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El descubrimiento en la década de 1940 de extractos de polen que potenciaban el crecimiento de plantas fue, por tanto, de gran importancia y condujo a la financiación del aislamiento y caracterización del componente bioactivo del polen. En 1979 un análisis más detallado de la actividad promotora del crecimiento en el polen de Brassica napus guio a la identificación de la hormona esteroide vegetal brasinolida(BL)  que es el miembro más bioactivo de un grupo de esteroides llamados genéricamente brasinoesteroides (BR)( Bishop G, 2003).

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Tallo floral de una planta de colza ( Brassica napus ) (A), granos de polen aislados de la estambre madura (B) y la estructura de la fitohormona esteroide brasinolida(C)

(Kutschera & Yong Wang, 2012).

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Desde este importante descubrimiento, la via biosintética que conduce a la producción de BL se ha dilucidado utilizando habilidades de diversas diciplinas, incluida la química , la bioquímica, la fisiología y la genética( Bishop G, 2003).

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Muchos esteroides de plantas, han sido identificados, pero sólo los brasinoesteroides tienen una amplia distribución en todo el reino vegetal y poseen una actividad única promotora del crecimiento.

Los brasinoesteroides se han encontrado principalmente en polen, hojas, yemas, flores y semillas, en proporciones y formas diferentes, caracterizándose como compuestos polihidroxiesterpoides. (Silva & García-Martínez, 2016)

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-En Polen

Helianthus annuus, Alnus glutinosa, Brassica napus, Robinia pseudo-acacia, Vicia faba, Fagopyrum esculentum, Citrus unshiu, Citrus sinensis, Cupresus arizonica, Pinus thunbergii, Cryptimeria japónica.

-En Semilla

Gypsophili perfoliata, Beta vulgaris, Pharbitis purpurea, Brassica campestris, Raphanus sativus, Cassia tora, Lablab purpreus, Orinthopus sativus, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Vicia faba, Cannabinus sativa, Apium graveolens

-En Tallo

Arabidopsis thaliana, Ornithopus sativus, Pisum sativum, Lycopersicon esculentum

-En Hoja

Castanea crenata, Distylium recemosus, Thea Sinensis

-En Panícula

Rheum rhabarum

-En Región Cambial

Cryptomeria japónica

-En Hiel
Castanea crenata

-En Estróbilo

Equisetum arvense

-En Talo

Hydrodictyon reticulatum

(Silva & García-Martínez, 2016)

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Bibliografía

Silva, E. H., & García-Martínez, I. (2016). Brasinoesteroides en la agricultura. I. Scielo.

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Cabe destacar que hasta la fecha se han aislado 69 brasinoesteroides químicamente diferentes de 61 especies de embriofitos: 53 angiospermas (12 mono y 41 dicotiledóneas), 6 gimnospermas, un pteridofito (Equisetum arvense ) . , y una briófita ( Marchantia polymorpha ). Además, también se han descubierto BR en dos especies de algas verdes unicelulares de agua dulce (Chlorophyta) ( Chlorella vulgaris e Hydrodictyon reticulatum ), y en el alga parda marina Cystoseira myrica(Kutschera & Yong Wang, 2012).

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Bishop G.(2003).Brassinosteroid Mutants of Crops. Journalof Plant Growth Regulation.Institute of Biological Sciences, University of Wales Aberystwyth.DOI: 10.1007/s00344-003-0064-1

Kutschera U., Yong Wang Z. (2012) Acción de los brasinosteroides en plantas con flores: una perspectiva darwiniana, Journal of Experimental Botany , volumen 63, número 10, páginas 3511–3522, https://doi.org/10.1093/jxb/ ers065

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Termotolerancia basal de diferentes genotipos de tomate y efecto de la aplicación exógena de brasinoesteroides y sus análogos.

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Termotolerancia basal de diferentes genotipos de tomate y efecto de la aplicación exógena de brasinoesteroides y sus análogos.

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Con el objetivo de determinar el papel de la homeostasis de brasinoesteroides en la termotolerancia de plántulas de tomate, se ejecutó un experimento donde se utilizaron diferentes genotipos caracterizados por cambios genéticos que originan niveles endógenos diferentes de la castasterona (CS).

La caracterización de la termotolerancia basal se realizó colocando semillas desinfectadas de cada uno de los genotipos en potes plásticos estériles que contenían medio Muras- hige y Skoog suplementado con glucosa 1,0 % y solidificado con agar 0,8 % (m/v). Las plantas crecieron en condiciones controladas, a una temperatura de 25 ºC, humedad relativa de 50 % y un fotoperíodo de 16 h (10-4 mol m-2 s-1, luz fluorescente). A los 15 días de edad, las plántulas de todos los genotipos se sometieron a una temperatura de 45 oC por (4, 5, 6, 7 y 8) horas en la oscuridad en una cámara para ensayo ambiental. Al finalizar los choques térmicos, los potes se colocaron inmediatamente a 25 oC durante una semana (período de recuperación) en las condiciones de crecimiento mencionadas anteriormente. Se empleó la sobrevivencia como indicador de termotolerancia de las plántulas y se determinó al final del período de recuperación, estimándose a partir de la evaluación del número de plántulas que mantienen el ápice vivo o la emergencia de sus primeras hojas verdaderas (Reyes, Y., Núñez, M., Mazorra, L., Martínez, L., Rovelo, E., Dell´Amico, J., Menéndez, J. & Pérez, G. 2021)

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Identificación de mecanismos fisiológicos y bioquímicos asociados a la tolerancia al estrés salino inducida por la aspersión foliar de brasinoesteroides y sus análogos.

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Identificación de mecanismos fisiológicos y bioquímicos asociados a la tolerancia al estrés salino inducida por la aspersión foliar de brasinoesteroides y sus análogos.

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Se ejecutó un primer experimento para seleccionar las concentraciones de EBL (8) y de BB-16 (9) más efectivas en la inducción de tolerancia al estrés salino en las plantas de arroz. Se ejecutó un segundo experimento para evaluar las respuestas fisiológicas y bioquímicas inducidas por la aspersión foliar de los brasinoesteroides en plantas de arroz sometidas a estrés salino. Para esto, se utilizaron semillas de arroz (Oryza sativa L.) del cultivar J-104 considerada como susceptible al estrés salino (10) y se sumergieron en agua destilada durante 24 h. Posteriormente, se colocaron en placas Petri; en la oscuridad, para propiciar la germinación y a las 48 h, las semillas germinadas se trasplantaron a recipientes plásticos que contenían suelo Gleysol Nodular Ferruginoso Petroférricoy se introdujeron en cestas plásticas que contenían agua corriente. Las cestas se colocaron dentro de un umbráculo para evitar el efecto de las precipitaciones. En el momento de emergencia de la tercera hoja verdadera, se realizó la aspersión foliar con EBL (2 µmol L-1) o BB-16 (0,1 µmol L-1). Se asperjaron 240 plantas por tratamiento y se dejaron 240 como tratamiento control.

En ese momento, las plantas se dividieron en dos grupos de 120 plantas, uno se colocó en cestas a las cuales se les adicionó solución nutritiva Hoagland diluida y el otro se colocó en cestas que contenían solución nutritiva Hoagland diluida suplementada con NaCl 100 mmolL-1. A los 7 días, las plantas que estaban sometidas a tratamiento salino, se colocaron en solución nutritiva Hoagland diluida, durante un tiempo de 14 días, para evaluar la recuperación. A los 7 días del tratamiento salino y al final de la recuperación se evaluaron indicadores del crecimiento (longitud y masa seca de parte aérera y raíz, área foliar), indicadores de las relaciones hídricas, solutos orgánicos (prolina, glicina betaína, azúcares solubles totales y reductores), cationes inorgánicos (Na+.K+, Ca2+ y Mg2+), contenido de clorofilas y carotenoides, daño oxidativo (contenido de MDA y proteínas oxidadas) y actividad de enzimas antioxidantes (Reyes, Y., Núñez, M., Mazorra, L., Martínez, L., Rovelo, E., Dell´Amico, J., Menéndez, J. & Pérez, G. 2021

)

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En Plutella xylostella, una plaga de Lepidópteros, se ha identificado un receptor amargo llamado PxylGr34, que se encuentra en las cabezas de las larvas y las antenas de los adultos. Los insectos fitófagos, como P. xylostella, utilizan sus sistemas gustativos para detectar compuestos que estimulan o inhiben la alimentación y la oviposición. PxylGr34 detecta la brasinólida (BL), una hormona vegetal esteroidal, como un inhibidor para la alimentación y la oviposición. BL y otros compuestos químicos presentes en las plantas Brassica son importantes para la selección de plantas huéspedes por parte de P. xylostella. Los altos niveles de transcripción de PxylGr34 se encontraron en la cabeza de las larvas y las antenas de los adultos. Estos hallazgos permiten conocer cómo los insectos fitófagos perciben y responden a los compuestos de las plantas, lo que podría ser relevante en el manejo de plagas agrícolas. Además, la estructura similar de BL y EBL (24-epibrasinolide) a las hormonas de insectos como 20-hidroxiecdisona sugiere que podrían influir en su desarrollo (Yang et al., 2020).

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Reyes, Y., Núñez, M., Mazorra, L., Martínez, L., Rovelo, E., Dell´Amico, J., Menéndez, J. & Pérez, G. (2021). Mecanismos de acción de los brasinoesteroides y sus análogos en las respuestas de plantas sometidas a estrés abióticos. Anales de la Academia de Ciencias de Cuba. 11(2). http://portal.amelica.org/ameli/ jatsRepo/444/4442245001/index.html

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Los brasinoesteroides son compuestos vegetales que tienen la capacidad de estimular el crecimiento de las plantas. Se ha demostrado que influyen en la germinación, rizogénesis, floración, senescencia, abscisión y en los procesos de maduración. Los brasinoesteroides también confieren resistencia a las plantas contra estrés abiótico y biótico, por lo que se les considera como una nueva clase de hormonas vegetales con efectos pleiotrópicos. Los recientes descubrimientos de las propiedades fisiológicas de los brasinoesteroides permiten considerarlos como sustancias naturales apropiadas para su uso hacia la protección de las plantas y aumento en la producción agrícola (Silva & García-Martínez, 2017).

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En la actualidad se conocen más de 40 tipos de compuestos, estructural y funcionalmente relacionados con los brasinoesteroides que tienen aplicaciones en la agricultura; las funciones más relevantes son su capacidad de aumentar el rendimiento, la calidad de las cosechas, incrementar la resistencia a pesticidas y disminuir el estrés hídrico, salino, térmico y nutritivo al estimular la síntesis de polipéptidos. Por ejemplo, el estrés salino es uno de los factores ambientales que más limita la productividad de los cultivos. La salinidad, además de inducir la degradación del suelo agrícola, reduce la capacidad de las plantas de absorber agua, causando una rápida reducción de la velocidad de crecimiento y disminución del rendimiento y la calidad de las cosechas (Silva & García-Martínez, 2017b).

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Silva, E. H., & García-Martínez, I. (2017a). Brasinoesteroides en la agricultura. i. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas, 7(2), 441-450. https://doi.org/10.29312/remexca.v7i2.356

Silva, E. H., & García-Martínez, I. (2017b). Brasinoesteroides en la agricultura. II. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas, 7(2), 451-462. https://doi.org/10.29312/remexca.v7i2.357

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Las brassinoesteroides (BRs) son fundamentales en la formación de simbiosis en plantas. En el proceso de nodulación en leguminosas, las BRs regulan la cantidad de nódulos por planta a través de la vía de autorregulación de la nodulación (vía AON). Esta vía involucra el Complejo Receptor de Autorregulación de Nodulación (NARK), que se asocia con CLAVATA2 (CLV2) y/o KLAVIER (KLV) para controlar los nódulos en las raíces. Las BRs también juegan un papel en la formación de nódulos en guisantes, y mutaciones en genes de biosíntesis y percepción de BR reducen la organogénesis de nódulos. Además, en la soja, la aplicación de BRs externas puede aumentar la formación de nódulos.

En el caso de la simbiosis micorrízica arbuscular, una asociación común entre hongos y plantas terrestres, las BRs también son relevantes. Las plantas micorrizadas obtienen acceso mejorado a nutrientes del suelo, particularmente fósforo, a cambio de carbohidratos para los hongos. Se ha observado que mutantes de tomates con defectos en la biosíntesis de BR tienen una menor colonización micorrízica, sugiriendo que las BRs influyen en la infección y colonización. La regulación de azúcares también desempeña un papel, y el transportador de sacarosa SISUT2 interactúa con componentes de las vías de BR para regular la simbiosis micorrízica (Wei y Li, 2016).

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Estructuralmente los brasinoesteroides constan de cuatro anillo que va desde la A a la D y una cadena lateral. Estos son formados por la condensación de isopropenos. También es sabido que los brasinoesteroides cuentan con 27,28 carbonos y que el brasinolido es el que produce mayor actividad biológica entre todos, además este último puede sintetizarse a partir de moléculas como el campesterol u por la vía de síntesis general de los esteroles (Carbonell, Lara, & Paredes, 2006).

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Yang, K., Gong, X., Li, G., Huang, L., Ning, C., Wang, C. (2020). A gustatory receptor tuned to the steroid plant hormone brassinolide in Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae). eLife. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.64114

Wei Z. and Li J. (2016). Brassinosteroids Regulate Root Growth, Development, and Symbiosis. Mol. Plant. 9,86–100 http://dx.doi.org/10.1016/j.molp.2015.12.003

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Cuando los intermediarios de 3H en cultivos celulares de especies como Catharanthus roseus, las cuales suelen generar niveles similares de brasinoesteroides que el polen y algunas semillas, se obtienen un patrón de biosíntesis bien establecido. (MazorraI & NúñezII, 2008)

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Carbonell, L. S., Lara, I. C., & Paredes, F. R. (2006). Los brasinoesteroides: una nueva clase de hormonas vegetales. ciencia, 80-86.

MazorraI, M. L., & NúñezII, D. M. (2008). ESTADO ACTUAL SOBRE EL CONOCIMIENTO DE LA BIOSÍNTESIS Y LOS MECANISMOS MOLECULARES DE ACCIÓN DE LOS BRASINOESTEROIDES EN LAS PLANTAS. cultrop, 91-105.