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Se fija el tejido en paraformaldehído y luego se incluye los sedimentos en sacarosa antes de congelar las células en nitrógeno líquido

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Se fija los tejidos en paraformaldehído y la captura de imágenes requiere un microscopio confocal o software de deconvolución.

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En seste procedimiento se fija a las células en ácido ascético metanol, que genera un empaquetamiento de cromatina mas suelto. Las ventajas de este método es que produce una visualización clara y rapida.

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Visualización de la organización del genoma

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Visualización de la organización del genoma

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Antes de la llegada del 3C el método mas común para estudiar la organización cromosómica era la técnica FISH. En esta técnica son importantes los factores de sensibilidad y la resolución del microscopio, para poder decidir de entre una variedad de sondas

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- Otra subestructura nuclear que también puede estar involucrada en la organización cromosómica es el nucleolo. Estas son estructuras densas donde se da la producción de ARNr y componentes preribosomales. Esta conformado por genes ARNr, conseguidos de distintos cromosomas.
- Se encontró dominios asociados al nucleolo los cuales se superponen con los dominios asociados a laminas y además que los loci se colocalizan utilizando ambos dominios.

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- Los poros nucleares son otra subestructura nuclear que podría estar involucrada en la organización de la cromatina. Los poros nucleares son compuestos grandes con una geometría cilíndrica y esta conformado por mas de 30 nucleoporinas. Esta involucrado en la regulación génica.
- Los alrededores de un poro nuclear son distintos a los de otras partes de la membrana, estos se encuentran despejados de heterocromatina. Generalmente estos espacios libres de heterocromática están poblados de eucromatina, lo cual sugiere una interacción.

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- La organización tridimensional del genoma en el núcleo ocurre gracias a las interacciones con subestructuras nucleares. Tenemos por ejemplo a la lámina nuclear.
- La lamina nuclear está formada por proteínas laminares encontradas en la cara interna de la membrana nuclear que interactúan con proteínas transmembranas. Esta lamina tiene la capacidad de unirse a componentes de la cromatina.
- Las interacciones de la lamina se da con los dominios asociados a laminas de la cromatina. Estos dominios son generalmente conservados, aunque también pueden ser específicos.

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Se desconoce hasta qué punto las fábricas de transcripción pueden funcionar en la arquitectura del genoma, pero su número limitado y sus posiciones espaciales se sugirieron previamente para promover la autoorganización en conformaciones específicas de tejido

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Agrupación física de los genes transcritos

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En un estudio, se demostró que el complejo de proteínas Ldb1 compuesto por GATA-1, TAL1, LMO2 y Ldb1 median la formación de bucles

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gen hedhehog

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la función del bucle de cromatina parece principalmente promover o prevenir los contactos entre los promotores de genes y los elementos reguladores, en particular los potenciadores.

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Fueron evidenciados en 1878 por Walter flemming  como “ estrucuturas  extrañas  y delicadas”. Luego,  Ruckert  concluyo que estos eran cromosomas en bucle pero la primera imagen de estos se obtuvo mediante  Joseph Gall

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Son bucles que generan contactos de largo alcance que están directamente involucrados en procesos de regulación como la transcripción.

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- La histona (H2A, H2B, H3, H4) representan el primer nivel del empaquetamiento del ADN, dado que conforman el nucleosoma.
- Las modificaciones postraduccionales de las histonas regulan la actividad genómica al alterar la interacción entre nucleosomas. Alteraciones en el espacio tridimensional nuclear pueden afectar la actividad reguladora de la cromatina.
- Existen elementos de regulación de la transcripción distales en el genoma, lo que resalta la importancia de su plegamiento y organización tridimensional.

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Ensamblaje de genoma y haplotipo con Hi-C

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Ensamblaje de genoma y haplotipo con Hi-C

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La secuenciación de novo y el ensamblaje de genomas sigue siendo un desafío, principalmente porque la agrupación de lecturas cortas en "secuencias contiguas" (contigs) es difícil. "LACHESIS" es un programa que sirve para ensamblar genomas de novo a partir de Hi-C y datos de secuenciación shotgun. Este enfoque funciona principalmente porque las interacciones intracromosómicas de Hi-C son más frecuentes que entre cromosomas.

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Las anomalías del cariotipo que presentan una o más aberraciones cromosómicas se encuentran a menudo en enfermedades humanas, particularmente en cánceres. SKY no puede detectar anomalías estructurales inferiores a 1 banda de Giemsa, sin embargo, estas aberraciones están dentro del rango de resolución de los datos basados ​​en 3C y podrían identificarse fácilmente utilizando este tipo de tecnología. Las regiones que muestran frecuencias de interacción muy altas deben estar una al lado de la otra en la misma molécula de ADN.

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- El ADN fue descubierto por Friedrich Miescher en 1869. Desde entonces se ha vuelto una de las moleculas mas importantes para la vida.
- El genoma humano puede dividirse en 46 cromosomas que pueden agruparse a pares, generando un total de 22 pares autosomicos y un par sexual.

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Generalmente, es difícil distinguir entre haplotipos sin una secuenciación profunda, ya que las variaciones de secuencia son bastante pequeñas. Por esta razón, los análisis de tipo 3C generalmente ignoran la naturaleza diploide de las muestras y las lecturas de secuenciación se promedian para cada cromosoma.

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Roles de CTCF y cohesina en la formación de TAD

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Roles de CTCF y cohesina en la formación de TAD

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El papel de la cohesina en los límites de TAD y su relación con CTCF no está claro.

La cohesina puede organizar la cromatina de tal manera que se eviten las interacciones entre TAD particulares y se aíslen los estados de expresión génica entre sí. El mecanismo de este podría depender de CTCF.

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Los datos tipo 3C se derivan de poblaciones de células y, por lo tanto, estos datos reflejan inherentemente patrones de interacción de cromatina promediados. Además, durante los análisis basados ​​en 3C, solo es posible un evento de ligación para cada extremo del fragmento de restricción, de modo que, como máximo, son detectables dos contactos diferentes para cada fragmento.

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La complejidad de la secuencia de las bibliotecas de Hi-C es órdenes de magnitud mayor que la de la secuencia del genoma. Esta alta complejidad exige actualmente una secuenciación muy profunda para obtener datos de alta resolución.
Otra forma de aumentar el número de lecturas de Hi-C utilizables es introducir un paso de captura del genoma en el protocolo Hi-C ya que la mayoría de genomas contienen regiones que no se pueden mapear con alta confianza porque son muy repetitivas o tienen baja complejidad

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La cohesina como regulador específico del tipo celular de la organización de la cromatina

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La cohesina como regulador específico del tipo celular de la organización de la cromatina

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Regula la transcripción
Cohesin se colocaliza ampliamente con CTCF en todo el genoma, pero no exclusivamente

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CTCF como un organizador master del genoma 

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CTCF como un organizador master del genoma 

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CTCF  se une al ADN mediante 11 dominios centrales de dedo de zinc
"Factor multivalente", es decir, se une a muchas proteínas según la secuencia

En vertebrados, se une a insulators para regular la transcripción (30 000 sitios)
Regulación compleja: unión frecuente de CTCF a una región

CTCF contribuye a la función del aislante, pero se sugiere que implica la manipulación de la arquitectura de la cromatina

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Nuevo conocimiento de la microscopía de superresolución

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Nuevo conocimiento de la microscopía de superresolución

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STED y PALM/STORM: proteínas y orgánulos celulares

SIM: ultraestructuras celulares y topografía intercromosómica
3D-SIM/3D-FISH: conservación de la cromatina
3D-SIM/3D-FISH: descompactación en genes de diferenciacion clave

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La proximidad física de la cromatina también se puede deducir en función de la frecuencia con la que los segmentos de ADN interactúan entre sí en poblaciones celulares in vivo.
La arquitectura del genoma se puede modelar con este tipo de datos considerando que la frecuencia es inversamente proporcional a la distancia física.

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TAD & Sub-TAD: Dominios Asociados Topológicamente.

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TAD & Sub-TAD: Dominios Asociados Topológicamente.

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Son bloques de cromatina densa, su interacción es principalmente entre sí mismos y regiones vecinas, estas se comparticiones en unidades globulares distanciadas con sus homólogos adyacentes.
De tamaño entre 0.5-1 Mb su distribución es de característica evolutivamente conservada.
Existen límites de TAD asociados a inicios de inicio de transcripción, también a proteínas arquitectónicas CTCF y cohesina. La eliminación de estos puede dar como resultados a la fusión de dominios o unidades globulares afectando su expresión génica.

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Esta distribución se da por dos tipos, A para regiones activas y abiertas las cuales tiene alto contenido de GC y enriquecidos en genes, además de actividad transcripcional, hipersensibilidad a la ADNasa-I y modificaciones histonicas asociadas a cromatina activa y equilibrada [H3k(27me3/36me3)].  Y de tipo B, la cual está altamente correlacionada con la replicación tardía y los LAD, teniendo una preferencia en la periferie nuclear no observada para compartimientos A.
Esta distribución entre regiones son por lo general intercalado como un tablero de ajedrez, que al mismo tiempo se encuentran conectados a lo largo de amplias longitudes por homología a un desplazamiento diagonal.

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- El método de "análisis de interacción de cromatina mediante secuenciación de etiquetas de extremos emparejados" (ChIA-PET) se desarrolló para investigar este tipo de pregunta mediante el mapeo de redes de cromatina asociadas con proteínas específicas.

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Son regiones dentro del núcleo donde los cromosomas tienen preferencia su localización, durante la interfase aún sin estar condensados el número de interacciones intra-cromosomal es el mínimo.
Además, los haplotipos entre los cromosomas no interactúan con frecuencia entre sí.
Diversos estudios y técnicas de tinción desde FISH hasta Hi-C demuestran que la ubicación de estos cromosomas en su estado descondenzado se realiza dentro de su propia región en lugar de abarcar otras zonas como una distribución aleatoria podría explicar.
Cuando se da estas interacciones por lo general se da entre conjuntos de regiones altamente transcriptivas, o de acceso a maquinaria de transcripción, se piensa que esto puede impulsar la formación de contactos.
Esta distribución cromosomal se da según su densidad génica, siendo estos los más cercanos al centro, y lo menos denso en la periferie, sin embargo en genes de animales diurnos esta distribución se invierte.

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- La tecnología Hi-C, a veces denominada captura de conformación cromosómica en todo el genoma, utiliza una secuenciación de alto rendimiento para cuantificar directamente los productos de ligadura de proximidad en bibliotecas de contactos
- Se puede utilizar para probar la organización espacial de un genoma completo
GCC
La técnica de "captura de conformación del genoma" informó un mapa global de interacciones cromosómicas en levadura mediante el cizallamiento y la secuenciación directa de bibliotecas 3C convencionales.
TCC
Método de "captura de conformación atada" (TCC), que genera los mismos datos de interacción de la cromatina pero cuenta con relaciones señal / ruido más altas

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- El método de captura de la conformación cromosómica (5C), por otro lado, es adecuado para predecir la conformación de dominios o cromosomas completos.
- Puede detectar hasta millones de uniones de ligadura 3C entre muchos pares de fragmentos de restricción simultáneamente

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- Las técnicas de captura en chip de conformación cromosómica (4C) fueron el primer conjunto de métodos diseñados para mejorar el rendimiento y la resolución de 3C.
- Generalmente, estos métodos funcionan mediante la generación de productos de ligación muy cortos entre un fragmento de restricción específico (el "cebo" o "ancla") y el resto del genoma
- Se cuantifican mediante microarrays o secuenciación.

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- La técnica de “captura de conformación cromosómica” (3C) fue desarrollada por Dekker et al. > Hace 10 años.
- Se utiliza habitualmente para estudiar la organización de regiones genómicas cortas a alta resolución en comparación con la resolución de la mayoría de las técnicas visuales.
- Se pueden medir mediante varios métodos de PCR

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REGULADORES CLAVE DE LA ARQUITECTURA DEL GENOMA

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REGULADORES CLAVE DE LA ARQUITECTURA DEL GENOMA

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ORGANIZACIÓN DEL CROMOSOMA EN EL ESPACIO NUCLEAR

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ORGANIZACIÓN DEL CROMOSOMA EN EL ESPACIO NUCLEAR

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ANÁLISIS VISUAL Y MOLECULAR DE LA ORGANIZACIÓN DEL GENOMA

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ANÁLISIS VISUAL Y MOLECULAR DE LA ORGANIZACIÓN DEL GENOMA

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An Overview of Genome Organization and How We Got There: from FISH to Hi-C

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An Overview of Genome Organization and How We Got There: from FISH to Hi-C