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2. Origen/descubrimiento de las citoquininas 

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2. Origen/descubrimiento de las citoquininas 

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6. Funciones fisiológicas especificas en las plantas

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6. Funciones fisiológicas especificas en las plantas

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Las citoquininas son una clase de fitohormonas o hormonas vegetales que desempeñan un papel crucial en la regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas. Y promueven la división celular (citocinesis) y tienen múltiples efectos en el desarrollo y la fisiología de las plantas (Sakakibara, 2006)

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La investigación de las citoquininas comenzó en 1948, cuando Caplin y Steward encontraron que la leche de coco afecta positivamente el crecimiento de la raíz de zanahoria, lo que indica la presencia de un compuesto que afecta la proliferación y división celular. Las CK fueron descubiertas durante los esfuerzos de los investigadores para detectar algunos inductores específicos para la división celular. Estas investigaciones animaron a Skoog, Miller y sus colaboradores en 1950 a aislar e identificar Kinetin, un estimulador de división celular altamente activo, a partir del ADN de espermatozoides de arenque esterilizado en autoclave. En la búsqueda de otras CK naturales en los tejidos vegetales, Letham en 1963 aisló la zeatina, un factor "similar a la kinetina", de los granos de maíz inmaduros (Moustafa F. et al, 2022)

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Aremu, A. O., Bairu, M. W., Doležal, K., Finnie, J. F., & Van Staden, J. (2012). Topolins: A panacea to plant tissue culture challenges?. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 108, 1-16. https://doi.org/10.1007/s11240-011-0001-1

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Cruz Nieto, D. D., Castañeda Chirre, E. T., Castro Bartolomé, H. J., Legua Cárdenas, J. A., Nunja García, J. V., Vélez Chang, Y. J., Luque Vilca, O. M., Ito Díaz, R. R., Calizaya Llatasi, F. G., Leon Gomez, R., & Maldonado Mamani, R. A. (2023). Comparative study of the doses of cytokinin in the quality of caigua (Cyclanthera pedata L.) in Peru. Brazilian Journal of Biology, 83, e275635. https://doi.org/10.1590/1519-6984.275635

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Video descriptivo sobre las citoquininas y su origen

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Video descriptivo sobre las citoquininas y su origen

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La estructura química básica de las citoquininas se caracteriza por tener una adenina (una base purínica) como componente central. La modificación principal que distingue a las diferentes citoquininas es la cadena lateral que se encuentra unida al nitrógeno en la posición 6 del anillo de adenina (Mok & Mok, 2001).

Tipos de Citoquininas

Citoquininas Naturales: Zeatina siendo una de las citoquininas más comunes en plantas. Tiene una cadena lateral de isopentenil unida a la posición 6 del anillo de adenina y a la Dihidrozeatina que es Similar a la zeatina, pero con una cadena lateral saturada (Sakakibara, 2006).

Citoquininas Sintéticas: Kinetina que es una citoquinina sintética ampliamente utilizada en investigación y la

Benziladenina (BA), Otra citoquinina sintética comúnmente utilizada en estudios de cultivo de tejidos (Sakakibara, 2006).

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Las citoquininas están presentes en una amplia variedad de plantas. Murai (2014), nos brinda una serie de ejemplos de plantas que son conocidas por tener citoquininas, siendo estas las siguientes:

Maíz (Zea mays): Las citoquininas juegan un papel crucial en el desarrollo de los granos y en la regulación del crecimiento de las raíces.

Arabidopsis thaliana: Las citoquininas en Arabidopsis están involucradas en una variedad de procesos de desarrollo.

Guisante (Pisum sativum): Las citoquininas regulan el crecimiento y la diferenciación celular en los brotes y las raíces de los guisantes.

Soja (Glycine max): En la soja, las citoquininas están asociadas con la formación de vainas y el desarrollo de los nodos.

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1. Promueven la división celular. La aplicación de citoquininas estimula la progresión del ciclo celular. En primer lugar, a nivel de la fase G1, citoquininas más otras hormonas (auxinas) inducen la acumulación de ciclinas y por tanto promueven un nuevo ciclo celular (Smith & Atkins 2002). Citoquininas también estimularían la entrada a la fase M, probablemente por activación de una fosfatasa (Jordan & Cassaretto, 2006)

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4. Sitios de la planta donde se sintetizan las Citoquininas

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4. Sitios de la planta donde se sintetizan las Citoquininas

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3. Estructura química básica y tipos de citoquininas.

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3. Estructura química básica y tipos de citoquininas.

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5. Especies de plantas que presentan Citoquininas

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5. Especies de plantas que presentan Citoquininas

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(Perez, 2013)

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2. Provocan la iniciación de brotes, organogénesis y androgénesis. Las citocininas causan una dominancia apical reducida o anulada, con brotación y crecimiento de yemas axilares. Pueden iniciar brotes adventicios en porciones de las hojas, venas y pecíolos intactos (Howell et al. 2003). Son las hormonas claves para inducir la formación de novo de brotes en diversos explantes in vitro (hojas, raíces, medula, cotiledones). Junto a auxinas, promueven la producción de tejidos no organizados denominados callos, de los cuales es también posible inducir la formación de brotes y/o raíces (Skoog & Miller 1965), como también de embriones somáticos conducentes a plantas (Jordan & Cassaretto, 2006).

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3. Demoran o retrasan la senescencia. Uno de los efectos de las citocininas es retardar la senescencia de las hojas, provocando que las hojas permanezcan más tiempo verdes por mayor contenido de clorofila y funcionales. Las citocininas permiten el desarrollo de cloroplastos (con formación de granas) en oscuridad, reemplazando parcialmente la demanda de luz. Una mayor permanencia de clorofilas activas implica para la hoja y la planta la conservación de la síntesis de proteínas y consiguiente transcripción de varios genes (Jordan & Cassaretto, 2006).

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4. Activan yemas laterales en dormancia. La sobreproducción de citocininas resulta en una dominancia apical fuertemente reducida y en plantas la generación de internudos más cortos (Jordan & Cassaretto, 2006).

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5. Intensifican la expresión de “demanda” en el transporte de savia elaborada a nivel del floema. Algunos estudios han sugerido que niveles muy bajos de nitrógeno en el suelo (NO3 ó NH4) resulta en una reducción del nivel de citocininas. Lo contrario, un incremento del N en el suelo provoca un aumento del nivel de citocininas, lo que a su vez conlleva a una regulación positiva de genes que involucrados en respuesta a esta hormona, como los genes ARRs tipo A (A-ARRs) (Jordan & Cassaretto, 2006).

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Video: ¡Como Actúan las Citoquininas en las Plantas! 

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Video: ¡Como Actúan las Citoquininas en las Plantas! 

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¡Como Actúan las Citoquininas en las Plantas! #shorts #agriculture #agro

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1. Regulación del Crecimiento Vegetal y Desarrollo.

Las citoquininas son fundamentales en la promoción de la división celular y la diferenciación, lo que las hace esenciales para el desarrollo de órganos vegetales como hojas, tallos y raíces (Wybouw, 2019).

2. Aumento de la Resistencia al Estrés.

Estas fitohormonas están involucradas en la respuesta de las plantas a diversos tipos de estrés abiótico, como sequía, salinidad y temperaturas extremas. Se ha demostrado que las citoquininas pueden aumentar la resistencia al estrés y mejorar la eficiencia del uso del agua en plantas (Hare, 2020).

3. Mejora de la Tolerancia a Patógenos.

Investigaciones recientes han mostrado que las citoquininas pueden jugar un papel en la defensa de las plantas contra patógenos al influir en la señalización de defensas y la expresión de genes relacionados con la resistencia (Albrecht, 2017).

4. Optimización de la Propagación In Vitro.

Las citoquininas son utilizadas ampliamente en la propagación in vitro de plantas debido a su capacidad para inducir la formación de brotes y mejorar la regeneración de tejidos (Aremu, 2012).

5. Regulación de la Senescencia.

Las citoquininas tienen la capacidad de retardar la senescencia de las hojas y otros órganos, lo cual es crucial para la prolongación de la vida útil de productos agrícolas y ornamentales.

(Zwack, 2015)

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Wybouw, B., & De Rybel, B. (2019). Cytokinin - A developing story. Trends in Plant Science, 24(2), 177-185. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2018.10.012

Zwack, P. J., & Rashotte, A. M. (2015). Interactions between cytokinin signaling and abiotic stress responses. Journal of Experimental Botany, 66(16), 4863-4871. https://doi.org/10.1093/jxb/erv172

Aremu, A. O., Bairu, M. W., Doležal, K., Finnie, J. F., & Van Staden, J. (2012). Topolins: A panacea to plant tissue culture challenges?. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 108, 1-16. https://doi.org/10.1007/s11240-011-0001-1

Hare, P. D., & van Staden, J. (2020). Cytokinins as plant growth regulators during stress conditions. Plant Growth Regulation, 91(1), 5-20. https://doi.org/10.1007/s10725-019-00585-4

Albrecht, T., & Argueso, C. T. (2017). Should I fight or grow? The role of cytokinin in plant growth and immunity and in the growth-defense trade-off. Plant Science, 264, 126-135. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2017.09.009

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4. Experimentos realizados con Citoquinina

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4. Experimentos realizados con Citoquinina

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Las citoquininas están implicadas en procesos como la división celular, la senescencia de las hojas, la formación de brotes y la respuesta a la luz. Los experimentos con citoquininas pueden abarcar una variedad de temas y metodologías.

Ejemplo de ello son los experimentos con el genero Arabidopsis ya que posee potencial para estudiar el crecimiento celular en la formación de tejidos y órganos. Las citoquininas regulan la zonificación de la raíz, definiendo el límite entre el meristemo y la zona de elongación. Utilizando imágenes de lapso de tiempo, genética y análisis computacional, se descubrió que la citoquinina detiene el crecimiento en la zona de elongación y acelera la diferenciación, asociándose con el endurecimiento de la pared celular y requiriendo el transportador de auxina AUX1. Esto muestra cómo las citoquininas afectan el crecimiento y la rigidez celular, moldeando los patrones tisulare (Liu,2022).

Otro ejemplo es el realizado en la caigua en Perú. Donde se experimentó con citoquininas en macetas con distintos tratamientos en Cyclanthera pedata. Donde se concluyó que la aplicación de 100 ml mejoró significativamente la longitud, diámetro y espesor de la pulpa (Cruz et al., 2023).

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Las citoquininas son fitohormonas clave en el crecimiento y desarrollo de las plantas, influyendo en la división celular, la formación de brotes y raíces, y la senescencia de las hojas.

La expresión de genes para la biosíntesis de citoquininas varía, transportándose a través del xilema y el floema, con las citoquininas transhidroxiladas (trans-zeatina, tZ) regulando eficazmente el crecimiento de los brotes. La tZ y su precursor, el ribósido tZ, controlan características de crecimiento en respuesta a la disponibilidad de nitrógeno. Además, los azúcares fotosintéticos aumentan la biosíntesis de citoquininas en las raíces, promoviendo el crecimiento en condiciones de CO2 elevado (Sakakibara, 2021).