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Si bien la herencia genética sirve de base para el comportamiento, es posible que influencias ambientales también afecten el comportamiento.
Por ejemplo, originalmente los conductivas pensaban que algunos comportamientos eran respuestas conductuales.

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Patrón de acción fija en el pez espinoso macho. cuando se confronta con un modelo de vientre rojo, el pez espinoso macho mostrará un patrón de acción fija y atacará al modelo.
En cambio, ignora modelos que carecen del vientre rojo.

Las Variables conocidas como patrones de acción fija (PAF), los cuales son desencadenados por un estímulo señal, es decir, un detonador particular en el ambiente. Por ejemplo, el pez espinoso macho defiende agresivamente su territorio frente a otros machos.
En estudios de laboratorio, el macho reacciona más agresivamente ante cualquier modelo que tenga vientre rojo como el suyo (figura 43.4), más que frente a un modelo que se parezca al pez espinoso hembra.
En este caso, el color rojo es un estímulo señal que desencadena el comportamiento agresivo.

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Algunos investigadores descubrieron que muchos comportamientos que originalmente se pensaba que eran PAF podían mejorar con la Práctica debido al aprendizaje del organismo.
En ese contexto, el aprendizaje se define como un cambio perdurable en el comportamiento que Proviene de la experiencia.
El aprendizaje puede derivarse de una amPlia gama de experiencias. La habituación es una forma de aprendizaje en la cual un animal deja de responder a un estímulo específico debido.

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El comportamiento de los polluelos de la gaviota reidora americana para solicitar alimento parece ser un PAF, ya que siempre se realiza de la misma manera en respuesta al pico rojo de los padres (el estímulo señal). Un polluelo dirige un movimiento de picoteo hacia el pico de alguno de sus padres, lo sujeta y tira de él hacia abajo (figura 43.5).
Los padres pueden incitar el comportamiento de solicitud de alimento balanceando suavemente su pico de un lado a otro. Luego de que el polluelo responde, el ave adulta regurgita alimento en el piso del nido. Si es necesario, el adulto alienta al polluelo a comer.
Esa interacción entre los polluelos y sus padres sugiere que el comportamiento de solicitud de alimento implica aprendizaje.

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Para someter a prueba esa hipótesis, se elaboraron dibujos de cabezas de gaviota en pequeñas tarjetas y, luego, se recolectaron huevos de nidos en el campo. Los huevos eclosionaron en una incubadora oscura para eliminar estímulos visuales antes de la prueba. En el día de la eclosión, se permitió que cada polluelo diera una docena de picoteos sobre el modelo. Los polluelos se colocaron en el nido, y luego cada uno fue sometido a prueba de nuevo.

Las pruebas demostraron que, en promedio, sólo una tercera parte de los picoteos de un recién nacido golpearon en el modelo. Pero un día después de la eclosión, más de la mitad de los picoteos fueron precisos, y dos días después de la eclosión, la precisión alcanzó un nivel de más de 75%. Los investigadores concluyeron que la mejora en las destrezas motoras y el aprendizaje conducen a una mejora en el desempeño de los comportamientos instintivos de un animal.

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Comportamiento de picoteo en las gaviotas reidoras americanas. a. A los 3 días de nacido, un polluelo de la gaviota reidora americana logra asir el pico rojo de uno de sus padres tirando de él hacia abajo; entonces, el adulto regurgita alimento. b. Precisión de un polluelo cuando golpetea una sonda de prueba pintada de rojo. c. Representación gráfica de la precisión de picoteo de los polluelos.
En los diagramas, observe que un polluelo mejora notablemente su habilidad (en tan sólo dos días) para picotear el pico, un comportamiento que suele ocasionar que el ave adulta regurgite alimento.

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Como forma de aprendizaje, la impronta ocurre cuando un animal joven forma una asociación con el primer objeto en movimiento que ve. Konrad Lorenz fue uno de los primeros en estudiar la impronta en las aves. Observó que los pollos, patos y gansos jóvenes siguen al primer objeto en movimiento que ven después de salir del cascarón, y que generalmente es su madre (figura 43.6). La impronta en el medio silvestre tiene un valor de supervivencia y conduce al éxito reproductivo.
Ese comportamiento permite que un individuo reconozca a su propia especie y que así, con el tiempo, encuentre una pareja adecuada.

Sin embargo, en el laboratorio los investigadores encontraron que, al parecer, las aves pueden formar la impronta con cualquier objeto —incluso un ser humano o una pelota roja—, si éste es el primer objeto en movimiento que ven durante un periodo sensible de dos o tres días después de salir del cascarón.
El término periodo sensible significa el lapso durante el cual se desarrolla un comportamiento particular. Si un pollito forma la impronta con una pelota roja, la seguirá y piará siempre que la pelota esté fuera de su campo visual.

Las interacciones sociales entre el progenitor y la descendencia durante el periodo sensible parecen ser una clave para la impronta normal. Por ejemplo, los ánades reales graznan todo el tiempo que la impronta se está formando. En algunas especies la vocalización antes y después de la eclosión es necesaria para que se forme la impronta de manera normal.

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Los gorriones de corona blanca emiten un canto propio de su espe_ cie, pero los machos de una región específica tienen su propio "len_ guaje". Para someter a prueba la hipótesis de que los jóvenes gorriones de corona blanca aprenden cómo cantar de los miembros de mayor edad de su especie, se enjauló a algunos de ellos.

Se sometieron a prueba tres grupos de aves. Las del primer grupo no escucharon ningún canto. Cuando crecieron, esas aves emitían un canto que se parecía ligeramente al canto de los adultos. Las aves del segundo grupo escucharon grabaciones del canto de gorriones de corona blanca. Cuando crecieron, cantaron en el "lenguaje" de las grabaciones que escucharon durante el periodo sensible, cuando tenían entre 10 y 50 días de nacidas.
Los "lenguajes" de los gorriones de corona blanca (o los cantos de otras especies) que se reprodujeron antes o después de ese periodo sensible no tuvieron efecto alguno sobre las aves. Los gorriones del tercer grupo no escucharon grabaciones y, en vez de ello, se les asignó un tutor adulto.
Sin importar en qué momento inició la tutoría, esas aves emitieron el canto de la especie del tutor. Resultados como éstos indican que aparentemente las interacciones sociales ayudan al aprendizaje de las aves.

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Un cambio en el comportamiento que implica una asociación entre dos eventos se denomina aprendizaje asociativo. Por ejemplo, las aves que enferman después de comer una mariposa monarca no Volverán a atrapar una, aun cuando haya muchas disponibles.
El olor del pan recién horneado quizá lo incite a usted a comer un trozo, a pesar de que haya acabado de cenar. Si es así, tal vez usted asocie el sabor del pan con un recuerdo grato, como estar en casa.
Dos ejemplos de aprendizaje asociativo son el condicionamiento clásico y el namiento operante.

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El condicionamiento clásico es un método de modificar el comporta_ miento mediante el apareamiento de dos tipos de estímulos (al mis. mo tiempo), de manera que un animal forme una asociación entre ellos. El ejemplo de laboratorio mejor conocido de condicionamiento clásico es un experimento del psicólogo ruso Iván Pavlov, quien observó primero que los perros salivaban cuando se les presentaba alimento, así que comenzó a hacer sonar una campana siempre que los perros recibían alimento.
Con el tiempo, los perros salivaban excesivamente siempre que oían sonar la campana, sin importar si el alimento estaba presente o no (figura 43.7). Los perros habían asociado el sonido de la campana con el hecho de recibir su alimento.

El condicionamiento clásico sugiere que un organismo puede ser entrenado —esto es, condicionado— para asociar una respuesta con un estímulo específico. Las respuestas no condicionadas ocurren de manera natural, como cuando se produce salivación ante la presencia de alimento. Las respuestas condicionadas se aprenden, como cuando un perro aprende a salivar al escuchar el sonido de una campana.

Los anuncios publicitarios intentan usar el condicionamiento clásico para vender productos. Los comerciales a menudo asocian gente atractiva con el producto anunciado, con la esperanza de que los receptores asocien el atractivo físico con el producto. Esa asociación agradable quizá los impulse a adquirir el producto.

Algunos tipos de condicionamiento clásico resultan útiles cuando se intenta aumentar la frecuencia de comportamientos benéficos, Por ejemplo, a menudo se recomienda sentar a un niño en el regazo cuando se le leen cuentos. Se espera que, de esa forma, el pequeño asocie un sentimiento agradable con la lectura.

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Iván Pavlov descubrió el condicionamiento clásico al realizar este experimento con perros. Hacía sonar una campana cuando al perro se le presentaba el alimento. Se medía el grado de salivación.
Con el tiempo, el perro comenzaba a salivar cuando la campana sonaba, aun cuando no se le presentara alimento.
Así, el alimento es un estímulo no condicionado, el sonido de la campana es un estímulo condicionado que genera la respuesta de salivación.

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El condicionamiento operante es un método de alterar el comportamiento, en el cual se refuerza una conexión entre estímulo y respuesta. La mayoría de las personas saben que resulta útil dar una recompensa a un animal, como alimento o una muestra de afecto, cuando se le enseña un truco. Es muy evidente que los entrenadores de animales utilizan el condicionamiento operante. Presentan un estímulo al animal —por ejemplo, un aro— y luego dan una recompensa (alimento) cuando el animal da la respuesta adecuada (saltar a través del aro). En ocasiones, la recompensa no necesita ser inmediata; en el condicionamiento operante, un animal hace una asociación sin que la re- compensa sea inmediata, como cuando las ardillas elaboran un mapa mental del lugar donde escondieron sus nueces.

B. F. Skinner es conocido por estudiar ese tipo de aprendizaje en el laboratorio. En el tipo más sencillo de experimento que realizó, una rata enjaulada presionaba inadvertidamente una palanca y recibía como recompensa terrones de azúcar que comía con avidez. Luego, la rata aprendió a presionar la palanca siempre que deseaba un terrón de azúcar. En experimentos más elaborados, Skinner incluso enseñó a unos pichones a jugar ping-pong al reforzar las respuestas deseadas frente a los estímulos.

En la crianza de los niños, se ha sugerido que los padres que dan un reforzamiento positivo por el buen comportamiento tendrán más éxito que quienes castigan comportamientos que consideran indeseables.

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Migración es el desplazamiento de un lugar a otro que se encuentra distante. Las tortugas cagllama nacen en las playas de Florida y, luego, viajan a través del océano Atlántico hasta el mar Mediterráneo, donde abunda el alimento. Después de varios años, las hembras encinta regresan a las mismas playas a desovar. Cada año, las mariposas monarca vuelan desde el norte del continente Americano hasta México, donde pasan el invierno; luego, regresan en la primavera a su lugar de origen para reproducirse.

La migración requiere al menos de orientación, es decir, la capacidad de viajar en una dirección específica, como hacia el sur en el invierno y hacia el norte en primavera. La mayoría de los estudios sobre orientación se han realizado con aves. Para orientarse, muchas aves utilizan la luz solar durante el día y las estrellas durante la noche. El Sol se mueve en el cielo durante el día, pero las aves son capaces de compensar ese hecho porque tienen sentido del tiempo. Se supone que cuentan con un reloj biológico que les permite saber dónde estará el Sol en relación con el lugar al que se dirigen en cualquier momento del día.

Las aves experimentadas también son capaces de navegar, esto es, de cambiar de dirección en respuesta a claves ambientales. Es probable que esas claves provengan del campo magnético de la Tierra.

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Experimento migratorio con estorninos. Algunos estorninos, Sturnus vulgaris, en su camino del mar Báltico hacia Gran Bretaña fueron capturados y liberados en Suiza.
Las aves no experimentadas siguieron volando en la misma dirección y llegaron a España.
Las aves experimentadas habían aprendido a navegar, como demuestra el hecho de que lograron llegar a Gran Bretaña.

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Además de los modos de aprendizaje que analizamos anteriormente, los animales pueden aprender por observación, imitación y por insight. Por ejemplo, los macacos japoneses aprenden, por imitación de otros, a lavar los tubérculos de batata antes de comerlos.

El aprendizaje por insight ocurre cuando un animal resuelve un problema sin tener experiencia previa con una situación. El animal parece evocar experiencia previa con otras circunstancias para resolver el problema. Se ha observado, por ejemplo, que los chimpancés son capaces de apilar cajas para alcanzar plátanos en escenarios de laboratorio.

Además de los primates, otros animales también parecen ser capaces de razonar. En un experimento, se ofreció carne a cuervos, la cual estaba atada a una cuerda que colgaba de una rama en un aviario confinado.
Los cuervos estaban acostumbrados a comer carne, pero no sabían cómo funcionaban las cuerdas.
Aunque tardó varías horas, un cuervo voló hacia la rama, estiró su cuerpo, tomó la cuerda con su pico, y tiró de ella una y otra vez asegurando la cuerda con su pata en cada ocasión.
Finalmente, la carne estuvo a su alcance, Y el cuervo logró tomarla con el pico. Luego, los demás cuervos que observaron ese comportamiento también fueron capaces de obtener la carne tirando de la cuerda.

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Aprendizaje por insight. El cuervo determinó que era capaz de alcanzar el alimento tirando de la cuerda.

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Parece que los animales son capaces de planear. Una nutria marina guarda una pequeña roca, con la finalidad de utilizarla como superficie dura contra la cual golpear las almejas para abrirlas. Un chimpancé corta las hojas de una rama, con el propósito de utilizarla luego para sacar termitas del nido.

Si los animales son capaces de pensar, muchas personas se preguntan si también tienen emociones. Esto también es un área inexplorada de interés en la actualidad. El recuadro Naturaleza de la ciencia, "¿Los animales tienen emociones?", explora la posibilidad de que los animales experimenten emociones.