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Fig 1. Diversidad dentro de la clase aves. Fuentes: Wikipedia

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¿Que es un ave?

Las aves (clase Aves) conforman un grupo taxonómico diverso dentro de los vertebrados, con más de 10 500 especies reconocidas a nivel mundial. Estas especies se han diversificado en una amplia gama de hábitats, desde las regiones polares hasta los trópicos, y presentan una serie de adaptaciones morfofisiológicas que les han permitido conquistar exitosamente el medio aéreo. Entre dichas adaptaciones destacan la endotermia, la presencia de plumas y la capacidad de vuelo, sostenida por una estructura corporal ligera y un sistema respiratorio altamente especializado. (Clara, 2008).

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Fig 2. Esquema del intercambio gaseoso entre la sangre y un alveolo pulmonar. Fuentes: Redalyc  

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El intercambio gaseoso es un proceso fisiológico fundamental por medio del cual se produce la transferencia de oxígeno (O₂) desde el ambiente hacia el sistema circulatorio del organismo, y la eliminación de dióxido de carbono (CO₂) como subproducto del metabolismo celular. En las aves, este intercambio ocurre a través de una membrana delgada entre los capilares sanguíneos y los capilares aéreos de los parabronquios, permitiendo una difusión altamente eficiente (Donoso, et al., 2013)

El mecanismo depende de varios factores físicos: los gradientes de presión parcial de los gases, el grosor y área de superficie de la membrana respiratoria, así como la solubilidad y velocidad de difusión de los gases involucrados.

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Fig 3. Esquema anatomico de un ave. Fuentes: Gonzalez & Barbeito, 2014.

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Anatomía del Sistema Respiratorio Aviar I

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Anatomía del Sistema Respiratorio Aviar I

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El sistema respiratorio aviar integra estructuras craneales y torácicas que, lejos de limitarse a simples conductos de aire, constituyen un conjunto funcional optimizado para el vuelo y la alta demanda metabólica. Está conformado por la cavidad nasal, la faringe, la laringe craneal, la tráquea, la siringe (o laringe caudal), los bronquios primarios y secundarios, los parabronquios, los pulmones rígidos y, finalmente, siete sacos aéreos principales que se extienden dentro del esqueleto axial y apendicular (Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra, 2012, Soto Piñeiro & Bert, 2010).

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Fig 4. Sistema respiratorio de un ave en vista Lateral. Los sacos aéreos son pares con excepción del saco aéreo interclavicular. Tráquea (t), sacos aéreoscervicales (cas) saco aéreo interclavicular (hd), divertículo humeral del saco aéreointerclavicular (clas), sacos aéreos torácicos anteriores (atas), sacos aéreos torácicosposteriores (ptas), sacos aéreos abdominales (aas), pulmón (lu). Fuente: Gonzalez & Barbeito, 2014.

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Anatomía del Sistema Respiratorio Aviar II

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Anatomía del Sistema Respiratorio Aviar II

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1. Cavidad nasal y senos infraorbitarios
La cavidad nasal en aves presenta un tabique medial y una red de conchas nasales que sirven para filtrar, humedecer y precalentar el aire inspirado. El epitelio cilíndrico ciliado y las células caliciformes producen moco que atrapa partículas y patógenos, desplazándolos hacia la faringe (Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra, 2012). Además, en muchas aves se comunica con amplios senos infraorbitarios, divertículos óseos que facilitan la disipación de calor y actúan como cámaras resonantes para la vocalización y reducción del peso craneal. Estos senos pueden diferir en tamaño y forma según la especie, pero todos confluyen en la cavidad nasal media y posterior, lo que permite el drenaje de secreciones y el paso continuo de aire (Soto Piñeiro & Bert, 2010).

2. Faringe y laringe craneal
A diferencia de los mamíferos, la laringe aviar carece de cuerdas vocales y contiene cartílagos aritenoides, prearitenoides y cricoides que regulan el paso de aire a la tráquea. La faringe se sitúa inmediatamente posterior a la cavidad bucal y sirve de punto de convergencia para aire y alimento, pudiendo las aves inspirar indistintamente por la boca o las fosas nasales (Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra, 2012).

3. Tráquea y siringe (laringe caudal)
La tráquea aviar es proporcionalmente más larga y de mayor diámetro que la de los mamíferos de tamaño equivalente, compuesta por anillos completos de cartílago que le confieren rigidez. En su extremo caudal se bifurca en la siringe, órgano exclusivo de las aves que posibilita la producción de una amplia gama de vocalizaciones. La siringe está inervada por músculos intrínsecos que tensan membranas vibratorias para modular tono y volumen al pasar el aire, y su ubicación en la bifurcación bronquial aprovecha el flujo unidireccional para un canto continuo (Angulo, 2012, Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra, 2012).

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Fig 5. Esquema especifico de la anatomia interna de un ave. Fuentes: Anatomia de Rembrandt

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Anatomía del Sistema Respiratorio Aviar III

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Anatomía del Sistema Respiratorio Aviar III

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1. Bronquios primarios, secundarios y parabronquios
Tras la siringe, el aire se reparte por dos bronquios primarios que recorren la superficie ventral de cada pulmón. De estos emergen bronquios secundarios —mediodorsal, medioventral, laterodorsal y lateroventral—, que finalmente conducen a los parabronquios, tubos estrechos con paredes finas donde ocurre el intercambio gaseoso con capilares dispuestos en contracorriente. Esta arquitectura maximiza el gradiente de presión parcial de O₂ a lo largo de toda la longitud del parabronquio, punto de gran eficiencia comparada con los alvéolos mamíferos (Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra, 2012).

2. Pulmones rígidos
Los pulmones de las aves son compactos y poco distensibles, adheridos al cuerpo por tejido conectivo y sin capacidad de expansión volumétrica significativa. Su rigidez, contraria a la elasticidad pulmonar de los mamíferos, se compensa con el sistema de sacos aéreos que moviliza el aire mediante cambios de presión en la cavidad toracoabdominal (Soto Piñeiro & Bert, 2010).

3. Sacos aéreos
Existen siete sacos aéreos principales —dos cervicales, uno clavicular, dos torácicos y dos abdominales— que funcionan como volúmenes de almacenamiento y bombas de aire. Los sacos posteriores reciben aire fresco en inspiración y lo dirigen a los pulmones en espiración; los anteriores almacenan aire que, en la espiración final, es expulsado a la atmósfera. Este “doble ciclo” de inspiración-espiración crea un flujo unidireccional continuo a través de los pulmones (Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra, 2012,; Soto Piñeiro & Bert, 2010). Además, los sacos carecen de capacidad de intercambio gaseoso directo, pero contribuyen a la termorregulación y amortiguación de golpes.

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Fig 7. Pulmones de un Jabiru (Jabiru mycteria).  Fuentes: Universidad Estatatal a Distancia (2017)

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Eficiencia en el mecanismo de intercambio gaseoso en aves

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Eficiencia en el mecanismo de intercambio gaseoso en aves

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No hay mezcla: el aire “nuevo” y el “viejo” circulan por vías separadas gracias al sistema de sacos aéreos, evitando la dilución del O₂.

Volumen casi constante: los pulmones no se expanden ni colapsan; los cambios de volumen ocurren en los sacos, mientras los pulmones permanecen rígidos, optimizando la eficiencia mecánica y reduciendo el trabajo muscular respiratorio.

Flujo continuo: al no haber interrupciones ni retroceso de aire, se logra una mayor conductancia para O₂ y CO₂, esencial para las altas tasas metabólicas durante el vuelo (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012).

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Fig.6. Inhalacion y exhalacion en un ave. Fuentes: Juan Ignacio Pérez 

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A diferencia de los mamíferos, cuya ventilación es bidireccional y se acompaña de una mezcla entre aire fresco y aire residual, las aves mantienen un flujo unidireccional constante, lo que asegura una mayor eficiencia en el intercambio gaseoso durante todo el ciclo respiratorio. Además, desde el punto de vista homeostático, este proceso está íntimamente relacionado con el equilibrio ácido-básico del organismo, ya que la eliminación de CO₂ influye directamente sobre la concentración de iones hidrógeno (H⁺) y, por tanto, sobre el pH sanguíneo (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012).

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3.1 Mecanismo de ventilación (flujo unidireccional)
El ciclo respiratorio aviar consta de dos inspiraciones y dos espiraciones coordinadas que garantizan un flujo continuo de aire a través de los pulmones rígidos.

1. Primera inspiración: el aire ingresa por la tráquea y el mesobronquio hacia los sacos aéreos posteriores. Al expandirse estos sacos, se acumula aire fresco mientras los sacos anteriores reciben aire “antiguo” procedente del pulmón (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012).

2. Primera espiración: la masa de aire fresca almacenada en los sacos posteriores es forzada a través del pulmón parabronquial, pasando por los parabronquios y sus capilares aéreos, donde ocurre el intercambio gaseoso (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012).

3. Segunda inspiración: mientras nuevo aire fresco entra de nuevo a los sacos posteriores, el aire residual del pulmón se desplaza hacia los sacos anteriores (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012).

4. Segunda espiración: el aire almacenado en los sacos anteriores —ahora cargado de CO₂ tras pasar por los parabronquios en la fase previa— es expulsado al exterior a través de la tráquea y el mesobronquio (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012).

De esta forma, cada bolus de aire atraviesa los pulmones una sola vez, manteniendo un gradiente de presión parcial de O₂ estable y alto a lo largo de los capilares (Donoso, 2013)

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Fig 8. Esquema del sistema respiratorio de un ave, con un enfoque funcional. Fuentes: Cuaderno de Cultura Cientifica

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En mamíferos, el intercambio se limita a los alvéolos, sacos terminales que ofrecen gran superficie pero solo permiten flujo de gases bidireccional. En aves, los parabronquios son unidades tubulares donde:

El flujo de aire es ortogonal a los capilares aéreos, favoreciendo la exposición constante de nuevas capas de aire al epitelio respiratorio.

Existe un arreglo de flujo contracorriente entre los capilares aéreos y sanguíneos, de modo que la sangre de menor PO₂ encuentra aire de mayor PO₂ a lo largo de toda la longitud del capilar, maximando la extracción de oxígeno (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012).

La barrera aire–sangre es extremadamente delgada (~0,1 µm) y la densidad capilar es muy alta, permitiendo una conductancia de difusión muy superior a la de los alvéolos mamíferos

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Fig 9. Anatomia de un saco aéreo. Fuentes: Medicina Veterinaria Practica 

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Participación de sacos aéreos en la eficiencia del proceso

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Participación de sacos aéreos en la eficiencia del proceso

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Los sacos aéreos —dos cervicales, uno clavicular, dos torácicos y dos abdominales en adultos— actúan como bombas neumáticas que (Sanmiguel Plazas & Peñuela-Sierra, 2012):

Desacoplan la ventilación del intercambio gaseoso, reduciendo el trabajo de los músculos respiratorios al utilizar músculos costales y esternales en lugar de un diafragma.

Mantienen un volumen constante en los pulmones, lo que disminuye la resistencia al flujo de aire y estabiliza las presiones parciales de gases dentro de los parabronquios.

Contribuyen a la termorregulación mediante la disipación de calor por evaporación en altas tasas metabólicas.

Facilitan el drenaje de secreciones y partículas al generar movimientos de aire que limpian las vías respiratorias y minimizan la retención de contaminantes.

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Fig 10. Cerebro de un Jabiru (Jabiru mycteria) donde se observa la médula oblongada, uno de los segmentos responsables de la regulacion del mecanismo de intercambio gaseoso.  Fuentes: Universidad Estatatal a Distancia (2017)

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La ventilación y el intercambio gaseoso en aves están controlados por mecanismos neurales y químicos que adaptan el patrón respiratorio a las demandas metabólicas y ambientales:

1. Control neural (centros respiratorios):
Neuronas rítmicas en el bulbo y la médula oblongada generan el ritmo básico. Los quimiorreceptores carotídeos e intrapulmonares, maduros hacia el final de la incubación, detectan cambios en la presión parcial de CO₂ (PaCO₂) y el pH, modulando la frecuencia respiratoria para restaurar el equilibrio ácido‑básico (Soto Piñeiro & Bert, 2010).

2. Control químico (equilibrio ácido‑básico):
El balance entre ácido carbónico (H₂CO₃) y bicarbonato (HCO₃⁻) en sangre sigue la ecuación de Henderson–Hasselbalch. En aves, un pH sanguíneo normal de 7,51 ± 0,01, una PaCO₂ de 33 ± 1 mmHg y [HCO₃⁻] de 21 ± 1 mmol/L reflejan una regulación muy precisa mediante ajustes respiratorios y renales (Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra).

3. Respuesta a la demanda (ejercicio y altitud):
Durante el vuelo batido, el consumo de O₂ puede aumentar hasta 10–20 veces, requiriendo incrementos proporcionales en frecuencia y volumen respiratorio. A gran altitud, la afinidad de la hemoglobina aviar por el O₂ y la disposición contracorriente en los parabronquios permiten mantener un aporte adecuado de oxígeno incluso con baja presión parcial ambiental (Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra; Soto Piñeiro & Bert, 2010).

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El flujo de gas (dQ) a través de una membrana es proporcional al gradiente de presión y al área, e inversamente proporcional al grosor de la barrera. Krogh resumió esto como:

VO₂=D×ΔPO₂,D=KAA

donde K es el coeficiente de permeabilidad, A el área de superficie y h el grosor de la membrana (Figueroa, 2004). En aves:

Área de intercambio (AA/W) y densidad de superficie alveolar (dsa) son ~10 × superiores a mamíferos de tamaño equivalente.

Grosor de la barrera (hhh) es el más fino registrado (0,05–0,11 µm), lo que eleva la capacidad de difusión (DO2​) a niveles máximos (Maina & Nathaniel, 2001; Maina, 2002b; Sanmiguel Plazas & Peñuela‑Sierra, 2012).

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Fig 11. Sección de un lobulillo pulmonar. Coloración H-E. 400x. En este detalle delparénquima pulmonar se observan capilares aéreos (1) y eritrocitos contenidos en los capilaressanguíneos (2). Se observan además un infundíbulo (3), atrios (4) y porciones del tejido conectivode los tabiques que delimitan al lobulillo pulmonar (5). Fuentes: Gonzalez & Barbeito, 2014.

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Parabronquios y atrios:
Los parabronquios son tubos cuyas paredes contienen orificios a atrios esféricos (60–130 µm), que a su vez comunican con infundíbulos (25–40 µm de diámetro) y desembocan en capilares aéreos de 4–20 µm de luz. Esta disposición crea un patrón semejante a un panal, con “puentes epiteliales” que dan soporte estructural a los capilares y evitan su colapso bajo alta presión (Figueroa, 2004).

Células de intercambio:
Las células planas del epitelio de los capilares aéreos y la íntima unión con el endotelio sanguíneo (membrana basal común) reducen la barrera a ~0,1 µm, optimizando la difusión (Figueroa, 2004).

Bronquios y BALT:
Los mesobronquios (bronquios primarios intrapulmonares) presentan placas cartilaginosas superpuestas y una capa de músculo liso, con glándulas intraepiteliales que en aves de corral forman un tejido linfático asociado (BALT) en las uniones bronquios‑sacos aéreos, integrando defensa inmune local (Vilaplana Valverde et al., s.f.) .

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