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Epigyne chez la femelle de l’Epeire diadème

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Epigyne chez la femelle de l’Epeire diadème

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tous les types de communication chez les araignées

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tous les types de communication chez les araignées

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LES COMMUNICATIONS CHEZ LES ARAIGNEES
Les Modes de Communication
Marie TRABALON
Les araign&eacute;es offrent une gamme &eacute;tendue d'organisations sociales, diff&eacute;rant par la
complexit&eacute; des interactions entre cong&eacute;n&egrave;res ainsi que par leur dur&eacute;e. Cette gamme va des
esp&egrave;ces solitaires, o&ugrave; les interactions entre les individus sont limit&eacute;es au comportement
reproducteur, jusqu'aux esp&egrave;ces sociales o&ugrave; un nombre important d'individus de tout &acirc;ge
coexistent au sein de soci&eacute;t&eacute;s permanentes. Entre ces deux extr&ecirc;mes, on rencontre des
formes interm&eacute;diaires d'organisation chez lesquelles la vie sociale est limit&eacute;e &agrave; une p&eacute;riode
plus ou moins longue de la vie juv&eacute;nile (extension temporelle du groupement m&egrave;re-jeunes,
esp&egrave;ces subsociales), ou bien ne se manifeste que dans certaines conditions &eacute;cologiques
(agr&eacute;gation d'
individus adultes favoris&eacute;e par l'
abondance des ressources alimentaires,
esp&egrave;ces parasociales).
Toutes les esp&egrave;ces sociales permanentes (environ 12 genres) appartiennent au groupe
des araign&eacute;es fileuses. Cette aptitude &agrave; construire et &agrave; exploiter des structures soyeuses
semble jouer un r&ocirc;le dans l'&eacute;mergence de ces soci&eacute;t&eacute;s. Effectivement, en construisant ces
structures soyeuses, les araign&eacute;es modifient leur environnement. Le r&eacute;seau soyeux &eacute;labor&eacute;
correspond &agrave; un syst&egrave;me apte &agrave; la transmission d'informations sensorielles (informations
vibratoires et chimiques) &eacute;largissant ainsi le champ perceptif des individus et susceptible
d'assurer un lien entre les individus puisque les araign&eacute;es ne quittent jamais leur
environnement soyeux et ne capturent que les proies qui tombent dans leur pi&egrave;ge. Ainsi,
Stegodyphus sarasinorum peut r&eacute;unir 500 &agrave; 900 individus dans la toile tiss&eacute;e en commun
avec une soie si visqueuse que les plus gros insectes ne peuvent en sortir, bien qu'ils soient
g&eacute;n&eacute;ralement plus grands que les araign&eacute;es. D&egrave;s qu'une proie est prise, une horde
d'araign&eacute;es se pr&eacute;cipite, l'encercle, la tue et la porte dans le nid pour s'en nourrir. Il n'y a
jamais morsure entre les araign&eacute;es. Quels sont les m&eacute;canismes responsables de cette
distinction entre cong&eacute;n&egrave;re et proie ?
On peut penser que parmi les m&eacute;canismes qui assurent les r&eacute;gulations sociales
figurent au premier chef les modes de communication. Les araign&eacute;es utilisent des signaux
visuels, sonores ou vibratoires, tactiles et chimiques, mais elles exploitent &eacute;galement les fils
de soie qu'elles s&eacute;cr&egrave;tent en tant que moyen de communication, soit comme vecteur de
signaux vibratoires, soit en y associant des ph&eacute;romones.
La communication visuelle
Seules certaines esp&egrave;ces d'
araign&eacute;es comme les Salticides et les Lycosides utilisent la
communication visuelle dans les relations intrasp&eacute;cifiques. Ces esp&egrave;ces ont un mode de vie
solitaire. Les m&acirc;les des araign&eacute;es sauteuses (Salticidae) sont par&eacute;s de poils bariol&eacute;s aux
splendides nuances qui forment des franges et des motifs contrast&eacute;s. Ces araign&eacute;es ont
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d'&eacute;normes yeux : deux paires point&eacute;es vers l'avant et deux autres regardant de c&ocirc;t&eacute;. Leurs
yeux lat&eacute;raux dont le tr&egrave;s grand angle visuel (130&deg; et 60&deg; respectivement) englobe presque
tout l'environnement, permettent de percevoir et de localiser les mouvements. C'est
seulement apr&egrave;s qu'elles pivotent et fixent leurs yeux frontaux sur le stimulus. Les yeux
frontaux &eacute;voquent une cam&eacute;ra dot&eacute;e d'un t&eacute;l&eacute;objectif. Leur lentille a un tr&egrave;s long foyer et la
r&eacute;tine leur conf&egrave;re une acuit&eacute; visuelle trois fois plus grande que celle de l'œil compos&eacute; des
insectes. Cette sup&eacute;riorit&eacute; est associ&eacute;e &agrave; un petit angle de vision (10&deg;), compens&eacute; par la
mobilit&eacute; de la r&eacute;tine et de la partie ant&eacute;rieure du corps. L'araign&eacute;e utilise ces yeux pour
identifier les objets dont elle fixe l'image dans la partie centrale de la r&eacute;tine avant de
&laquo; l'effacer &raquo; en bougeant la r&eacute;tine. On sait que les Salticides reconnaissent les formes mais
restent insensibles aux rayonnements infrarouges ; de nuit ces animaux ne peuvent pas voir.
Pour les araign&eacute;es tisseuses, la vision est beaucoup moins d&eacute;velopp&eacute;e et donc
intervient peu. Beaucoup d'
araign&eacute;es (comme les Lycoses et les Ag&eacute;l&egrave;nes) sont sensibles &agrave;
la polarisation de la lumi&egrave;re et s'
orientent d'
apr&egrave;s celle-ci gr&acirc;ce &agrave; leurs yeux m&eacute;dians
seulement.
La communication acoustique - vibratoire
La plupart des araign&eacute;es voient mal, aussi s'expriment-elles par des &laquo; sons &raquo;. Ce sont
peut-&ecirc;tre le seuls animaux, les insectes mis &agrave; part, qui ait un &eacute;ventail de moyens de
communication acoustico-vibratoire aussi vaste. Les ph&eacute;nom&egrave;nes vibratoires peuvent &ecirc;tre
transmis en milieu liquide, gazeux ou solide et les araign&eacute;es utilisent &agrave; des degr&eacute;s divers
ces diff&eacute;rents canaux de transmission. Nous connaissons deux m&eacute;thodes de production
sonore : la stridulation et la percussion.
La stridulation
Les organes stridulants sont de formes vari&eacute;es et se situent en divers endroits du
corps, l&agrave; o&ugrave; il peut y avoir frottement de deux pi&egrave;ces chitineuses. Ces organes peuvent &ecirc;tre
pr&eacute;sents chez les femelles mais on les rencontre surtout chez les m&acirc;les de nombreuses
esp&egrave;ces. Une araign&eacute;e peut &eacute;mettre des sons en frottant soit son abdomen contre son
c&eacute;phalothorax, soit un appendice contre un autre (patte contre patte, p&eacute;dipalpe contre patte,
ch&eacute;lic&egrave;re contre p&eacute;dipalpe ou ch&eacute;lic&egrave;re contre ch&eacute;lic&egrave;re), soit un appendice contre son
abdomen.
Par exemple Saitis michaelseni (Salticide) est capable de produire un son d'une
intensit&eacute; comparable aux cr&eacute;celles du grillon. Cette araign&eacute;e porte deux &laquo; r&acirc;pes &raquo; sur la
surface post&eacute;rieure du c&eacute;phalothorax, alors que la face oppos&eacute;e de son abdomen poss&egrave;de
de petits poils &agrave; la base en forme de bulbe ; ce dispositif ne se rencontre que chez les
m&acirc;les, qui s'en servent en frottant les poils abdominaux contre les &laquo; r&acirc;pes &raquo; de leur
c&eacute;phalothorax. Le m&acirc;le ne se sert de cette communication qu'apr&egrave;s avoir trouv&eacute; une
femelle. Au cours de la parade, qui se d&eacute;roule au sol sur un tapis de feuilles s&egrave;ches, le m&acirc;le
commence par adresser des signaux visuels &agrave; la femelle qu'il trouve toujours dissimul&eacute;e
sous une feuille. Le m&acirc;le agite sa premi&egrave;re paire de pattes dont les extr&eacute;mit&eacute;s sont
blanches, de bas en haut. Il repasse ensuite sur la feuille et vient se placer exactement audessus de la femelle avant d'&eacute;mettre des sons rapides &agrave; intervalles r&eacute;guliers de quelques
secondes. Cette premi&egrave;re phase est suivie d'une seconde, compos&eacute;e de sons plus longs et
plus espac&eacute;s. Lors de cette phase, il repasse sous la feuille et combine deux sons, l'un frott&eacute;
et l'autre frapp&eacute;, ainsi que des signaux visuels avant d'entreprendre le premier contact
physique pr&eacute;liminaire &agrave; l'accouplement.
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La percussion
L'araign&eacute;e tapote de son p&eacute;dipalpe ou de son abdomen la surface sur laquelle elle se
tient. Selon la r&eacute;sonance du substrat, en particulier lorsqu'il s'agit de feuilles s&egrave;ches, des
tambourinages avec les p&eacute;dipalpes, des coups d'abdomen peuvent &ecirc;tre audibles. Ce type
d'&eacute;mission sonore est signal&eacute; surtout pour les esp&egrave;ces qui ne font pas de toile comme les
Pisauridae, Salticidae et Lycosidae. Ainsi, le m&acirc;le de Lycosa gulosa produit des sons en
frappant rapidement le sol de ses p&eacute;dipalpes. Ces &laquo; sons &raquo; sont per&ccedil;us par la femelle gr&acirc;ce
aux vibrations transmises par le sol.
Lorsque le m&acirc;le de Cupiennius salei (Ctenidae), araign&eacute;e vagabonde nocturne qui vit
dans les bananiers et les agaves, per&ccedil;oit un substrat (fils de soie) de femelle adulte, il
tambourine des palpes et oscille de l'abdomen, ce qui produit des vibrations transmises par
la plante et auxquelles la femelle r&eacute;pond, m&ecirc;me si elle se trouve sur une feuille diff&eacute;rente. Il
s'&eacute;tablit alors une communication vibratoire entre m&acirc;le et femelle, cette derni&egrave;re r&eacute;pondant
pendant les silences de son partenaire. Le m&acirc;le descend le long du p&eacute;tiole de sa feuille,
reste un moment au point de convergence des feuilles sur le tronc, t&acirc;te les diff&eacute;rents
p&eacute;tioles avant de monter sur la feuille supportant la femelle.
Il est important de remarquer que la production de sons chez les araign&eacute;es inclut
toujours une composante vibratoire au niveau du substrat, aussi bien lorsqu'il s'agit de
stridulation que de percussion. Ce type de communication &agrave; distance peut-&ecirc;tre qualifi&eacute; de
tactile car dans la majorit&eacute; des cas les vibrations sont v&eacute;hicul&eacute;es par la soie d&eacute;pos&eacute;e par les
individus. Ainsi, les araign&eacute;es fileuses sont capables de diff&eacute;rencier divers &eacute;branlements
affectant leur construction soyeuse. Les vibrations engendr&eacute;es par une proie (entre 5 et 500
Hz) suscitent le comportement pr&eacute;dateur alors que celles dues &agrave; l'arriv&eacute;e d'un cong&eacute;n&egrave;re
(entre 4 et 200 Hz) sont &agrave; l'origine de comportements d'agression ou sexuels. Cette
communication est aussi utilis&eacute;e dans les relations m&egrave;re-jeunes. Presque toutes les
araign&eacute;es d&eacute;posent leurs œufs dans des cocons qu'elles surveillent ou, comme les
araign&eacute;es-loups (Lycosidae), qu'elles transportent partout avec elles. La femelle sait que
l'&eacute;closion est proche en percevant les vibrations &agrave; l'int&eacute;rieur du cocon. Elle l'ouvre alors et
les jeunes lui sautent sur l'abdomen o&ugrave; ils s'accrochent &agrave; des poils sp&eacute;ciaux. Quand elle
reste immobile, les jeunes peuvent se laisser glisser au sol, explorer les alentours ou boire.
Ils restent cependant attach&eacute;s aux poils de l'abdomen maternel par des fils de soie. Si un
danger menace, la m&egrave;re tire sur ces fils en raidissant ses poils, signifiant ainsi &agrave; ses jeunes
qu'ils doivent se rassembler rapidement. Par ailleurs, l'excitation d'autres poils de l'abdomen
par les jeunes inhibe le cannibalisme pendant la p&eacute;riode o&ugrave; la femelle les porte.
Les araign&eacute;es n'ont pas d'organe purement auditif comme les Insectes. Deux types
d'organes ont incontestablement un r&ocirc;le dans la perception des ph&eacute;nom&egrave;nes vibratoires.
Les araign&eacute;es per&ccedil;oivent les sons a&eacute;riens avec leurs trichobothries et les vibrations diffuses
par des fentes sensorielles diss&eacute;min&eacute;es en grand nombre sur tout le corps.
Les trichobothries sont constitu&eacute;es d'un poil tr&egrave;s fin ins&eacute;r&eacute; par une articulation souple
dans une cupule, perpendiculairement &agrave; l'axe des pattes, sur leur surface sup&eacute;rieure. Elles
r&eacute;agissent essentiellement &agrave; des d&eacute;placements d'air de basses fr&eacute;quences, produits &agrave;
courte distance. Les cellules r&eacute;ceptrices d&eacute;chargent, quand le poil est d&eacute;plac&eacute; ; ces
d&eacute;charges d&eacute;pendent de la vitesse angulaire et de la direction des d&eacute;placements. Les
vibrations de l'air per&ccedil;ues par les trichobothries jouent un r&ocirc;le dans la d&eacute;tection et la
localisation des proies. La perception de tels ph&eacute;nom&egrave;nes a&eacute;riens permet aux araign&eacute;es
tisseuses de s&eacute;lectionner des sites favorables pour la construction de la toile. En effet, il
semble que certaines esp&egrave;ces sont capables de percevoir les vibrations a&eacute;riennes produites
par les insectes en vol, et ainsi de mesurer la densit&eacute; en proies du milieu.
Les organes en fente, comme leur nom l'indique, se pr&eacute;sentent sous la forme de fente
correspondant &agrave; un amincissement de la cuticule. Selon qu'ils sont isol&eacute;s ou group&eacute;s, ils
sont appel&eacute;s organes en fente simple ou organes lyriformes. Ils sont r&eacute;partis sur tout le
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corps et les appendices. Certains organes fonctionnent comme des jauges de contrainte, ils
peuvent avoir un r&ocirc;le proprioceptif. Par contre les organes du m&eacute;tatarse sont sensibles aux
ph&eacute;nom&egrave;nes vibratoires transmis par les milieux solides ou gazeux (air). La sensibilit&eacute; des
diff&eacute;rentes fentes des organes lyriformes est proportionnelle &agrave; leur longueur. Une
augmentation d'amplitude de la stimulation entra&icirc;ne une augmentation de la fr&eacute;quence des
d&eacute;charges des neurones et un recrutement de fentes. Ceci rend ces organes
particuli&egrave;rement aptes &agrave; mesurer les variations d'intensit&eacute; d'un stimulus. En revanche, ils ne
semblent pas permettre la discrimination des fr&eacute;quences.
La communication tactochimique
De nombreuses observations montrent que des substances chimiques ou ph&eacute;romones
interviennent dans la communication intrasp&eacute;cifique. Cette communication chimique &agrave;
distance ou olfactive est surtout connue dans le cadre du rapprochement des sexes. De
nombreux travaux &eacute;thologiques montrent que les araign&eacute;es produisent des ph&eacute;romones
volatiles, des ph&eacute;romones de contact d&eacute;pos&eacute;es sur la soie et sur la cuticule. L'&eacute;tude
chimique de ces ph&eacute;romones est encore fragmentaire, elle ne concerne pour l'
instant que
les ph&eacute;romones sexuelles et l'
&eacute;tude des substances chimiques de contact vient de
commencer. Elle a d&eacute;but&eacute;, comme pour les insectes, par l'&eacute;tude des lipides pr&eacute;sents sur la
soie et la cuticule des individus.
La communication tactochimique, observ&eacute;e lors des interactions sexuelle, parentale et
agonistique, est r&eacute;alis&eacute;e chez les araign&eacute;es au moyen de deux types de substrat : les fils de
soie et la cuticule. Le m&acirc;le de Tegenaria atrica d&eacute;veloppe un comportement distinct lorsqu'il
est en pr&eacute;sence d'une femelle r&eacute;ceptive et de sa toile ou en pr&eacute;sence d'une femelle non
r&eacute;ceptive et de sa toile. Ce comportement est principalement compos&eacute; d'une augmentation
de la fr&eacute;quence et de la dur&eacute;e des vibrations de la toile &agrave; l'aide du tambourinement avec les
p&eacute;dipalpes. Les femelles r&eacute;ceptives se diff&eacute;rencient des non-r&eacute;ceptives au niveau de 6
compos&eacute;s chimiques pr&eacute;sents &agrave; la fois sur la toile et la cuticule : l'
acide hexad&eacute;canoique,
l'
acide octad&eacute;cadi&eacute;noique, l'
acide octad&eacute;c&eacute;noque, le palmitate de m&eacute;thyle, l'octad&eacute;canoate
de m&eacute;thyle et le n-tricosane. Il semble probable que ces produits soient utilis&eacute;s par le m&acirc;le
comme ph&eacute;romones de contact pour la reconnaissance sexuelle.
En ce qui concerne les ph&eacute;romones volatiles li&eacute;es &agrave; la soie, les travaux r&eacute;alis&eacute;s pour
l'
instant concernent des esp&egrave;ces solitaires comme les Linyphides et des Agelenides. Les
femelles Linyphides, en particulier Linyphia triangularis, construisent des toiles horizontales.
Sur le bord de la nappe, elles d&eacute;posent des bornes chimiques lorsqu'elles sont en p&eacute;riode
de r&eacute;ceptivit&eacute; sexuelle. Lorsqu'un m&acirc;le arrive, il d&eacute;coupe et d&eacute;truit la toile de la femelle
pendant environ 15 mn et ce n'est qu'apr&egrave;s qu'il fait sa cour. Le comportement sexuel finit 5
h apr&egrave;s. La femelle reconstruit alors sa toile, mais ne d&eacute;pose plus de bornes olfactives. On a
montr&eacute; que le comportement de destruction de la toile par le m&acirc;le est provoqu&eacute; par la
pr&eacute;sence de trois compos&eacute;s chimiques l'
acide (R)-3-hydroxybutyrique, l'
acide (R)-3-(R)-3hydroxybutyryloxyl-butyrique et le dim&eacute;thylester d'
acide citrique. La destruction de la toile
permet de r&eacute;duire la concentration de ces produits et donc diminue les chances de faire
d&eacute;couvrir la femelle par d'autres m&acirc;les. Il y a ainsi diminution de la comp&eacute;tition
intrasp&eacute;cifique.
L'
observation de la vie gr&eacute;gaire avec tol&eacute;rance mutuelle (m&egrave;re-jeunes et jeunes-jeunes)
constitue actuellement une base de travail pour rechercher les facteurs capables d'
inciter les
jeunes &agrave; rester group&eacute;s et &agrave; se tol&eacute;rer jusqu'
&agrave; l'
&acirc;ge adulte. L'&eacute;tude de l'
&eacute;volution du
comportement de tol&eacute;rance des femelles de Tegenaria atrica vis-&agrave;-vis de leurs jeunes
montre que le passage de la vie gr&eacute;gaire &agrave; la vie solitaire est accompagn&eacute; par un
changement du comportement d'agression mais aussi des profils chimiques cuticulaires.
L'
apparition du cannibalisme entre les jeunes et leur dispersion hors de la toile maternelle
5
co&iuml;ncide avec l'
apparition de 3 alcanes (du n-h&eacute;n&eacute;icosane, du 3-m&eacute;thylpentacosane et du
14-+12-+10-m&eacute;thyltriacontane) et des changements dans la synth&egrave;se/lib&eacute;ration de trois
compos&eacute;s : le n-heptad&eacute;cane, le m&eacute;thylt&eacute;trad&eacute;canoate et le n-octad&eacute;cane.
On ne poss&egrave;de pas de donn&eacute;es pr&eacute;cises sur les ph&eacute;romones sociales des araign&eacute;es.
Dans une &eacute;tude comportementale et chimique sur des araign&eacute;es sociales Anelosimus
eximius, on a observ&eacute; des diff&eacute;rences quantitatives chimiques entre les individus issus de
colonies diff&eacute;rentes. Elles sont li&eacute;es &agrave; des variations g&eacute;n&eacute;tiques et &eacute;cologiques. Les
compos&eacute;s chimiques cuticulaires identifi&eacute;s sur Anelosimus eximius sont des hydrocarbures,
des acides gras, des m&eacute;thylesters et en particulier des propylesters &agrave; tr&egrave;s longue cha&icirc;ne
carbon&eacute;e.
La soie des araign&eacute;es contient de nombreux compos&eacute;s diff&eacute;rents : des lipides, des
compos&eacute;s provenant des plantes, des compos&eacute;s provenant des proies et des compos&eacute;s
volatiles provenant de l'environnement. Si la reconnaissance intrasp&eacute;cifique est bas&eacute;e sur la
composition en hydrocarbures, la pollution in&eacute;vitable de la composition va provoquer des
erreurs car certains compos&eacute;s vont se voir augmenter. Cette erreur doit &ecirc;tre r&eacute;duite avec
des compos&eacute;s sp&eacute;cifiques aux araign&eacute;es. Il semble que les m&eacute;thylesters et les propylesters
sont utilis&eacute;s pour la reconnaissance intra-sp&eacute;cifique chez les araign&eacute;es sociales.
La litt&eacute;rature concernant la localisation des &eacute;metteurs ph&eacute;romonaux ne met pas en
&eacute;vidence un site pr&eacute;cis d'&eacute;mission. Les ph&eacute;romones d&eacute;pos&eacute;es sur un substrat ou la soie
sont issues soit du m&ecirc;me canal s&eacute;cr&eacute;teur que celui de la soie, soit de glandes cuticulaires.
Des &eacute;tudes histologiques ont mis en &eacute;vidence quatre cat&eacute;gories de glandes situ&eacute;es autour
des organes g&eacute;nitaux des femelles. Il est possible qu'il existe aussi une glande tibiale
susceptible d'&eacute;mettre une ph&eacute;romone aphrodisiaque.
Les organes de perception des ph&eacute;romones sont des sensilles ch&eacute;mor&eacute;cepteurs
localis&eacute;s en particulier au niveau des pi&egrave;ces buccales, des pattes (pr&eacute;tarses en particulier)
et des p&eacute;dipalpes. On distingue deux types de sensilles : les olfactifs et les gustatifs. Les
olfactifs sont des r&eacute;cepteurs de contact situ&eacute;s dans la partie distale des appendices. Ces
sensilles sont courbes et pr&eacute;sentent une perforation cuticulaire. Les gustatifs ont un pore
terminal et sont sensibles aux sels et aux acides amin&eacute;s. Ces sensilles chez Tegenaria
atrica (Agelenidae) sont capables de coder cinq niveaux de concentration s'&eacute;talant de 0,01 &agrave;
1 mole. Ces sensilles sont fonctionnels d&egrave;s la sortie du cocon et leur nombre augmente au
cours des mues successives.
Le Fil de la Communication
Bertrand KRAFFT
Les interactions territoriales, sexuelles, parentales et sociales d&eacute;pendent d'&eacute;changes
d'informations qui permettent l'ajustement r&eacute;ciproque des comportements des partenaires
en modifiant les probabilit&eacute;s d'apparition de leurs comportements.
On r&eacute;duit souvent la communication &agrave; un &eacute;change de signaux sp&eacute;cifiques entre deux
ou plusieurs individus au sein d'une m&ecirc;me esp&egrave;ce, excluant ainsi certaines interactions
6
intersp&eacute;cifiques. Cette d&eacute;finition descriptive doit &ecirc;tre compl&eacute;t&eacute;e par une vision plus
fonctionnelle qui consid&egrave;re que la communication n'est qu'un moyen utilis&eacute; par l'individu
pour exploiter une fraction particuli&egrave;re de son environnement : ses cong&eacute;n&egrave;res.
Les araign&eacute;es furent longtemps n&eacute;glig&eacute;es en tant qu'objet d'&eacute;tude de la communication
au profit des insectes et des vert&eacute;br&eacute;s. Seuls les comportements de cour spectaculaires des
Salticides et des Lycosides, bas&eacute;s sur une communication visuelle, ont suscit&eacute; des travaux
suivis, compl&eacute;t&eacute;s r&eacute;cemment par des &eacute;tudes sur la communication vibratoire. Exploitant les
milieux les plus divers, des cercles polaires &agrave; l'&eacute;quateur et de la cime des arbres jusqu'au
fond des grottes, farouchement solitaires (35 000 esp&egrave;ces solitaires connues pour une
quinzaine d'esp&egrave;ces sociales), elles constituent pourtant un mod&egrave;le biologique int&eacute;ressant
en raison de leurs diversit&eacute;s &eacute;cologique et &eacute;thologique.
La communication chimique par l'interm&eacute;diaire de ph&eacute;romones est la forme la plus
primitive d'&eacute;changes d'informations. Pr&eacute;sente chez toutes les esp&egrave;ces animales, il n'est
donc pas surprenant de la trouver &eacute;galement chez les araign&eacute;es. Mais des d&eacute;veloppements
partiellement divergents de l'organisation sensorielle des araign&eacute;es et de leurs modes
d'exploitation du milieu ont fait appara&icirc;tre deux formes de communications pr&eacute;dominantes
en fonction du mode de vie des araign&eacute;es, les communications visuelles et vibratoires.
Comme tous les Arachnides, les araign&eacute;es sont dot&eacute;es d'une panoplie
impressionnante de d&eacute;tecteurs de vibrations de toutes natures, qu'il s'agisse de vibrations
sonores ou transmises par le substrat, en particulier par un mat&eacute;riau produit et largement
utilis&eacute; par ces animaux, la soie.
Chez les araign&eacute;es vagabondes, cette organisation sensorielle est mise au service de
la d&eacute;tection des proies. Les mouvements de l'air provoqu&eacute;s par le d&eacute;placement de la victime
ou les vibrations transmises par le sol permettent sa d&eacute;tection et sa capture. Si par la suite
certaines esp&egrave;ces ont d&eacute;velopp&eacute; une perception visuelle comme les Lycosides et surtout les
Salticides, d'autres ont tir&eacute; partie de leur sensibilit&eacute; aux vibrations de toutes natures en
exploitant la soie qu'elles produisent. Toutes les araign&eacute;es s&eacute;cr&egrave;tent de la soie &agrave; l'aide de
leurs fili&egrave;res et l'utilisent pour produire un fil de cheminement lors des d&eacute;placements,
construire leur cocon ou &eacute;ventuellement un abri. Certaines esp&egrave;ces, dites fileuses, exploitent
&eacute;galement ce mat&eacute;riau pour &eacute;laborer des pi&egrave;ges plus ou moins complexes destin&eacute;s &agrave; la
capture des proies. La toile correspond &agrave; un v&eacute;ritable prolongement des organes sensoriels
de l'araign&eacute;e, permettant ainsi une meilleurs ma&icirc;trise de l'environnement par ses capacit&eacute;s
de transmission de toutes sortes d'informations vibratoires. En effet, sur sa structure
soyeuse, l'araign&eacute;e ne per&ccedil;oit pas uniquement ce qu'elle touche ou ce qui passe &agrave; proximit&eacute;
imm&eacute;diate, mais aussi tout ce qui effleure la toile. Celle-ci peut &ecirc;tre compar&eacute;e &agrave; un r&eacute;seau
de surveillance, un syst&egrave;me d'alarme et m&ecirc;me &agrave; un r&eacute;seau t&eacute;l&eacute;phonique. C'est donc aussi
un moyen de communication.
La vie communautaire des jeunes araign&eacute;es
Lors de la ponte, les araign&eacute;es enferment leurs œufs dans un cocon de soie qui est le
plus souvent abandonn&eacute;. Certaines esp&egrave;ces vagabondes transportent leurs cocons jusqu'&agrave;
l'&eacute;mergence des jeunes. Chez les Lycosides, ceux-ci grimpent sur le dos de la femelle apr&egrave;s
leur &eacute;mergence et se laissent transporter pendant quelques jours avant de se disperser. Nul
doute que ce comportement maternel, m&ecirc;me limit&eacute;, n&eacute;cessite un minimum d'&eacute;changes
d'informations dont les m&eacute;canismes sont encore mal connus.
De nombreuses esp&egrave;ces pondent &agrave; l'automne. Les jeunes, qui &eacute;closent au bout d'un
mois, passent l'hiver &agrave; l'int&eacute;rieur du cocon et n'en sortent qu'au printemps. D&egrave;s leur sortie du
cocon ils se regroupent dans une structure soyeuse commune qui correspond &agrave; un r&eacute;seau
tridimensionnel tiss&eacute; collectivement. Apr&egrave;s quelques jours les jeunes se s&eacute;parent pour
7
mener une vie solitaire caract&eacute;ris&eacute;e par une intol&eacute;rance notoire &agrave; l'
&eacute;gard de leurs
cong&eacute;n&egrave;res. Bien qu'elle ait peu attir&eacute; l'attention des chercheurs, cette phase gr&eacute;gaire
soul&egrave;ve trois types de questions qui sugg&egrave;rent l'intervention de syst&egrave;mes de communication.
Comme le groupe perdure pendant plusieurs jours en d&eacute;pit des capacit&eacute;s locomotrices bien
d&eacute;velopp&eacute;es des jeunes, il doit exister un m&eacute;canisme de coh&eacute;sion du groupe. Il est en effet
important de souligner qu'un groupe ne peut exister qu'&agrave; partir du moment o&ugrave; les
d&eacute;placements des diff&eacute;rents individus qui le composent ne sont pas ind&eacute;pendants. D'autre
part, ces jeunes araign&eacute;es sont parfaitement capables de capturer de petites proies et
pourtant ils ne se mangent pas entre eux, ce qui indique l'existence d'un m&eacute;canisme de
tol&eacute;rance. Enfin, personne ne s'est jamais int&eacute;ress&eacute; &agrave; la construction collective de la
structure soyeuse qui est le produit d'une coop&eacute;ration entre les individus. Peut-&ecirc;tre sommes
nous en pr&eacute;sence de m&eacute;canismes fondamentaux ayant permis l'apparition des rares
esp&egrave;ces sociales connues.
Le partage de l'espace et la capture des proies
Qu'elles soient vagabondes ou fileuses, toutes les araign&eacute;es sont confront&eacute;es &agrave; un
m&ecirc;me probl&egrave;me, capturer des proies qui sont essentiellement des insectes et dont la
r&eacute;partition dans l'environnement est h&eacute;t&eacute;rog&egrave;ne et la disponibilit&eacute; limit&eacute;e. D&egrave;s lors que
plusieurs araign&eacute;es solitaires exploitent une m&ecirc;me zone, une comp&eacute;tition appara&icirc;t car toute
proie captur&eacute;e par un individu est forc&eacute;ment perdue pour les autres.
Le canal visuel est utilis&eacute; lors de rencontres fortuites entre deux individus de la m&ecirc;me
esp&egrave;ce chez les Lycosides, dont la densit&eacute; peut atteindre 150 individus au m2. Ces
araign&eacute;es &eacute;mettent alors des signaux de menace en dressant leurs pattes ant&eacute;rieures en
forme de V, les animant de mouvements verticaux alternatifs. Ces signaux de menace ont
pour effet d'entra&icirc;ner le retrait de l'un des protagonistes et assurent ainsi une r&eacute;partition des
individus dans l'espace, favorable &agrave; la capture des proies. Contrairement aux signaux de
cour, les signaux de menace sont tr&egrave;s voisins entre individus d'esp&egrave;ces proches, donc peu
sp&eacute;cifiques. Ils interviennent &eacute;galement lors de rencontres entre individus d'esp&egrave;ces
diff&eacute;rentes, ce qui correspond &agrave; une forme de communication intersp&eacute;cifique.
Les araign&eacute;es fileuses capturent leurs proies &agrave; l'aide de pi&egrave;ges soyeux d'une
impressionnante diversit&eacute;. D&eacute;ficientes sur le plan visuel, ces araign&eacute;es ont tir&eacute; profit de leurs
capacit&eacute;s &agrave; percevoir les vibrations et &agrave; produire de la soie. La proie est d&eacute;tect&eacute;e par
l'interm&eacute;diaire des &eacute;branlements qu'elle produit dans la structure soyeuse. Ces vibrations
transmises jusqu'&agrave; l'araign&eacute;e par les fils de soie, entra&icirc;nent le plus souvent un
comportement de capture. Mais diverses exp&eacute;riences ont montr&eacute; que l'araign&eacute;e peut
apprendre &agrave; cesser de r&eacute;pondre &agrave; des vibrations associ&eacute;es &agrave; des proies immangeables ou &agrave;
celles produites par un diapason, donc non associ&eacute;es &agrave; la pr&eacute;sence de proies. Chez les
Orbit&egrave;les, si la proie reste immobile l'araign&eacute;e imprime une secousse aux rayons de sa toile,
ce qui provoque un balancement de celle-ci et permet sa localisation par un processus
proche de l'&eacute;cholocation des chauve-souris.
Capturer des proies &agrave; l'aide d'un pi&egrave;ge fonctionnant comme un filet impose certaines
contraintes. Il est imp&eacute;ratif que le pi&egrave;ge soit plac&eacute; dans un endroit riche en proies mobiles
tout en &eacute;vitant la proximit&eacute; d'un pi&egrave;ge identique et concurrent. Des travaux sur des
araign&eacute;es tissant des pi&egrave;ges en nappe (Agelenides) ont montr&eacute; que celles-ci changent de
site environ une fois par mois. L'araign&eacute;e &agrave; la recherche d'un nouveau site de construction
tente parfois de s'approprier la toile d'un cong&eacute;n&egrave;re, ce qui provoque des interactions
agonistiques fr&eacute;quentes qui sont g&eacute;r&eacute;es par des signaux vibratoires. D&egrave;s l'arriv&eacute; de l'intruse,
la propri&eacute;taire &eacute;met des signaux vibratoires, en tiraillant les fils de sa toile, auxquels
l'&eacute;trang&egrave;re r&eacute;pond par des signaux de m&ecirc;me nature. Le plus souvent ce dialogue suffit &agrave;
faire fuir l'une des adversaires si les diff&eacute;rences de taille sont importantes. Mais si les deux
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individus sont de taille &eacute;quivalente, on assiste &agrave; un crescendo des signaux de menace qui
aboutit le plus souvent &agrave; la fuite de l'intruse. La propri&eacute;taire est &eacute;galement plus tenace et a
plus de chances de gagner si l'emplacement de sa toile est particuli&egrave;rement rentable.
Dans certaines situations, cette r&eacute;partition territoriale s'observe &eacute;galement chez les
araign&eacute;es orbit&egrave;les. Les N&eacute;philes des r&eacute;gions &eacute;quatoriales forment parfois des associations
de toiles individuelles qui se touchent. Une diminution de la quantit&eacute; de proies disponibles
entra&icirc;ne une augmentation de la fr&eacute;quence des comportements de menace vibratoires, qui
conduisent &agrave; la dissolution du groupe.
La recherche du partenaire sexuel
La recherche du partenaire sexuel pose un probl&egrave;me &eacute;pineux pour des animaux
solitaires comme les araign&eacute;es. M&acirc;les et femelles ayant v&eacute;cu isol&eacute;ment en se partageant
l'espace dans un environnement complexe, les distances qui s&eacute;parent les deux sexes sont
souvent importantes, du moins &agrave; l'&eacute;chelle des araign&eacute;es.
Dans la plupart des esp&egrave;ces, le m&acirc;le recherche activement la femelle, s&eacute;dentaris&eacute;e par
le site de pr&eacute;dation qu'elle a s&eacute;lectionn&eacute;. Car contrairement au m&acirc;le, il lui faudra continuer &agrave;
s'alimenter apr&egrave;s l'accouplement pour charger ses œufs en r&eacute;serves vitellines.
L'intervention de ph&eacute;romones sexuelles volatiles chez les araign&eacute;es a &eacute;t&eacute; sugg&eacute;r&eacute;e par
l'observation de regroupements de m&acirc;les autour des toiles de femelles. Leur existence a &eacute;t&eacute;
confirm&eacute;e depuis par des exp&eacute;riences de laboratoire plus rigoureuses. Mais leur action
n'entra&icirc;ne souvent qu'une modification de la vitesse de d&eacute;placement ou de la sinuosit&eacute; du
trajet du m&acirc;le.
Ces moyens de communication sont communs &agrave; de nombreuses esp&egrave;ces animales.
L'originalit&eacute; des araign&eacute;es r&eacute;side dans l'utilisation qu'elles font de la soie qui est &agrave; la fois un
vecteur de signaux vibratoires et un support de signaux chimiques.
Toute araign&eacute;e qui se d&eacute;place laisse un fil de cheminement derri&egrave;re elle, attach&eacute; de
place en place au substrat, et mat&eacute;rialisant son passage. Il &eacute;tait tentant de supposer que
cette trace soyeuse pouvait &ecirc;tre utilis&eacute;e par les m&acirc;les &agrave; la recherche de femelles. Il a
d'abord &eacute;t&eacute; montr&eacute;, chez les Lycosides, mais aussi chez les araign&eacute;es fileuses, qu'un m&acirc;le
est capable de suivre la trace d'une femelle dans un labyrinthe. Cette orientation devient
impossible si l'on enl&egrave;ve le fil de cheminement de la femelle. On peut en d&eacute;duire que le fil
sert de guide au m&acirc;le, hypoth&egrave;se confirm&eacute;e par le fait que celui-ci suit sans difficult&eacute; un fil
de femelle plac&eacute; artificiellement dans le labyrinthe. Diverses exp&eacute;riences ont montr&eacute; que ce
fil est le support d'une ph&eacute;romone de contact femelle et que le m&acirc;le le suit en s'en servant
comme d'un fil d'Ariane.
Ce mode de communication est bien adapt&eacute; aux araign&eacute;es vagabondes, mais aussi
aux esp&egrave;ces fileuses car celles-ci quittent temporairement leurs toiles. Lors de ces
escapades, elles laissent dans l'environnement des fils de cheminement, sorte de balisage
du milieu, qui peuvent &eacute;galement intervenir dans la d&eacute;fense territoriale.
La rencontre des partenaires
Les m&eacute;canismes de communication qui pr&eacute;sident &agrave; la recherche du partenaire sont
donc communs aux araign&eacute;es vagabondes et fileuses. Par la suite, lors de la rencontre des
partenaires, ils divergent en fonction du mode de vie et du canal sensoriel privil&eacute;gi&eacute;s par
chaque esp&egrave;ce. Certaines Lycosides utilisent des signaux sonores en tambourinant sur les
feuilles s&egrave;ches. Quelques araign&eacute;es poss&egrave;dent des organes de stridulation, mais dans
l'ensemble c'est la communication vibratoire qui pr&eacute;domine.
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Celle-ci joue probablement un r&ocirc;le plus important qu'on ne le pense chez les araign&eacute;es
vagabondes autres que les Lycosides et Salticides, m&ecirc;me si nos connaissances dans ce
domaine sont limit&eacute;es, sauf pour certaines esp&egrave;ces comme Cupienius salei (Ct&eacute;nide), dont
le m&acirc;le et la femelle communiquent par l'interm&eacute;diaire de signaux vibratoires transmis par le
support v&eacute;g&eacute;tal.
Les araign&eacute;es fileuses, dont la vision est rudimentaire, ont particuli&egrave;rement d&eacute;velopp&eacute;
ce mode de communication en exploitant les propri&eacute;t&eacute;s de transmission des ph&eacute;nom&egrave;nes
vibratoires par leurs structures soyeuses. Le m&acirc;le qui arrive au contact d'une toile de femelle
doit traverser le pi&egrave;ge de la femelle, v&eacute;ritable champ de mines qui n'a servi jusqu'&agrave; pr&eacute;sent
qu'&agrave; capturer des proies ou &eacute;ventuellement chasser des intrus. Plac&eacute; sur un fil ou sur le bord
de la toile, il &eacute;met une s&eacute;rie de signaux vibratoires en exer&ccedil;ant des tractions &agrave; l'aide de ses
pattes, en tambourinant &agrave; l'aide de ses p&eacute;dipalpes ou en vibrant de l'abdomen. Les signaux
ainsi produits, propres &agrave; chaque esp&egrave;ce, sont v&eacute;hicul&eacute;s par la structure soyeuse jusqu'&agrave; la
femelle. Celle-ci peut soit rester immobile, ce qui est une r&eacute;ponse encourageant le m&acirc;le &agrave;
l'approcher progressivement en r&eacute;p&eacute;tant son comportement de signalisation, soit r&eacute;pondre
au m&acirc;le par des signaux vibratoires compl&eacute;mentaires. L'enregistrement de ces divers
signaux r&eacute;v&egrave;le qu'ils ont une structure complexe, comparable aux chants des oiseaux,
caract&eacute;ris&eacute;e par leur fr&eacute;quence de base, par des modulations de fr&eacute;quence et d'amplitude et
par leur organisation temporelle. Ces signaux vibratoires sont le r&eacute;sultat de la mobilisation
d'appendices qui ne sont nullement sp&eacute;cialis&eacute;s. Leurs caract&eacute;ristiques d&eacute;pendent donc
essentiellement de la programmation nerveuse en amont des actes moteur, ce qui explique
leur richesse structurelle.
En raison de leur vision bien d&eacute;velopp&eacute;e, les Lycosides et les Salticides utilisent des
signaux visuels. Le m&acirc;le ayant d&eacute;tect&eacute; une femelle ex&eacute;cute une danse complexe en agitant
ses pattes et p&eacute;dipalpes, voire son abdomen, selon une chor&eacute;graphie strictement propre &agrave;
l'esp&egrave;ce. Les diff&eacute;rences sont tellement marqu&eacute;es qu'il est possible de les utiliser comme
crit&egrave;re de reconnaissance des esp&egrave;ces. Les capacit&eacute;s visuelles des Salticides sont
suffisantes pour d&eacute;tecter et identifier ces postures et ces mouvements, comme cela a &eacute;t&eacute;
d&eacute;montr&eacute; en pla&ccedil;ant des femelles devant des &eacute;crans vid&eacute;o de petite taille.
Mais l'&eacute;mission d'un signal est une chose, sa reconnaissance par le r&eacute;cepteur en est
une autre. Il faut bien reconna&icirc;tre que nous ignorons presque tout quant aux caract&eacute;ristiques
du signal permettant sa reconnaissance par la femelle. Certains r&eacute;sultats indiquent que la
femelle est sensible &agrave; l'organisation temporelle du signal, mais la complexit&eacute; de ces signaux,
l'utilisation de fr&eacute;quences diff&eacute;rentes dans un m&ecirc;me signal et les modulations de fr&eacute;quences
sugg&egrave;rent que d'
autres param&egrave;tres sont pris en compte par la femelle. Il en est de m&ecirc;me
pour les signaux visuels.
En d&eacute;pit des diff&eacute;rences li&eacute;es au canal sensoriel utilis&eacute;, au type de substrat exploit&eacute; et
au fait de tisser ou non une toile, lors du contact entre les partenaires, interviennent de
nouveau des signaux chimiques correspondant &agrave; des ph&eacute;romones de contact pr&eacute;sentes &agrave; la
surface des t&eacute;guments de la femelle, et peut &ecirc;tre du m&acirc;le, ainsi que des signaux tactiles.
Dans plusieurs esp&egrave;ces le simple contact du m&acirc;le avec une patte coup&eacute;e de femelle suffit &agrave;
d&eacute;clencher son comportement de cour.
La compl&eacute;mentarit&eacute; des signaux
et leur r&ocirc;le en tant que barri&egrave;re intersp&eacute;cifique
Ce qui frappe avant tout dans ce bref survol de la communication sexuelle, c'est la
multiplicit&eacute; des signaux utilis&eacute;s, quelle que soit l'esp&egrave;ce consid&eacute;r&eacute;e. Tout syst&egrave;me de
rapprochement des sexes reposant sur un seul signal, aussi sp&eacute;cifique soit-il, serait soumis
aux al&eacute;as climatiques. Les signaux sonores peuvent &ecirc;tre alt&eacute;r&eacute;s par le vent ou par la nature
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du couvert v&eacute;g&eacute;tal, les signaux chimiques sont sensibles au vent et &agrave; l'humidit&eacute;, les signaux
visuels ne peuvent &ecirc;tre utilis&eacute;s que sous un &eacute;clairage suffisant, la qualit&eacute; de la transmission
des signaux vibratoires d&eacute;pend des caract&eacute;ristiques du vecteur utilis&eacute;. Tous ces facteurs
peuvent entra&icirc;ner une mauvaise reconnaissance du signal par le r&eacute;cepteur.
Le meilleur moyen d'&eacute;viter ce risque est de multiplier les signaux de telle sorte qu'ils
soient compl&eacute;mentaires et partiellement redondants. En diffusant une ph&eacute;romone volatile,
en disposant des fils de balisage, support d'une ph&eacute;romone de contact, dans le milieu, en
incorporant une ph&eacute;romone &agrave; la soie de sa toile, l'araign&eacute;e r&eacute;duit consid&eacute;rablement les
risques de ne pas &ecirc;tre d&eacute;couverte par le m&acirc;le.
Ces diff&eacute;rents signaux associ&eacute;s &agrave; la communication vibratoire ou visuelle et aux
ph&eacute;romones t&eacute;gumentaires r&eacute;duisent &eacute;galement les risques de croisements
intersp&eacute;cifiques. On s'est souvent &eacute;vertu&eacute; &agrave; d&eacute;montrer la sp&eacute;cificit&eacute; de chaque signal pris
isol&eacute;ment en se basant sur leur structure, ce qui est relativement ais&eacute; pour les signaux
visuels et vibratoires. Mais cette sp&eacute;cificit&eacute; n'est souvent que relative. Comparer la structure
de signaux pris isol&eacute;ment n'est donc pas suffisante pour d&eacute;montrer leur r&ocirc;le dans la barri&egrave;re
intersp&eacute;cifique. Il faut prendre en compte les capacit&eacute;s de discrimination du r&eacute;cepteur et la
cha&icirc;ne des signaux conduisant &agrave; l'accouplement. M&ecirc;me si chaque signal comporte un
certain risque d'erreur, leur intervention successive conduit finalement &agrave; une identification
quasi parfaite du partenaire.
Portia fimbriata est une Salticide qui peut aussi tisser une toile de capture, d&eacute;tecter les
proies sur la base d'informations vibratoires et m&ecirc;me envahir les toiles d'autres esp&egrave;ces
d'araign&eacute;es, manger la propri&eacute;taire et ses œufs tout comme les proies prises dans le pi&egrave;ge.
Lorsque Portia envahit une toile &eacute;trang&egrave;re, elle &eacute;met une s&eacute;rie complexe de signaux
vibratoires qui d&eacute;clenche chez la propri&eacute;taire un comportement pr&eacute;dateur analogue &agrave; celui
manifest&eacute; en face d'une petite proie. D&egrave;s que la propri&eacute;taire s'approche, Portia la capture.
Les signaux vibratoires sont produits par des mouvements des pattes ou de l'abdomen et
extr&ecirc;mement variables. Cette variabilit&eacute; permet &agrave; Portia de s'attaquer &agrave; un large &eacute;ventail
d'araign&eacute;es fileuses. Elle dispose certes d'un r&eacute;pertoire de signaux sp&eacute;cifiques
apparemment adapt&eacute; aux proies les plus communes, mais peut &eacute;galement utiliser des
signaux plus variables et les ajuster &agrave; la r&eacute;ponse de la victime. Par une succession d'essais
et d'erreurs, elle choisit alors le type de signal ad&eacute;quat. C'est une forme de communication
intersp&eacute;cifique si l'on consid&egrave;re que la communication est un des moyens d'exploitation de
l'environnement.
Cette plasticit&eacute; s'observe &eacute;galement lors du comportement de cour. Lorsqu'un m&acirc;le
rencontre une femelle d&eacute;pourvue de toile, il s'engage dans un comportement de cour visuel
comme le font les autres esp&egrave;ces de Salticides. En revanche, si la femelle est dans un abri
ou sur sa toile, il utilise une signalisation vibratoire comme les araign&eacute;es fileuses.
L'identification du partenaire sexuel est d'une importance capitale pour &eacute;viter le
gaspillage de mat&eacute;riel g&eacute;n&eacute;tique ou la production d'hybrides st&eacute;riles. Les signaux visuels et
vibratoires r&eacute;v&egrave;lent une sp&eacute;cificit&eacute; marqu&eacute;e de leur structure, sugg&eacute;rant une intervention
d&eacute;terminante dans les barri&egrave;res intersp&eacute;cifiques. Mais tout signal, aussi complexe soit-il,
peut &ecirc;tre alt&eacute;r&eacute; par les conditions &eacute;cologiques. De plus la r&eacute;ponse &agrave; la perception d'un
signal doit &ecirc;tre probabiliste afin de permettre un choix ou une s&eacute;lection du partenaire.
Ces probl&egrave;mes sont r&eacute;solus chez les araign&eacute;es par la succession et la
compl&eacute;mentarit&eacute; des signaux. Chez les araign&eacute;es fileuses du genre Tegenaria, la rencontre
des sexes fait intervenir une ph&eacute;romone volatile, une ph&eacute;romone associ&eacute;e au fil de
cheminement de la femelle, une ph&eacute;romone associ&eacute;e &agrave; sa toile (peut &ecirc;tre la m&ecirc;me), des
signaux vibratoires &eacute;mis par le m&acirc;le, &eacute;ventuellement des signaux vibratoires
compl&eacute;mentaires de la femelle et enfin des ph&eacute;romones t&eacute;gumentaires per&ccedil;ues lors du
contact. La r&eacute;ponse &agrave; ces signaux pris isol&eacute;ment n'
est ni syst&eacute;matique, ni toujours
sp&eacute;cifique. Seuls 70 &agrave; 80 % des m&acirc;les test&eacute;s dans un labyrinthe suivent un fil de femelle et
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un m&acirc;le de T. pagana ou de T. domestica peut tr&egrave;s bien suivre un fil de femelle de l'esp&egrave;ce
voisine. On peut donc douter de l'efficacit&eacute; de ces signaux en tant que barri&egrave;re
intersp&eacute;cifique. Mais si les m&acirc;les sont en pr&eacute;sence des deux fils plac&eacute;s simultan&eacute;ment dans
le labyrinthe, chacun suit celui correspondant &agrave; son esp&egrave;ce. Sans doute les ph&eacute;romones
associ&eacute;es &agrave; ces fils sont elles voisines, mais pourtant sp&eacute;cifiques. En revanche, c'est la
r&eacute;ponse des m&acirc;les qui ne l'est pas en l'absence de possibilit&eacute;s de comparaisons.
Inversement tous les signaux de la cha&icirc;ne ne sont pas strictement n&eacute;cessaires. L'absence
de fils de cheminement en situation exp&eacute;rimentale ne r&eacute;duit que de 50 % les chances pour
le m&acirc;le de trouver la femelle. Mais un encha&icirc;nement de signaux imparfaits peut &ecirc;tre plus
efficace qu'un seul signal sophistiqu&eacute;. Supposons qu'interviennent une ph&eacute;romone volatile,
une ph&eacute;romone de piste associ&eacute;e au fil de cheminement et &agrave; la toile, un signal vibratoire
&eacute;mis par le m&acirc;le, un signal vibratoire de la femelle et enfin des ph&eacute;romones t&eacute;gumentaires
lors du contact avec le partenaire, avec pour chaque signal un risque d'erreur (confusion
avec un signal d'une autre esp&egrave;ce) de 20 %, comme les erreurs relatives se multiplient, il n'y
a plus au bout de la cha&icirc;ne que 0,032 % de risque de confusion possible, sans parler des
barri&egrave;res anatomiques li&eacute;es &agrave; la structure des organes sexuels. La compl&eacute;mentarit&eacute; et la
redondance des signaux permet donc de compenser les al&eacute;as inh&eacute;rents &agrave; toute
transmission d'information.
Le comportement maternel
La plupart des araign&eacute;es abandonnent leur cocon et meurent bien avant l'&eacute;mergence
des jeunes. Il existe cependant quelques esp&egrave;ces qui manifestent un comportement
maternel plus ou moins &eacute;labor&eacute; allant d'une simple surveillance du cocon pendant quelques
jours jusqu'&agrave; l'alimentation des jeunes pendant quelques semaines.
Les jeunes de Coelotes terrestris (Ag&eacute;l&eacute;nide) restent dans le tube soyeux de leur m&egrave;re
qui les nourrit &agrave; l'aide de proies. Cette phase maternelle dure environ un mois, puis les
jeunes se dispersent et m&egrave;nent une vie strictement solitaire. L'absence de cannibalisme
entre les jeunes d&eacute;montre l'intervention d'un signal de tol&eacute;rance, sans doute chimique
comme chez les esp&egrave;ces sociales, et qui semble dispara&icirc;tre &agrave; un &acirc;ge donn&eacute;. La phase
gr&eacute;gaire peut cependant &ecirc;tre prolong&eacute;e par une alimentation abondante et il est m&ecirc;me
possible de maintenir artificiellement les groupes jusqu'&agrave; l'&acirc;ge adulte sans que le
cannibalisme n'apparaisse. Les individus tissent alors une structure soyeuse commune qui
pr&eacute;sente plusieurs points communs avec les toiles des araign&eacute;es sociales. L'exp&eacute;rience
sociale prolong&eacute;e des jeunes maintient donc la tol&eacute;rance en modulant probablement les
processus de traitement de l'information, c'est-&agrave;-dire la r&eacute;activit&eacute; des individus au stimulus.
Un comportement maternel similaire s'observe chez Amaurobius ferox, si ce n'est que
la m&egrave;re ne nourrit pas ses jeunes &agrave; l'aide de proies, mais qu'elle est syst&eacute;matiquement
d&eacute;vor&eacute;e par ces derniers. Lorsque les jeunes ont atteint un certain stade de d&eacute;veloppement,
la m&egrave;re tiraille les fils de la toile. En r&eacute;ponse &agrave; ce signal vibratoire ils grimpent sur son corps
et la tuent en quelques secondes. Ils restent ensuite group&eacute;s sur la toile de la m&egrave;re et
coop&egrave;rent dans la capture des proies comme le font les araign&eacute;es sociales, raison pour
laquelle divers auteurs ont suppos&eacute; que les soci&eacute;t&eacute;s d'araign&eacute;es d&eacute;rivent de ces structures
maternelles.
Une soci&eacute;t&eacute; qui ne tient qu'&agrave; un fil
Seules 17 esp&egrave;ces d'araign&eacute;es vivent en soci&eacute;t&eacute;. Les plus connues sont Agelena
consociata (Ag&eacute;l&eacute;nide), Mallos gregalis (Dyctinide), Stegodyphus sarasinorum (Er&eacute;side) et
Anelosimus eximius (Th&eacute;ridionide). A une exception pr&egrave;s, Diaea socialis (Thomiside), les
araign&eacute;es sociales appartiennent toutes au groupe des fileuses. Ces esp&egrave;ces sociales
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pr&eacute;sentent des formes de coop&eacute;ration spectaculaires qui valent bien celles des insectes
sociaux. Le pi&egrave;ge commun est construit collectivement, les individus coop&egrave;rent lors de la
capture des proies et les jeunes profitent des proies captur&eacute;es par les membres de la
colonie.
La construction collective du pi&egrave;ge permet l'&eacute;dification de structures soyeuses
volumineuses d&eacute;passant souvent 100 m2 chez Anelosimus eximius. Sch&eacute;matiquement ces
colonies sont constitu&eacute;es d'une ou de plusieurs toiles en hamac surmont&eacute;es d'un r&eacute;seau
tridimensionnel destin&eacute; &agrave; arr&ecirc;ter les insectes volants. Ces araign&eacute;es qui ne mesurent que 6
mm sont capables de capturer des proies qui p&egrave;sent 700 fois le poids sec d'un individu.
Lorsqu'une proie tombe dans le pi&egrave;ge, les vibrations qu'elle produit en se d&eacute;battant peuvent
attirer plus d'une centaine d'araign&eacute;es. Une fois paralys&eacute;e, elle est transport&eacute;e par plusieurs
individus en direction d'un des abris occup&eacute;s par les araign&eacute;es et d&eacute;vor&eacute;e par un grand
nombre d'individus ayant ou non particip&eacute; &agrave; la capture.
Cette efficacit&eacute; dans la coop&eacute;ration sugg&egrave;re l'existence d'un syst&egrave;me de
communication tr&egrave;s &eacute;labor&eacute; permettant la tol&eacute;rance entre les individus, la coh&eacute;sion du
groupe et la coordination des activit&eacute;s des individus. Mais l'origine polyphyl&eacute;tique des
araign&eacute;es, le passage du solitaire au social s'est effectu&eacute; au moins douze fois dans des
lign&eacute;es diff&eacute;rentes, pose un probl&egrave;me crucial. Soit l'apparition de ces comportements
coop&eacute;ratifs a n&eacute;cessit&eacute; un grand nombre de modifications des syst&egrave;mes de communication
de ces esp&egrave;ces par rapport &agrave; leurs anc&ecirc;tres solitaires, dans ce cas il est difficile d'imaginer
que de tels changements aient pu se produire 12 fois pour seulement 17 esp&egrave;ces sociales
connues, soit des modifications mineures ont &eacute;t&eacute; suffisantes, ce qui semble en contradiction
avec l'efficacit&eacute; de la coop&eacute;ration des araign&eacute;es sociales dans la r&eacute;solution des probl&egrave;mes
li&eacute;s &agrave; la construction du pi&egrave;ge (adaptation de la forme du pi&egrave;ge aux supports disponibles,
ajustement de la taille du pi&egrave;ge aux besoins de la colonie) et &agrave; la capture des proies (lieu
d'interception de la proie dans la structure, ajustement du nombre d'individus &agrave; la nature et
la vigueur de la proie).
Une analyse d&eacute;taill&eacute;e des processus de coordination permettant la coop&eacute;ration lors de
l'&eacute;dification du pi&egrave;ge commun et de la capture des proies a cependant montr&eacute; que le recours
&agrave; une communication directe entre les individus par l'interm&eacute;diaire de signaux sp&eacute;cifiques &agrave;
chaque type d'action n'&eacute;tait pas strictement n&eacute;cessaire. En effet, la soie semble jouer le r&ocirc;le
essentiel en tant que support et vecteur d'informations. Toute structure soyeuse pr&eacute;existante
a un effet directeur sur le comportement constructeur des individus et les informations
vibratoires v&eacute;hicul&eacute;es par la soie expliquent le recrutement et l'ajustement du nombre
d'individus requis et de leurs comportements en fonction des caract&eacute;ristiques de la proie
prise dans le pi&egrave;ge. Ces deux formes de coop&eacute;ration ne sont donc que des produits
&eacute;mergents provenant de ph&eacute;nom&egrave;nes d'auto-organisation qui reposent sur l'utilisation de la
soie. Dans ces conditions il est l&eacute;gitime de se poser la question de la diff&eacute;rence
comportementale entre les esp&egrave;ces solitaires et sociales. Peut-on trouver chez les
araign&eacute;es solitaires les m&eacute;canismes fondamentaux responsables de l'&eacute;mergence des
activit&eacute;s collectives chez les esp&egrave;ces sociales ? Il semble bien que la seule diff&eacute;rence r&eacute;side
dans la tol&eacute;rance interindividuelle des araign&eacute;es sociales, bas&eacute;e sur la pr&eacute;sence d'une
ph&eacute;romone t&eacute;gumentaire inhibant les morsures r&eacute;ciproques. Encore faut-il rappeler que
cette tol&eacute;rance existe chez toutes les esp&egrave;ces pendant la br&egrave;ve phase gr&eacute;gaire qui suit
l'&eacute;mergence des jeunes.
Le r&ocirc;le pr&eacute;dominant de la soie
Les araign&eacute;es utilisent des signaux chimiques volatiles et parfois des signaux sonores
comme de nombreux insectes. Elles peuvent &eacute;galement communiquer par l'interm&eacute;diaire de
signaux vibratoires transmis par le substrat ou par des signaux visuels. Mais la rencontre
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des partenaires chez toutes les esp&egrave;ces &eacute;tudi&eacute;es, les comportements de menace et de cour
chez les araign&eacute;es fileuses et le comportement social, sont en grande partie bas&eacute;s sur
l'utilisation de la soie qui sert &agrave; la fois de support de signaux chimiques et de vecteur de
signaux vibratoires. En d&eacute;tournant la soie de sa fonction primaire, qui &eacute;tait
vraisemblablement la construction d'un cocon ou d'un abri, certaines esp&egrave;ces d'araign&eacute;es
ont &eacute;labor&eacute; un v&eacute;ritable moyen de communication en produisant des structures soyeuses
allant d'un simple fil, support de signaux chimiques, &agrave; des r&eacute;seaux complexes de
transmission d'informations vibratoires capables d'assurer le fonctionnement harmonieux de
soci&eacute;t&eacute;s.
R&eacute;f&eacute;rences
Krafft, B., 2002. Le fil de la communication chez les araign&eacute;es. Sciences et Avenir Hors
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Trabalon, M., 2000. Les modes de communication des araign&eacute;es. Actes Coll. Insectes
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LES COMMUNICATIONS CHEZ LES ARAIGNEES Les Modes de Communication Marie TRABALON Les araignées offrent une gamme étendue d'organisations sociales, différant par la complexité des interactions entre congénères ainsi que par leur durée. Cette gamme va des espèces solitaires, où les interactions entre les individus sont limitées au comportement reproducteur, jusqu'aux espèces sociales où un nombre important d'individus de tout âge coexistent au sein de sociétés permanentes.

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description des différentes structures de l'anatomie de l'araignée femelle sur un schéma

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description des différentes structures de l'anatomie de l'araignée femelle sur un schéma

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rôle de la communication vibratoire chez les araignées

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rôle de la communication vibratoire chez les araignées

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De nombreux animaux communiquent par l'intermédiaire de vibrations : les punaises vertes ( Nezara virudula) communiquent à l'aide de vibrations transmises par les feuilles sur lesquelles elles se trouvent lors de leur parade amoureuse. De même, les éléphants émettent des signaux vibratoires en frappant le sol de leurs pattes pouvant être reçus par d'autres éléphants à plusieurs kilomètres de distances, selon une étude de O'Connell-Rodwell . Par ailleurs, les araignées communiquent par des vibrations transmises dans la toile et celle ci présente de nombreux aspects : elle est utilisée non seulement lors de la parade amoureuse, mais aussi au sein de sociétés d'araignées sociales et permet la détection d'intrus ou de proie. De plus, le substrat, c'est-à-dire la base matérielle, le support de la communication vibratoire chez les araignées est tout à fait particulier : ce sont les fils de soie, produits par les araignées.

Les araignées ont à leur disposition différents types de signaux pour communiquer. Tout d'abord, des signaux visuels, notamment lors de la parade amoureuse même si elles ont une très mauvaises vue, mais aussi des signaux sonores, en effet les araignées stridulent en frottant différentes parties de leur corps, des signaux chimiques, en effet comme toutes les espèces animales, les araignées communiquent par l'intermédiaire de phéromones, mais c'est bien la communication vibratoire qui est prédominante chez les araignées.

Toutefois, l'étude de la communication vibratoire est très récente, c'est Peter N. Witt, en 1982 qui le premier l'étudia en profondeur dans son ouvrage Spider Communication (voir 14 dans la Bibligraphie) dans lequel il s'intéresse à la communication entre araignées et à la détection des proies, suivant la définition large de la communication comme tout comportement qui transmet une information d'un individu à un autre.

Nous nous intéresserons dans cette partie à la communication vibratoire chez les araignées, tout d'abord en étudiant son rôle, puis comment le signal et produit par l'araignée et transmis dans le substrat avant d'être reçu par une araignée. Enfin nous aborderons les utilisations possibles de cette connaissance par les humains.

Rôle de la communication vibratoire chez les araignées

La communication vibratoire permet principalement aux araignées de repérer des proies et des partenaires sexuels. On peut ensuite définir deux types d'araignées : les araignées sociales et les araignées solitaires. Les araignées solitaires n'ont recours à la communication avec d'autres araignées que lorsqu'elles rencontrent une toile, alors que pour les espèces sociales, soit environ douze genres d'araignées, c'est-à-dire douze regroupements d'espèces, la communication vibratoire a un rôle majeur : elle leur permet d'organiser leur vie en société, et elle leur permet notamment d'organiser la capture des proies en groupe.

De plus, toutes les espèces sociales sont fileuses, elles organisent leur vie dans des structures soyeuses atteignant souvent un volume de 100m ³ (voir Figure 1). Ces structures soyeuses, qu'elles ne quittent jamais, favorisent la communication vibratoire. Tout comme pour les araignées solitaires, les vibrations dans la toile leur permettent d'être alertées de la présence d'intrus et de proies : dès qu'un insecte est pris au piège dans la toile, une horde d'araignées l'encercle, le tue puis s'en nourrit. Dès lors, on peut en déduire que la communication vibratoire permet à l'araignée de distinguer ses congénères des proies, et lui permet aussi de localiser la proie sur la toile.

Les araignées utilisent aussi les vibrations dans la toile d'une manière qui rappelle l'écholocation chez les chauves-souris ou les dauphins : lorsqu'une proie se tient immobile sur la toile, l'araignée peut envoyer une secousse dans la toile qui provoquera le balancement de la proie, et permettra sa localisation.

Mais certaines araignées utilisent aussi à leur profit la capacité d'autres insectes à communiquer. Par exemple, les sauterelles communiquent normalement par sons qui se propagent dans l'air, mais elles peuvent aussi communiquer par vibrations dans les plantes pour éviter d'attirer les chauves-souris, ces vibrations sont utilisées par les araignées pour localiser les sauterelles, et les chasser. De même, l'araignée sauteuse commune, Portia fimbriata, est capable d'imiter les signaux vibratoires de mâles d'autres espèces d'araignée afin d'attirer les femelles, qu'elle chasse.

Production des signaux vibratoires

Les araignées ont recours à différentes méthodes pour produire des vibrations dans un substrat : les percussions, les vibrations du corps, les stridulations et en tirant directement sur la toile.

La percussion

En frappant le sol de son abdomen ou de son pédipalpe (voir Figure 2), l'araignée peut créer des vibrations qui se propagent dans le sol. La force du signal vibratoire est directement lié à la masse de l'animal à l'origine de la vibration, plus l'animal est massif et plus le rayon de propagation est large.

Ce type d'émission est utilisé surtout par les espèces qui ne font pas de toile, comme les araignées sauteuses ( Salticidae) ou les araignées-loups ( Lycosidae). Ainsi, le mâle Lycosa gulosa produit des sons qui pourront être perçus par la femelle en frappant le sol de ses pédipalpes.

La trémulation

Les araignées peuvent faire vibrer leur corps afin d'émettre des vibrations qui passeront à travers leurs pattes puis dans le sol, c'est ce qu'on appelle la trémulation. La trémulation ne nécessite pas une morphologie particulière, mais la fréquence des vibrations produites est souvent très faible, car elle est limitée par la vitesse à laquelle l'animal peut faire vibrer son corps, dès lors, elle est donc difficilement analysable.

La stridulation

Les araignées, comme certains insectes, peuvent striduler, c'est-à-dire produire des vibrations en frottant deux parties de leur corps. Ces vibrations sont ensuite transmises au sol par les pattes, et dans l'air sous la forme de sons audibles. Une araignée peut striduler en frottant son abdomen et son céphalothorax, ou en frottant différents appendices, comme patte contre patte, patte contre pédipalpe ou chélicère contre chélicère (voir Figure 2).

Le tiraillement

Les araignées peuvent aussi tirer sur les fils de la toile à l'aide de leur pattes pour y transmettre des vibrations, par exemple en exerçant une forte traction sur la toile puis en relâchant rapidement cette tension, envoyant un signal de grande amplitude.

Dans tous ces cas, afin que les signaux soient reconnaissables, les araignées produisent des vibrations caractéristiques en faisant varier la fréquence et l'amplitude des vibrations, ainsi que la répartition de ces vibrations au cours du temps. Nous pouvons voir cette variation du motif des vibrations en Figure 3, on peut remarquer la répétition des trois trémulations abdominales.

Transmission du signal vibratoire

Une fois produit par l'araignée, la vibration se propage dans le substrat, la plupart du temps de la soie d'araignée. C'est pourquoi nous avons effectué différentes expériences pour étudier les propriétés de la soie d'araignée.

Analyses microscopiques

Nous avons procédé à une analyse microscopique de fil de soie d'araignée. Afin d'avoir les fils, nous avons capturé une araignée qui a ensuite fait sa toile dans une boite. Grâce à un appareil photo numérique pour microscope, nous avons pu obtenir des clichés du fil d'araignée.

Le premier fil n'a pas été coloré, et le second a été coloré au bleu de méthylène. Nous pouvons voir sur ces photographies que les fils d'araignée sont en fait constitués de plusieurs fils tressés les uns autour des autres, toutefois la coloration au bleu de méthylène ne permet pas de différencier différente partie dans chacun des fils.

Mesure de la taille d'un fil de soie d'araignée

Afin d'étudier plus précisément le fil d'araignée, nous avons souhaité mesurer son diamètre. Ceci est possible en analysant le phénomène de diffraction ayant lieu lorsqu'un laser rencontre ce fil d'araignée, c'est-à-dire la manière dont la lumière est diffusée après avoir rencontré le fil.

Lorsqu'on projette la lumière après le fil sur un écran, on obtient des tâches, et la taille de la tâche centrale est inversement proportionnelle au diamètre du fil (ce qu'on appelle " taille de la tâche centrale " correspond en fait à la distance entre le milieu de l'espace entre la tâche centrale et la tâche à sa gauche et le milieu de l'espace entre la tâche centrale et la tâche à sa gauche).

C'est pourquoi à l'aide d'un montage composé d'une diode laser, d'un écran et d'un fil dans une diapositive positionnée entre la diode et l'écran, à un mètre de l'écran, on peut former les tâches sur l'écran et mesurer la taille de la tâche centrale, comme vu en Figure 5.

Afin de pouvoir calculer le coefficient de proportionnalité entre le diamètre du fil et l'inverse de la largeur de la tâche centrale, on mesure la taille de la tâche centrale pour des fils de diamètre connu. Par ailleurs on mesure la taille de la tâche centrale d'une lumière de laser diffracté par un fil d'araignée A, puis d'un fil B, prélevé sur la toile de l'araignée capturée. Avec ces mesures, on obtient le tableau suivant.

Diamètre fil (mm)

Largeur L de la tâche centrale (mm)

1 / L

D(filA)

1,08×10 ²

9,26×10⁻³

D(filB)

8,0×10 ¹

1,25×10⁻²

Ces mesures permettent de tracer un graphique. La proportionnalité entre le diamètre du fil et la taille de la tâche centrale est modélisée par une droite de coefficient directeur 0,76 et passant par l'origine du repère.

Dès lors on peut calculer :

$[ D(fil) = \frac{\frac{1}{L}}{0.76} $]

Donc :

$[ D(filA) = \frac{9,26\times10^{-3}}{0.76} $]

Soit :

$[ D(filA) = 1,2\times10^{-2} \text{mm} = 1,2\times10^{-5} \text{m} = 12 \mu\text{m} $]

Et,

$[ D(filB) = \frac{1,25\times10^{-2}}{0.76} $]

Soit :

$[ D(filB) = 1,6\times10^{-2} \text{mm} = 1,6\times10^{-5} \text{m} = 16 \mu\text{m} $]

D'après nos mesures, le fil de soie d'araignée à un diamètre ordre 15µm soit environ un dixième de la taille d'un cheveu.

Ainsi, même si le fil de soie d'araignée est extrêmement fin, les araignées sont capables de construire des toiles résistantes au poids de l'araignée elle-même, à celui d'éventuels intrus et à la transmission d'ondes, notamment dans le cadre de la communication.

Vitesse d'une onde dans la toile

Les vibrations émises par l'araignée prennent la forme d'ondes mécaniques progressives dans la toile, c'est-à-dire la propagation d'une perturbation dans un milieu matériel sans transport de matière. Cette onde est dite à une dimension puisqu'elle ne se propage que dans une seule direction.

Afin d'étudier la vitesse d'une onde dans la toile, nous avons décidé de nous intéresser à la vitesse d'une onde dans une corde. Pour cela nous avons mesuré le temps que prenait une onde pour parcourir un mètre sur deux cordes, corde A et corde B à l'aide de deux capteurs laser, en tendant plus ou moins la corde, comme vu en Figure 7.

Corde A :

Masse de la corde : $( m_A = 4,6\times10^{-2} \text{kg} $)

Longueur de la corde : $( L_A = 2,08 \text{m} $)

Masse linéique (masse par unité de longueur) : $( \mu_A = \frac{m}{L} = \frac{4,6\times10^{-2}}{2,08} = 2,2\times10^{-2} \text{kg.m}$)⁻¹

Corde B :

Masse de la corde : $( m_B = 2,1\times10^{-1} \text{kg} $)

Longueur de la corde : $( L_B = 3,07 \text{m} $)

Masse linéique (masse par unité de longueur) : $( \mu_B = \frac{2,1\times10^{-1}}{3,07} = 7,0\times10^{-2} \text{kg.m}$)⁻¹ $( > \mu_A $)

Dès lors on peut remarquer que plus la tension de la corde est élevée, et plus la propagation se déplace rapidement dans la corde, et plus la corde a une masse linéique élevé, et plus la propagation se déplace lentement.

Le calcul théorique de la vitesse $(v$) d'une onde dans une corde est $( v = \sqrt{\frac{T}{\mu}} $), où $(T$) est la tension de la corde et $(\mu$) sa masse linéique, ce qui est en accord avec nos observations.

Selon une étude menée conjointement par des universités américaines et japonaises, la masse linéique d'une fibre de soie d'araignée est $( \mu_{\text{fibre}} = 1,4 \times 10^{- 8}\text{kg.m}$)⁻¹, même s'il est composé de plusieurs fibres, le fil de soie d'araignée a une masse linéique extrêmement faible. Par ailleurs, la toile est sous tension. Les ondes se déplacent donc extrêmement rapidement dans la toile, ce qui est un des atouts majeurs de la communication vibratoire pour les araignées.

Perception des signaux vibratoires

Les araignées perçoivent très bien les signaux vibratoires, en effet, elles sont dotées de différents organes leur permettant de recevoir des vibrations, notamment les trichobotries et les sensilles en fente, ce sont les organes mécanorécepteurs.

Les trichobotries

Les trichobotries sont des soies sensorielles fines, longues et extrêmement mobiles insérées dans une cupule (une petite structure de la forme d'une coupe), et reliées à un nerf par un dendrite, une courte extension des cellules nerveuses (voir Figure 8).

Les trichobotries sont disposées sur les pattes et les pédipalpes de l'araignée. Ayant une masse très faible, étant extrêmement flexible et étant en contact avec l'air autour de l'araignée, les trichobotries permettent la détection de mouvement dans l'air, mais aussi dans le substrat.

Les sensilles en fente

Les sensilles en fente sont des petits organes mécanorécepteurs qui peuvent détecter la déformation ou la tension. Elles se situent sur l'intégralité de l'exosquelette (aussi appelé cuticule) de l'araignée, et notamment sur les pattes. Leur apparence de fente est à l'origine de leur nom, mais elles ne pénètrent en fait pas l'exosquelette, elles correspondent à un amincissement de la cuticule.

Elles prennent la forme de petites fentes de 1 à 2µm de large et entre 8 et 200µm de long, et peuvent être situées seules ou en groupe (voir Figure 9). Un groupe de sensilles en fente est appelé un organe lyriforme, car, les fentes étant parallèles entre elles, il a la forme d'une lyre, et une sensille en fente seule est appelé sensille en fente simple.

La fente est bordée d'une lèvre cuticulaire et est recouverte d'une membrane cuticulaire. Sous la membrane, une sorte de gouttière s'étend vers le bas et s'élargit en prenant la forme d'une cloche, où se trouvent deux dendrites qui relient la sensille en fente au nerf (voir Figure 10). Même une tension très faible au niveau de la cuticule causera une déformation de la sensille, et la membrane se pliera, déformant l'extrémité d'une des dendrites, provoquant un signal nerveux.

C'est en analysant la différence de temps entre l'arrivée de la vibration dans ses différentes pattes que l'araignée peut déterminer la direction de la proie ou de l'intrus.

Utilisation des connaissances en matière de communication vibratoire

Dans la lutte intégrée

Les connaissances en matière de communication vibratoire peuvent être utilisées de différentes manières. En effet, en étant capable de reproduire ou d'imiter des signaux vibratoires, il est possible d'agir sur le comportement des animaux ayant recours à ce type de communication. Ceci est intéressant notamment dans le cadre de la lutte intégrée, définie en Europe par la directive communautaire 91/414/CEE du 15 juillet 1991 ainsi :

" L'application rationnelle d'une combinaison de mesures biologiques, biotechnologiques, chimiques, physiques, culturales ou intéressant la sélection des végétaux dans laquelle l'emploi de produits chimiques phytopharmaceutiques est limité au strict nécessaire pour maintenir la présence des organismes nuisibles en dessous de seuil à partir duquel apparaissent des dommages ou une perte économiquement inacceptables. "

Ainsi, il serait possible de contrôler sans utiliser de pesticides des populations d'insectes nuisibles ayant recours à la communication vibratoire, comme la cicadelle de la vigne ( Scaphoideus titanus). Les cicadelles n'utilisent pas de communication chimique à longue portée, mais peuvent transmettre des signaux vibratoires à travers les feuilles de vigne jusqu'à plusieurs mètres de distances. Or, la cicadelle de la vigne est officiellement reconnue comme nuisible car elle est responsable de la propagation de la flavescence dorée, maladie à l'origine de pertes importantes de récoltes de vignes, et son contrôle est donc obligatoire.

Dans son article " Exploitation of Insect Vibrational Signals Reveals a New Method of Pest Management ", Anna Eriksson et al. (voir 22 dans la Bibliographie) étudient l'utilisation de vibrations pour perturber la communication entre mâles et femelles Scaphoideus titanus en envoyant des signaux pré-enregistrés que les mâles Scaphoideus titanus utilisent pour empêcher les autres mêles de s'accoupler.

Après avoir effectué et analysé des essais, elle a obtenu des résultats concluants que cette méthode de contrôle est très efficace (voir Figure 11) : même lorsque la source de vibration se trouve à 940cm, plus de 80 % des femelles restent non fécondées, alors que dans le cas du groupe contrôle seuls 20 % des femelles restaient non fécondées.

Cette méthode agit donc fortement sur la population, car non seulement elle empêche la fécondation d'une grande partie des femelles, mais elle retarde de plus les fécondations ayant lieu, la femelle est donc moins féconde qu'elle ne l'aurait été. Ainsi, l'utilisation de signaux vibratoires pour perturber la reproduction s'accorde bien à la définition de la lutte intégrée, car en empêchant, ou du moins en retardant la fécondation, elle permet de diminuer la population de nuisible sans l'exterminer, tout en limitant l'utilisation de produits chimiques.

Toutefois, dans une étude plus récente Jernej Polajnar, Anna Eriksson et al. ont mis en évidences l'existence d'effets secondaires causés par la production de signaux vibratoires, notamment la perturbation d'insectes non nuisibles comme les abeilles ou les araignées.

De plus, ils soulignent les limitations techniques de cette méthode : l'atténuation des vibrations est extrêmement rapide dans la plupart des milieux solides. Toutefois certains insectes ont surmonté cette difficulté en produisant des vibrations proches de fréquences résonnantes du substrat, c'est-à-dire les fréquences auxquelles le substrat est sensible, et qui, répétés sous forme périodique, provoquera l'accumulation d'énergie dans le substrat jusqu'à atteindre un régime d'équilibre. Il est donc possible d'imiter les fréquences utilisées par les insectes pour diminuer l'importance du problème d'atténuation.

Par ailleurs, la situation du champ de vignes étudiée par Anna Eriksson était une situation idéale, car les vignes forment une ligne et chaque pied de vigne est relié au suivant, facilitant la transmission de vibrations d'un pied de vigne au suivant. Dès lors, on peut se demander si cette méthode est vraiment applicable.

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De nombreux animaux communiquent par l'intermédiaire de vibrations : les punaises vertes ( Nezara virudula) communiquent à l'aide de vibrations transmises par les feuilles sur lesquelles elles se trouvent lors de leur parade amoureuse. De même, les éléphants émettent des signaux vibratoires en frappant le sol de leurs pattes pouvant être reçus par d'autres éléphants à plusieurs kilomètres de distances, selon une étude de O'Connell-Rodwell .

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court documentaire sur l'utilisation de la soie, des vibrations et des phéromones dans la communication des araignées

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court documentaire sur l'utilisation de la soie, des vibrations et des phéromones dans la communication des araignées

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Le Fil de la communication chez les araignées | Canal U

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Tout en présentant la diversité des signaux de communication des araignées, le film insiste sur une originalité de ces arthropodes : la soie. Celle-ci sert de support de signaux chimiques et de vecteur de signaux vibratoires. La première partie montre comment les fils de soie, associés à une phéromo…

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explication très complète de l'alimentation des araignées

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explication très complète de l'alimentation des araignées

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Les araignées (Araneae), avec plus de 42.000 espèces décrites, sont un des ordres les plus divers du monde animal. Elles sont apparentées, entre autres groupes, aux acariens, aux scorpions et aux faucheurs. Tous ensembles ils forment la classe des arachnides appelée Arachnida.

Les araignées sont distribuées dans le monde entier et elles se sont adaptées afin de pouvoir vivre dans des environnements aussi différents que variés. De fait, certaines araignées se sont spécialisées en un seul type d'aliment. Vous voulez en apprendre plus ? Dans cet article Que mange une araignée ? - Alimentation de l'araignée de PlanèteAnimal nous prenons le temps de vous parler de l'alimentation des araignées en vous expliquant ce que mangent les araignées.

La classification des araignées est basée, fondamentalement, sur la disposition des chélicères, qui sont des pièces buccales équipées d'un ongle avec laquelle elles injectent du venin. C'est pourquoi les connaître est fondamental afin de comprendre ce que mangent les araignées.

Présentement se distinguent trois types d'araignées :

Araneomorphes (sous-ordre Araneomorphae) : ce groupe inclue la majeure partie des familles d'araignées qui existent. La principale caractéristique commune qu'elles partagent est la présence de chélicères labidognathes, qui sont capables de se bouger en angle droit en respect à l'axe du corps.

Migalomorphes (sous-ordre Mygalomorphae) : c'est le groupe auquel appartiennent les tarentules et autres parents proches. Ces arachnides présentent des chélicères orthognathes, ce qui veut dire qu'ils bougent de manière parallèle au corps.

Mésothèles (sous-ordre Mesothelae) : ce sous-ordre inclue juste une famille vivante, les liphistidae. Il s'agit des araignées les plus primitives, qui ne possèdent pas de venin, mais des chélicères qui peuvent produire une forte morsure.

Ainsi, si les chélicères servent pour mordre et/ou injecter du venin, est-ce que les araignées sont carnivores ? Eh bien oui, la majeure partie des araignées sont carnivores. Il n'existe qu'une seule exception connue, une araignée herbivore dont nous parlerons plus tard dans notre article Que mange une araignée ? - Alimentation de l'araignée.

Les araignées sont des animaux prédateurs qui captures d'autres arthropodes auxquels elles injectent du venin pour les paralyser ou pour les tuer avant de les manger. En réalité, la majorité des araignées ne mangent par leurs proies, mais elles en absorbent les liquides internes jusqu'à les laisser complètement sèches.

L'alimentation de l'araignée est basée sur la consommation d'insectes, bien qu'elle puisse également se nourrir d'autres arachnides. Les araignées plus grandes, comme la tarentule géante ( Theraphosa blondi), peuvent finir par manger des souris et des lézards.

Même si on les considère carnivores, de nombreuses espèces d'araignées consomment des petites quantités de matière végétale, comme le nectar des fleurs. Ce comportement a été observé, par exemple, chez de nombreuses espèces de la famille Salticidae. En outre, comme nous l'avons déjà dit, il y a une seule espèce d'araignée qui consomme fondamentalement de la matière végétale. C'est pourquoi elle est considérée comme la seule araignée herbivore. Découvrons-la ensemble !

Bagheera kiplingi est la seule araignée herbivore connue de nos jours. C'est une salticidae qui a une relation mutualiste avec les fourmis du genre Pseudomyrmex. Aussi bien les fourmis que les araignées vivent dans les acacias du genre Vachellia qui ont sur leurs feuilles des petits points rouges connus comme corps Beltien. Il s'agit d'un aliment que les plantes produisent spécifiquement pour les fourmis. En échange, ces dernières défendent les plantes des animaux herbivores.

Les corps Beltien sont l'aliment principal des araignées herbivores, qui aident les fourmis à protéger les acacias. En plus, elles consomment aussi le nectar extra-floral que les plantes fabriquent aussi pour les fourmis. En revanche, de manière occasionnelle, les araignées s'alimentent aussi de petits insectes, comme les mouches, ainsi que des larves des fourmis.

Pour attraper leurs proies, les araignées carnivores ont développé tout type de stratégies : des toiles d'araignées, des pièges, le camouflage, des cannes à pêches.... En fonction de leurs stratégies de prédation, il est possible de différencier plusieurs types d'araignées carnivores :

Araignées tisseuses

Araignées trappes

Araignées qui se camouflent

Araignées boules

Araignées sauteuses

Araignées tisseuses

La majorité des araignées possèdent une glande de fil qui produit et sécrète de la soie. Les araignées tisseuses sont celles qui utilisent la soie pour construire les célèbres toiles d'araignées. Normalement, elles se camouflent sur le bord de la toile, et attendent patiemment qu'une proie s'y piège. Quand une proie est capturée dans la toile, se génère une vibration qui prévient l'araignée que le repas est servi.

Les proies, qui ont tendance à tomber dans ces pièges, dépendent de la morphologie même de la toile, cette dernière varie selon le type d'araignée tisseuse. Celles qui font des grandes toiles circulaires attrapent des insectes volants. Toutefois, celles qui tissent des toiles dans les trous du sol préfèrent attraper d'autres types d'insectes, comme ceux qui marchent ou ceux qui recherchent un peu d'humidité.

De nombreuses familles d'araignées sont des tisseuses, voici donc les exemples d'araignées tisseuses les plus communes :

Aranéides (Araneidae) : dans ce groupe on retrouve l'araignée des jardins (Araneus diadematus), l'araignée noire et l'Argiope aurantia.

Theridiidae : c'est la famille de la veuve noire (Latrodectus mactrans).

Araignées trappes

Les araignées trappes construisent des terriers dans le sol, elles creusent le sol et renforcent donc les parois avec de la soie. Certaines utilisent même de la soie pour faire une porte, qu'elles pourront ouvrir en ajoutant un genre de crochet. D'autres, comme celles du genre Cyclocosmia, bouchent la sortie du terrier avec leur abdomen caractéristique. Une fois que leur refuge est prêt, elles s'y cachent et n'en sortent que pour chasser ou s'accoupler.

Certaines araignées trappes installent des fils à l'extérieur afin de détecter le mouvement dès qu'une proie marche dessus. D'autres sont capables de percevoir les vibrations du sol. Dès qu'elles détectent du mouvement, elles ouvrent la trappe et se jettent sur leur proie.

Les araignées qui utilisent des trappes pour attraper leurs proies appartiennent aux familles suivantes :

Liphistiidae : elles sont toutes asiatiques, comme l'Heptathela kimurai.

Mygales fouisseuses noires (Ctenizidae) : une des plus connues est la Cyclocosmia loricata, une espèce mexicaine et guatémaltèque.

Idiopidae : Idiosoma hirsutumes est une des ses représentantes les plus connues.

Araignées qui se camouflent

Nombreuses sont les araignées qui s'enterrent ou se camouflent dans le sol. Certaines, même, accumulent des particules de terre sur leur dos, de sorte qu'elles ne peuvent pas être distinguées du substrat. C'est le cas de Paratropis tuxtlensis. D'autres ont des mécanismes de camouflage bien plus sophistiquées qui leur permettent de se spécialiser dans certains types de proies.

Un exemple curieux est celui de l'araignée crabe (famille Thomisidae) qui se camoufle dans les fleurs. Pour ce faire, grâce à leur production de pigments, elles sont capables d'adopter la même couleur que celle de la fleur. Ensuite, elles attendent patiemment que les insectes pollinisateurs viennent faire leur boulot, dès qu'une proie s'approche, elles leur injectent leur venin qui les paralyse et elles en profitent pour absorber leurs liquides internes.

D'autres araignées qui se camouflent sont les célèbres araignées pirate (famille Mimetidae). Que mangent les araignées pirates ? Ces araignées se rapprochent des araignées tisseuses et elles bougent la soie afin de simuler qu'une proie s'est faite piéger. La propriétaire de la toile en question vient pour déjeuner, mais elle finit par être mangée par l'araignée pirate.

Araignées boules

Les araignées boules utilisent leur soie afin de construire une boule collante qu'elle colle à un fil. Il s'agit d'un genre de cane à pêche qui est enduite de phéromones qu'elles utilisent afin d'attirer les insectes volants, qui constituent l'alimentation principale de ces araignées. Ces derniers restent collés à la boule jusqu'à ce que l'araignée les paralyse et les enveloppe de leur soie. Certaines espèces peuvent lancer directement la boule sur leur proie, un petit peu comme un cow-boy qui lance son lasso pour attraper un cheval.

On connait trois genres d'araignées boules :

Araignées sauteuses

Les salticides ou araignées sauteuses (famille Salticidae) sont des petites araignées qui chassent leurs proies en sautant sur elles. Pour ce faire, elles collent un fil à une branche ou une pierre où elles se trouvent et elles se lancent sur leur proie comme le ferait Spiderman. D'autres restent suspendues à ce fil jusqu'à ce qu'une proie passe en dessous d'elles.

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Meehan, C. J., Olson, E. J., Reudink, M. W., Kyser, T. K., & Curry, R. L. (2009). Herbivory in a spider through exploitation of an ant-plant mutualism. Current biology, 19(19), R892-R893.

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Que mange une araignée ? - Alimentation et Stratégies de Chasse

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Les araignées (Araneae), avec plus de 42.000 espèces décrites, sont un des ordres les plus divers du monde animal. Elles sont apparentées, entre autres groupes, aux acariens, aux scorpions et aux faucheurs. Tous ensembles ils forment la classe des arachnides appelée Arachnida.

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Les 2 types d'organes reproducteur femelles

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Les 2 types d'organes reproducteur femelles

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le mâle prélève lui même ses spermatozoïdes avec ses organes buccaux et les insère dans la  femelle

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le mâle prélève lui même ses spermatozoïdes avec ses organes buccaux et les insère dans la  femelle

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Contrairement à la plupart des mammifères , pour lesquels les mâles sont plus grands que les femelles, les règles sont inversées chez les . Ces derniers tentent alors de se montrer discrets et de se faire tout petits, car ils risqueraient d'être dévorés.

Pour se reproduire, ils prélèvent directement le à la source à l'aide de leurs pédipalpes , ces membres buccaux que l'on pourrait confondre avec des antennes. Ils marchent à pas de loup sur la toile de leur belle, de façon à ne pas la faire vibrer car ils seraient alors pris pour des proies et dévorés en quelques instants. Malgré ses paires d', la femelle ne voit pas le mâle approcher. Celui-ci en profite et dépose sa semence dans l'orifice de sa partenaire avant de détaler plus loin, de peur de se faire croquer.

Il ne s'occupera pas du soin des petits. Chez certaines , comme Stegodyphus lineatus, la mère joue son rôle entièrement et commet le sacrifice ultime : lors de la naissance, elle se laisse dévorer par ses petits afin qu'ils aient de quoi se nourrir. Une mère dévouée, des enfants indignes... Preuve que ce qui compte, ce n'est pas la survie individuelle, mais la transmission des .

© JoaquinPortela, Wikipédia, CC by-sa 3.0

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Contrairement à la plupart des mammifères , pour lesquels les mâles sont plus grands que les femelles, les règles sont inversées chez les . Ces derniers tentent alors de se montrer discrets et de se faire tout petits, car ils risqueraient d'être dévorés.

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organes reproducteur mâles et femelles expliqués et imagés, explication des pédipalpes et de la ponte

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organes reproducteur mâles et femelles expliqués et imagés, explication des pédipalpes et de la ponte