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Resumo Amigo III - Fran
"Primeira Semana"
1) Fecundação

União de um espermatozóide com um ovócito secundário, que ocorre normalmente na ampola da tuba uterina formando o zigoto.

Fases da fecundação:

- Passagem do espermatozóide através da corona radiata do ovócito (reação acrossômica): Auxiliado pela ação da enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozóide, e também, pelo movimento da cauda do espermatozóide (figura 1).

- Penetração na zona pelúcida: Formação de um caminho na zona pelúcida através da ação de enzimas. Logo que o espermatozóide penetra a zona pelúcida desencadeia o fim da segunda meiose e uma reação zonal, mudanças das propriedades físicas da zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozóides (figura 1).

- Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide: A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito na área de fusão.

- Término da segunda divisão meiótica do ovócito: Formação do ovócito maduro (pronúcleo feminino) e o segundo corpo polar.

- Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo masculino, enquanto que a cauda do espermatozóide se degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos replicam seu DNA.

- Lise da membrana do pronúcleo: Ocorre a agregação dos cromossomos (23 cromossomos de cada núcleo resulta em um zigoto) para a divisão celular mitótica e primeira clivagem do zigoto (figura 2).

2) Clivagem do Zigoto

Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um rápido aumento no número de células. Estas células embrionárias – os blastômeros- tornam-se menores a cada divisão. Quando já existem de 12 a 32 blastômeros o concepto é chamado de mórula (figura 3 e 4).

3) Formação e Implantação do Blastocisto

A mórula alcança o útero cerca de quatro dias após a fecundação e o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar – a cavidade blastocística (figura 4 e 5). À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes (figura 6):

À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes:

- Trofoblasto: Camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.

- Embrioblasto: Grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião.

Durante esse estágio o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial por ação de enzimas proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está localizado. Logo, o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas:

- Citotrofoblasto: Camada interna de células.

- Sincicitrofoblasto: Camada externa de células.

No final da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na camada endometrial na parte póstero-superior do útero (figura 7). O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo e se adere a partir do pólo embrionário, liberando enzimas que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio do útero. Esse é responsável pela produção do hormônio hCG que mantém a atividade hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e forma a base para os testes de gravidez.

Segunda Semana
Caracteriza-se por:

- Término da implantação do blastocisto (10° dia) (figura 1);

- Formação do disco embrionário bilaminar - epiblasto e hipoblasto;

- Formação de estruturas extra-embrionárias: a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o pedúnculo de conexão e o saco coriônico.

1. Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino

Com a progressão da implantação do blastocisto, ocorrem mudanças no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar – o disco embrionário- formado por duas camadas (figura 1 A):

- Epiblasto: Camada celular espessa e colunar, que desenvolve rapidamente à cavidade amniótica.

- Hipoblasto: Camada celular delgada e cubóide, que forma o saco vitelino.

Concomitante a esses processos, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, a cavidade amniótica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e o hipoblasto o teto da cavidade exocelômica. Células do hipoblasto migram para formar a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Logo se modifica para formar o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam o mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Assim, há formação do âmnio, disco bilaminar e saco vitelino.

Com o desenvolvimento, surgem espaços celômicos isolados no interior do mesoderma extra-embrionário. Posteriormente, fundem-se para formar o celoma extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino.

2. Desenvolvimento do saco coriônico

O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas camadas (Figura 2 A):

- Mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e o âmnio.

- Mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino.

Córion: Formado pelo mesoderma somático extra-

"Terceira Semana"
Caracteriza-se por:- Aparecimento da linha primitiva;- Formação da notocorda;- Formação do disco trilaminar         1) Gastrulação: Formação das camadas germinativas Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos:
- Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;
- Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;
- Endoderma: Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.
Formação da Linha PrimitivaNo início da terceira semana a linha primitiva (figura 1) surge na extremidade caudal do embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem as três camadas germinativas do embrião (figura 2): o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionario (figura 3). A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.
Formação do processo notocordal
Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda (figuras 3 e 4).
A notocorda:- Define o eixo do embrião;- Base para formação do esqueleto axial;- Futuro local dos corpos vertebrais.
Formação do Alantóide.
1) alantóide é um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede caudal do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos corresponderá ao ligamento umbilical mediano (figura 5).
2) Neurulação: Formação do tubo neuralA formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado (figura 6 e 7). No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. . A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral – até o 25º dia e na extremidade caudal – neuroporo caudal – até o 27º dia.  Concomitante a esse processo, as células da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges (figura 8).
3) Desenvolvimento dos somitosDurante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário) (figura 6 e 9). Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos. No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
4) Desenvolvimento do celoma intra-embrionárioNo interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas (figura 6):- Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;- Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:• Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente• Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacenteDurante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:- Cavidade pericárdica;- Cavidades pleurais;- Cavidade peritoneal.
5) Desenvolvimento do sistema cardiovascularNo inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais (figura 11).O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica (figura 10). Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.

Bibliografia Consultada:

Moore KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. 8a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2008.

Rohen JW, Lutjen-Drecoll E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

O’Rahilly R, Müller F. Embriologia & teratologia humanas. 3a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

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Sequência de eventos do processo de fertilização.

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Implantação final do blastocisto no endométrio.

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Esquema ilustrativo da formação do tubo neural por meio da fusão das pregas neurais.

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Estágios do desenvolvimento dos vasos sanguíneos e células sanguíneas

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Esquema de formação do blastócito.

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Gênese da linha primitiva.

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Desenvolvimento dos somitos e do celoma intra-embrionário.

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Formação do disco embrionário trilaminar.

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Vistas dorsais do disco embrionário, mostrando como ele se alonga e muda de forma durante a terceira semana.

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Mórula no interior da cavidade uterina ( B) e fase de compactação da mórula (C).

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Desenvolvimento do tubo neural por meio do fechamento e fusão das pregas neurais (setas). Com destaque para a diferenciação do mesoderma intra-embrionário. Em a) e b) embrião de 20 dias de desenvolvimento, em c) e d) embrião de 22 dias de desenvolvimento.

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Esquema ilustrando a migração de células do epiblasto a partir da linha primitiva.

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Primeira semana de desenvolvimento mostrando a ovulação, a fertilização e a clivagem do zigoto.

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Ilustração do desenvolvimento do saco coriônico.

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Processo notocordal

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Foto de micrografia de blastocisto (D) e seu desenho esquemático (E).

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Desenvolvimento da cavidade pericárdica e do tubo cardíaco primitivo. a) Vista superficial do disco embrionário . Na extremidade anterior do disco desenvolve-se a cavidade pericárdica (vermelho). b) Corte transversal em que se observa o par de tubos endoteliais que formam o primórdio cardíaco . c) Corte transversal da parte anterior do corpo do embrião.

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Estágios de formação e implantação do blastocisto.

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Esquema ilustrando o alantóide e várias estruturas do corpo do embrião de 23 dias.

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Estágios iniciais da implantação do blastocisto.