му в околата среда. При кръглоустите и хрущялните риби вътрешният скелет е изцяло хрущялен (макар че хрущялните риби образуват костно вещество - дентин - в зъбите и люспите си), а при костните риби е вкостен в различна степен. За разлика от сухоземните гръбначни, при които черепът е представен от редица срастнали помежду си кости, този при костните риби е представен от повече от 40 костни елементи, които могат да се движат независимо и не са сраснали. Това позволява удължаване и разширяване на челюстите, отпускане на хрилния апарат и дъното на устния апарат. Подвижните кости са съчленени помежду си в областта на неврокраниума (мозъчния череп), където е поместен главният мозък.

Лицевият череп е изграден от чифтни фарингеални дъги. Костните и хрущялните риби имат челюсти, изградени от първата фарингеална дъга. Втората дъга се нарича хиоидна и свързва челюстите с мозъчния череп. Следващите дъги служат за опора на хрилете и се наричат хрилни. При някои костни риби последните хрилни дъги се видоизменят в т.нар. глътъчни челюсти, които могат да носят и зъби.

Движението на тялото при плаване на рибите се осъществява от перки. Те биват чифтни - гръдни и коремни и нечифтни - гръбен, анален и опашна. При костните риби те имат костна основа, а при хрущялните - хрущялна. Мускулите, които движат перките, могат да ги изпъват или свиват, а трети да променят ориентацията на перката или да генерират вълнообразни движения. Опашната перка, която при повечето риби е най-важна за движението, се поддържа от набор специализирани плоски костици (уростил и други) и свързани с нея мускули, повечето от които идват от тялото. В зависимост от съотношението на горната и долната си половина опашните перки биват: хомоцеркни (когато двете половини имат еднакви размери, при повечето костни риби) или хетероцеркни (когато едната част, обикновено горната е по-голяма от долната. Характерни са за акули, скатове и есетрови риби.).

Гръбначният стълб при рибите се състои от отделни неспециализирани в отдели прешлени. Те се наричат амфицелни, а между тях се намират хрущялни пластини. Над тялото на прешлена се намира чифт неврални дъги, които защитават гръбначния мозък, образувайки канал. От прешлените в гръдната част излизат чифтни ребра. В опашния отдел липсват ребрени израстъци, но за сметка на това успоредно с нервния канал се движи и съдов, в който са поместени опашната артерия и вена.

От двете страни на гръбначния стълб излиза съединителнотъканна мембрана, наречена хоризонтална септа. Разделя мускулите на тялото на дорзална (горна) и вентрална (долна) част, наречени миомери.

Плуването на рибите се осъществява чрез съкращение на мускулатурата, която е свързана с гръбначния стълб със съединителна тъкан. Миомерите имат конусовидна структура и са разделени от съединителнотъканни преградки, наречени миосепти. Съкращението на миомерите изпъва сухожилието, което се предава на гръбначния стълб. Така се пораждат вълнообразни движения на тялото или само в опашната част.

Мускулатурата при рибите и представена от два типа. „Бавните" мускули осигуряват движение при спокойно плуване. Те се оксидират бавно и съдържат много миоглобин, който обуславя и техния червен цвят. Метаболизмът в тях се осъществява благодарение на оксигенация на хранителните вещества. Благодарение на постоянното насищане с кислород червените мускули могат дълго да работят без да се уморяват. За разлика от тях „бързите" бели мускули се характеризират с гликолитичен метаболизъм и са способни на бързо и внезапно съкращение. Те осигуряват внезапните движения на тялото, но за сметка на това бързо се уморяват.

Освен двигателна мускулатурата изпълнява и други функции при различни видове риба. Така например при представителите на семейство Scombridae благодарение на активността на мускулатурата кръвта се затопля и така температурата на мозъка се поддържа по-висока, отколкото в други части на тялото. По този начин се улеснява уловът на калмари в дълбоките студени води.

Електрическият ток, генериран от съкращението на мускулите при представителите на род се използва като комуникационен сигнал. Електрическите скатове произвеждат ток от специализирани мускули, като го използват за поразяване на други животни. Модификацията на мускулните клетки за изпълнение на функция, наподобяваща на батерия възниква н еволюционно отношение нееднократно.

Повечето риби са разделнополови. При някои видове представителите на двата пола могат да се различават съществено - полов диморфизъм. Появяват се характерни вторични полови белези, обикновено при представители от единия пол (в повечето случаи при мъжките), появяват се при полово съзряване и се интензифицират през брачния сезон. Вторичните полови белези могат да се проявят по различен начин - разлики в размерите на тялото, части от тялото (например, удължени плавници), строежа на тялото (например, израстъци по главата), разположение на зъбите, окраската на тялото.

При някои видове риби полът може да се промени през живота на индивида. Промяната може да се получи както от мъжки представители да се превърнат в женски, така и от женски да се превърнат в мъжки. Промяната на пола става случайно или последователно. Последователната промяна на пола е в случаи, когато индивиди от един вид се превръщат последователно от мъжки в женски или обратно в различни етапи от своя живот. Съществуват две форми на последователна промяна на пола - протоандрия и протогения. Протоандричните хермафродити са екземпляри, които в началото на своя живот са мъжки, а на по-късен етап се извършна анатомична и физиологична промяна на половата система и се превръщат във функционални женски. Такава форма на преобразуване на пола е широко разпространена при представители на семейство Serranidae. Всички представители на семейство Зеленушкови стават протогенични хермафродити - всички самци на етап от живота си се превръщат в женски. В това семейство смяната на пола се влияе от различни фактори на околната среда или от социалните отношения в популацията. Социалната структура сред тах се заключва в образуването на хареми, които се състоят от няколко женски и един едър мъжки. Групата е структурирана по размери, а мъжкият е винаги на върха на йерархията. Ако една от женските напусне групата нисшите по ранг се изместват с едно стъпало напред. Ако мъжкият умре, най-едрата самка заема неговото място и агресивно започва да пази харема, като отпъжда мъжките от други хареми. Ако женската запази своите позиции и мъжки от съседни хареми не успеят да присъединят към своя осиротял харем, то тя започва да демонстрира поведение на мъжки. След около 14 дни половата система на женската се изменя и започва да продуцира мъжки полови клетки.

В таксоните, където половата принадлежност е обусловена от социалната структура, процесът на промяна на пола широко варира. Така един индивид може да смени няколко пъти половата си принадлежност.

Случайните хермафродити продуцират едновременно яйцеклетки и сперматозоиди. При някои от тях е възможно самооплождане. Известни са само три вида от разред Cyprinodontiformes, които функционират като самооплождащи се хермафродити. Двата вида са от род Cynolebias, а другият е видът Rivulus marmoratus. При това последният има способност и за вътрешно самооплождане. По-обичайна форма на случаен хермафродитизъм се наблюдава при представителите на родовете Hypoplectrus и и семейство . Тези риби са способни да произвеждат двата вида полови клетки, но не едновременно.

Партеногенезата, макар и крайно рядка при гръбначните, се среща при няколко вида риби. При него малките се развиват от неоплодени яйца. Известен е и вариант, при който женските са в компания на мъжки от друг вид. Те отделят яйца, а мъжкия съответно сперма. При достигането на сперматозоида до яйцето, той не бива пропускан вътре в него. Контактът със сперматозоида обаче е стимул за яйцеклетката, която започва да се дели. Така новото поколение ще бъде представено само от женски, които са генетично идентични с майката.

Развитие на зародиша

При рибите съществуват три типа развитие на ембриона: яйцеснасяне, яйцеживораждане и живораждане.

Яйцеснасянето се изразява в освобождаване на мъжки и женски полови клетки във водната среда. Тук се извършва и оплождането. То може да се извърши и в женската, но веднага след това самките снасят яйцата в околната среда. При развитието на ембриона се черпят хранителните ресурси от жълтъка на яйцето.

При яйцеживораждането през цялото време оплоденото яйце се намира в организма на женската. Оплождането също е вътрешно. Въпреки това обаче майката не отделя допълнителни хранителни вещества за развитието на ембриона, а само служи за защита. Ембрионът се развива от хранителните вещества налични в яйцето. При нарастването малките се излюпват в майката и бързо излизат извън нея. Най-известната група риби, за които е характерна тази форма на размножаване е Poeciliidae. Латимериите са също яйцеживораждащи.

Живораждането много наподобява на предната форма с тази разлика, че между яйцето и майката възниква плацентарна връзка или контакт с кръвообращението на майката. Така ембрионът получава хранителни вещества от майката. Най-обичайна е тази форма при представителите на семействата и Embiotocidae.

Грижа за поколението

Грижата за потомството е нехарактерна черта за рибите. Обикновено родителите отлагат яйцата в по-тихи води, където потомството да намира по-лесно хранителни вещества за растеж. Такива са приливно-отливните зони, плитки заливи, в близо до устията на реките или в езера.

Мъжкият от Spinachia spinachia изгражда своеобразно гнездо от водорасли, които ги прикрепя едно за друго с помощта на специален секрет. След това женската хвърля хайвера. След оплождането му мъжкият остава да пази потомството.

Водната среда има някои особености, които са се отразили върху строежа и живота на рибите. Повечето животни от този клас се придържат към вода с определена соленост. Изключение правят някои видове, например представителите на семейство Есетрови - те периодично сменят местообитанието си, като преминават от сладка в солена вода и обратно, при което могат да понасят големи промени в солеността на водата. Такива риби се наричат проходни. Освен солите, важни за живота на рибите са различните количества на разтворените във водата органични вещества. Сладките води са винаги по-богати на органични вещества, но ако концентрацията им надхвърли определена граница, започват процеси, които водят до намаляване концентрацията на кислорода (О ₂), а после и до образуване на сероводород (Н ₂S) и водата става негодна за обитаване. Друго важно качество на водата е съдържанието на газове и най-вече на О ₂, което е необходим за дишане. Водата поема кислород от атмосферата и от водните растения, когато те фотосинтезират. Количеството на газовете зависи и от температурата. Пъстървата и мряната живеят в горните течения на реките, където температурата е по-ниска и водата е по-богата на О ₂. В средното течение се срещат кефал, скобар уклей, а в долното - шаран, сом. В прибрежната зона на моретата се срещат морски риби с вретеновидно тяло, силни перки, плавателен мехур. Те са добри плувци, окраската им е най-често тъмна на гръбната и млечно бяла на коремната страна.

Докато са малки, почти всички риби са планктоноядни (малка част от сладководните са тревопасни). В зряла възраст някои видове се хранят с планктон, други са месоядни, трети - тревопасни (например скобар), има и всеядни. В зависимост от начина си на хранене различните риби са изработили редица приспособления. При хищниците в предната част на главата са се развили ударни и мечовидни челюсти. При някои дънни форми устата е разширена и удължена като лопатка, за разравяне на дъното.

Основната среда за живот е водата на планетата, която заема огромни пространства. Около 361 млн. km², или 71% от цялата повърхност на земното кълбо е заето от морета и океани и 2,5 млн. km² са заети от вътрешни водоеми. Рибите са разпространени от високопланински водоеми на височина повече от 6000 m над морското ниво до най-голямата дълбочина на Световния океан (11 034 m). Рибите се срещат от полярни до тропически води.

Днес рибите са господстващата група във водните биоценози. Заедно с китоподобните те са последното звено в хранителната верига. Те са приспособени към различни условия на живот във водната среда:

Биотични фактори - това са живите организми, живеещи сред рибите и встъпващи с тях в различни взаимоотношения.

Абиотични фактори - това са физикохимичните свойства на средата на обитание. Към най-важните от тези фактори се отнасят температурата на водата, солеността, съдържание на газове в нея и други.

Според мястото на обитание рибите се делят на морски, пресноводни и проходни риби.

Според начина на живот рибите се делят на няколко екотипа:

литорални - обитават прибрежните зони.

пелагични риби - обитават дълбоки води.

дънни - обитават дъното на водоемите.

Много видове риби се използват от хората с цел отглеждането им в неволя. Те са ценни за акваристиката, а в много от случаите в аквариумни условия се отглеждат редки и изчезващи видове.

# data[].attributes.attachment_link.title
Риба - Уикипедия

# data[].attributes.attachment_link.description
Рибите са първите гръбначни животни и са приспособени напълно към живот във водата. Имат източено тяло с вретеновидна форма, което улеснява движението им. Крайниците са перки и имат значение за равновесието, насочването и плуването. При повечето видове тялото е покрито с люспи, които го предпазват от нараняване.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
За́мкова гора, Хоривиця, або , або Фролівська гора - історична місцевість Києва. Місце колишнього розташування Київського замку.

Залишок правого, високого берега Дніпра з крутими схилами. Розташована між Старокиївською горою, Щекавицею, Гончарами і Кожум'яками з одного боку та власне Подолом - з іншого.

За даними археологічних досліджень, гора була заселена ще наприкінці ІІІ тисячоліття до н. е. Декотрі вчені вважають, що до того, як полянський князь Кий збудував на Старокиївській горі укріплення, що започаткувало Київ, його резиденція містилася на Замковій горі. У ІХ-Х століттях тут був заміський князівський палац. Давня назва гори невідома (умовно називають Києвицею). Деякі дослідники ототожнюють її з Хоревицею, де нібито жив один із легендарних засновників Києва Хорив.

З початком Литовсько-польської доби, у 1370 - 1380-ті роки, коли Поділ став центром Києва, на Замковій горі був споруджений дерев'яний замок литовського воєводи, відтак столиця Київського князівства перетворилася на важливий оборонний і торговий пункт володінь Великого князівства Литовського. У місті правила місцева династія, гілка Гедиміновичів ― Володимировичі, крім того, місто зберігало за собою статус ставки митрополита, а літопис титулував Вітовта Великого як "князь литовський і київський".

Київ був воротами до східної торгівлі, яка сягала далеких Індії і Китаю; саме звідси Вітовт провадив свою політику щодо Золотої Орди й причорноморських держав. Відповідно, представники династії докладали чимало зусиль до розбудови місцевої фортеці та інших споруд.

Центральним архітектурним комплексом став новий Київський замок, збудований на високій горі. У народі замок отримав ім'я "Литовський", а гора до сьогодні називається "Замковою". Замок був дерев'яний та проіснував з 1362 року до початку XVIII століття. Весь цей час його добудовували й оновлювали. З огляду на специфіку ґрунтів київських гір, замок завжди був з деревини.

Ця споруда домінувала над Подолом і річковим портом міста. Доволі швидко, аби зміцнити лівий берег і контролювати дорогу на Чернігів, у районі сучасного житлового масиву Троєщина було збудовано ще один замок, менший за розмірами. У народі ця фортеця отримала ім'я Семенове городище - на честь останнього київського князя Семена Олельковича.

Саме цей князь на честь своїх перемог над ординцями, про що в літописі сказано "чесно боронив отчину свою, град Київ, від сильніших за себе ординських царів і від татар", відновив Михайлівський Золотоверхий собор. Таким чином князь розпочав реконструкцію і старого князівського Києва, або " міста Ярослава", яке занепало за Золотої Орди. Є всі підстави вважати, що тоді розпочалися ремонтні роботи у Софійському соборі, що сприяло збереженню унікальних розписів та візантійської мозаїки. Ці роботи підкреслювали значення самого князя, якому сучасники пророчили трон Великого князівства Литовського.

1482 року під час навали кримського хана Менґлі I Ґерая замок був спалений, а близько 1532- 1545 років - відновлений та перебудований під керівництвом київського городничого Івана Служки. У замку налічувалося 15 бойових чотириярусних башт. Його площа становила 16 тисяч м², тобто вдвічі більше від площі плато Замкової гори. Замок з'єднувався з укріпленнями на горі Уздихальниця (Андріївська). Киселівкою гору стали називати у середині XVII століття (за іменем воєводи Адама Киселя).

1651 року українські повсталі козаки спалили замок, у якому засіли, зокрема, і польські загарбники. З тої пори гора спустошилася, її вкрили городи та баштани подолян. З 1816 року на Замковій горі існувало кладовище для населення Подолу, Гончарів та Кожум'як. 1854 року Киселівка перейшла до Флорівського монастиря (звідси й назва "Флорівська гора"). 1857 року була споруджена кладовищенська мурована Троїцька церква та огорожа навколо кладовища. На Флорівському кладовищі були, зокрема, поховані професор М. Петров, професор Алексєєв, інженер-винахідник прокату рейок на Воткинських заводах В. Жмакін.

12 серпня 1917 року на цвинтарі поховали козаків 1-го українського полку імені Богдана Хмельницького, розстріляних російськими підрозділами.

Наразі Замкова гора є пам'яткою природи місцевого значення. Заповідана у травні 2007 року.

Урочище Замкова гора - це ялесово-суглинистий останець з відносно плоскою верхівкою у вигляді плато, що висувається в бік займищ р. Дніпро. В історичному минулому Замкова гора відокремлювалася від Старокиївської гори притокою невеличкого струмка Киянки, який впадав до річки Глибочиця. Наразі більше половини Замкової гори вкрито напівлісовими багатоярусними насадженнями, що стало осередком існування міської флора та фауни. Серед дерев переважають клени (гостролистий та ясенелистий), зустрічаються дуб черещатий та ясен, зростають також в'язи (гладенький та гірський), здичавілі плодові дерева сливи. Серед чагарників - дерен східний, бузина чорна, шипшина собача. аморфа кущова, - які місцями утворюють густі зарості. Трапляються також зарості дівочого винограду п'ятилисточкового. Решта територія гори вкрита степовою рослинністю, задернована типчаком, пирієм, зустрічаються цикорій, полин гіркий, тощо.

На Замковій горі наявна своєрідна фауна. Старі дерева надають схованки рідкисним видам кажанів та приваблюють в урочище велику кількість птахів, зокрема сов (сіру та вухату). Плодові дерева приваблюють сірійського дятла та рідкісного сивого дятла. На території гори трапляються мідиці - найменші у світі ссавці. Поширені мідиця звичайна, білозубка звичайна, їжаки, прудка ящірка. Різноманітний і світ комах урочища.

# data[].attributes.attachment_link.title
Замкова гора (Київ) - Вікіпедія

# data[].attributes.attachment_link.description
За́мкова гора, Хоривиця, або , або Фролівська гора - історична місцевість Києва. Місце колишнього розташування Київського замку. Залишок правого, високого берега Дніпра з крутими схилами. Розташована між Старокиївською горою, Щекавицею, Гончарами і Кожум'яками з одного боку та власне Подолом - з іншого. За даними археологічних досліджень, гора була заселена ще наприкінці ІІІ тисячоліття до н.

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Хижі, хижі звірі або хижаки (Carnivora) (від лат. carō - м'ясо + vorāre - пожирати) - різноманітний ряд плацентарних, як сухопутних, так і морських ссавців, поширених майже по всьому світу. Ряд Хижі складається з підрядів псовидих (Caniformia) і котовидих (Feliformia). 16 сучасних родин хижих містять близько 296 видів у 127 родах.

Багато хижих харчуються не лише м'ясом. Ведмеді є опортуністичні всеїдні, а деякі види, як-от велика панда і зовсім спеціалізуються на рослинному живленні. У малих панд, борсуків, олінго, кинкажу, ракунів і єнотів рослинна їжа також складає значну, якщо не основну частину їх меню. Гієни і псові (вовки, койоти, шакали, лисиці) поїдають кавуни й дині на баштанах і фрукти, що впали на землю.

Середньовічний арабський мандрівник ібн-Батутта в своїх мемуарах описує випадок нападу зграї гієн на стоянку каравану під час переходу по пустелі Сахарі - одна з гієн при цьому поцупила мішок з фініками й більшу частину з'їла.

У той же час є ссавці, які по зоологічній класифікації не відносяться до ряду хижих, але полюють заради їжі на інших тварин. Це сірі щури, їжаки, кроти, землерийки, деякі мавпи (бабуїни, шимпанзе), опосуми, броненосці та інші.

Зоологи виділяють відмінності між хижими (м'ясоїдними) тваринами в сенсі спеціалізації в живленні й хижими як таксонометричною одиницею (таксоном). У повсякденній мові "хижими" нерідко називають не лише власне хижих ссавців (Carnivora), але і всіх інших сучасних і викопних м'ясоїдних хребетних, а саме акули, крокодили, хижі птиці й тероподи.

Хижацтво у ссавців давня практика. Примітивні комахоїдні ссавці (креодонти) з'явилися в палеоцені до появи більшості з останніх рядів ссавців. Ссавці-хижаки, ймовірно, з'явилися у відповідь на джерела їжі, запропоновані широким масивом травоїдних ссавців і пройшли адаптацію, пов'язані з різноманітністю травоїдних. Тим не менш, далеко не всі сучасні хижі хижаки.

Класифікація хижих залишається суб'єктом дебатів. Проте, численні морфологічні та молекулярні дослідження виявили кілька загальних закономірностей: а) хижі складаються з двох кладів: котовидих і псовидих; б) нандінія, Nandinia binotata, є єдиним членом родини Nandiniidae і вважається базальною (належність до нижнього шару) решти котовидих; в) малагасійські хижі, Eupleridae походять від окремого вторгнення з Африки в кінці олігоцену або на початку міоцену; г) 4 клади містять живих псовидих: Canidae, Ursidae, Pinnipedia, Musteloidea; д) Phocidae, Odobenidae, Otariidae (які утворюють надродину Pinnipedia) тісно пов'язані з надродиною Musteloidea і разом з Ursidae утворюють інфраряд Arctoidea; е) надродина Musteloidea містить червону панду (Ailurus), скунсів (Mephitidae), ракунів (Procyonidae) і мустел (Mustelidae); є) червона панда це єдиний член родини Ailuridae, базального члена надродини Musteloidea; ж) Існує сильна підтримка того, що скунси (Mephitidae) утворюють кладу, відмінну від мустелових.

Найстаріші м'ясоїдні ссавці, ряд Creodonta, з'явився в палеоцені. Вони були типовими м'ясоїдними палеоцену й еоцену і зберігалися в тропіках Старому Світі в міоцені. Як нині розрізняють, креодонти містять родини Oxyaenidae і Hyaenodontidae. Хоча Creodonta єднала з Carnivora наявність примітивних хижих зубів, вони більше не вважаються предками Carnivora. Палеоценові й еоценові Viverravidae й "Miacidae" (Miacidae - не монофілетична група) вважаються базальними членами хижих. Сучасні хижі, можливо, мають спільного предка з одним або обома з цих двох груп, але лише деякі скам'янілості, що представляють сучасні родини ряду Хижі відомі до олігоцену, до того часу багато з сучасних родин були вже присутні.

Найостанніші хижі є хижаками й мають гострий нюх. Здатність бігати може бути обмежена, як у ведмедевих і єнотових, або може бути сильно розвинена, як у гепарда і деяких псових. Адаптація до бігу проявляється в зап'ясті й включає злиття човноподібної кістки і місячних кісток і втрата os centrale. Поза ступні стопоходяча як у Ursidae й Procyonidae чи пальцеходяча як у Canidae, Felidae, Hyaenidae. У предків хижих було 5 пальців, у сучасних сталося маленьке скорочення кількості. Найбільше скорочення відбувається в гієнових і в африканської дикої собаки (Lycaon pictus), в яких передні й задні кінцівки мають чотири пальці.

Члени ряду хижих мають характерну форму черепа та характерні ікла та хижі зуби. Більшість членів ряду хижих можна впізнати за їх збільшеним четвертим верхнім премоляром і першим нижнім моляром, які разом утворюють ефективний засіб для різання м'яса і сухожиль. Виняток становлять кілька форм, як-от ведмедеві, ракун і тюленеві, в яких ці зуби вторинно змінені. Майже всі Хижі зберегли примітивне число різців (3/3); виняток становить Enhydra lutris, яка має 2/3. Зовнішній (3-й) різець часто відносно великий і собакоподібний. Ікла великі й конічні. Всі зуби вкорінені й проходять стадію молочних.

Черепа різноманітні за формою. Більшість з них мають чітко визначену, поперечну суглобову ямку. Панівним рухом щелепи є спинно-черевний напрямок. Хижі мають сильні виличні дуги і відносно великий череп. Слухові були і нюхова система також мають тенденцію бути великими і складними. Хижі досить розумні тварини, і більшість з них має відносно великий мозок. Всі члени хижих мають прості шлунки.

Ластоногі є великими, можливо, тому що вода добре проводить тепло, а великі тварини мають низьку площу поверхні відносно маси тіла, що мінімізує втрати тепла внаслідок теплопровідності. Їхні тіла ізольовані товстим шаром жиру, ворвань. У всіх видів зовнішні вуха маленькі або відсутні, зовнішні статеві органи і соски приховані в щілинах або поглибленнях у тілі, хвіст дуже малий. Передні і задні кінцівки перетворені в ласти. Проксимальні елементи кінцівок (плечові і стегнові кістки) залишаються в тілі, інші - є вузькоспеціалізованими для плавання. Більшість видів мають відносно короткий рострум, очниці ж великого розміру. Зуби, як правило, у формі простих конусів.

Як група, хижі охоплюють широкий діапазон розмірів тіла. Найменший вид, ласка (Mustela nivalis), може важити всього лише 35 грамів, а самці південних морських слонів (Mirounga leonina), найбільший з хижих, може важити понад 3600 кг. Багато видів хижих мають статевий диморфізм у розмірах. Зазвичай самці більші за самиць, але у деяких видів самиці більші за самців (як у плямистих гієн, Crocuta crocuta). Крім того, самці деяких видів мають оздоблення, якого немає у самиць (як у самців морських слонів, ).

Багато хижих мають товсті, розкішні хутра, хоча деякі, як моржі, - досить рідко вкриті волоссям. Шерсть буває різних кольорів, включаючи чорний, білий, помаранчевий, жовтий, червоний і майже всі відтінки сірого і коричневого. Крім того, багато хижих смугасті, плямисті, стрічкові або з іншим малюнком, який робить їх менш помітними на загальному фоні. Песець, наприклад, біліє взимку, щоб відповідати кольору снігу. Деякі види, а саме сірий вовк, Canis lupus поліморфні щодо кольору шерсті. Домашні кішки і пси проявляють тисячі комбінацій забарвлення і форми тіла в результаті селекції з боку людини. Скунсові й деякі куницеві, мангустові й віверові мають добре розвинені анальні залози, які виробляють смердючий мускус, який виділяється при стресі. Ці тварини, як правило, несуть попереджувальне забарвлення у вигляді контрастних смужок і стрічок, попереджаючи потенційних хижаків, щоб ті трималися подалі.

Хижі займають майже всі типи земного середовища проживання і багато водних, від тропіків до полюсів. Вони живуть на всіх континентах, окрім Австралії, де з наземних хижих є лише введені людиною, і у всіх океанах. Хижі мешкають у лісах, пустелях, горах, луках, чагарниках, тундрі, на відкритому льоду. Водні та напівводні види живуть у прісноводних річках, озерах і болотах, в морських прибережних районах і у відкритому океані.

Ластоногі - чудові плавці, які почуваються як вдома більше у воді, ніж на суші. Ці тварини здатні занурюватися на екстремальні глибини (600 м Leptonychotes weddellii) і залишаються під водою впродовж тривалого періоду (більш як годину, хоча більшість занурень набагато коротші).

Деякі хижі, як-от Procyonidae досвідчені альпіністи і проводять більшу частину свого часу на деревах. Багато наземних хижих чудові бігуни. Деякі з них хороші бігуни на довгі дистанції, але, найчастіше, хижі швидкі спринтери, які використовують здібність підкрадатися до потенційної здобичі на коротку відстань і долати її короткою атакою. Кілька видів, як ведмеді та єноти, схоже, відносно повільні й незграбні, але навіть ці види здатні до чудових сплесків швидкості.

Хижі мають різний ступінь соціальності, починаючи від поодиноких (Ursidae, наприклад) до колоніальних (Zalophus californianus, наприклад). Соціальність деяких видів змінюється в межах ареалу, або навіть серед вікових і статевих класів всередині популяції. Наприклад, лисиця руда (Vulpes vulpes) доглядає потомство спільно в деяких регіонах і значною мірою самотня в інших, самиці Nasua nasua живуть у закритих групах, в той час як самці поодинокі. Вважається, що близько 10 до 15 % видів сухопутних хижих живуть у групах поза сезоном розмноження. Для соціальних хижих, проживання в групах сприяє утворенню суворо дотримуваної ієрархії домінування. Соціальні зв'язки між членами групи можуть бути дуже сильними, з виявленням прихильності один до одного і визволення один одного з біди.

Переважна більшість представників ряду є класичними м'ясоїдними тваринами, що полюють головним чином на хребетних. Майже всі представники ряду їдять м'ясо як основний компонент дієти: деякі, як кішка, майже винятково, інші, як ведмідь і лисиця, більш всеїдні, лише деякі, наприклад велика панда, майже винятково травоїдні (хоча й можуть іноді їсти рибу, яйця і комах). Багато Хижих є головними хижаками в своїх екосистемах, і тому не стикаються з загрозою хижацтва, коли є дорослими, хоча їх молодь може бути вразливою. Малі наземні Хижі стикаються з хижацтвом великих Хижих, а також денних і нічних хижих птахів. Ластоногі стикаються з хижацтвом великих китоподібних, а саме Orcinus orca й акулами. На багатьох Хижих, великих і малих, наземних і водних полюють люди.

Деякі види хижих здійснюють сезонні міграції на великі відстані у зв'язку з міграціями їх видобутку. Інші залишаються в одному місці проживання цілий рік. Оселища мають тенденцію бути великими, і часто енергійно захищаються, оскільки мають охоплювати оселища багатьох хижих тварин. Ряд Хижі включає як денні, так і нічні види. Відпочивають хижі в дуплах дерев, норах або печерах. Кілька видів, як-от Ursidae, мають тривалі періоди апатії протягом зими.

Хижі - відносно довгоживучі ссавці, більшість видів живуть принаймні десятиліття. Основним винятком є невеликі види роду Mustela, які живуть до шести років у неволі, але, як правило, 1 рік в умовах дикої природи. Загалом, ластоногі живуть довше, ніж сухопутні хижі, з кількома видами (Odobenus rosmarus, Halichoerus grypus, Pusa hispida, Pusa caspica, Pusa sibirica) які живуть 40 і більше років у дикій природі.

Хижі є важливими хижаками в багатьох екосистемах, діючи як контроль за популяціями своїх жертв. Їх видалення має серйозні наслідки для екосистеми. Наприклад, вовки були нещодавно знову введені в Єллоустонський національний парк (після їх викорінення протягом майже 70 років), щоб їх хижацтво на лося дозволило деревним рослинам оправитися від перевипасу.

Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J. Czaplewski. Mammalogy. - Jones & Bartlett Learning, 2011. - С. 294. - ISBN 0763762997. (англ.)

Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (editors). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed) (англ.)

Poor, A. . "Carnivora" (On-line), Animal Diversity Web (англ.)

George A. Feldhamer, Lee C. Drickamer, Stephen H. Vessey, Joseph F. Merritt, Carey Krajewski. Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. - JHU Press, 2015. - С. 352. - ISBN 1421415895. (англ.)

# data[].attributes.attachment_link.title
Хижі - Вікіпедія

# data[].attributes.attachment_link.description
Хижі, хижі звірі або хижаки (Carnivora) (від лат. carō - м'ясо + vorāre - пожирати) - різноманітний ряд плацентарних, як сухопутних, так і морських ссавців, поширених майже по всьому світу. Ряд Хижі складається з підрядів псовидих (Caniformia) і котовидих (Feliformia). 16 сучасних родин хижих містять близько 296 видів у 127 родах.

# data[].attributes.attachment_link.title
Київський ляльковий театр

# data[].attributes.attachment_link.readable_text
Бакте́рії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον - паличка) - одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін "бактерії" був синонімом прокаріотів, але в 1977 році на підставі даних молекулярної систематики прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria). Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перекласифіковані на домени Архей і Бактерій відповідно. Наука, що вивчає бактерій - бактеріологія, є підрозділом мікробіології.

Бактерії - мікроскопічні, переважно одноклітинні, організми, для яких характерна наявність клітинної стінки, цитоплазми, різних включень, відсутність ядра, мітохондрій, пластид та інших органел. Вони зазвичай мають клітинні стінки як рослинні та грибні клітини, але бактеріальні клітинні стінки зазвичай зіткані з пептидогліканів. Більшість з них дуже малі, зазвичай тільки 0,5-5,0 мкм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком. Деякі бактерії (наприклад, мікоплазми) настільки дрібні, що можуть проходити крізь бактеріальні фільтри.

Бактерії - це найпоширеніша група організмів. Вони наявні у ґрунті, воді, повітрі та як симбіонти в інших організмах. Наприклад, в 1 г ґрунту міститься близько 40 млн бактеріальних клітин, та близько 5 × 10 ³⁰ бактерій у світі. Раніше вважалося, що загальна бактеріальна біомаса становить 350-550 млрд т вуглецю (~60-100 % вуглецю в рослинах). Однак подальші дослідження спростували ці дані: загальна біомаса прокаріотів зменшилася до 13-44,5 млрд т. С, що становить приблизно 2,4-8,1 % від кількості вуглецю у рослинах. Планктонні бактерії відповідають за від 50 % до 90 % (за різними оцінками) світового виробництва кисню. В організмі людини зазвичай міститься в 10 разів більше бактерій, ніж людських клітин, найбільша кількість цих бактерій міститься на шкірі та в травному тракті. Багато з них патогенні, тобто викликають хвороби. Загалом бактерії критичні для існування всіх земних екосистем, вони незамінні на багатьох кроках колообігу речовин у природі, наприклад, у переробленні залишків вищих організмів і фіксації атмосферного азоту.

Антоні ван Левенгук, перша людина, яка зуміла побачити бактерій за допомогою мікроскопу

Вперше бактерії спостерігав Антоні ван Левенгук в 1674 році, використовуючи мікроскоп, сконструйований ним самим. Назва "бактерія" з'явилася пізніше, вона була запропонована Крістіаном Ернбергом в 1828, виведене з грецького слова βακτηριον, яке означало "маленька паличка".

Луї Пастер продемонстрував 1859 року, що процес бродіння спричинює розмноження мікроорганізмів і що цей ріст не може бути зародженим мимовільно (хоча слід зазначити, що дріжджі, які зазвичай пов'язані з бродінням, - не бактерії, а гриби). Разом з його сучасником Робертом Кохом Пастер був одним з авторів і перших захисників бактеріальної теорії виникнення хвороб. Роберт Кох був піонером медичної мікробіології, працюючи з такими хворобами, як холера, сибірка і туберкульоз. У своєму дослідженні туберкульозу Кох остаточно довів бактеріологічну теорію, за що і був нагороджений Нобелівською премією 1905 року. У своїх "постулатах" він встановив критерії перевірки, чи хворобу спричинює мікроорганізм; ці постулати все ще використовуються сьогодні.

Хоча в XIX столітті вже було відомо, що бактерії - причина багатьох хвороб, не існувало ніяких ефективних засобів антибактеріального лікування. У 1910 році Пауль Ерліх створив перший антибактеріальний препарат сальварсан, модифікувавши барвник, який вибірково фарбував бактерію Treponema pallidum - спірохету, що спричинює сифіліс, - у речовину, яка вибірково вбиває патоген. Цей препарат назвали "магічною кулею" ( англ. magic bullet), пізніше сальварсаном чи "препаратом 606". Сальварсан залишався найбільш вживаним антимікробіальним препаратом до 1940-х років, коли його витіснили нові антибіотики. Ерліх був нагороджений Нобелівською премією за свою роботу з імунології та відкриття використання барвників для виявлення та ідентифікації бактерій, його робота стала основою для створення фарбування за Грамом і фарбування за Цілем - Нільсеном. У кінці XIX - на початку XX ст. завдяки працям Мартінуса Бейєрінка і Сергія Миколайовича Виноградського були закладені основи загальної та екологічної мікробіології.

Важливий крок уперед у вивченні бактерій був зроблений 1977 року Карлом Воузом, який з'ясував, що археї - окрема від бактерій лінія еволюційного розвитку. Ця нова філогенетична таксономія була заснована на встановленні послідовності 16S рибосомної РНК і поділила прокаріоти на два окремі домени як частину системи трьох доменів.

Структура і вміст типових грам-позитивних бактеріальних клітин

Внутрішня частина бактерії - цитоплазма - охоплюється однією або двома мембранами, що відділяють її від зовнішнього середовища. Внутрішня з цих мембран називається цитоплазматичною мембраною. У випадку двох мембран, друга мембрана називається зовнішньою, а простір між мембранами - периплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, називається цитозолем або гіалоплазмою. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають хромосому, рибосоми, цитоскелет та інші, характерні для окремих видів, немембранні структури, наприклад, газові везикули. Деякі бактерії формують внутрішньоклітинні гранули для зберігання живильних речовин, як-от глікоген, поліфосфат, сірка або полігідроксиалканоати, що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для подальшого використання.

Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цитоплазми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градієнтам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно до батареї. Відсутність внутрішніх мембран у бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенос електрона у реакціях електронно-транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і периплазмою. Проте, у деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосинтетичних мембран. У пурпурових бактерій (наприклад, Rhodobacter) вони зберегли зв'язок з цитоплазматичною мембраною, що легко виявляється на зрізах під електронним мікроскопом, але у ціанобактерій цей зв'язок або важко виявляється, або втрачений у процесі еволюції. Відомим класом мембранних органел бактерій, які більш нагадують еукаріотичні органели, але, можливо, теж зв'язані з цитоплазматичною мембраною, є магнетосоми, присутні у магнетотактичних бактерій.

Вся генетична інформація, необхідна для життєдіяльності бактерій, міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця (бактеріальна хромосома). ДНК в розгорненому стані має довжину близько 1 мм. Бактеріальна хромосома (звичайно в одному екземплярі, тобто всі бактерії гаплоїдні, хоча в певних умовах одна клітина може містити декілька копій своєї хромосоми) в одній точці прикріплена до цитоплазматичної мембрани та поміщається в структурі, відділеній, але фізично не відокремленій від цитоплазми, яка називається нуклеоїдом. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріотів та архей і мають константу седиментації 70 S (на відміну від 80 S у еукаріотів).

Історично першою виміряною бактеріальною структурною характеристикою була структура клітинної стінки. За цією ознакою бактерії можуть бути розбиті на дві групи: грам-позитивні та грам-негативні, що визначається фарбуванням за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають лише одну клітинну мембрану, товстий шар пептидогліканів і шар техоєвої кислоти, тоді як грам-негативні бактерії мають також зовнішню мембрану, яка містить ліпополісахариди і тонкий шар пептидогликанів, розташований у периплазмі. На поверхні, поза шаром пептидоглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярним бар'єром. S-шари мають різноманітні, але погано вивчені функції, наприклад, вони служать факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти у Bacillus stearothermophilus.

Багато бактерій містять інші позаклітинні структури, наприклад джгутики, що використовуються для руху клітини. Ворсинки (у тому числі фімбрії) являють собою цілий клас незв'язаних структур, що використовуються для пересування, прикріплення до поверхонь і обміну ДНК. Деякі бактерії також містять капсули або слизисті шари, які також полегшують прикріплення до поверхні та формування біоплівок. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизистого шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул. Інколи ці структури залучені до захисту клітин від поглинення клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами.

Крім того, у цитоплазматичній мембрані та клітинній оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.

Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (або морфологів). За розміром бактеріальні клітини звичайно в 10 разів менші, ніж клітини еукаріотів, маючи тільки 0,5-5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, як-от Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком. Найменшими вільноживучими бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 μм у довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам.

Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він приводить до великого співвідношення об'єму до площі поверхні, що пришвидшує транспорт поживних речовин і виділення відходів. Низьке співвідношення об'єму до площі навпаки обмежує швидкість метаболізму мікроба. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий об'єм використовується перш за все для зберігання додаткових поживних речовин. Однак, існує і найменший розмір вільноживучої бактерії. Згідно з теоретичними підрахунками, сферична клітина діаметром менше 0,15-0,20 мкм стає нездатною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не поміщаються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (та схожі наноби і ультрамікробактерії), що мають розміри менші від "допустимих", хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під сумнівом. Вони, на відміну від вірусів, здатні до самостійного зростання і розмноження, але вимагають отримання ряду поживних речовин, які вони не можуть синтезувати, з середовища або від клітини-хазяїна.

Типові форми бактеріальних клітин

Більшість бактерій мають або сферичну форму - так звані коки (від грецького слова kókkos - зерно або ягода), або паличкоподібну - так звані бацили (від латинського слова bacillus - паличка). Деякі паличкоподібні бактерії ( вібріони) дещо зігнуті, а інші формують спіральні завитки ( спірохети). Вся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їхньої клітинної стінки та цитоскелету. Ці форми важливі для функціонування бактерій, оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати поживні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків.

Переважна більшість видів бактерій існує у вигляді окремих клітин, тоді як інші зв'язуються разом у характерні структури, наприклад, формує диплококи (пари), стрептококи (Streptococcus) формують ланцюжки, а стафілококи (Staphylococcus) групуються у "виноградні кетяги". Бактерії можуть також формувати нитки, наприклад Actinobacteria. Волокнисті бактерії часто оточує футляр, який містить багато індивідуальних клітин, певні види, як-от представники роду , формують комплексні, розгалужені нитки, подібні до міцеліїв грибів.

Бактерії часто прикріплюються до поверхонь і формують щільні рогожі, що називаються біофільмами, біоплівками або мікробними плівками. Ці плівки можуть мати від декількох мікрометрів до половини міліметра в товщину і часто містять багато видів бактерій, протіст і архей. Бактерії, що живуть у біоплівках, показують складне аранжування клітинних і позаклітинних компонентів, формуючи вторинні структури, як-от мікроколонії та мережі каналів, через які постачаються поживні речовини. У природних умовах, як-от ґрунт або поверхні рослин, більшість бактерій зв'язані з поверхнями у складі біоплівок. Біоплівки також важливі у розвитку хронічних бактеріальних інфекцій та інфекцій імплантованих медичних пристроїв, оскільки бактерії, захищені в межах цих структур, набагато складніше вбити, ніж індивідуальні бактерії.

Навіть складніші морфологічні зміни іноді можливі. Наприклад, при нестачі їжі міксобактерії координують свій рух, створюючи складні плодові тіла, що містять близько 100 тис. бактеріальних клітин. У цих плодових тілах бактерії виконують окремі завдання, це один з прикладів найпростішої багатоклітинної організації. Частина клітин може загинути, щоб дати решті необхідні поживні речовини для закінчення процесу. Із решти частині все ж таки вдається досягти деяких частин плодових тіл, де вони диференціюються у неактивні міксоспори, стійкіші до висушування та інших несприятливих природних умов, ніж звичайні клітини, та можуть пережити голодні періоди.

Ще один тип багатоклітинних структур існує у деяких представників типів Cyanobacteria і Actinobacteria. У нитчастих ціанобактерій описані структури в клітинній стінці, що забезпечують контакт двох сусідніх клітин, - мікроплазмодесми. Показана можливість обміну між клітками речовиною (фарбником) і енергією (електричною складовою трансмембранного потенціалу). Деякі з нитчастих ціанобактерій містять, крім звичайних вегетативних клітин, функціонально диференційовані: акінети і гетероцисти. Останні здійснюють фіксацію азоту і інтенсивно обмінюються метаболітами з вегетативними клітинами.

Типи розташування джгутиків:
A-монотрихи;
B-лофотрихи;
C-амфитрихи;
D-перитрихи.

Бактерії здатні пересуватися у рідині, використовуючи багато механізмів, як-от джгутики (flagella), зміни поверхневого натягу, зміни плавучості, полімеризацію актину, що оточує їх, та безліч ще невідомих механізмів.

Бактеріальні джгутики ( flagella) - це інші структури, ніж в еукаріотів. Залежно від місця їхнього розташування на клітині, бактерії поділяють на монотрихи (з одним джгутиком на кінці), лофотрихи (із жмутком джгутиків на кінці) та перитрихи (з багатьма джгутиками по всій поверхні). Багато бактерій (наприклад E.coli) мають два різних режими роботи джгутиків: рух вперед та "танець" ( tumbling). "Танець" дозволяє їм внести в свій рух необхідну "випадковість".

Декілька видів і рухаються усередині клітин-хазяїв, угрупуючи механізм полімеризації актину, який зазвичай використовується для руху самої еукаріотичної клітини або внутрішньоклітинного транспорту, хоча і іншим шляхом. Просуваючи полімеризацію актину на одному полюсі своєї клітини, вони можуть формувати свого роду хвіст, який штовхає їх крізь цитоплазму клітини-хазяїна.

Деякі ( спірохети) мають " подовжні філаменти ", тобто джгутики, розташовані між двох мембран, та пересуваються за рахунок руху всього тіла.

Деякі планктонні бактерії містять газові везикули, немембранні органели, що містять деяку кількість газу. За рахунок регулювання їхнього відносного об'єму водні бактерії можуть виконувати вертикальні міграції.

Всі механізми пересування на поверхнях називаються разом бактеріальним ковзанням ( bacterial gliding). Вони включають використання ворсинок та інші, ще невідомі механізми.

Ворсинки: Деякі бактерії, наприклад Myxococcus, Pseudomonas та , рухаються за допомогою ворсинок IV типу ( type four pili або TFP). При цьому методі руху ворсинки протягаються з одного полюса бактерії, зв'язуються з підкладкою та втягуються назад, створюючи значну силу у 80 пН (піконьютонів).

Рухомі бактерії можуть приваблюватися або відштовхуватися певними стимулами, така поведінка називається таксисом - наприклад, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис та еластикотаксис. Бактерії однієї групи, міксобактерії ( Myxobacteria), формують так звані плодові тіла, де вони перетворюються на міксоспори. Часто бактерії використовують так зване відчуття кворуму, тобто змінюють свою поведінку залежно від щільності бактеріального населення, уповільнюючи свій ріст та інколи збільшуючи ймовірність горизонтального переносу генів.

На відміну від багатоклітинних організмів, в одноклітинних організмах ріст та розмноження ( поділ клітини) тісно пов'язані. Бактерії доростають до певного розміру, після чого проводять процес поділу, форму безстатевого розмноження. За оптимальних умов бактерії можуть рости та ділитися надзвичайно швидко, до одного поділу кожні 9,8 хвилин для певних видів бактерій. При поділі клітини створюються дві генетично ідентичні дочірні клітини. Деякі бактерії, хоча теж розмножуються безстатево, формують складніші відтворюючі структури, які полегшують поширення нових дочірніх клітин. Приклади включають створення плодових тіл міксобактеріями, створення повітряних гіф представниками роду Streptomyces та брунькування. Брунькування означає формування виступу, який пізніше відокремлюється, формуючи окрему клітину.

Культура бактерії на твердому середовищі (на основі агару) в чашці Петрі

У лабораторних умовах бактерії зазвичай вирощують, використовуючи тверде або рідке середовище. Як тверде середовище використовують чашки Петрі із шаром агару, що містить поживні речовини. Такі чашки застосовують для отримання штамів бактерій. Проте, рідке середовище зазвичай використовують для вимірювання швидкості росту або отримання визначених об'ємів клітин. Інколи застосовують селективні середовища, (зокрема, середовища з додаванням певного антибіотика) для виділення та ідентифікації окремих штамів бактерій.

Більшість лабораторних методів зростання використовують високі рівні поживних речовин для отримання великих кількостей клітин. Проте в природних умовах кількість поживних речовин обмежена, що означає, що бактерії не можуть розмножуватися нескінченно. Це обмеження призвело до створення бактеріями різних стратегій зростання (див. теорія r/K селекції). Деякі організми можуть рости надзвичайно швидко, коли поживні речовини стають доступними, наприклад, формування цвітіння води (за рахунок росту клітин ціанобактерій), які часто відбуваються в озерах улітку. Багато організмів адаптуються до бідних та агресивних оточень, наприклад, шляхом виробництва антибіотиків представниками роду Streptomyces та іншими, тим самим не даючи рости конкуруючим мікроорганізмам. Часто бактерії співпрацюють, формуючи біоплівки та змінюючи швидкість росту завдяки відчуттю кворуму. Ці взаємини можуть бути істотними для зростання всієї групи організмів ( синтрофія).

Ріст бактерій звичайно включає три фази. Коли популяція бактерій потрапляє до багатого на поживні речовини оточення, яке дозволяє зростання, клітинам потрібний певний час, щоб пристосуватися до нового оточення. Перша фаза росту, фаза повільного росту, є фазою такого пристосування. Ця фаза характеризується високою швидкістю біосинтезу ферментів і активного транспорту. За нею слідує фаза експоненціального росту, що характеризується швидким експоненціальним зростанням кількості бактерій. Швидкістю зростання вважається час подвоєння бактерій протягом цієї фази. Остання фаза росту - стаціонарна фаза, що спричинена виснажуванням поживних речовин. Клітини скорочують свою метаболічну діяльність і споживають неістотні клітинні білки. Стаціонарна фаза - це перехід від швидкого зростання до стресового стану, що характеризується збільшенням експресії генів, що беруть участь у ремонті ДНК та антиоксидантному метаболізмі.

Типи морфології ендоспор. (1, 4) Центральна ендоспора, (2, 3, 5) термінальна ендоспора, (6) бічна ендоспора

Деякі бактерії типу Firmicutes здатні формувати ендоспори, що дозволяють їм витримати екстремальні екологічні і хімічні умови (наприклад, грам-позитивні , Anaerobacter, Heliobacterium та Clostridium). Майже у всіх випадках формується одна ендоспора, тобто це не є процесом відтворення, хоча Anaerobacter може формувати до семи ендоспор на клітину. Ендоспори мають центральне ядро, складене з цитоплазми, що містить ДНК та рибосоми, оточене кірковим шаром і захищене непроникною і жорсткою оболонкою. Ендоспори не виказують ніякого метаболізму і можуть витримати екстремальний фізико-хімічний тиск, наприклад, високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, детергентів, дезінфекційних засобів, нагрівання, тиску і висушування. У такому неактивному стані ці організми у деяких випадках можуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років та виживати навіть у космічному просторі. Ендоспори, які потрапили всередину організму, здатні перетворитися на вегетативні форми бактерій і спричинити захворювання, як це, зокрема, відбувається при легеневій формі сибірки (антраксу), коли інгаляційно в легеневу систему потрапляють ендоспори Bacillus anthracis.

Метан-окислюючі бактерії у роду Methylosinus також формують стійкі до висушування спори, так звані екзоспори, названі так тому, що вони формуються брунькуванням на кінці клітини. Екзоспори не містять діамінопіколінової кислоти, характерного компоненту ендоспор. Іншими неактивними, оточеними товстою стінкою структури, які утворюються представниками родів Azotobacter, Bdellovibrio ( бделоцисти), і Myxococcus ( міксоспори) є цисти. Вони стійкі до висушування та інших шкідливих умов, але меншою мірою, ніж ендоспори. При утворенні цист представниками Azotobacter поділ клітини завершується з утворенням товстої багатошарової стінки і оболонки, що оточує клітину. Нитчасті Actinobacteria формують відтворюючі спори двох категорій: кондіціоспори, які є ланцюжками спор, сформованих з міцелієподібних ниток, та спорангієспори, які формуються в спеціалізованих мішечках, спорангіях.

Більшість бактерій мають одну кругову хромосому, розмір якої може бути від лише 580 000 пар нуклеотидів у патогену людини Mycoplasma genitalium до 12 200 000 пар основ у бактерії Sorangium cellulosum, що живе у ґрунті. Спірохети - відомий виняток, деякі з цих бактерій, наприклад, Borrelia burgdorferi, причина хвороби Лайма, містять єдину лінійну хромосому. Бактерії також можуть містити плазміди, які є маленькими позахромосомними молекулами ДНК, що інколи містять гени стійкості до антибіотиків або фактори вірулентності. Інший вид бактеріальної ДНК - інтегровані віруси ( бактеріофаги). Існують багато видів бактеріофагів, деякі просто заражають і руйнують бактерію- господаря, коли інші вставляють свою ДНК в бактеріальну хромосому. Бактеріофаг може містити гени, які змінюють фенотип господаря: наприклад, при еволюції Escherichia coli O157:H7 і Clostridium botulinum гени токсину бактеріофагу перетворили безневинних спадкових бактерій на смертельних патогенних.

Бактерії, як безстатеві організми, успадковують ідентичні копії генів своїх батьків (тобто, вони є клонами). Проте, всі бактерії можуть еволюціонувати шляхом змін їхнього генетичного матеріалу (ДНК) при мутаціях. Частоти мутацій сильно залежать від виду бактерії і навіть від штаму одного виду бактерій. Мутації у бактерій є наслідком як випадкових мутацій - помилок при зчитуванні протягом копіювання та впливу радіації - так і "стресових мутацій", де бактерія навмисно збільшує частоту мутацій у стресових умовах.

Деякі бактерії також можуть переносити генетичний матеріал між клітинами. Є три основні шляхи, як це може відбуватися. По-перше, бактерії можуть прийняти екзогенну ДНК із свого оточення у процесі, що називається трансформацією. Частіше переносяться не хромосомні гени, а плазміди. Гени можуть також бути перенесені за допомогою процесу трансдукції, коли бактеріофаг, вбудовуючись у бактерію привносить чужорідну ДНК до хромосоми. Третій метод передачі гена - бактеріальна кон'югація, коли ДНК переноситься прямим контактом між клітинами, для чого можуть використовуватися деякі типи ворсинок. Загалом всі ці шляхи переносу генетичного матеріалу називаються горизонтальним переносом генів, і часто відбуваються за природних умов. Горизонтальний перенос генів грає у бактерій роль, дещо подібну до статевого розмноження у еукаріотів. Цей процес особливо важливий у придбанні бактеріями Резистентність (стійкість) до антибіотиків, оскільки він дозволяє швидку передачу генів резистентності між бактеріальними клітинами.

Нитки фотосинтезуючих ціанобактерій

На відміну від еукаріотів, бактерії проявляють надзвичайно широку різноманітність типів метаболізму. Поширення метаболічних рис у межах груп бактерій традиційно використовувалося для визначення їхньої таксономії, але ці риси часто не збігаються з сучасними генетичними класифікаціями. Метаболізм бактерій розрізняють за видом енергії, донора і акцептора електрона та джерела вуглецю, які використовуються для росту.

За винятком деяких специфічних моментів, біохімічні шляхи, за якими здійснюється синтез білків, жирів, вуглеводів і нуклеїнових кислот у бактерій, схожі з такими ж шляхами в еукаріотів, проте за кількістю можливих шляхів і, відповідно, за ступенем залежності від надходження органічних речовин, бактерії значно переважають еукаріотів. Частина з них може синтезувати всі необхідні їм органічні молекули з неорганічних речовин ( автотрофи), інші ж вимагають готових органічних сполук, які вони здатні лише трансформувати ( гетеротрофи).

Найбільшим ступенем гетеротрофності вирізняються внутрішньоклітинні паразити, якщо при цьому вони здатні існувати на багатих штучних середовищах, їх називають факультативними. Велика частина бактерій належить до сапротрофів, які незалежні від інших організмів, але використовують синтезовані ними органічні речовини. Існує також ряд бактерій, що вимагають наявності в середовищі невеликого числа певних органічних речовин (деяких амінокислот, вітамінів), які вони не можуть синтезувати самостійно ( ауксотрофи), або навіть досить лише одного низькомолекулярного джерела вуглецю ( цукор, спирт, кислота). Деякі з них вирізняються високою спеціалізацією (Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту), інші як єдине джерело вуглецю і енергії можуть використовувати сотні різних сполук (Pseudomonas). Повними автотрофами з точки зору вуглецевого метаболізму можуть бути деякі фотосинтезуючі бактерії, наприклад, деякі ціанобактерії і пурпурові бактерії, які отримують вуглець з атмосферної вуглекислоти.

На додаток до фіксування вуглекислоти при фотосинтезі, деякі бактерії також фіксують азот із атмосфери ( фіксація азоту), використовуючи фермент нітрогеназу. Ця екологічно важлива риса властива бактеріям багатьох типів.

Енергетичний метаболізм бактерій засновується на фототрофії, використанні світла через фотосинтез, або на хемотрофії, використанні хімічних речовин для отримання енергії. Хемотрофи у свою чергу діляться на літотрофів, які використовують неорганічні донори електронів для дихання, і органотрофів, які використовують органічні сполуки як донорів електронів. Щоб використовувати хімічні сполуки як джерело енергії, електрони беруться з відновлювальних речовин і переміщуються до акцепторів електронів у процесі окислювально-відновлювальної реакції. Ця реакція вивільнює енергію, яка може використовуватися для проведення метаболічних реакцій. У аеробних організмах як акцептор електронів використовується кисень. У анаеробних організмах замість нього використовуються інші неорганічні речовини, наприклад нітрати, сульфати або вуглекислота. Це приводить до екологічно важливих процесів денітрифікації, відновлення сульфатів і ацетогенезу відповідно. Ці процеси також важливі в біологічних відповідях на забруднення, наприклад, сульфат-відновлюючі бактерії значною мірою відповідальні за виробництво надзвичайно отруйних форм ртуті (метил- і диметил-ртуть) в оточенні. Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродіння) для отримання енергії, виділяючи метаболічні побічні продукти (наприклад етанол у пивоварінні), оскільки вони не можуть бути використані далі. Факультативні анаероби можуть переключатися між процесами аеробного і анаеробного дихання, тобто різними акцепторами електронів, залежно від природних умов, в яких вони знаходяться.

Літотрофні бактерії можуть використовувати неорганічні речовини як джерело енергії. Загальними неорганічними донорами електронів є водень, чадний газ, аміак (що призводить до нітрифікації), оксид заліза II, інші відновлені іони металів та деякі відновлені сполуки сірки. Хоча це і незвичайно, деякі бактерії- метанотрофи можуть використовувати газ метан і як джерело електронів, і як субстрат для вуглецевого анаболізму. Як у аеробних фототрофів, так і у хемолітотрофів, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів, тоді як за анаеробними умовами замість нього використовуються неорганічні сполуки. Більшість літотрофних організмів - автотрофи, тоді як органотрофи є гетеротрофами.

Предки сучасних бактерій були одноклітинними мікроорганізмами, які були одними з перших форм життя, що розвинулися на Землі близько 4 млрд років тому. Протягом близько 3 млрд років всі організми були мікроскопічними і бактерії та археї були домінуючими формами життя. Хоча й існують бактеріальні скам'янілості, наприклад, строматоліти, відсутність у них відмітної морфології перешкоджає їх використанню для отримання даних щодо минулої історії бактеріальної еволюції або датування часу походження специфічних видів бактерій. Проте, генетичні послідовності (у так званій молекулярній філогенетиці) можуть використовуватися для відновлення бактеріального філогенезу, і їхні дані вказують, що бактерії першими відхилилися від лінії архей/еукаріотів. Останній загальний предок бактерій та архей був ймовірно термофілом, що жив 2,5-3,2 млрд років тому, хоча можливо, що через високий рівень горизонтального переносу генів у той період слід говорити не про одного загального предка, а про популяцію.

Бактерії також узяли участь у другому великому еволюційному розколі між археями та еукаріотами. Еукаріоти з'явилися, коли стародавні бактерії вступили в ендосимбіотичні асоціації з предками еукаріотів. Цей процес включав захоплення стародавніх альфа-протеобактерій, формуючи мітохондрій, і стародавніх ціанобактерій, формуючи хлоропласти.

Streptococcus mutans при фарбуванні за Грамом

Mycobacterium tuberculosis при фарбуванні за Зіль-Нельсеном

Історично бактерії поділяли за формою на кулясті бактерії ( коки, диплококи, сарцини, стрептококи), нитчасті, звивисті ( спірили - форми зі спіральними завитками; вібріони, спірохети) та паличкоподібні. Останні об'єднували бактерії, що не утворюють ендоспори (власне бактерії), та спороутворюючі бактерії ( бацили). Але тому, що бактерії дуже дрібні та мають відносно схожі форми, класифікація, заснована на формі, не була успішною. Перша формальна класифікація з'явилася після розробки Гансом Крістіаном Грамом методики фарбування за Грамом, що розділяє бактерії за структурними характеристиками клітинної стінки. Ця схема включає:

Наступний розвиток, по більшості заснований на цій схемі, включав порівняння бактерій, засновуючись на різницях їхнього метаболізму, виміряних за допомогою багатьох специфічних тестів. Але хоча ці схеми допомагали відрізняти штами бактерій, було неясно, чи вони відображують різницю між різними видами, чи між різними штамами того ж самого виду. Ця невпевненість була викликана відсутністю відмітних структур у більшості бактерій, також як і горизонтальним переносом генів між незв'язаними видами. Більш того, саме поняття виду не може бути чітко виражене для бактерій. Ця проблема була вирішена з появою у філогенетиці генетичних методик, як-от вимірювання відносного вмісту гуаніну і цитозину, гібридизація геномів та зчитування генів (особливо гену 16S рРНК). Після цього таксономія розвилася до акуратної класифікаційної системи. У цей момент сам термін "бактерії" змінився. Термін "бактерії" традиційно застосовувався до всіх мікроскопічних прокаріотів, молекулярна систематика показала, що прокаріоти складаються з двох окремих доменів, які зараз називаються Бактерії і Археї. Ці два домени, разом з Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, яка в наш час стала загальноприйнятою класифікацією в біології. Слід зазначити, що через деякі залишки численних історичних схем класифікації та сучасне погане знання біології бактерій їх класифікація ще не остаточна.

Для початкової ідентифікації бактерій все, що широко використовується - фарбування за Грамом, яке одразу поділяє бактерії на дві великі групи та відрізняє їх від еукаріотів. Деякі організми найкраще ідентифікуються за допомогою інших методів фарбування, наприклад, кислотостійкі бактерії (Mycobacteria, Nocardia) найкраще ідентифікуються за допомогою фарбування за Зіль-Нельсеном або подібних методик. Інші організми може бути потрібно ідентифікувати за допомогою вирощування їх у спеціальному середовищі, або іншими, наприклад, серологічними методами.

Методи культур дозволяють зростання тільки певного виду або групи бактерій, обмежуючи ріст інших бактерій у зразку. Часто ці методи розроблюються для специфічних зразків, наприклад, зразок слини розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пневмонію, а зразок калу розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пронос, запобігаючи зростанню нехвороботворних бактерій. Зразки, що зазвичай стерильні, наприклад, кров, сеча, сперма або спинна рідина, культивуються за умов, створених, щоб виростити всі можливі організми. Як тільки хвороботворний організм буде ізольований, він може бути охарактеризований фарбуванням, за своєю морфологію та метаболізмом (наприклад, аероб або анаероб) та гемолітичними властивостями. Як з класифікацією бактерій, для ототожнення бактерій все більше використовуються молекулярні методи. Діагностика за допомогою таких, заснованих на ДНК, методів, наприклад, полімеразної ланцюгової реакції, набуває популярності завдяки її специфічності і швидкості, у порівнянні з методами, заснованими на культурі.

Незважаючи на їхню простоту, бактерії можуть формувати складні асоціації з іншими організмами. Ці симбіотичні асоціації можуть бути поділені на паразитизм, мутуалізм і коменсалізм. Завдяки їхньому дрібному розміру, бактерії-коменсали усюдисущі і ростуть на тваринах і рослинах, як і на будь-якій іншій поверхні. Проте, їхній ріст може бути збільшеним теплотою і потом, і значна кількість цих організмів на тілі людини - результат виділень тіла.

Певні бактерії формують тісні просторові асоціації, істотні для свого виживання. Один приклад такої мутуалістичної асоціації, названий міжвидовим переносом водню, зустрічається між кластерами анаеробних бактерій, які споживають органічні кислоти і виробляють газоподібний водень, і метаногенними археями, які споживають водень. Ці бактерії не в змозі споживати органічні кислоти і рости, коли водень накопичується в їхньому оточенні, і тільки у тісній асоціації з воднево-споживаючими археями, які утримують концентрацію водню достатньо низькою, ці бактерії можуть рости.

У ґрунті мікроорганізми ризосфери (зона, яка включає поверхню коренів і ґрунт, що торкається цього коріння) проводять фіксацію азоту, перетворюючи газоподібний азот на азотні сполуки. Таким чином, бактерії забезпечують рослини зручною для поглинання формою азоту, яку рослини не можуть виробляти самостійно, отримуючи від рослин необхідні для життєдіяльності бактерій органічні сполуки. Інші бактерії знаходяться як симбіонти в тілі людини та інших тварин. Наприклад, в здоровій людині постійно присутні понад 1 тис. видів бактерій, більшість з яких, флора кишківника, можуть сприяти імунітету кишківника, синтезувати вітаміни (наприклад, фолієву кислоту, вітамін K і біотин) та розчиняти складні важкорозчинні вуглеводи. Інші бактерії, які пропонують вигоду людині-хазяїну, включають види Lactobacillus, які перетворюють молочні білки на молочну кислоту в кишківнику. Присутність флори кишківнику також перешкоджає зростанню потенційно хвороботворних бактерій (зазвичай через конкурентне пригнічення останніх), і тому деякі з цих бактерії продаються як пробіотичні харчові добавки.

Електронна мікрофотографія з підсиленими кольорами, Salmonella typhimurium (червона) вторгується до людських клітин у культурі

Якщо бактерії формують паразитичну асоціацію з іншими організмами, то їх вони класифікують як патогени (збудники) або хвороботворні бактерії. Вони спричинюють такі інфекційні захворювання як: правець, черевний тиф, дифтерія, сифіліс, холера, лептоспіроз, проказа, чума, туберкульоз, тощо. Бактерії часто стають причинами хвороб, які протягом довгого часу вважали зумовленим іншими причинами. Наприклад, тільки на початку 1990-х років було відкрито, що причиною виразки шлунку є бактерія Helicobacter pylori. Бактеріальні хвороби також важливі в сільському господарстві: бактерії спричинюють багато хвороб рослин і тварин ( хвороба Джонса, мастит, сальмонельоз, сибірка).

Кожний вид патогенних бактерій має характерну картину взаємодії з людиною- хазяїном. Деякі бактерії, наприклад, Staphylococcus або Streptococcus, можуть спричинити інфекційні ураження шкіри, пневмонію, менінгіт і навіть сепсис, системну запалювальну відповідь, що приводить до значних гемодинамічних зрушень, поліорганної недостатності та смерті. При тому, що ці організми - частина нормальної людської флори і зазвичай існують на шкірі або в дихальному тракті без породження будь-якої хвороби. Інші організми незмінно спричинюють хворобу в людині, наприклад рід Rickettsia, представники якого є облігатними внутрішньоклітинними паразитами, здатними рости і розмножуватися тільки в межах клітин інших організмів. Один з видів роду Rickettsia - Rickettsia prowazekii спричинює висипний тиф, інший вид Rickettsia rickettsii - висипний тиф Скелястих Гір. , інший рід облігатних внутрішньоклітинних паразитів містить види, які можуть спричинювати пневмонію та інфекції сечового тракту і, можливо, коронарну хворобу серця. Нарешті, деякі види, наприклад, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, і Mycobacterium avium, є опортуністичними патогенами і спричинюють хворобу переважно в людей, що страждають на пригнічення імунної системи, СНІД або кістозний фіброз.

Бактеріальні інфекції часто можна лікувати антибіотиками, які називають бактерицидними, якщо вони вбивають бактерій, або бактеріостатичними, якщо вони тільки запобігають росту бактерій. Існує багато типів антибіотиків, і кожен клас інгібує процес, відмінний у патогені порівняно з хазяїном. Прикладом такої добірної токсичності є хлорамфенікол, який перешкоджає роботі бактеріальних рибосом, але не структурно відмінних рибосом еукаріотів. Антибіотики використовують як для лікування хвороб людей, так і в інтенсивному сільському господарстві, щоб підтримувати стабільний ріст тварин та рослин, але таке використання сприяє швидкому розвитку резистентності бактерій. Деяким інфекційним хворобам можна запобігти за допомогою антисептиків, наприклад, стерилізуванням шкіри перед проникненням голкою шприца і правильним доглядом за катетерами у медицині. Хірургічні та стоматологічні інструменти також мають бути простерилізованими, щоб запобігти забрудненню і бактеріальним ускладненням. Дезинфікуючі засоби, наприклад, вибілювачі, використовують для знищення бактерій та інших патогенів на поверхнях, щоб запобігти забрудненню і скоротити ризик інфекції.

Бактерії, зокрема Lactobacillus в комбінації з дріжджами і пліснявою, протягом тисяч років використовують для виробництва продуктів бродіння, наприклад сиру, солених овочів, соєвого соусу, оцту, вина і кефіру.

Здатність бактерій руйнувати різноманітні органічні сполуки використовують у переробці відходів і біоремедіації. Бактерії, здатні до травлення вуглеводнів, використовують для збирання розлитої нафти. Наприклад, після катастрофи танкера Ексон Валдес у затоці Принца Вільгельма була розлита значна кількість нафти. В спробі очистити узбережжя від нафти на деякі пляжі були викинуті культури бактерій, які показали свою ефективність на не дуже сильно забруднених територіях. Бактерії також широко використовуються для біоремедіації промислових токсичних відходів. У хімічній промисловості бактерії найважливіші у виробництві енантіомерно чистих хімічних речовин для використання у фармацевтиці або сільському господарстві.

Бактерії можуть також використовуватися замість пестицидів у біологічній боротьбі зі шкідниками. Частіше за все для цього використовують Bacillus thuringiensis (також відома під назвою BT), грам-позитивна ґрунтова бактерія. Підвиди цієї бактерії використовуються як інсектицид, специфічний до лускокрилих, що продається зараз комерційно. Через свою специфічність ці засоби вважаються екологічно дружніми, майже без негативного ефекту на людину, дику природу, запилювачів і на інших корисних комах.

Через їхню здатність швидко рости і відносну легкість, з якою ними можна маніпулювати, бактерії широко використовуються у молекулярній біології, генетиці та біохімії. Створюючи мутації в бактеріальній ДНК і досліджуючи результуючий фенотип, учені можуть визначити функцію генів, ферментів і метаболічних шляхів у бактеріях, а потім застосовують це знання до складніших організмів. Зараз розвинуті методи, що дозволяють накопичити значні набори даних про експресію багатьох генетичних продуктів одночасно та використовувати ці дані в математичних моделях біохімії цих організмів. Це досяжно відносно деяких найкраще вивчених бактерій, моделі бактерії Escherichia coli зараз активно досліджуються. Розуміння бактеріального метаболізму і генетики дозволяє використання біотехнологій для виробництва за допомогою бактерій терапевтичних білків, наприклад, інсуліну, факторів росту або антитіл.

Сульфатвідновлювальні бактерії можуть перебувати в поверхневих і пластових водах і сприяють утворенню сірководню із сульфатів, котрі містяться у водах і гірських породах.

За даними південнокорейського Бюро захисту прав споживачів, кількість бактерій на ручках (без антибактеріального покриття) візків великих магазинів сягає 1100 колоній на 10 см². Друге місце займають комп'ютерні "мишки" в інтернет-кафе (690 колоній на ту ж площу). Ручки кабінок громадських вбиралень містять лише 340 колоній шкідливих мікроорганізмів.

Для того, щоб уберегтися від всіх видів мікроорганізмів, які були виявлені на предметах громадського користування в ході дослідження, достатньо регулярно мити руки з милом.

1. Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088-5090.

2. Kallmeyer, J.; Pockalny, R.; Adhikari, R. R.; Smith, D. C.; D'Hondt, S. (2 жовтня 2012). Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.) 109 (40). с. 16213-16216. ISSN 0027-8424. PMC PMC3479597. PMID 22927371. doi:10.1073/pnas.1203849109.

3. Leeuwenhoek A (1753). Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs. Philosophical Transactions (1683-1775) 22: 509-18. Архів оригіналу за 5 січня 2010. Accessed 30 Nov. 2006

4. Leeuwenhoek A (1753). Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them. Philosophical Transactions (1683-1775) 23: 1304-11. Архів оригіналу за 18 січня 2010. Accessed 30 Nov. 2006

5. ↑ Zaffiri, Lorenzo; Gardner, Jared; Toledo-Pereyra, Luis H. (2012). History of Antibiotics. From Salvarsan to Cephalosporins. Journal of Investigative Surgery 25 (2): 67-77. ISSN 0894-1939. doi:10.3109/08941939.2012.664099.

6. Challis G, Hopwood D. Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species. Proc Natl Acad Sci U S A. 100 Suppl 2: 14555 - 61. PMID 12970466. Архів оригіналу за 25 липня 2008.

7. Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V. Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium. Int J Syst Bacteriol. 49 Pt 3: 1119 - 24. PMID 10425769. Архів оригіналу за 16 червня 2007.

8. Morel, FMM; Kraepiel AML, Amyot M (1998). The chemical cycle and bioaccumulation of mercury. Annual Review of Ecological Systems 29: 543-566.

9. Fish D. Optimal antimicrobial therapy for sepsis. Am J Health Syst Pharm. 59 Suppl 1: S13 - 9. PMID 11885408.

10. Saiman, L (2004). Microbiology of early CF lung disease. Paediatr Respir Rev. volume = 5 Suppl A: S367-369. PMID 14980298

11. Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A. Biofiltration methods for the removal of phenolic residues. Appl Biochem Biotechnol. 129 - 132: 130-52. PMID 16915636.

Alcamo, I. Edward. Fundamentals of Microbiology. 6th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 2001. ISBN 0-7637-1067-9

Atlas, Ronald M. Principles of Microbiology. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995. ISBN 0-8016-7790-4

Madigan, Michael and Martinko, John. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed. Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-144329-1

Holt, John.G. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994. ISBN 0-683-00603-7

Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998). Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity. J Bacteriol 180 (18): 4765 - 74. PMID 9733676. Архів оригіналу за 14 вересня 2008.

Tortora, Gerard; Funke, Berdell; Case, Christine. Microbiology: An Introduction. 8th ed. Benjamin Cummings, 2003. ISBN 0-8053-7614-3

Красильников Н. А., Определитель бактерий и актиномицетов, М.-Л., 1949;

Исаченко Б. Л., Избранные труды, т. 1-2, М.-Л., 1951;

Виноградский С. Н., Микробиология почвы, М., 1952;

Кузнецов С. И., Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах, М., 1952;

Имшенецкий А. А., Микробиология целлюлозы, М., 1953;

Омелянский В. Л., Избранные труды, т. 1-2, М., 1953;

Анатомия бактерий, пер. с англ., М., 1960;

Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966;

Witzany, Guenther. Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses. Open Evolution Journal 2: 44-54.

# data[].attributes.attachment_link.title
Бактерії - Вікіпедія

# data[].attributes.attachment_link.description
Бакте́рії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον - паличка) - одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін "бактерії" був синонімом прокаріотів, але в 1977 році на підставі даних молекулярної систематики прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria). Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перекласифіковані на домени Архей і Бактерій відповідно.